KR100431366B1 - 히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제의 유전자의 디엔에이서열 및 특정 제초제에 내성인 히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제 유전자 함유식물의 생산 - Google Patents

히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제의 유전자의 디엔에이서열 및 특정 제초제에 내성인 히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제 유전자 함유식물의 생산 Download PDF

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Abstract

히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제의 유전자의 DNA 서열 및 히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제를 함유하고 제초제에 내성을 갖는 식물의 생산. 히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제의 유전자의 DNA 서열; 박테리아 또는 식물로부터의 단리; 제초제에 내성인 식물을 수득하기위한 이용.

Description

히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제의 유전자의 디엔에이 서열 및 특정 제초제에 내성인 히드록시-페닐 피루베이트 디옥시게나아제 유전자 함유 식물의 생산 {DNA SEQUENCE OF A GENE OF HYDROXY PHENYL PYRUVATE DIOXYGENASE AND PRODUCTION OF PLANTS CONTAINING A GENE OF HYDROXY PHENYL PYRUVATE DIOXYGENASE AND WHICH ARE TOLERANT TO CERTAIN HERBICIDES}
본 발명은 히드록시페닐피루베이트 디옥시게나아제 (HPPD) 유전자, 코딩 서열로서 이 유전자를 함유하는 키메라 유전자 및 특정 제초제에 내성인 식물을 수득하기 위한 이의 용도에 관한 것이다.
특정 제초제, 예컨대 특히 프랑스 특허 출원 제 9506800 호 및 제 95 13570 호에 특히 기재되어 있는 이속사졸류, 및 특히 선택적 옥수수 제초제인 이속사플루톨, 유럽 출원 제 0 496 630 호, 제 0 496 631 호에 기재된 것과 같은 디케토니트릴류, 특히 2-시아노-3-시클로프로필-1-(2-SO2CH3-4-CF3-페닐)프로판-1,3-디온 및 2-시아노-3-시클로프로필-1-(2-SO2CH3-4-2,3-Cl2-페닐)프로판-1,3-디온, 유럽 출원 제 0 625 505 호 및 제 0 625 508 호에 기재된 트리케톤류, 특히 술코트리온이 개시되어 있다. 그러나, 이러한 제초제에 내성인 유전자는 기재되어 있지 않다.
히드록시페닐피루베이트 디옥시게나아제는 파라-히드록시페닐피루베이트의호모겐티세이트로의 전환반응을 촉매하는 효소이다.
이외에, 슈도모나스 종 피.제이. 874 (Pseudomonas sp. P.J. 874) 유래의 히드록시페닐피루베이트 디옥시게나아제의 아미노산 서열이 기재되어 있으나, 제초제에 대한 식물의 내성에서의 이의 역할은 기재되어 있지 않다 (Ruetschi et al.:Eur.J.Biochem. 205, 459-466, 1992). 이 문헌에는 상기 단백질을 코딩하는 유전자에 대해서는 기재되어 있지 않다.
현재 이런 유형의 유전자의 서열 및 이런 서열은, 일단 식물 세포에 도입되면, 이속사졸 군 또는 트리케톤의 제초제와 같은 특정 신규 제초제에 상당한 내성을 식물에 부여하는 HPPD 의 과발현 또는 활성화를 식물에서 발생시킬 수 있음을 발견하였다.
본 발명의 목적은 비인간기원 및 비해양 박테리아기원의 유전자, 또는 이와는 달리 식물유전자의 단리된 DNA 서열, 또는 이런 단리된 서열과 혼성화될 수 있는 서열이며, 이는 히드록시페닐피루베이트 디옥시게나아제 (HPPD) 를 발현시킴을 특징으로 한다.
좀더 구체적으로는, 이런 서열은 박테리아기원, 예컨대 특히 슈도모나스속 또는 이와는 달리 식물기원, 예컨대 특히 일자엽 또는 쌍자엽식물, 특히 아라비돕시스(Arabidopsis) 또는 움벨리퍼라 (Umbelliferae), 예컨대 당근 (Daucus carotta) 일 수 있다. 이것은 천연형 또는 야생형 또는 돌연변이형 일수있지만 동시에 이속사졸 군의 제초제 또는 트리케톤의 제초제와 같은 HPPD 억제제에 대한 제초제 내성의 특성을 기본적으로 보유한다.
또한 본 발명은 이하를 특징으로하는 상기 유전자의 단리 방법에 관한 것이다:
-프라이머로서, HPPD 의 아미노산 유래의 수개의 올리고뉴클레오티드를 선택하고,
-이런 프라이머로부터 출발하여, 증폭 단편을 PCR 로 합성하고,
-게놈 뱅크의 제조 및 스크리닝으로 유전자를 단리시키고
-유전자를 클로닝한다.
바람직하게는, 슈도모나스속의 박테리아의 HPPD 서열로부터의 프라이머를 사용한다. 특히 바람직하게는, 슈도모나스 플루오레스센스(Pseudomonas fluorescens) 로부터 선택한다.
또한 본 발명은 식물에 부여하고자 하는 특정 제초제에 대한 내성을 주는 코딩 서열로서 또는 마커 유전자로서, 식물의 형질전환을 위한 방법에서 HPPD 를 코딩하는 유전자의 사용에 관한 것이다. 또한 이것은, 작물법 특성을 위해, 기타 마커 유전자 및/또는 코딩 서열과 함께 사용할 수 있다.
코딩 유전자는 임의의 기원, 천연형 또는 야생형 또는 돌연변이형일 수 있으나, 동시에 이속사졸 군의 제초제 또는 트리케톤의 제초제와 같은 HPPD 억제제에 대한 제초제 내성의 특성을 기본적으로 보유한다. 코딩 서열로서, 특히 전술한 것과 같은 본 발명에 따른 것을 사용할 수 있다.
식물 세포의 형질전환은 임의의 적당한 공지 수단으로 달성할 수 있다. 일련의 방법은 DNA 서열이 커플링된 입자로 세포 또는 원형질을 포격하는 것이다.
또 다른 일련의 방법은, 식물로의 전이수단으로서, 아그로박테리움 투메파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens)의 Ti 플라스미드 또는 아그로박테리움 리조진스(Agrobacterium rhizogenes) 의 Ri 플라스미드에 삽입된 키메라 유전자를 이용하는 것이다.
