JP6188074B2 - 植物の種子休眠性を支配するQsd1遺伝子およびその利用 - Google Patents
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Description
(a)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(c)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(d)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA
[2] 植物の種子休眠性の形質を強める活性を有するタンパク質をコードする、下記(a)〜(d)のいずれかに記載のDNA。
(a)配列番号:5に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号:4または6に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(c)配列番号:5に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(d)配列番号:4または6に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA
[3] 植物の種子休眠性の形質を強める活性を有する、下記(a)〜(c)のいずれかに記載のDNA。
(a)[1]に記載のDNAの転写産物と相補的な二重鎖RNAをコードするDNA
(b)[1]に記載のDNAの転写産物と相補的なアンチセンスRNAをコードするDNA
(c)[1]に記載のDNAの転写産物を特異的に開裂するリボザイム活性を有するRNAをコードするDNA
[4] [1]〜[3]のいずれかに記載のDNAを含むベクター。
(a)弱い種子休眠性の形質の植物品種と任意の植物品種とを交配させる工程、
(b)工程(a)における交配により得られた個体における種子休眠性の程度を、[14]に記載の方法により判定する工程、および
(c)弱い種子休眠性を有すると判定された品種を選抜する工程、を含む方法。
(a)強い種子休眠性の形質の植物品種と任意の植物品種とを交配させる工程、
(b)工程(a)における交配により得られた個体における種子休眠性の程度を、[14]に記載の方法により判定する工程、および
(c)強い種子休眠性を有すると判定された品種を選抜する工程、を含む方法。
本発明は、植物の種子休眠性の形質を弱める活性を有するタンパク質をコードするDNA(以下、「弱種子休眠性型DNA」と称する)を提供する。本発明者らにより同定された、オオムギの弱種子休眠性品種である、はるな二条由来のQsd1cDNAの塩基配列を配列番号:1に、該DNAがコードするタンパク質のアミノ酸配列を配列番号:2に示す。また、はるな二条由来のQsd1ゲノムDNAの塩基配列を配列番号:3に示す。
また、本発明は、植物の弱種子休眠性型Qsd1遺伝子の発現を抑制するために用いるDNAを提供する。これらのDNAの導入により、植物の種子休眠性の形質を強めることが可能である。この意味において、植物の弱種子休眠性型Qsd1遺伝子の発現を抑制するために用いるDNAは、植物の種子休眠性の形質を強めるための薬剤である。ここで「Qsd1遺伝子の発現の抑制」には、遺伝子の転写の抑制およびタンパク質への翻訳の抑制の双方が含まれる。また、「発現の抑制」には、発現の完全な停止のみならず発現の減少も含まれる。また、これらDNAを導入する植物としては特に制限はないが、オオムギ、コムギ、ライムギなどのコムギ連(Triticeae)植物が好ましく、オオムギとコムギが特に好ましい。
本発明は、また、上記本発明のDNA(弱種子休眠性型DNA、強種子休眠性型DNA、Qsd1遺伝子の発現を抑制するためのDNA)を含むベクター、上記本発明のDNAまたはそれを含むベクターが導入された植物細胞、該細胞を含む植物体、該植物体の子孫またはクローンである植物体、および、これら植物体の繁殖材料を提供する。
本発明は、また、種子休眠性の形質が改変された植物の作出方法を提供する。本発明の方法により、種子休眠性の形質を改変する植物としては特に制限はないが、オオムギ、コムギ、ライムギなどのコムギ連(Triticeae)植物が好ましく、オオムギとコムギが特に好ましい。
本発明は、また、植物の種子休眠性の程度を判定する方法を提供する。本発明の方法により、種子休眠性の程度を判定する植物としては特に制限はないが、オオムギ、コムギ、ライムギなどのコムギ連(Triticeae)植物が好ましく、オオムギとコムギが特に好ましい。
本発明は、また、種子休眠性の形質が改変された植物を育種する方法を提供する。本発明の方法により育種する植物としては特に制限はないが、オオムギ、コムギ、ライムギなどのコムギ連(Triticeae)植物が好ましく、オオムギとコムギが特に好ましい。
−オオムギ−
生理的登熟に達した種子(穂首および頴の緑色が退色)を収穫し、30℃、相対湿度10%で2日間乾燥後、脱粒して、−20℃で冷凍保存した。
開花後60日目に生理的登熟に達した種子を収穫し、その後、シャーレに播種し、20℃の条件で催芽の誘導を行い、播種後7日目における発芽率によって休眠性を評価することができる。発芽率が0〜39%を強休眠性ホモ、40〜59%をヘテロ、60〜100%を弱休眠性ホモとして遺伝子型を推定することができる(Nakamura S. et al., Plant Cell. 2011 Sep;23(9):3215-29.におけるFigure5Aとその実験手法を参照のこと)。
