KR100332073B1 - 제초제에대한내성을지닌벼 - Google Patents

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Abstract

본 발명은 식물의 아세토히드록시산 합성효소(acetohydroxyacid synthase, AHAS)를 저해하는 제초제에 대한 두 가지 별개의 그러나 공동상승적인 내성기전을가지고 있는 벼에 관한 것이다. 두 가지 내성기전을 가지는 벼의 제초제에 대한내성은 두 가지 유형의 내성의 단순결합으로부터 예상할 수 있는 것보다 훨씬 더크다. 전기 두 가지 내성기전 중 첫 번째 기전은 대사 경로(metabolic pathway)로서; 아직 완전히 밝혀지지는 않았으나 AHAS 효소의 변이와는 관련이 없다. 두 번째 기전은 변이된 AHAS 효소로서, 전기 변이 효소는 생체조건(in vivo)과 실험실적조건(in vitro) 모두에서 AHAS 효소를 저해하는 수준의 제초제에 대하여 직접적인 내성을 보인다. 붉은 벼에 대한 제거작용 외에도, 많은 AHAS-저해 제초제들은 논에서 흔히 발견되는 다른 잡초들의 제거에도 효과적이다. 이러한 제초제들 중 일부는 잔류활성을 가지고 있어서, 한 번 처리하면 이미 존재하는 잡초뿐만 아니라후에 자라나올 잡초에까지 유효한데, 이런 점은 쌀 생산에 중요한 영향을 미친다. 현재 벼 경작에 상용되고 있는 제초제들은 붉은 벼를 포함하는 넓은 범위의 잡초에 대하여 잔류활성을 가지고 있지 않으므로, 붉은 벼와 그 외의 잡초들에 대한 잔류활성으로 인하여 쌀 생산자는 종래의 방법보다 훨씬 우월한 잡초 제거방법을 확보하게 되었다.

Description

제초제에 대한 내성을 지닌 벼
농작물에서 신규한 제초제 내성의 개발은 증산과 경제적인 측면에서 중요한잇점을 제공한다. 쌀 생산은 상업적인 논에서 번창하는 벼의 일종인 한 잡초에 의하여 종종 제한을 받는다. 전기 잡초는 흔히 "붉은 벼(red rice)"라고 불리우며, 경작된 벼와 같은 종(Oryza sativa L.)에 속한다. 이와 같은 붉은 벼와 상업 벼(commercial rice) 간의 유전적 유사성은 붉은 벼를 제초제로 제거하는 것을 어렵게 해왔다. 제초제 오드람(Ordram, molinate: S-ethyl hexahydro -1-H-azepine-1-carbothioate)과 볼레로(Bolero, thiobencarb: S-[(4-chlorophenyl) methyldiethylcarbamothioate)가 붉은 벼를 부분적으로나마 제거할 수 있으나, 상업 벼 또한 전기 제초제에 민감하기 때문에, 실제적으로 붉은벼를 제거할 수 있는어떤 제초제도 현재 논에서 사용되고 있지 않다. 따라서, 붉은 벼에 효과적인 제초제에 대하여 내성을 가진 돌연변이 상업 벼의 개발은 붉은 벼의 만연을 억제할 수 있는 능력을 현저히 증가시킬 것이다.
미국 남부지방의 쌀 생산자들은 붉은 벼의 만연을 억제하고자 일반적으로 벼를 콩과 번갈아 가며 경작한다. 이러한 윤작법은 경제적으로는 바람직하지 않지만, 현재 상업적인 벼 수확에 있어서 붉은 벼의 만연을 선택적으로 억제할 수 있는 제초제가 존재하지 않으므로 차선책으로 빈번히 시행되어 왔다. 콩을 경작하는 동안, 경작자는 붉은 벼에도 효과가 있는 넓은 범위의 다양한 제초제들을 사용하여, 다음 해의 쌀 경작을 가능하게 할 수 있있다. 그러나, 미국의 쌀 경작자들은 쌀 대신 콩을 경작함으로써 한 해에 에이커 당 200 내지 300 달러의 손실을 볼 수 있으며, 이러한 잠정적인 손실은 해마다 약 250만 에이커에 영향을 미치는 것으로 추정된다. 또한, 붉은 벼에 오염된 곡물 출하에 대해서는 제분소에서 낮은 가격을 지불하기 때문에, 미국에서 한 해당 5천만 달러에 이를 것으로 산정되는 추가 손실이 발생한다. 따라서, 미국 남부지방에서 붉은 벼로 인하여 발생하는 충 경제적인손실은 한 해에 5억 내지 7억 5천만 달러에 이를 것으로 산정된다.
쌀 경작자들은 벼 생산시에 잡초의 성장을 억제하기 위하여, 프로파닐(propanil, Stam)이나 몰리네이트(molinate, Ordram)와 같은 제초제를 상용하여 왔다. 그러나, 잔류활성(residual activity)이 없는 프로파닐이나 어류에 대한 독성을 가지고 있는 몰리데이트 모두 붉은 벼의 성장을 억제하지는 못한다. 이마제타필((±)-2-[4,5-dihydro-4-methyl4-(1-methylethyl)5-oxo-1H-imidazol-2yl]-5-ethyl-3-pyridinecaroxylic acid)은 환경친화적이라는 면에서 몰리네이트의 대안이 될 수 있고, 프로파닐이 가지고 있지 않은 잔류활성을 지니고 있을 뿐 아니라, 붉은벼에 매우 효과적으로 작용한다. 이마제타필은 또한 헛간마당풀(barnyardgrass)을 포함하여 벼 경작시에 중요한 다른 잡초들에 대해서도 우수한 제거효과를 제공한다. 헛간마당풀은 벼 경작시의 주요 잡초로서 현재 프로파닐이나 몰리네이트로 제거하고 있으나, 점차 프로파닐에 대한 내성을 획득하고 있다고 보고 된 바 있다.
붉은 벼를 제거할 수 있는 제초제에 대하여 내성을 지닌 벼 변종의 잠재적 시장 규모는 미국 내에서만 5백30만 에이커에 달하고, 전 세계적으로 벼 경작지는약 3억 5천만 에이커를 점하고 있으므로, 미국 외에서의 시장 규모는 그보다 훨씬더 클 것으로 예상된다. 붉은 벼는 미국, 브라질, 호주, 스페인을 비릇한 대부분 의 쌀 생산국에서 악명높은 잡초로 알려져 있다. 만약, 아세토히드록시산 합성효소(acetohydroxyacid synthase, 이하 'AHAS'라 하기로 함)를 저해하는 제초제를 상업적인 쌀 생산에 이용할 수 있다면, 종래의 제초제에 비하여 많은 장점을 제공하게 될 것이다. 예를 들면, 잡초에 대한 잔류활성 기간이 길다는 점, 붉은 벼와 같이 쌀 생산에 보다 치명적인 잡초를 제거할 수 있다는 점, 그리고 비교적 환경 친화적이라는 점 등이 그것이다.