또한 본 발명의 목적은, 전사방향에서, 하나이상의 프로모터 조절서열, 히드록시페닐피루베이트 디옥시게나아제를 발현시키는 이종구조 코딩 서열 및 하나이상의 종결인자 또는 폴리아데닐화 조절 서열을 포함하는 키메라 유전자이다.
사용하는 프로모터 조절서열은 식물에서 자연적으로 발현되는 유전자의 임의의 프로모터 서열, 특히 박테리아, 바이러스 또는 식물기원의 프로모터, 예컨대, 리불로오스 비스카르복실라아제 (RuBisCO) 의 소 서브유니트의 유전자의 프로모터 또는 α-투불린의 유전자의 프로모터 (유럽 출원 EP 제 0 652 286 호), 또는 이와는 달리 식물 바이러스 유전자의 프로모터, 예컨대 꽃양배추 모자이크 바이러스 (CAMV 19S 또는 35S) 의 프로모터일 수 있으나, 임의의 적합한 프로모터를 사용할 수 있다.
바람직하게는, 코딩 서열의 과발현을 촉진하는 프로모터 조절서열, 예컨대, 유럽 출원 EP 제 0507698 호에 기재된 것과 같은 하나이상의 히스톤 프로모터를 포함하는 프로모터 조절 서열을 수단으로 사용한다.
본 발명에 따라, 프로모터 조절 서열과 함께, "인핸서" 전사 활성화인자와 같은, 프로모터와 코딩서열사이에 위치한 기타 조절 서열, 예컨대 출원 WO 87/07644 호에 기재된 담배 에취 바이러스 (TEV) 전사 활성화인자, 또는 단일 또는이중으로된 전이성(transit) 펩티드, 이중인 경우에서는 중간서열로 나눠질 수 있는, 즉, 전사방향에서 색소체 국부화 효소를 코딩하는 식물 유전자의 전이성 펩티드를 코딩하는 서열, 색소체 국부화 효소를 코딩하는 식물 유전자의 N-말단 성숙 부분의 서열 일부, 그리고 유럽 출원 제 0 508 909 호에 기재되어 있는 것과 같은 색소체 국부화 효소를 코딩하는 식물 유전자의 N-말단 성숙 부분의 서열 일부에 의해 형성된 색소체 국부화 효소를 코딩하는 식물 유전자의 두 번째 전이성 펩티드를 코딩하는 서열을 포함하는 전이성 펩티드를 동일하게 사용할 수 있다.
종결인자 또는 폴리아데닐화 조절 서열로서 박테리아 기원의 임의의 대응하는 서열, 예컨대, 아그로박테리움 투메파시엔스의 nos 종결인자, 또는 심지어 식물 기원의 임의의 대응하는 서열, 예컨대 유럽 출원 EP 제 0 633 317 호에 기재되어 있는 바와 같은 히스톤 종결인자를 사용할 수 있다.
또한 본 발명의 목적은, 상기에 기재된 방법중의 하나에 의해 형질전환되고, 자체 게놈내에 히드록시페닐피루베이트 디옥시게나아제 (HPPD) 를 발현시키는 유전자를 유효량 함유하는, 일자엽 또는 쌍자엽 식물, 특히 작물의 식물 세포이다. 이런 방식으로 형질전환된 식물은, 프랑스 특허 출원 제 9506800 호 및 제 95 13570 호에 특히 기재되어 있는 이속사졸류 및 특히 4-[4-CF3-2-(메틸술포닐)벤조일]-5-시클로프로필이속사졸, 및 특히 선택적 옥수수 제초제인 이속사플루톨, 유럽 출원 제 0 496 630 호, 제 0 496 631 호에 기재된 것과 같은 디케토니트릴류, 특히 2-시아노-3-시클로프로필-1-(2-SO2CH3-4-CF3-페닐)프로판-1,3-디온 및 2-시아노-3-시클로프로필-1-(2-SO2CH3-4-2,3-Cl2-페닐)프로판-1,3-디온, 유럽 출원 제 0 625 505 호 및 제 0 625 508 호에 기재된 트리케톤류, 특히 술코트리온과 같은 특정 신규 제초제에 대해 현저한 내성을 갖음이 관찰되었다.
마지막으로, 본 발명의 목적은 식물, 특히 작물에서 상기 유형의 제초제를 이용하여 잡초를 제거하는 방법이며, 상기 제초제는 작물의 파종전, 발생전 및 발생후 양쪽에서 본 발명에 따라 형질전환된 식물에 적용하는 것을 특징으로 한다.
또한 본 발명의 목적은 상기 제초제에 대한 선택 및 식물종의 "형질전환-재생" 주기의 과정에서 마커 유전자로서의 HPPD 유전자의 사용이다.
본 발명의 상이한 면은 하기의 실험예로 좀더 잘 이해될 것이다.
실시예 1: 피. 플루오레스센스 (P. fluorescens) A32 의 HPPD 유전자의 단리
슈도모나스 종 피. 제이. 874 의 HPPD 의 아미노산 서열로부터 출발하여 (Ruetschi U. et al., 1992, Eur. J. Biochem. 205: 459-466), 상이한 올리고뉴클레오티드의 서열을 이끌어 내어 피. 플루오레스센스 A32 의 HPPD 의 코딩서열의 일부를 PCR 로 증폭한다 (McKellar. R.C. 1982, J. Appl. Bacteriol., 53: 305-316). 상기 HPPD 의 유전자의 증폭 단편을 사용하여 피. 플루오레스센스 A32 의 부분적 게놈 뱅크를 스크리닝한후 이 효소를 코딩하는 유전자를 단리한다.
A) 피. 플루오레스센스 A32 의 게놈 DNA 의 제조
박테리아를 28℃ 에서 48 시간동안 M63 최소배지의 40 ml (KH2PO413.6 g/l, (NH4)2SO42 g/l, MgSO40.2 g/l, FeSO40.005 g/l, pH 7, 그 외에 단독 탄소원으로서 L-티로신 10 mM) 에서 배양한다.
세척후, 세포를 용균 버퍼 (100 mM tris HCl, pH 8.3, 1.4 M NaCl 및 10 mM EDTA) 1 ml 에 넣고 65℃ 에서 10 분간 배양한다.