栽培オオムギ「はるな二条」と野生オオムギ「H602」の交配による雑種後代で分離する野生オオムギ由来の種子休眠性QTLはこれまで4座を同定されており、これらのQTLはすでにESTマーカーによる高密度連鎖地図に座乗している(非特許文献2、3)。これらQTLのうち、Qsd1のみの分離する大規模分離集団を育成して、BC3F2世代910個体によってQsd1と密接に連鎖し共分離するESTマーカーを選抜した。さらに、その後代のBC3F3世代4,792個体を得て、それらにおける組換え型を同定した。Qsd1領域のオオムギESTはイネ第9染色体の遺伝子と極めて相同性が高いことから(図2)、イネゲノム上の遺伝子の順に対応するオオムギのESTを並べ(図3)、組換えを確認した。その結果、休眠性の判定結果から推定されるQTLの遺伝子型と共分離するマーカーEST4が得られた(図4)。このESTマーカーを用いて「はるな二条」(D.Saisho et al., Breed. Sci. 57:29-38, 2007)および「H602」のBACクローンを選抜して、その塩基配列の解析を行った。この配列情報を、はるな二条の完全長配列(K.Sato et al., DNA Research 16:81-89, 2009、T.Matsumoto, et al., Plant Physiol. 156:20-28, 2011)上に位置付け、Rice Genome Automated Annotation System(RiceGAAS)を用いて遺伝子予測を行った。その結果、2つの候補遺伝子が推定された。
(i)コムギの相同性遺伝子配列の取得
オオムギの種子休眠性遺伝子Qsd1の完全長配列に対する普通系コムギ(Triticum aestivum、2n=6x=42)の相同遺伝子を取得するため、TriFLDB: Triticeae Full-Length CDS DataBase ver.2.0(http://trifldb.psc.riken.jp/ver.2.0/)にオオムギQsd1の完全長配列NIASHv3013O02を投入してコムギの完全長cDNAデータをBlast検索し、相同性の極めて高い(evalue=0)コムギ完全長配列(RFL_Contig4246, GenBank: AK333743.1)を取得した。RFL_Contig4246の塩基配列を配列番号:12に示した。なお、本配列はコムギ品種Chinese Springに由来する。
ソフトウエアPrimer 3を使用して、RFL_Contig4246の配列からBACクローンを選抜するためのプライマーを3対(Contig4246-1LおよびContig4246-1R、Contig4246-2LおよびContig4246-2R、Contig4246-3LおよびContig4246-3R)を作成した。なお、プライマーの配列は下記の通りである。
Contig4246-1_L:GTGACTCTTTGCCCCAACAT(配列番号:13)
Contig4246-1_R:CCTGTGGCTTGTGTAGCTGA(配列番号:14)
Contig4246-2_L:GAGATTCGCAAAGTGGCTTC(配列番号:15)
Contig4246-2_R:GAAGATGCACATCAGCTTCG(配列番号:16)
Contig4246-3_L:GACCATAAACCCCAAGGTGA(配列番号:17)
Contig4246-3_R:AATGGACGCCGAGTATAACG(配列番号:18)
PCRによってChinese SpringのゲノムDNAに対する増幅を確認したところ、Contig4246-3LおよびContig4246-3Rのプライマー対では増幅が確認されなかった。残りの2対のプライマーについては単一のPCR産物が得られたので、以降の解析に用いた。
上記2対のプライマーを用いてChinese SpringのBACライブラリーのDNAプールをPCR増幅したところ、4クローンについてそれぞれのプライマー対で増幅が得られた。これらのクローンのそれぞれについて、Not Iで消化し、インサートサイズを確認したところ、WCS0897G21(75.6Kb)が最小(75.6kb)だったので、このクローンを以後の解析に用いた。
WCS0897G21のショットガンライブラリーを作成して、サンガー法によって約30倍量の塩基配列を解析した。それぞれの配列をPhred/Prap(http://www.phrap.org/phredphrapconsed.html)によって品質調整し、アッセンブルしてコンティグ配列を作成した。これらのコンティグ配列にプライマー配列を位置づけたところ、contig6のゲノム配列に選抜に用いた2対のプライマー配列が同定できた。さらに、コムギ完全長配列RFL_Contig4246の塩基配列はcontig6に含まれていた。
CLUSTALW(http://www.genome.jp/tools/clustalw/)によってRFL_Contig4246とcontig6をアラインメントし、遺伝子配列のエキソンとイントロンを推定した。さらに翻訳開始コドンと終始コドンを推定した。さらにGENETYX10によって、アミノ酸配列を解析した。
<223> 人工的に合成されたプライマーの配列
Claims (8)
- 植物の種子休眠性の形質を弱める活性を有するタンパク質をコードする下記(a)〜(d)のいずれかに記載のDNAを導入する工程を含む、種子休眠性の形質が弱められた植物の作出方法。
(a)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(c)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(d)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA - 植物の種子休眠性の形質を弱める活性を有するタンパク質をコードする下記(a)〜(d)のいずれかに記載のDNAの発現または機能を抑制することを特徴とする、種子休眠性の形質が強められた植物の作出方法。
(a)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(c)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(d)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA - 植物の種子休眠性の形質を強める活性を有するタンパク質をコードする下記(a)〜(d)のいずれかに記載のDNAまたは植物の種子休眠性の形質を強める活性を有するRNAをコードする下記(e)〜(g)のいずれかに記載のDNAを導入する工程を含む、種子休眠性の形質が強められた植物の作出方法。