미합중국 특허 제 4,761,373 호는 배양한 조직을 제초제에 노출시킴으로써 제초제에 대한 내성을 획득한 돌연변이 옥수수의 개발을 개시하고 있다. 전기 돌연변이 옥수수는 변형된 AHAS를 발현하여 이미다졸리논(imidazolinone)과설폰아미드(sulfonamide)와 같은 제초제에 대한 내성을 획득하게 되었다. 리(참조:Lee, et al., The molecular basis of sulfonylurea herbicide resistance in tobacco, The EMBO J., 7(5):1241-1248, 1988) 등은 니코티아나 타바쿰(Nicotiana tabacumdm)으로부터 제초제에 대한 내성을 지닌 아세토락테이트 합성효소('아세토히드록시산 합성효소'로도 알려짐)를 암호하는 돌인변이 유전자를 분리하여 특성을 연구하고, 제초제에 민감한 라인의 담배 나무에 재삽입한 결과를 보고한 바 있다.
삭세나(참조: Saxena et al., Herbicide Resistance in Datura innoxia, Plant Physiol., 86:863-867, 1988) 등은 설포닐유레아(sulfonylurea)라는 제초제에 대한 내성을 지닌 몇몇 Datura innoxia 라인을 개시하고 있는데, 그 중 몇 라 인은 이미다졸리논(imidazolinone)이라는 제초제에도 교차 내성(cross-resistance)을 지니고 있는 것으로 발견되었다.
마주르(참조: Mazur et a1., IsoIation and characterization of plant genes coding for acetolactate synthase, the target enzyme for two classes of herbicide, Plant Physiol., 85:1110-1117, 1987) 등은 상이한 종으로부터 분리한 AHAS 효소의 상동정도(degree of homology)를 조사하여 보고한 바 있다.
한편, 돌연변이 아라비돕시스 탈리아나(Arabidopsis thaliana)와 같은 식물로부터 클로닝한 유전자를 이용하여 유전공학적으로 이미다졸린에 대한 내성을 획득한 형질전환된 식물을 개시하고 있는 1991년 2윌 19일자 출원된 미합중국 특허출원 제 O7/657,429호와 사사시반 등의 문헌(참조: Sathasivan et al., Nucleotidesequence of a mutant acetolactate synthase gene from an Imidazoline-resistant Arabidopsis thaliana var. Columbia, Nucleic Acids Research, 18:2188, 1990) 또한 관련 문헌으로 빈번히 인용되고 있다.
벼를 제외한 농작물에서 제초제에 대한 내성을 가지는 가지는 AHAS 효소의 예는 미합중국 특허 제 5,013,659호, 뉴하우스 등의 문헌(참조: Newhouse et al., Mutations in corn(Zea mays L.) conferring resistance to imidazolinone herbicide, Theor. Appl. Genet., 83:65-70, 1991), 사사시반 등의 문헌(참조: Sathasivan et al., Molecular basis of imidazolinone herbicide resistance in Arabidopsis thaliana var Columbia, Plant Physilol., 97:1044-1050, 1991), 미키등의 문헌(참조: Miki et a1., Transformation of Brassica napus canola cultivars with Arbidopsis thaliana acetohydroxyacid synthase genes and analysis of herbicide resistance, Theor. Appl. Genet., 80:449-458, 1990), 위어스마 등의 문헌(참조: Wiersma et al., Isolation, expression and phylogenetic inheritance of an acetolactate synthase gene from Brassica napus, Mol. Gen. Genet., 219:413-420, 1989), 그리고 오델 등의 문헌(참조: Odell etla., Comparison of increased expression of wild-type and herbicide resistance acetolactate synthase gencs in transgenic plants, and indication of posttranscriptional limitation on enzyme activity , Plant Physiol,. 94:1647-1654, 1990)에 개시되어 있다.
세바스찬 등(참조: Sebastian et al., Soybean mutants with increasedtolerance for sulfonylurea herbicide, Crop. Sci., 27:948-952, 1987)은 AHAS 효소를 변형시키지 않고 다른 기전으로 제초제 설포닐유레아에 대한 내성을 획득한 돌연변이 콩을 개시하고 있다.
시마모토 등(참조: Shimanoto et al., Fertile transgenic rice plants regenerated from transformed protoplasts, Nature, 338:274-276, 1989)은 벼의 원형질체(protoplast)에 일렉트로포레이션(electroporation)시키는 방법으로 벼에 베타 클루큐로니다제(glucuronidase) 유전자를 형질전환시키는 유전자 형질전환 방법을 개시하고 있다.
테라카와 등(참조: Terakawa et al., Rice mutant resistant to the herbicide bensulfuron methyl(BSM) by in vitro selection, Japan. J. Breed., 42:267-275, 1992)은 칼루스 조직배양에 선택적으로 압력을 가하여 제초제 설포닐 유레아에 대한 내성을 획득하게 된 돌인변이 벼를 개시하고 있다.
제초제에 대한 내성을 지닌 벼 변종에 대한 연구와 관련하여 본 발명자(또는본 발명자와 다른 저자)가 발표한 문헌들은 다음과 같다: Croughan et al., Rice and wheat improvement through biotechnology, 84th Annual Research Report; Rice Research Station, 1992, pp. 100-103(1993); Croughan et al., Rice and wheat improvement through biotechnology, 85th Annual Research Report, Rice Research Station, 1993, pp. 116-156(1994); Croughan et al., Application of tissue culture techniques to the development of herbicide resistant rice, Lousiana Agriculture, 37(3):25-26, 1994; 및, Croughan et al., Riceimprovement through biotechno1ogy, 86th Annual Research Report, Rice Research Station, 1994, pp. 461-482(September,1995). (Annual Research Reports of the Rice Research Station은 인구결과가 보고된 해의 이듬해에 발간된다. 예를 들면, 1992년도에 행해진 연구결과가 요약되어 있는 『84th Annual Research Report, Rice Research Station, 1992』 는 1993년에 발간되었다.)