페놀/클로로포름 처리 (24:1) 및 클로로포름 처리후, 이소프로판올 1 부피를 가하여 핵산을 침전시킨후, 살균수 300 ㎕ 에 넣고 최종적으로 10 ㎍/ml RNAse 로 처리한다. DNA 는 페놀/클로로포름, 클로로포름으로 처리하여 새롭게하고, pH 5 의 3 M 아세트산나트륨 1/10 의 부피 및 에탄올 2 부피를 가하여 재침전시킨다. 이어서 DNA 를 살균수에 넣고 측정한다.
B) 올리고뉴클레오티드의 선택 및 합성
슈도모나스 종 피. 제이. 874 의 HPPD 의 아미노산 서열로부터 출발하여, 5 개의 올리고뉴클레오티드를 선택하며, 두 개는 단백질의 말단 NH2방향에서 단백질의 COOH 말단쪽으로 배향되어 있고 세 개는 반대의 방향으로 배향되어 있다 (도 1 참조). 하기의 두 규칙에 따라 선택을 한다:
- 올리고뉴클레오티드의 안정한 3' 말단, 즉, 모호성없이 2 개이상의 염기.
- 최소의 축퇴 가능성.
선택한 올리고뉴클레오티드는 하기의 서열을 갖는다:
P1 : 5'TA(C/T)GA(G/A)AA(C/T)CCIATGGG3'
P2 : 5'GA(G/A)ACIGGICCIATGGA3'
P3 : 5'AA(C/T)TGCATIA(G/A)(G/A)AA(C/T)TC(C/T)TC3'
P4 : 5'AAIGCIAC(G/A)TG(C/T)TG(T/G/A)ATICC3'
P5 : 5'GC(C/T)TT(A/G)AA(A/G)TTICC(C/T)TCIC3'
이것들은 밀리포어사제 사이클론 플러스 DNA 합성기로 합성한다.
상기 5 개의 올리고뉴클레오티드로, 서열 ID NO. 1 로부터 출발하여 PCR 로 이론적으로 수득하여야 하는 증폭 단편은 하기의 크기를 갖는다:
프라이머 P1 및 P3 → 약 690 bp
프라이머 P1 및 P4 → 약 720 bp
프라이머 P1 및 P5 → 약 1000 bp
프라이머 P2 및 P3 → 약 390 bp
프라이머 P2 및 P4 → 약 420 bp
프라이머 P2 및 P5 → 약 700 bp
C) 피. 플루오레스센스 A32 의 HPPD 의 코딩부분의 증폭
증폭은 PERKIN ELMER 9600 PCR 장치를 이용하고 PERKIN ELMER Taq 폴리머라아제와 이의 버퍼와 함께 표준조건하에서, 즉, 200 μM dNTP, 20 μM 프라이머, 2.5 단위의 Taq 폴리머라아제 및 2.5 ㎍ 의 피. 플루오레스센스 A32 의 DNA 가 있는 반응 혼합물 50㎕ 에서 행한다.
사용하는 증폭 프로그램은 95℃ 에서 5 분, 이어서 95℃ 에서 35<45 초, 49℃ 에서 45 초, 72℃> 에서 1 분 주기후 72℃ 에서 5 분이다.
이와 같은 조건하에서, 수득한 모든 증폭 단편은 앞서 주어진 이론적 크기와 병립할 수 있는 크기이고, 이는 증폭의 특이성의 양호한 지표이다.
프라이머 P1/P4, P1/P5 및 P2/P4 세트로 수득한 증폭 단편은 HOLTON T.A. 및 GRAHAM M.W. 1991, N.A.R., Vol. 19, No. 5, p.1156 에 기재되어 있는 것과 같이pBSII SK(-) 을 Eco RV 로 소화시키고 ddTTP 의 존재하에서 종결 트랜스퍼라아제로 처리한후 pBSII SK(-) 에 접합시킨다.
세 유형의 각각의 클론을 부분적으로 시퀀싱시키며; 이로 피. 플루오레스센스 A32 의 HPPD 의 코딩 영역의 일부가 사실 세 개의 유형으로 증폭되었슴을 확인 할 수 있게 된다. P1/P4 단편은 피. 플루오레스센스 A32의 부분적 게놈 뱅크를 스크리닝하고 HPPD 의 완전한 유전자를 단리하고자 프로브로서 보유된다.
D) 유전자의 단리
써던방법에 의해, 제한효소 BamHI 에 의한 피. 플루오레스센스 A32 의 DNA 의 소화후, 7 Kbp 단편은 프로브 HPPD P1/P4 와 혼성화됨이 보여진다. 피. 플루오레스센스 A32 의 DNA 400 ㎍ 을 제한효소 BamHI 로 소화시키고 약 7 Kbp 가 되는 DNA 단편을 아가로오스 겔에서 정제한다.
이 단편들을 pBSII SK(-) 에 접합시키고, pBSII SK(-)를 BamHI 로 소화시키고 알칼리 포스파타아제로 처리하여 해포스포릴화시킨다. 대장균(E. coli) DH10b 에서 형질전환후, 부분적 게놈 뱅크를 프로브 HPPD P1/P4 로 스크리닝한다.
양성 클론을 단리하고 pRP A 라 명명한다. 이의 단순화시킨 지도를 도 2 에 나타내었다. 이 지도에 HPPD 유전자의 코딩부분의 위치가 나타나있다. 이것은 358 아미노산을 코딩하는 1077 뉴클레오티드로 구성되어 있다 (참조 서열 ID NO : 1). 피. 플루오레스센스 A32 의 HPPD 는 슈도모나스 종 균주 피.제이874 와 양호한 아미노산 상동성을 갖으며, 사실 이 두 단백질 사이에는 92% 가 일치한다 (참조 도 3).
실시예 2 : 두 키메라 유전자의 구축
HPPD 를 억제하는 제초제에 대한 내성을 식물에 부여하기 위하여, 두 개의 키메라 유전자를 구축한다:
첫 번째의 것은 피. 플루오레스센스 A32 의 HPPD 유전자의 코딩 부분을 노팔린 신타아제 유전자의 종결인자와 담배 에취 바이러스 번역 인핸서 (TEV) (pRTL-GUS (Carrington & Freed, 1990; J.Virol. 64: 1590-1597)) 이 뒷따르는 이중 히스톤 프로모터 (유럽 특허 제 0 507 698 호) 의 제어하에 두는 것이다. 그러면 HPPD 는 엽록체에 국부화될 것이다.