(a)配列番号:5に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号:4または6に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(c)配列番号:5に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(d)配列番号:4または6に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA
(e)下記(i)から(iv)のいずれかに記載のDNAの転写産物と相補的な二重鎖RNAをコードするDNA
(f)下記(i)から(iv)のいずれかに記載のDNAの転写産物と相補的なアンチセンスRNAをコードするDNA
(g)下記(i)から(iv)のいずれかに記載のDNAの転写産物を特異的に開裂するリボザイム活性を有するRNAをコードするDNA
(i)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(ii)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(iii)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iv)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA - 植物の種子休眠性の形質を弱める活性を有するタンパク質をコードする下記(a)〜(d)のいずれかに記載のDNA、または該DNAが挿入されたベクターを含む、植物の種子休眠性の形質を弱めるための薬剤。
(a)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(c)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(d)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA - 植物の種子休眠性の形質を強める活性を有するタンパク質をコードする下記(a)〜(d)のいずれかに記載のDNAもしくは植物の種子休眠性の形質を強める活性を有するRNAをコードする下記(e)〜(g)のいずれかに記載のDNA、または該DNAが挿入されたベクターを含む、植物の種子休眠性の形質を強めるための薬剤。
(a)配列番号:5に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号:4または6に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(c)配列番号:5に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(d)配列番号:4または6に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA
(e)下記(i)から(iv)のいずれかに記載のDNAの転写産物と相補的な二重鎖RNAをコードするDNA
(f)下記(i)から(iv)のいずれかに記載のDNAの転写産物と相補的なアンチセンスRNAをコードするDNA
(g)下記(i)から(iv)のいずれかに記載のDNAの転写産物を特異的に開裂するリボザイム活性を有するRNAをコードするDNA
(i)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(ii)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(iii)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iv)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA - 植物における種子休眠性の程度を判定する方法であって、被検植物における下記(a)〜(h)のいずれかに記載のDNAの塩基配列を解析し、対照の塩基配列と比較することを特徴とする方法。
(a)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(b)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(c)配列番号:2、8または11に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(d)配列番号:1、3、7、9または10に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA
(e)配列番号:5に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(f)配列番号:4または6に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA
(g)配列番号:5に記載のアミノ酸配列において1もしくは複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(h)配列番号:4または6に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件でハイブリダイズするDNA - 弱い種子休眠性の形質の植物を育種する方法であって、
(a)弱い種子休眠性の形質の植物品種と任意の植物品種とを交配させる工程、
(b)工程(a)における交配により得られた個体における種子休眠性の程度を、請求項6に記載の方法により判定する工程、および
(c)弱い種子休眠性を有すると判定された品種を選抜する工程、を含む方法。 - 強い種子休眠性の形質の植物を育種する方法であって、
(a)強い種子休眠性の形質の植物品種と任意の植物品種とを交配させる工程、
(b)工程(a)における交配により得られた個体における種子休眠性の程度を、請求項6に記載の方法により判定する工程、および
(c)強い種子休眠性を有すると判定された品種を選抜する工程、を含む方法。
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