이외에 제초제에 대한 내성을 지닌 벼에 관한 미합중국 특허로는, 역시 본 발명자가 출원한 미합중국 특허 제 5,545,822호(1994년 11윌 28일자 출원된 미합중국 특허출원 제 08/345,213호)와 1996년 4윌 4일자 출윈한 미합중국 특허출원 제08/628,031호가 있다.
발명의 개시
본 발명에 따르면, 벼에서 제초제에 대한 신규한 내성이 개발되고 발현되었다. 이 신규한 벼는 붉은 벼에 대하여 효과적인 제초제에 대하여 전발현(pre-emergence) 내성과 후발현(post-emergence) 내성 모두를 지니고 있는 첫 빈째 벼인 것으로 믿어진다. 전기 신규한 벼는 이마제타필(imazethapyr), 이마자퀸(imazaquin), 니코설퓨론(nicosulfuron), 프리미설퓨론(primisulfuron), 설포메튜론(sulfometuron), 이마자필(imazapyr), 이마자메쓰(imzameth) 및 이마자목스(imazamox)와 같은 제초제들에 대하여 내성이 확인되었거나 내성을 보일것으로 예상된다. 또한, 전기 신규한 벼는 전기 제초제들의 유도체뿐만 아니라, AHAS를 저해하는 기타 다른 제초제들 중 적어도 일부 특히, 이미다졸리논(imidazolinone)과 설포닐유레아(sulfonylurea)에 대해서도 내성을 지닐 것으로 예상된다. 전기 제초제들의 제초 작용은 AHAS 효소에 대한 영향에 기인하는 것으로 알려져 있다. AHAS효소는 루이신(leucine), 발린(valine) 및 이소루이신(isoleucine)과 같은 아미노산 합성 과정의 첫 번째 단계에 관여하므로, 이 효소의 저해는 일반적으로 농작물에 치명적인 결과를 가져온다.
본 발명의 벼는 AHAS를 저해하는 제초제에 대한 내성을 부여하는 두 가지 개별적인 기전을 가지고 있다. 예상외로, 이 두 개별적인 기전을 한 벼에 융합시키면 공동상승 작용을 일으켜, 그 작물의 제초제에 대한 내성은 두 종류의 내성을 단순 결합한 결과보다 훨씬 커지는 것으로 밝혀졌다.
두 가지 내성기전 중 첫 번째 기전은 대사 경로(metabolic pathway)로서, 아직 완전히 밝혀지지는 않았으나 AHAS 효소의 변이와는 관련이 없으며, 야생형(wild-type) 즉, 내성이 없는(non-resistant) AHAS 효소를 가진 작물에까지 제초제에 대한 내성을 부여한다. 두 번째 기전은 변이된 AHAS 효소로서, 전기 변이 효소는 생체조건(in vivo)과 실험실적 조건(in vitro) 모두에서 AHAS 효소를 저해하는수준의 제초제에 대하여 직접적인 내성을 보인다.
전기 두 기전을 결합할 때 발생하는 공동상승 효과는 실로 주목할 만하다. 양성 대조군 즉, 내성이 없는 벼는 에이커당 0.063 파운드의 이마제타필 활성성분(active ingredient, a.i.)에 해당하는 비율(잡초 제거를 위한 권고량)로 처리된 제초제에 의하여 완전히 사멸된 반면, 두 가지 기전올 모두 가지고 있는 벼는 이마제타필의 양을 다섯 배로 증가시킨 경우(에이커당 0.313 파운드의 활성성분)에도 처리 후 36일이 경과할 때까지 어떤 가시적인 상해도 보이지 않았다. 처리후 36일이 경과한 다음, 전기 잡종을 0에서 10까지의 점수체계로 평가한 결과 10점을 부여받았는데, 여기서 "0"은 사멸한 벼를, 그리고 "10"은 제초제에 노출되지 않은 음성대조군에 상응하는, 가시적인 상해가 없음을 각각 의미한다. 이와 비교하여, 두가지 내성기전중 한가지만 지닌 벼는 동일한 수준(에이커당 0.313 파운드)으로 제초제를 처리하고 36일이 경과하였을 때, 상당한 상해를 입었음이 확인되었다. 첫번째 내성기전만을 지닌 벼는 10점 만점 중 약 0.6점을 부여받았으며, 두 번째 내성기전만을 지닌 벼는 약 4.0을 부여받았다. 이와 같이, 예상외로 두 가지 내성기전을 모두 지니고 있는 벼는 한 가지 내성기전만을 지닌 벼에 상당한 상해를 초래하는 조건하에서도 제초제에 의하여 아무런 상해도 입지 않았다.
붉은 벼의 제거 이외에도, 많은 AHAS-저해 제초제들은 논에서 흔히 발견되는다른 잡초들의 제거에도 효과적이다. 이러한 제초제들 중 일부는 잔류활성을 가지고 있어서, 한 번 처리하면 이미 존재하는 잡초뿐만 아니라 후에 자라나올 잡초에까지 유효한데, 이런 점은 쌀 생산에 중요한 영향을 미친다. 현재 벼 경작에 상용되고 있는 제초제들은 붉은 벼를 포함하는 넓은 범위의 잡초에 대하여 잔류활성을가지고 있지 않으므로, 붉은 벼와 그 외의 잡초들에 대한 잔류활성으로 인하여 쌀생산자는 종래의 방법보다 훨씬 우윌한 잡초 제거방법을 확보하게 되었다.
한편, 쌀 생산에서 물의 역할 중 하나는 잡초 제거에 있다. 즉, 논에 존재 하는 정지된 수층(layer of standing water)은 잡초의 성장을 억제하는 역할을 한다. 잔류 잡초 제거 특성을 가진 제초제를 사용함으로써 쌀 생산자는 물 관리에 있어서 더욱 유동성을 확보할 수 있게 되었다. 즉, 논의 범람을 지연시켜 주요 해충인 바구미(weevil)를 제거할 수 있을 뿐만 아니라, 논이 범람할 정도의 강우량에도달할 때까지 논의 범람을 지연시켜 물을 양수기로 제거하는데 드는 비용을 절약할 수 있을 것이다.
본 발명을 실시하기 위한 모드
내성기전 1
공동상승적인 결합의 첫 번째 내성기전은 물질대사-기초 내성으로, 그 기전이 아직 완전히 밝혀지지는 않았으나 AHAS 효소와는 독립적으로 작용하며, ATCC 75295 벼에서 발현된다.