두 번째의 것은 적정 전이성 펩티드 (OTP) 가 TEV 전사 활성화인자와 HPPD 의 코딩부분 사이에 위치하는 것만 제외하고, 첫 번째의 것과 동일할 것이다 (유럽 출원 제 0 508 909 호). 그러면 HPPD 는 엽록체에 국부화될 것이다.
A) 벡터 pRPA-RD-153 의 구축:
- pRDA-RD-11 : 노팔린 신타아제의 폴리아데닐화 부위 (NOS 폴리A) 를 포함하는 pBS-II SK(-) (Stratagene catalog #212206) 의 유도체를 KpnI와 SalI 부위사이에 클론시킨다. KpmI 부위를 데옥시뉴클레오티드 트리포스페이트 150μM 의 존재하에서 T4 DNA 폴리머라아제 I 로 처리한후 NotI 링커 (Stratagene catalog #1029) 로 접합시켜 NotI 부위로 변환시킨다. 그러면 NOS 폴리A 클로닝 카세트가 수득된다.
-pRPA-RD-127 : oxy 유전자의 발현 카세트를 제조하고 리불로오스 비스카르복실라아제의 소 서브유니트의 프로모터를 포함하는 pRPA-RD-11 에 클론된 pRPA-BL-466 의 유도체 (유럽 출원 EP 제 0 337 899 호):
"프로모터 (SSU) - oxy 유전자 - NOS 폴리A"
이 플라스미드를 생성시키기 위하여, pRPA-BL-488 을 XbaI 및 HindIII 로 소화시켜 SSU 프로모터 및 상용성 효소로 소화된, 플라스미드 pRPA-RD-11 에 접합된 oxy 유전자를 포함하는 1.9 kbp 의 단편을 단리시킨다.
-pRPA-RD-132 : 이것은 이중 히스톤 프로모터를 갖는 oxy 유전자의 발현 카세트의 제조로 pRPA-RD-127 로 클론된 pRPA-BL-488 (유럽 출원 EP 제 0 507 698 호) 의 유도체이다:
"이중 히스톤 프로모터-oxy 유전자-NOS 폴리A"
이 플라스미드를 제조하기 위하여, pRPA-BL-466 을 HindIII 로 소화시키고, Klenow 로 처리하며 이어서 NcoI 로 재소화시킨다. 히스톤 이중 프로모터 H3A748 를 포함하는 1.35 kbp 의 정제 단편을 XbaI 로 소화되고, Klenow 로 처리되고 NcoI 로 재소화되었던 플라스미드 pRPA-RD-127 와 접합시킨다.
-pRPA-RD-153 : 이것은 담배 에취 바이러스 (TEV)의 번역 활성화인자를 포함하는 pRPA-RD-132 의 유도체이다. pRTL-GUS (Carrington & Freed, 1990; J.Virol. 64: 1590-1597) 은 NcoI 및 EcoRI 로 소화시키고 150 bp 단편을 동일한 효소로 소화시킨 pRPA-RD-132 에 접합시킨다. 그러면 프로모터를 포함하는 발현 카세트: "이중 히스톤 프로모터-TEV-oxy 유전자-NOS 폴리A" 가 제조된다.
B) 벡터 pRPA-RD-185 의 구축:
pUC19/GECA : 수많은 클로닝 부위를 포함하는 pUC-19 의 유도체 (Gibco catalog #15364-011). pUC-19 를 EcoRI 로 소화시키고 올리고뉴클레오티드 링커 1 과 접합시킨다:
링커 1 : AATTGGGCCA GTCAGGCCGT TTAAACCCTA GGGGGCCCG
CCCGGT CAGTCCGGCA AATTTGGGAT CCCCCGGGC TTAA
선택된 클론은 하기의 부위를 포함하는 폴리링커가 뒷따르는 EcoRI 부위를 포함한다 : EcoRI, ApaI, AvrII, PmeI, SfiI, SacI, KpnI, SmaI, BamHI, XbaI, SalI, PstI, SphI 및 HindIII.
pRPA-RD-185 : 이것은 변성 폴리링커를 포함하는 pUC19/GECA 의 유도체이다. pUC19/GECA 는 HindIII 로 소화시키고 올리고뉴클레오티드 링커 2 에 접합시킨다:
링커 2 : AGCTTTTAAT TAAGGCGCGC CCTCGAGCCT GGTTCAGGG
AAATTA ATTCCGCGCG GGAGCTCGGA CCAAGTCCC TCGA
선택된 클론은 현재 이하의 부위를 포함하는 폴리링커의 중앙에서 HindIII 부위를 포함한다: EcoRI, ApaI, AvrII, PmeI, SfiI, SacI, KpnI, SmaI, BamHI, XbaI, SalI, PstI, SphI, HindIII, PacI, AscI, XhoI 및 EcoNI.
C) 벡터 pRP T 의 구축:
- pRP O : HPPD 의 발현 카세트, 이중 히스톤 프로모터 -TEV - HPPD 유전자-종결인자 Nos 를 포함하는 pRPA-RD-153 의 유도체. pRP O 를 제조하기 위하여, pRPA-RD 153 을 HindIII 로 소화시키고, Klenow 로 처리한후 NcoI 로 재소화시켜oxy 유전자를 제거하고, 이를 BstEII 소화, Klenow 처리 및 NcoI 에 의한 재소화로 pRP A 플라스미드로부터 유래한 HPPD 유전자로 치환한다.
- pRP R : 플라스미드를 얻기위하여, pRP O 를 PvuII 및 SacI 로 소화시키고, 키메라 유전자를 정제한후 PvuII 및 SacI 로 소화시킨 pRPA-RD-185 에 접합시킨다.
-pRP T : 이것은 SacI 및 HindIII 로 소화시킨 플라스미드 pRPA-BL-150 알파 2 에서 동일한 효소로 소화시킨후 pRP R 로부터 유래한 키메라 유전자를 접합시켜 수득한다 (유럽 출원 EP 제 0 508 909 호).
그러면 pRP T 벡터의 키메라 유전자는 하기의 구조를 갖는다:
이중 히스톤 프로모터 TEV HPPD의 코딩영역 nos 종결인자
D) pRP V 벡터의 구축
- pRP P : 이것은 HPPD 유전자가 뒷따르는 적정 전이성 펩티드를 포함하는 pRPA-RD-7 (유럽 출원 EP 제 0 652 286 호) 의 유도체이다. 이것은 BstEII 및 NcoI 소화, Klenow 처리에의한 pRP A 및, SphI 및 AccI 에의한 소화 및 DNAse 폴리머라아제 T4 로 처리된 플라스미드 pRPA-RD-7 로부터 유래한 HPPD 의 코딩부분의 접합으로 수득된다.
- pRP Q : HPPD 의 발현 카세트, 이중 히스톤 프로모터 -TEV - OTP- HPPD 유전자- Nos 종결인자를 포함하는 pRPA-RD-153 의 유도체. 이를 구축하기 위하여, 플라스미드 pRPA-RD 153 을 SalI 로 소화시키고, Klenow 로 처리한후 NcoI 로 재소화시켜 oxy 유전자를 제거하고, 이를 BstEII 소화, Klenow 처리 및 NcoI 로 재소화시켜 pRP P 플라스미드로부터 유래한 HPPD 유전자로 치환한다.
- pRP S : 이를 수득하기 위하여, 플라스미드 pRP Q 를 PvuII 및 SacI 로 소화시켜 키메라 유전자를 방출시키고, 이를 PvuII 및 SacI 로 소화시킨 pRPA-RD-185 에 접합시킨다.
- pRP V : 이것은 SacI 및 HindIII 로 소화시킨후, pRP S 로부터 방출된 키메라 유전자를 플라스미드 pRPA-BL 150 알파 2 에 접합시켜 수득한다 (유럽출원 EP 제 0 508 909 호).
그러면 pRP Q 벡터의 키메라 유전자는 하기의 구조를 갖는다 :
이중 히스톤 프로모터 TEV OTP HPPD의 코딩영역 nos 종결인자
실시예 3 : 산업용 담배 PBD6 의 형질전환
이런 두 개의 키메라 유전자의 효력을 측정하기 위하여, 이것들을 이미 유럽 출원 EP 제 0 508 909 호에 기재되어 있는 형질전환 및 재생 절차에 따라 산업용 담배 PBD6 로 전이시킨다.
1) 형질전환 :
벡터를 코스미드 pTVK 291 (Komari et al., 1986) 를 운반하는 아그로박테리움 EHA 101 (Hood et al., 1987) 의 비종양성 균주에 도입한다. 형질전환 기술은 Horsh R. et al. (1985), Science, 227, 1229-1231 의 절차에 기초한다.
2) 재생:
잎 체외배양체로부터의 담배 PBD6 (출처 프랑스 SEITA) 의 재생을 200 ㎍/ml 의 카나마이신 뿐만아니라 30 g/l 의 수크로오스를 함유하는 Murashige 및Skoog (MS) 베이스 배지에서 행한다. 잎 체외배양체는 온실 또는 시험관내 식물에서 선택하고 잎 디스크 기술 (Science 1985, Vol. 227,p. 1229-1231) 에 따라 세 개의 연속 단계로 형질전환시킨다: 첫 번째는 나프틸아세트산 (NAA) 0.05 mg/l 및 벤질아미노푸린 (BAP) 2 mg/l 을 함유하는 수크로오스 30 g/l 이 첨가된 MS 배지상에서 새싹을 15 일간 유도시키는 것이다. 이어서 이 단계동안 형성된 새싹을 수크로오스 30 g/l 가 첨가되나 임의의 호르몬은 함유하지 않는 MS 배지상에서 10 일간 배양하여 발육시킨다. 이어서 발육된 새싹을 선택하고 염, 비타민 및 당의 절반 함량, 그러나 임의의 호르몬은 함유하지 않는 MS 루팅 (rooting) 배지상에서 배양한다. 약 15 일쯤되서, 뿌리내린 새싹을 땅에 옮긴다.
실시예 4 : 4-[4-CF 3 -2-(메틸술포닐)벤조일]-5-시클로프로필이속사졸에 대한 담배의 내성 측정: 발생후 처리
실험관 배양에서 꺼내자마자, 형질전환된 담배 모종을 5 주동안 온실 (60% 상대습도; 온도 : 밤 20℃, 낮 23℃) 에서 순치시키고 이어서 4-[4-CF3-2-(메틸술포닐)벤조일]-5-시클로프로필이속사졸로 처리한다.
비형질전환되고 50 내지 400 g/ha 의 용량으로 4-[4-CF3-2-(메틸술포닐)벤조일]-5-시클로프로필이속사졸 처리된 대조군 담배는 약 72 시간후 백화가 발생되며, 이는 증강되어 일주일내 매우 현저한 괴사가 발생한다 (정생잎의 약 80% ).
형질전환후, 피 플루오레스센스의 HPPD 를 과발현시키는 상기 동일한 담배는 400 g/ha 의 용량에서 4-[4-CF3-2-(메틸술포닐)벤조일]-5-시클로프로필이속사졸에의한 처리에 대해 상당히 잘 보호된다.
만일 과발현된 효소가 세포질내 존재하면, 즉 만일 형질전환을 벡터 pRP T 에 의해 운반되는 유전자로 행하면, 식물은 모두 중생잎에 국부화된 매우 약한 백화를 보인다.
만일 과발현된 효소가 엽록체에 존재하면, 즉 만일 형질전환을 벡터 pRP V 에 의해 운반되는 유전자로 행하면, 식물은 완전히 보호되고 임의의 증세를 보이지 않는다.
실시예 5 : 4-[4-CF 3 -2-(메틸술포닐)벤조일]-5-시클로프로필이속사졸에 대한 담배의 내성 측정: 발생전 처리
a) 실험관 시험:
"형질전환-재생" 주기로부터의 식물로부터 수확되고 이속사플루톨 잎 처리에 내성을 보이는 담배 종자를 실시예 1 내지 3 에 기재된 400 g/h 의 양으로 사용한다.
이 종자를 식물 아가 10 g/l 및 상이한 농도 범위 0 내지 1 mg/l 의 이속사플루톨을 함유하는 박스에 파종한다. 이어서 발아를 12 시간의 빛/12 시간의 어둠의 광주기로 25℃에서 행한다.