전기 첫 번째 내성기전을 가지는 벼 모종은 안테르 배양법(anther culture)을 이용하여 개발되었다. 안테르 배양법이란 클론들(clones) 간에 유전적 다양성 을 야기할 수 있는 기술이다. 세포들을 제초제에 노출시키지 않고 배양한 다음, 전기 배양세포로부터 성장한 모종들의 자손을 논에서 제초제에 노출시켰다. 제초제에 대한 내성을 세포 수준에서 감별하면 훨씬 더 많은 수의 개별 게놈(genome)을 탐색할 수 있다는 장점을 가지고 있으나, 실험실의 배양된 세포에서 발현되는 특성과 자연 조건에서 성장한 성체의 특성이 항상 일치하지 않을 수도 있기 때문에, 본 발명에서는 최초 검사를 자연 조건 즉, 논에서 수행하였다.
전기 내성을 지닌 라인은, "머큐리(Mercury)" 종의 벼로부터 얻어진 화분(pollen)을 "레몬트(Lemont)"종의 벼에 수분하여 얻어진 역교잡(backcross)의 제2 대 자손을 안테르 배양법으로 배양한 다음, 전기 자손으로부터 얻어진 화분을 "머큐리(Mercury)" 품종벼에 수분하여 얻었다. 이렇게 얻어진 최종적인 역교잡을 '머큐리//레몬트/머큐리'라 나타내기로 한다. 이러한 역교잡에 의하여 얻어진 모종으로부터 회수된 안테르 배양체(anthers)를 칼루스 유도 배지 위에서 배양한 다음, 생성된 칼루스를 모종 재생 배지(plant regeneration media)로 전이하였다. 전기 과정은 기본적으로 크로한과 추의 방법(참조: Croughan and Chu, Rice(Oryza sativa L.): Estab1ishment of callus cultures and the regeneration of plants" 와 바하의 저서 "Bajaj, Biotechnology in agriculture and forestry, pp. 19-37, 1991)을 따랐다. 몇 몇 재생 모종(regenerated p1ant)들이 생산되었으며, 이들을 온실에서 종자생산 단계까지 길렀다. 전기로부터 수득한 종자를 논에 파종한 다음, 정원용 트랙터-마운티드 스프레이 링(garden tractor-mounted spray ring)을 사용하여 제초제를 살포하였다.
상기 안테르 배양과정으로부터 얻어진 자손들을 4,193개로 열(row)지어 논에심은 다음, 에이커당 4 온스의 퍼슷(Pursuit, 에이커당 1.00 온스의 이마제타필 활성성분에 해당함)을 모종 발생 과정상 네 잎 단계(four-leaf stage)에서 살포하였다. 그 결과, 총 4,193개의 열 중 한 개의 열을 제외하고는 모든 열이 상해를 입거나 사멸하였으나, 전기 한 열은 외견상 아무런 증상올 나타내지 않았다. 최초 처리후 4주 경과 뒤, 내성을 보인 열의 일부분을 조사 장소로부터 분리한 다음, 전체 조사 장소에 에이커당 8 온스의 퍼숫(에이커당 2.00 온스의 이마제타필 활성성분에 해당함)을 살포하였다. 이러한 처리는 초기 제초제 살포시에 생존한(그러나 상해를 입은) 모든 열(row)에 치명적이었으며, 내성을 지닌 라인에서는 이번에도 역시 외견상 아무런 증상도 유도되지 않았다.
종자 생산을 극대화하기 위하여, 내성을 획득한 열로부터 개개의 모종들을 분리한 다음, 개체간의 간격을 넓게 하여 이식하였다. 모든 모종은 수정 가능한 것으로 확인되었으며, 성숙단계에 이른 내성을 지닌 벼로부터 대략 7 파운드 정도의 수정 가능한 종자를 수확하였다.
이어서, 다른 AHAS-저해 제초제에 대한 전기 벼의 내성을 조사하기 위하여, 9 피트(feet) 길이의 논 구획에 한 구획당 7 열로 벼를 파종하였으며, 이때 조사대상으로는 9가지 종의 벼와 ATCC 75295 라인을 사용하였다. 차폐된 분무 파이프(shielded spray boom)를 이용하여 구획마다 7 열중 6 열에 제초제를 살포하였는데, 이 때 사용된 제초제는 퍼숫(Pursuit, imazethapyr:(±)-2-[4,5-dihydro-4-methyl-4-(1-methylethyl)5-oxo-1H-imidazol-2yl]-5-ethy1-3-pyridinecaroxylic acid)), 셉터 (Scepter, imazaquin: 2-[4,5-dihydro-4-methy1-4-(1-methylethyl)-5-oxo-1H-imidazo1-2-yl]-3-quinoline carboxylic acid), 악센트(Accent, nicosulfuron: 2-(((((4,6-dimethoxypyrimidin-2-y1) aminocarbonyl)) amino sulf onyl))-N,N-dimethy1-3-pyridinecarboxamide)와 베이컨(Beacon, primisulfuron: 3-[4,6-bis(difluoromethoxy)-pyrimidin-2-yl]-1-(2-methoxycarbonylphenylsulfony l) urea)이다. 전기 제초제들은 벼가 발생단계상 세 잎 단계(three-leaf stage)에 이르렀을 때, 각 제초제마다 두 개의 복제 구획(replicate p1ots)에 살포되었다.
한편, 각 검사종의 벼와 내성을 지닌 ATCC 75295 라인의 두 개의 복제 구획에는 대조구로서 제초제를 살포하지 않았다. 악센트는 0.25%의 비이온성(nonionic) 계면 활성제와 함께 에이커당 0.67 온스(0.50 온스의 활성성분), 퍼숫은 0.25%의비이온성 계면활성제와 함께 에이커당 4 온스(1.00 온스의 활성성분), 셉터는 0.25%의 비이온성계면 활성제와 함께 에이커당 1 파인트(3.00 온스의 활성성분), 그리고 베이컨은 0.25%의 비이온성 계면활성제와 함께 에이커당 0.76 온스(0.57 온스의 활성성분)를 살포하였다. 그 결과, 조사 구획은 모두 광범위한 상해를 입었거나 완전히 사멸한 것으로 관찰되었다. 반면, 전기 내성을 지닌 라인은 악센트에 대하여 매우 강한 내성을 보였고, 셉터와 퍼숫에 대해서는 어느 정도의 내성을 보였으며, 베이컨에 대한 내성은 낮았으나 여전히 다른 검사 품종보다는 훨씬 높은 수준의 내성을보였다. 유사한 검사를 전기 9종의 벼와 ATCC 75295 라인에 대하여 전기와 동일한양의 악센트, 셉터 및 퍼숫을 사용하여 식물 발생과정상 다섯 잎 단계(즉, 상기 검사보다 15일 더 경과한 상태)에서 수행한 결과, 조사 구획은 제초제 처리에 의하여심각한 상해를 입었거나 완전히 사멸한 반면, ATCC 75295 라인은 역시 악센트에 대해서 우수한 내성을 보였고, 셉터와 퍼숫에 대해서도 어느 정도의 내성을 나타내었다. 연속된 검사에서, ATCC 75295 라인은 아스낼(Arsenal, imazapyr)과 카드레(Cadre, imazameth)에 대해서도 내성을 가지고 있음이 확인되었다. 그러나;ATCC 75295 라인은 제초제를 후발현(post-emergence)으로 가하였을 경우에만 내성을 나타내었다.