이 프로토콜에 따라, 야생 담배 종자 및 두 유형의 트랜스제닉(transgenic) 담배의 종자, 즉 세포질내 HPPD 가 국부화된 CY 담배 및 엽록체내 HPPD 가 국부화된 CO 담배를 발아시킨다.
내성 측정을 파종후 2 내지 3 주에 육안으로 측정한다.
그 결과들은 아래의 표에 기록되어 있다.
이속사플루톨 농도 야생형 담배 CY 담배 CO 담배
0 mg/l 종자 100 % 가 발아하며 증세가 없다。 종자 100 % 가 발아하며 증세가 없다。 종자 100 % 가 발아하며 증세가 없다。
0.05 mg/l 종자 20 % 가 발아하며 증세를 보여준다。 종자 75 % 가 발아하며＊증세가 없다。 종자 75 % 가 발아하며＊증세가 없다。
0.1 mg/l 무발아 종자 75 % 가 발아하며＊증세가 없다。 종자 75 % 가 발아하며＊증세가 없다。
0.5 mg/l 무발아 종자 75 % 가 발아하며＊증세가 없다。 종자 75 % 가 발아하며＊증세가 없다。
1 mg/l 무발아 종자 75 % 가 발아하며＊약간의 증세가있다。 종자 75 % 가 발아하며＊증세가 없다。
。 모종이 발아 중에 보여주는 증세들은 떡잎의 다소 유의한 변형들이며 그 중에서도 정상 상태에서는 광합성인, 따라서 녹색인 조직들의 표백이 되고 있다.＊종자 75 % 가 발아하는 것은 "형질전환-재생" 주기에서 나오는, 따라서 하나의 염색체상에 내성 유전자를 갖고 있을 뿐인 단일-유전자좌 식물들의 자가-수정으로부터의 종자들을 뿌렸기 때문이다.
다음의 제품들, 미국 특허 제 4 780 127 호의 제품 제 51 호로써 처리하면, 야생형 담배와 CO 담배에 대하여 0 mg/l 및 0.1 mg/l 의 농도에서 똑같은 결과들이 얻어진다.
b) 온실 시험:
씨뿌리기 24 시간 전에, 발아전 사용 처리하는 것을 제외하고는, 실시예 4 에서와 같이 측정한다. 정상 조건에서 자유롭게 씨를 뿌린다. 이와 같은 조건하에서, 처리하지 않은 대조표준의 씨뿌리기의 경우, 적어도 10 g/ha 의 어떠한 용량의 제초제에 대하여도 전혀 발아가 없다. 이에 반하여, CY 담배들은 100 g/ha 까지는, 문단 a) 에서 정의된 바와 같은, 어떠한 증세도 보여주지 않는다. 마찬가지로, CO 담배들도 200 g/ha 까지는, 문단 a) 에서 정의된 바와 같은, 어떠한 증세도 보여주지 않는다.
이러한 결과들은 피. 플루오레스센스의 HPPD 유전자가 담배에 이속사플루톨에 의한 발아전 사용 처리에 대한 내성을 부여함을 분명히 보여주는 것이다. 이 내성은 단백질이 세포질 대신 엽록체에 편재되어 있는 경우 더 좋다.
실시예 6:
식물종의 "형질전환-재생" 주기 동안의 마커 유전자로서 슈도모나스 플루오레스센스의 HPPD 유전자를 사용할 수가 있는지를 연구하기 위한 목적으로, 담배를 HPPD 유전자로 형질전환시켰으며 이속사플루톨상의 선택 후 형질전환 식물들을 얻었다.
재료와 방법 그리고 결과들
아래에 기술되는 키메라 유전자 pRP V 를 유럽 출원 EP 제 0 508 909 호에 이미 기술된 형질전환 및 재생 방법에 따라 산업용 담배 PBD6 속으로 전이시킨다.
벡터 pRP V 의 키메라 유전자는 다음의 구조를 갖는다:
이중 히스톤 프로모터 TEV OTP HPPD 의 코딩 영역 nos 종결인자
1) 형질전환:
코스미드 pTVK 291 (Komari et al., 1986) 을 지니고 있는 아그로박테리움 EHA 101 비-종양성 균주 (Hood et al., 1987) 속으로 벡터를 도입한다. 형질전환 기법은 호쉬 (Horsh) 등 (1985 년) 의 방법에 기초한 것이다.
2) 재생:
세포탁심 350 mg/l 과 이속사플루톨 1 mg/l 뿐만 아니라 30 g/l 의 수크로오스도 함유하는 Murashige 및 Skoog (MS) 기초 배지상에서 잎의 체외배양체로부터의 담배 PBD6 (출처 프랑스 SEITA) 의 재생을 수행한다. 잎의 체외배양체는 온실 또는 시험관내의 식물들에서 선택하며 일련의 세 단계의 잎 디스크 기법 (사이언스 1985 년, 제 227 권, 제 1229 - 1231 페이지) 에 따라 형질전환시킨다: 제 1 단계는 0.05 mg/l 의 나프틸아세트산 (NAA) 과 2 mg/l 의 벤질아미노푸린 (BAP) 을 함유하는 30 g/l 의 수크로오스 및 1 mg/l 의 이속사플루톨이 첨가된 MS 배지상에서 15 일 동안 새싹을 유도하는 것으로 이루어져 있다. 이 단계 중에 형성된 푸른 새싹은 그 다음에 30 g/l 의 수크로오스와 1 mg/l 의 이속사플루톨이 첨가된, 그러나 호르몬은 함유하지 않은 MS 배지상에서 10 일간 배양에 의해 발육시킨다. 그리고 나서 발육된 새싹을 선택하여 염, 비타민 그리고 당의 절반 함량과 1 mg/l 의 이속사플루톨 그리고 호르몬 무함유의 MS 루팅 배지상에서 배양한다. 약 15 일이 다 될 무렵, 뿌리가 난 새싹을 땅으로 옮겨준다.
이 프로토콜에 따라 얻어지는 모든 모종들을 피. 플루오레스센스의 HPPD 의 특이 프라이머들로써 PCR 에 의해 분석한다. 이 PCR 분석은 상기 얻어진 모든 모종들에 HPPD 유전자가 실제로 통합되었음을 확인하는 것을 가능케 해 주었다.
결론적으로, 이 분석시험은 HPPD 유전자가 마커 유전자로서 사용될 수가 있음을 그리고, 이 유전자와 관련하여, 이속사플루톨은 좋은 선택제가 될 수가 있음을 확인한 것이다.
실시예 7 과 8: 아라비돕시스 탈리아나의 HPPD 유전자와 당근 (다우쿠스 카롯타) 의 HPPD 유전자의 분리
a) cDNA 은행의 구축
아라비돕시스 탈리아나의 어린 모종들에서 추출된 mRNA 들과 배양 중의 당근 세포들에서 추출된 mRNA 들이, 스트라타젠 (Stratagen) 사 시판의 벡터 Uni ZapTMXR 에서 두 개의 cDNA 은행들을 구축하는 데 사용되었으며, 상기 회사가 추천하고 있는 프로토콜을 따랐다.
b) cDNA 은행의 스크리닝
아라비돕시스 생물자원 센터 (미국, 오하이오) 를 통하여 얻고, EST 클론 제 91B13T7 번으로 표시된, 부분 길이의 아라비돕시스 탈리아나의 cDNA 에 해당하는 프로브를 써서 상기 두 개의 은행들을 스크리닝하였다. 이 클론은 대략 500 염기쌍으로 이루어져 있으며 그 중 228 개만이 아라비돕시스 탈리아나의 cDNA 의 랜덤 서열분석에 관련하여 MSU-DOE 식물 연구소에 의해 서열분석되었을 뿐이었다. 우리는 그 500 염기쌍을 완전히 서열분석한 후 이 클론을 사용하여 고전적인 분해 부위들의 혼성화 기법에 의해 우리의 아라비돕시스 탈리아나 및 당근의 cDNA 은행들을 스크리닝하였다 (참고문헌 ?).
c) 1338 염기쌍에 상당하는 아라비돕시스 탈리아나의 cDNA (서열 ID: 2) 가 얻어졌다. 이 cDNA 는 25 번 위치에서 번역개시 출발 코돈을, 그리고 1336 번 위치에서 번역 종결 코돈을 가진다. 이 cDNA 는 그러므로 완전하며 445 개의 아미노산의 단백질을 코딩하는 것이다.
d) 1329 염기쌍에 상당하는 당근 (다우쿠스 카롯타) 의 cDNA (서열 ID 번호 제 3번) 가 얻어졌다. 이 cDNA 는 1 번 위치에서 번역개시 출발 코돈을, 그리고 1329 번 위치에서 번역 종결 코돈을 가진다. 이 cDNA 는 그러므로 완전하며 442 개의 아미노산의 단백질을 코딩하는 것이다.
다음은 실례의 서열들이다:
서열 ID : 1
슈도모나스 플루오레스센스 A32 의 HPPD 유전자의 서열
서열 ID : 2
아라비돕시스 탈리아나의 HPPD 의 cDNA 서열
서열 ID : 3
다우쿠스 카롯타의 HPPD 의 cDNA 서열
하기 도면은 본 발명을 설명하기 위한 예시로 주어진 것이다.
도 1은 슈도모나스 종 균주 P.J 874 의 HPPD 의 단백질 서열과 그에 해당하는 코딩 부분의 이론상의 뉴클레오티드 서열을 나타낸다; 이 코딩 부위의 일부의 증폭을 수행하기 위해 선택된 다섯 개의 올리고뉴클레오티드들은 다섯 개의 화살로 표시되어 있다.
도 2는 피. 플루오레스센스 A32 의 HPPD 의 유전자를 포함하는 7 kb 의 게놈 DNA 단편을 가진 플라스미드의 지도표시를 나타낸 것이다.
도 3은 컨센서스 서열 뿐만 아니라 피. 플루오레스센스 A32 의 HPPD 및 슈도모나스 종 균주 P.J 874 의 HPPD 의 아미노산 서열들 (이 두 서열들 사이의 일치하지 않는 아미노산들만이 표시되어 있음) 을 비교한 것이다.
서열 목록
(1) 일반 정보
(i) 출원인 : 샐랑,알렝
롤랑, 안
마르렝쥐, 미셸
팔레트, 케네쓰 이.
(ii) 발명의 명칭: 히드록시페닐피루베이트 디옥시게나아제 유전자의 DNA 서열 및 특정 제초제에 내성인 히드록시페닐피루베이트 디옥시게나아제 유전자를 함유하는 식물의 수득
(iii) 서열의 수 : 3
(iv) 통신주소 :
(A) 수취인: 프랑소와 슈레띠엥
(B) 거리 : 뤼 삐에르 베제 14
(C) 도시; 리용 세덱스 09
(D) 국가: 프랑스
(F) 우편번호 : 69263
(v) 컴퓨터 판독 형태:
(A) 미디엄 형태 : 플로피 디스크
(B) 컴퓨터 : IBM PC 컴퓨터
(C) 작동시스템 : PC-DOS/MS-DOS
(D) 소프트웨어 : 페이텐틴 릴리스 #1.0 버전 #1.25
(vi) 현행 출원 데이터:
(A) 출원번호 : FR PH95033
(B) 출원일 : 1995.6.2
(C) 분류:
(vii) 대리인 정보 :
(A) 성명 : 슈레띠엥 프랑소와
(ix) 통신정보:
(A) 전화 : 72-29-26-42
(B) 팩스: 72-29-26-43
(2) SEQ ID NO : 1 의 정보
(i) 서열 특성:
(A) 길이 : 1077 염기쌍
(B) 유형 : 핵산
(C) 가닥 : 이중
(D) 토포로지 : 선형
(ii) 분자유형 : DNA(게놈)
(iii) 가설 : 없음
(iv) 안티센스 : 없음
(vi) 원천 :
(A) 유기체 : 슈도모나스 플루오레스센스
(xi) 서열 : SEQ ID NO : 1
[서열 1]
Figure pct00001
(2) SEQ ID NO : 2 에 대한 정보:
(i) 서열 특성:
(A) 길이 : 1388 염기쌍
(B) 유형 : 핵산
(C) 가닥 : 이중
(D) 토포로지 : 선형
(ii) 분자유형 : cDNA
(iii) 가설 : 없음
(iv) 안티센스 : 없음
(vi) 원천 :
(A) 유기체 : 아라비도프시스 탈리아나
(B) 계통 : 콜롬비아
(D) 발육단계 : 어린녹색식물 (Young green plant)
(vii) 중간원:
(A) 라이브러리 : Uni zap XR STRATAGENE
(xi) 서열 : SEQ ID NO : 2:
[서열 2]
Figure pct00002
(2) SEQ ID NO : 3 에 대한 정보:
(i) 서열 특성:
(A) 길이 : 1329 염기쌍
(B) 유형 : 핵산
(C) 가닥 : 이중
(D) 토포로지 : 선형
(ii) 분자유형 : cDNA
(iii) 가설 : 없음
(iv) 안티센스 : 없음
(vi) 원천 :
(A) 유기체 : 다우쿠스 카로타
(D) 발육단계 : 서스펜션 세포
(vii) 중간원:
(A) 라이브러리 : Uni zap XR STRATAGENE
(xi) 서열 : SEQ ID NO : 3:
[서열 3]
Figure pct00003

Claims (26)

  1. 서열번호 1, 서열번호 2 또는 서열번호 3에 기재된 히드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD) 를 코드하는 단리된 유전자 서열.