ATCC 75295 벼 라인에서 발현되는 AHAS 효소에 대한 분석 결과는 전기 첫 번째 내성기전이 AHAS 효소와는 독립적으로 작용하며, AHAS 효소가 제초제에 민감한 경우 및 과량 발현되지 않는 경우에도 벼를 제초제로부터 방어할 수 있음을 제시하였다.
ATCC 75295 라인의 AHAS 효소가 지닌 제초제에 대한 내성을, 이 벼 라인의 선조(ancestor)인 "레몬트"와 "머큐리" 품종벼의 AHAS 효소의 내성과 정량적으로 비교 분석하었다. AHAS 활성 정량방법은 하기의 차이점을 제외하고는, 싱 등의 문헌(참조: Singh et a1., Assays of acetohydroxyacid synthase, Anal. Biochem., 171:173-179, 1988)을 따랐다. 싱 등의 문헌의 "재료 및 방법"의 첫 번째 단락에서, 부유 배양세포(suspension culture cells) 대신 발생단계상 네 잎 단계의 온실배양 벼로부터 얻어진 줄기 조직을 사용하였다. 잎사귀의 칼날 부분(leaf blades)을 제거한 다음, 40.0 그람(fresh weight)의 조직을 세 종의 벼 각각으로부터 추출하였다. 싱의 제안(개인적인 의견교환)에 따라 "재료 및 방법"의 첫째 열의 마지 막에 언급된 제염 과정(desalting step)은 생략하였다. 제초제 퍼숫(imazethapyr)을 하기 표 1에 표시된 농도로 AHAS 분석에 사용되는 "표준 반응 혼합액(standard reaction mixture)"에 첨가한 다음, 아세토인(acetoin)의 생성을 조사하였으며, 이때 모든 처리에 대하여 중복실험을 수행하였다.
효소의 활성을 대조군의 퍼센티지로 표현한 표 1에 나타난 바와 같이, 이마제타필에 가장 큰 내성을 나타낸 것은 레몬트의 AHAS 효소이고, 그 다음이 머큐리의 AHAS 효소이었다. ATCC 75295 벼 라인의 AHAS 효소는 적어도 검사한 중에서 최고의 제초제 농도에서는 가장 민감한 것으로 확인되었다. 한편, 제초제 부재하에 서 520nm에서의 흡광도로부터 레몬트와 기탁된 ATCC 75295 라인이 거의 같은 수준의 AHAS 활성을 가지고 있는 반면, 머큐리는 그보다 약간 낮은 활성을 가지고 있음을 확인하였다(data not shown). 이러한 관찰 결과는 ATCC 75295 라인의 내성이AHAS 효소의 과량 발현이 아닌 다른 요소에 기인함을 제시하였다. 이 다른 요소는 아직 알려지지 않았으나, AHAS에 독립적인 제초제 대사경로가 관여하고 있는 것으로 예상된다.
표 1
표 1에서 동일한 알파벳 문자로 표시된 값들은 서로 다르지 않다(p<O.05)(DMRT).
전기 첫 번째 내성기전을 지닌 벼 종자를 미합중국 종균협회(ATCC, 12301 Parklawn Drive, Rockville, MD 20852)에 1992년 8윌 20일자로 기탁번호 ATCC 75295로 기탁하였다. 전기 기탁은 미합중국 종균협회와 본 특허출원의 양수인인 루이지애나 주립대학교 농업공과대학 관리위원회(Board of Supervisor of Lousiana State University and Agricultural and Mechanical College) 간의 계약에 준하여이루어졌다. 전기 ATCC와의 계약으로 인하여, 전기 기탁을 명시하고 있는 미국특 허의 등록, 문헌발표, 미국 또는 외국에서의 특허출윈의 공개가 이루어진 시점에 서는 대중이 영구히 아무런 제약 없이 전기 종자 또는 전기 종자의 자손들을 입수 할 수 있으며, 미합중국 특허청장(U.S. Commissioner of Patents and Trademarks)이 인정하는 자 또한 적절한 법령 및 규정에 따라 전기 기탁한 종자를 입수할 수 있게 되었다. 본 발명의 양도인은 기탁한 종자가 적절한 조건하에서 유실, 파괴, 혹은 생존 불가능해질 경우에, 즉각 생존 가능한 동일한 종자로 대체할 것에 동의하였다.
내성기전 2
두 번째 내성기전은 제초제에 대한 내성을 지닌 변형된 AHAS 효소에 기인한다. 바람직한 내성 AHAS 효소는 기탁번호 ATCC 97523 벼에 의하여 발현되는 효소 이다. 전기 변이된 AHAS 효소를 발현하는 벼는 온실조건과 자연조건 모두에서 제 초제에 대하여 바람직한 내성을 보였다.
전기 두 번째 내성기전은 열 가지 종의 벼 각각의 종자를 감마선이나 화학적 변이유발소(mutagen)인 에틸 메탄설포네이트(ethyl methanesulfonate, EMS)에 노출시켜 돌연변이를 유도함으로써 획득되었다. 각 종의 벼의 종자 10 파운드씩을 각각 핵과학 센타(Nuclear Science Center, Louisiana State University, Baton Rouge, Louisiana)의 코발트-60 원(source)을 이용하여 25 k-rad의 감마선에 노출시킨 다음 파종하였고, 또 다른 10 파운드씩은 각 종자마다 세 군으로 나누어 각 군을 0.1 %, 0.5 % 또는 1 %의 EMS에 16 시간동안 담갔다가 즉시 파종하였다. 이렇게 돌인변이 유발 처리를 받은 종자로부터 성장한 벼에서 수 백 파운드에 달하는 종자를 수확하였다.
다음 해 봄에 상기에서 수확한 종자를 약 3 에이커에 달하는 논에 열지어 파종한 다음, 제초제에 내성을 지닌 돌연변이를 감별하기 위하여 발생 과정상 3-4 잎단계에서 제초제를 살포하였다. 각 종의 절반에는 니코설퓨론(nicosulfuron)을 두차례 살포하였고, 나머지 절반에는 이마제타필을 두 차례 살포하였다. 이 때, 니코설퓨론은 에이커당 0.063 파운드의 활성성분(a.i.)을 가하였고, 이마제타필은 에이커당 0.125 파운드의 활성성분을 가하였으며, 0.25%의 비이온성 계면활성제를 각각의 분사액에 첨가하였다. 약 3천5백만 포기의 어린 벼에 상기 방법으로 제초제를 처리하였으며, 그로부터 4주 후에 한 포기의 벼가 생존하였음올 발견하였다. 전기 생존한 벼는 이마제타필이 가해진 열에 위치하고 있었고, 0.5%의 EMS에 노출된 AS3510이라는 품종의 선조(parent) 벼에서 유래하였으며, 발견 당시 제초제에 의하여 야기되었다고 여겨지는 상해는 관찰되지 않았다. 반면, 다른 모든 벼들은 심각한 상해를 입었거나 사멸하였다. 전기 생존 벼는 종자 증산과 이후의 검사를 위하여 온실로 이식되었다.
온실과 논에서 수행한 후속 검사에서 전기 생존 벼의 자손은 몇가지 AHAS-저해 제초제에 대하여 내성을 가지고 있음이 판명되었으며, 전기 AHAS-저해 제초제에는 이마제타필, 니코설퓨론, 이마자퀸, 이마자메쓰, 이마자필 및 이마자목스 등이포합된다.(이마자목스는 렙터(Raptor)라는 상품명으로 아메리칸 시아나미드(American Cyanamid) 사가 판매하고 있으며, 활성성분은 (+)-5-메톡시메틸-2-(4-이소프로필-4-메틸-5-옥소-2-이미다졸린-2-일)-니코틴산이다. 이마자메쓰는 카드레(Cadre)라는 상품명으로 동사가 판매하고 있으며, 활성성분은 (±)-2-[4,5-디하이드로-4-메틸-4-(1-메틸-에틸)-5-1H-옥소-이미다졸-2-일]-5-메틸-3-피리딘카르복실산(또 다른 화학명은 (±)-2-(4-이소프로필-4-메틸-5-옥소-2-이미다졸린-2-일)-5-메틸니코틴산이다. 이마자필은 아스날(Arsenal)이라는 상품명으로 동사가 판매하고 있으며, 활성성분은 2-[4,5-디하이드로-4-메틸-4-(1-메틸에틸)-5-옥소-1H-이미다졸-2-일]-3-피리딘카르복실산이다. 전기 라인은 제초제를 전발현이나 후발현으로 사용한 경우 모두에서 내성을 나타내었고, AHAS 효소 분석 결과 첫 번째 내성기전과는 달리, 이 벼 라인은 AHAS-저해 제초제에 대한 내성을 부여하는 변이된 AHAS 효소를 가지고 있음이 판명되었다.
이와 같이 바람직한 두 번째 내성기전을 소지하고 있는 벼의 종자를 1996년4윌 25일자로 미합중국 종군협회(ATCC, 12301 Parklawm Drive, Rockville, MD 20852)에 기탁번호 ATCC 97523으로 기탁하였다. 전기 기탁은 미합중국 종균협회와본 특허출원의 양수인인 루이지애나 주립대학교 농업공과대학 관리위원회(Board of Supervisor of Lousiana State University and Agricu1tural and Mechanical College) 간의 계약에 준하여 이루어 졌다. 전기 ATCC와의 계약으로 인하여, 전기기탁을 명시하고 있는 미국특허의 등록, 문헌발표, 미국 또는 외국에서의 특허출 원의 공개가 이루어진 시점에서는 대중이 영구히 아무런 제약 없이 전기 종자 또는 전기 종자의 자손들을 입수할 수 있으며, 미합중국 특허청장(U.S. Commissioner ofPatents and Trademrks)이 인정하는 자 또한 적절한 법령 및 규정에 따라 전기 기탁한 종자를 입수할 수 있게 되었다. 본 발명의 양도인은 기탁한 종자가 적절한 조건하에서 유실, 파괴, 혹은 생존 불가능해질 경우에, 즉각 생존 가능한 동일한 종자로 대체할 것에 동의하였다.
전기 두 가지 내성기전은 다음의 실시예에서 볼 수 있는 것과 같이 함께 사용되는 것이 바람직하나, 두 번째 내성기전은 독립적으로 사용되어도 종래의 내성기전에 비하여 주목할 만한 우월성을 가지고 있으므로, 상업 벼 품종에 제초제에 대한 내성을 부여하기 위한 단일 기전으로 사용될 수 있을 것이다.
두 기전의 결합에 의한 공동상승작용
교차 수분(cross-pollination)의 방법으로 벼 라인 ATCC 97523과 ATCC 75295의 잡종(hybrid)을 생산하여 온실 검사한 결과, 제초제에 대한 내성에 공동상승적인 효과가 있음이 확인되었다. 즉, 전기 잡종은 각각의 내성 수준의 단순결합으로 부터 예상할 수 있는 것보다 훨씬 강한 내성을 보였다.
온실 검사에서는 전기 두 라인을 교배하여 얻어진 3대째 종자(F3)를 화분에 파종하였다. 이 때, 각각의 화분에는 단일 벼의 단일 원추 화서(panicle)에서 얻어진 종자를 파종하였으므로, 각 화분은 단일 이삭에 해당한다. 이러한 방법으로 140개의 화분에 파종하였으며, 대조군으로 40개의 화분에 내성이 없는 유전자형을 가진 다양한 종자를 파종하였다. 파종한지 2주 후 즉, 2-3 잎 단계에서 이마제타 필을 에이커당 활성성분 0.063파운드, 0.125 파운드 및 0.313파운드의 양으로 살포하였다.
검사 대상이 유전자 분리(segregation)가 아직도 진행중에 있는 3대 자손이므로, 개개의 벼는 상이한 수준의 내성을 가지고 있었다. 본 특허출원 당시에는, 시간적 제한으로 인하여 입증 가능한 두 내성기전의 동질접합체(homozygote) 벼 라인이 아직 자라지 않았으나, 전기 동질접합체 생산은 당 업계에서는 통상적인 기술로서 단지 시간을 요할 뿐이다.