  2. 제 1 항에 있어서, 슈도모나스 종(Pseudomonas sp.) 으로부터 유래되는 것을 특징으로하는 서열.
  3. 제 2 항에 있어서, 슈도모나스 플루오레스센스(Pseudomonas fluorescens)로부터 유래되는 것을 특징으로하는 서열.
  4. 제 1 항에 있어서, 아라비돕시스 (Arabidopsis) 로부터 유래되는 것을 특징으로하는 서열.
  5. 제 1 항에 있어서, 움벨리퍼라 (Umbellifera) 로부터 유래되는 것을 특징으로하는 서열.
  6. 전사방향으로, 하기의 서열을 포함하는 식물의 유전자 형질전환을 위한 키메라 유전자:
    -식물에서 천연 발현되는 유전자로부터 유래된 하나 이상의 프로모터 조절서열,
    - 서열번호 1, 서열번호 2 또는 서열번호 3에 기재된 HPPD를 코드하는 이종구조 코딩 서열,
    - 하나이상의 폴리아데닐화 서열.
  7. 제 6 항에 있어서, 프로모터 조절 서열이 코딩 서열의 과발현을 촉진하는 것을 특징으로 하는 키메라 유전자.
  8. 제 7 항에 있어서, 프로모터 조절 서열이 하나 이상의 히스톤 프로모터를 포함하는 것을 특징으로 하는 키메라 유전자.
  9. 제 6 항 내지 제 8 항 중 어느 한 항에 있어서, 프로모터 조절 서열과 코딩 서열 사이에 전이성 펩티드를 함유하는 것을 특징으로 하는 키메라 유전자.
  10. 제 6 항 내지 제 8 항 중 어느 한 항에 있어서, 프로모터 조절 서열과 코딩 서열 사이에, 전사방향으로, 색소체 국부화 효소를 코딩하는 식물 유전자의 전이성 펩티드를 코딩하는 서열, 색소체 국부화 효소를 코딩하는 식물 유전자의 N-말단 성숙부분의 서열 부분, 그리고 색소체 국부화 효소를 코딩하는 식물 유전자의 이차 전이성 펩티드를 코딩하는 서열로 이루어진 적정 전이성 펩티드를 함유하는 것을 특징으로 하는 키메라 유전자.
  11. 제 6 항 내지 제 8 항 중 어느 한 항에 있어서, 프로모터 조절 서열과 코딩 서열사이에, 전사 활성화인자 (인핸서) 의 서열을 함유하는 것을 특징으로 하는 키메라 유전자.
  12. 제 6 항 내지 제 8 항 중 어느 한 항에 따른 키메라 유전자를 함유하는 것을 특징으로 하는, 식물의 유전자 형질전환에 유용한 벡터.
  13. 제 6 항 내지 제 8 항 중 어느 한 항에 따른 키메라 유전자를 함유하는 것을 특징으로 하는 식물 세포.
  14. 서열번호 1, 서열번호 2 또는 서열번호 3에 기재된 외래 HPPD 를 발현하는 유전자를 식물 세포에 도입시키는 것을 특징으로 하는 HPPD 의 억제제에 대해 내성이 있도록 하는 식물 형질전환 방법.
  15. 제 14 항에 있어서, 전이가 아가로박테리움 투메파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens) 또는 아가로박테리움 리조진스 (Agrobacterium rhizogenes) 로 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  16. 제 14 항에 있어서, 전이가 DNA 로 충진된 입자에 의한 공격에 의해서 첨가시킴으로써 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  17. 식물 세포에 선별 마커로서, 서열번호 1, 서열번호 2 또는 서열번호 3에 기재된 외래 HPPD 를 발현하는 유전자를 도입시키는 것을 특징으로 하는 식물 형질전환 방법.
  18. 제 13 항에 따른 식물 세포를 포함하는 형질전환된 식물에, 서열번호 1, 서열번호 2 또는 서열번호 3에 기재된 HPPD 유전자의 억제제를 적용하는 것을 특징으로 하는 식물의 선택적 제초처리방법.
  19. 제 18 항에 있어서, HPPD 유전자의 억제제가 이속사졸인 것을 특징으로 하는 방법.
  20. 제 19 항에 있어서, 이속사졸이 4-[4-CF3-2-(메틸술포닐)벤조일]-5-시클로프로필 이속사졸인 것을 특징으로 하는 방법.
  21. 제 18 항에 있어서, HPPD 유전자의 억제제가 디케토니트릴인 것을 특징으로 하는 방법.
  22. 제 18 항에 있어서, HPPD 유전자의 억제제가 트리케톤인 것을 특징으로 하는 방법.
  23. 제 18 항에 있어서, HPPD 유전자의 억제제가 술코트리온인 것을 특징으로 하는 방법.
  24. 제 6 항에 있어서, 당근 (Daucus carotta) 로부터 유래되는 것을 특징으로 하는 서열.
  25. 제 7 항에 있어서, 코딩 서열이 제3항, 제4항, 제6항, 제7항 및 제29항 중 어느 한 항에서 정의된 서열인 것을 특징으로 하는 키메라 유전자.
  26. 제 14 항 내지 제 17 항 중 어느 한 항에 있어서, 제 6 항 내지 제 8 항 중 어느 한 항의 키메라 유전자가 도입되는 것을 특징으로 하는 방법.
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