한편, 3대 자손중 일부는 내성올 부여하는 유전자를 상속받지 못하여 모든 처리 조건하에서 100% 치사율을 보인 반면, 두 내성기전 모두를 상속받은 자손은 에이커당 활성성분 0.313 파운드를 포함하여 검사한 모든 수준의 제초제에 대하여 내성을 나타내었다. 전기 자손의 내성은 그의 부모 벼가 가지는 내성보다 높은 것은 물론, 두 내성 수준의 단순 결합으로부터 예상할 수 있는 것보다 훨씬 높았다.
두 내성기전의 결합으로부터 발생하는 공동상승작용은 실로 주목할 만한 것으로, 양성 대조군인 내성이 없는 벼는 에이커당 0.063 파운드의 활성성분에 해당하는 양의 제초제에 의하여 완전히 사멸된 반면, 두 내성기전을 모두 가지고 있는 벼에서는 가장 높은 수준(에이커당 활성성분 0.313 파운드)의 이마제타필을 처리하고 36일이 경과한 뒤에도 가시적인 상해가 전혀 관찰되지 않았다. 전기 잡종을 0 에서 10까지의 점수체계로 평가한 결과 10점을 부여받았는데, 여기서 "0"은 사멸한벼를, 그리고 "10"은 제초제에 노출되지 않은 음성 대조군에 상응하는, 가시적인 상해가 없음을 각각 의미한다. 이와 비교하여, 두 가지 내성기전중 한가지만 지닌벼는 동일한 수준(에이커당 0.313 파운드)으로 제초제를 처리하고 36일이 경과하였을 때, 상당한 상해를 입었음이 확인되었다. 첫 번째 내성기전만을 지닌 벼는 10점 만점 중 약 0.6점을 부여받았으며, 두 번째 내성기전만을 지닌 벼는 약 4.0점을 부여받았다. 이와 같이, 예상외로 두 가지 내성기전을 모두 지니고 있는 벼는 한가지 내성기전만을 지닌 벼에 상당한 상해를 초래하는 조건하에서도 제초제에 의하여 아무런 상해도 입지 않았다.
표 2는 발생단계상 2-3 잎 단계에서 제초제를 살포한 후 36일 경과된 벼로부더 얻어진 측정치를 보여준다.
* 주: 비내성 대조군(non-resistant control)은 표 1의 모든 이마제타필 수준에서 0점이 아닐지라도 사멸하였다. 이마제타필은 작용 속도가 느린 제초제이다.이마제타필 처리 후 36일 경과한 다음 상기 평가가 수행되었을 때, 비내성 대조군의 벼중 몇몇은 심각하게 약화된 상태었으며, 따라서 그 후 곧 사멸하였다.
내성을 지닌 3대 자손은 제초제 처리로부터 회복되어 훨씬 빠른 속도로 성장을 개시하였다. 즉, 내성을 지닌 3대 자손은 제초제 처리후 1주 이내에 가시적으로 성장을 개시한 반면, ATCC 97523 벼는 약 2주 후, 그리고 ATCC 75295 벼는 약 3주 후에 가시적인 성장을 개시하였다.
전기 두 선조(parent) 라인과 3대 자손에 대한 논에서의 검사 결과는 온실에서의 검사 결과를 입증하였다. 먼저 수 천개의 이삭을 각 구휙마다 1000개의 열로파종하였다. 이 때, 몇 몇 비내성 벼, ATCC 97253 및 ATCC 75295를 포함하는 검사품종들간에 간격올 두고 파종하였으며, 구획마다 서로 다른 AHAS-저해 제초제들을다양한 발생 단계에서 다양한 농도로 분사하였다.
일단 자손이 두 내성기전 모두에 대하여 동종접합체임이 명백하게 판명되면,전기 자손들은 상업적 이용을 위하여 다른 품종과 교배될 수 있을 것이다. 내성을지닌 동종접합체 벼를 표준 방법에 따라 기존의 품종과 교배함으로써, 제초제에 대한 내성을 지닌 벼 품종 및 생산력이 뛰어나고 상업적으로 바람직한 특성들을 가지고 있는 잡종을 수득할 수 있을 것이다.
공동상승작용을 유도하기 위한 결합에 있어서, ATCC 97253 벼 라인의 AHAS 유전자를 제초제에 대한 내성을 가지는 AHAS 효소를 암호하는 다른 유전자로 대체할 수 있다. 이러한 유전자들 중 어떤 것이라도 당 업계에서 상용되고 있는 식물형질전환 방법으로 벼에 형질전환될 수 있으며, 몇 가지 유전자가 알려져 있는데, 예를 들면, 미합중국 특허 제 4,761,373호, 리 등의 문헌(참조:Lee et al., The molecular basis of sulfonylurea herbicide resistance in tobacco, The EMBO J., 7:1241-1248, 1988), 삭세나 등의 문헌(참조: Saxena et al., Herbicide resistance inDatura innoxia, Plant Physiol., 86:863-867, 1988), 미합중국 특허출원 제 07/657,429호, 사사시반 등의 문헌(참조: Sathasvian et al,. Nucleotide sequences of a mutant acetolactate synthase gene from an imidazolinone-resistantArabidopsis thaliana var. Columbia, Nucleic Acids Research, 18:2188, 1990; Sathasvian et al., Molecular basis of imidazolinone herbicide resistance inArabidopsis thaliana var. Columbia, Plant Physiol., 97:1044-1051,1991), 미합중국 특허 제 5,013,659호, 뉴하우스 등의 문헌(참조: Newhouse et al., Mutations in corn(Zeamays L.) conferring resistance to imidazolinone herbicides, Thoer. Appl. Genet. 83:65-70, 1991), 미키 등의 문헌(참조: Transformation of Brassica napus canola cultivars with Arabidopsis thaliana acetohydroxyacid synthase genes and analysis of herbicide resistance, Theor. Appl. Genet., 80:449-458, 1990), 위어스마 등의 문헌(참조: Wiersma et al., Isolation, expression and phylogenetic inheritance of an acetolactate synthase gene from Brassica napus, Mol. Gen. Genet., 219:413-420, 1989), 오델 등의 문헌(참조: 0dell et al., Comparison of increased expression of wild-type and herbicide-resistant acetp;actate synthase genes in transgenic plants, and indication of postranscriptional limitation onenzyme activity, Plant. Physiol., 94:1647-1654, 1990)및 테라카와 등의 문헌(참조:Terakawa et al., Rice mutant resistant to the herbicide bensulfuron methyl(BSM) byin vitroselection, Japan. J. Breed., 42:267-275, 1992)에 개시되어 있는 유전자들이 이에 포함된다.
잡기
붉은 벼와 상업 벼 모두 동일한 종(species)에 속하므로, 제초제에 대한 내성을 지닌 상업적인 벼를 파종할 때 제초제에 대한 내성이 붉은 벼로 전이될 위험이 있다. 그러나, 벼는 자가 수분의 방법으로 번식하므로, 근접 작물이 동시에 개화한다 하더라도 이계교배(outcrossing)의 확률은 매우 낮다. 또한, 제초제에 대 한 내성이 붉은 벼로 전이될 가능성은 붉은 벼보다 훨씬 조기에 개화하는 내성을 가진 벼 품종을 통상적인 경작법이나 안테르 배양법(anther culture)으로 경작함으로써 최소화할 수 있을 것이다. 선조 라인인 ATCC 97253은 붉은 벼가 개화를 시작하기 훨씬 전에 이미 종자를 수확할 수 있을 정도로 조기에 성숙하므로, 전기 잡종벼 라인으로부터 개발된 내성을 지닌 품종에서 이러한 조기에 성숙하는 표현형(phenotype)을 유지하는 것이 붉은 벼와의 이계교배 가능성을 감소시키는데 바람직할 것이다. 그럼에도 불구하고 붉은 벼가 내성을 지닌 상업적 벼와 동일한 제초제에 대하여 내성을 획득하게 된다면, 내성을 획득한 붉은 벼가 번식할 기회를 갖기전에 조기 발견된 경우에는 다양한 범위의 다른 제초제로 처리함으로써 문제를 해결 할 수 있을 것이다.
이마제타필, 이마자퀸, 니코설퓨론, 프리미설퓨론, 이마자메쓰, 이마자목스및 이마자필은 아세토히드록시산 합성효소를 저해할 수 있고, 전기 제초제 각각에대한 내성이 ATCC 75295, ATCC 97253 또는 이들로부터 유래된 제초제에 대한 내성 을 지닌 신규한 잡종에서 나타났다. 본 발명의 제초제에 대한 내성을 지닌 신규한벼들은 전기 제초제들 이의에도 일반적으로 AHAS 효소를 저해하는 다른 제초제들에대하여도 내성을 나타낼 것으로 예상되며, 이러한 제초제에는 적어도 다음의 제초제들 즉, 설포메튜론(sulfometuron: 상품명 오우스트(0ust); 화학명 2-[[[[(4,6-디메틸-2-피리미디닐)아미노]카르보닐]아미노]설포닐]벤조산 메틸 에스터), 메트설퓨론 메틸(metsulfuron methyl: 상품명 알리(Al1y); 화학명 메틸-2-[[[[4-메톡시-6-메틸-1,3;5-트리아진-2-일)아미노]카르보닐]아미노]설포닐]벤조에이트), 티펜설퓨론 메틸과 트리벤유론 메틸의 혼합물(mixture of thifensulfuron methyl and tribenuron methyl: 상품명 하모니 엑스트라(Harmony Extra); 메틸-3-[[[[(4-메톡시-6-메틸-1,3,5-트리아진-2-일)아미노]카르보닐]아미노]설포닐]-2-티오펜카르복실레이트와 메틸-2-[[[[N-(4-메톡시-6-메틸-1,3,5-트리아진-2-일)메틸아미노]카르보닐]아미노]설포닐]벤조에이트의 혼합물), 티펜설퓨론 메틸(thifensulfuron methyl:상품명 피나클(Pinnacle); 화학명 메틸-3-[[[[(4-메톡시-6-메틸-1,3,5-트리아진-2-일)아미노]카르보닐]아미노]설포닐]-2-티오펜카르복실레이트), 클로르설퓨론(ch1orsulfuron: 상품명 글린(Glean) 또는 텔라(Telar); 화학명 2-클로로-N-[(4-메톡시-6-메틸-1,3,5-트리아진-2-일)아미노카르보닐]벤젠설폰아미드), 클로리뮤론 에틸(chlorimuron ethyl: 상품명 클래식(Classic); 화학명 에틸 2-[[[[4-클로로-6-메톡시피리미딘-2-일)아미노]카르보닐]아미노]설포닐 벤조에이트),트리벤유론 메틸(tribenuron methyl: 상품명 익스프레스(Express); 화학명 메틸-2-[[[[N-(4-메톡시-6-메틸-1,3,5-트리아진-2-일)메틸아미노]카르보닐]아미노]설포닐 볜조에이트), 이마자메타벤즈 메틸(imazamethabenz methyl: 상품명 어서트(Assert); 화학명m-톨루일산, 6-(4-이소프로필-4-메틸-5-옥소-2-이미다졸린-2-일)-, 메틸 에스터) 및p-톨루일산, 2-(4-이소프로필-4-메틸-5-옥소-2-이미다졸린-2-일)-, 메틸 에스터), 및 트리설퓨론(trisulfuron: 상품명 앰버(Amber); 화학명 3-(6-메톡시-4-메틸-1,3,5-트리아진-2-일)-1-[2-(2-클로로에톡시)-페닐설포닐]-유레아) 등이 포함된다.
본 특허가 출원된 현재 진행중인 검사로부터 얻어진 예비 결과로부터, 본 발명의 신규한 벼는 오우스트, 알리, 피나클, 글린, 익스프레스 및 앰버와 같은 제초제들에 대하여 적어도 어느 정도의 내성을 가지고 있음을 확인하였다.
하기 청구항에서 사용된 바와 같이, 내용 증에 달리 명시되어 있지 않는 한, "벼(rice plant)"라는 용어는 특별한 제한없이 종자, 잎, 줄기, 꽃, 뿌리, 단일 세포, 배우자(gametes), 안테르 배양체(anther cultures), 조직 배양체(tissue cultures) 및 윈형질체(protoplast)를 포함하는, 벼로부터 수득하였거나 유래하는 세포, 조직 또는 기관뿐만 아니라, 성숙 과정 전 단계의 벼를 포괄한다.
본 명세서에서 인용된 모든 참조문헌들의 전체 내용은 참조문헌으로써 포함된다. 그러나, 만약 일치시킬 수 없는 모순이 발생하는 경우에는 본 명세서가 우선할 것이다.
본 발명은 제초제에 대한 저항력을 가진 벼에 관한 것이다. 좀 더 구체적으로, 본 발명은 이마제타필(imazethapyr),이마제퀸(imazaquin), 니코설퓨론(nicosulfuron), 설포메튜론(sulfometuron), 이마자필(imzapyr), 이마자메트(imazameth), 이마자목스(imazamox), 이들 제초제의 유도체들, 또는 식물 효소인 아세토히드록시산 합성효소(acetohydroxyacid synthase)의 작용을 저해하는 여타제초제들에 대하여 내성을 가진 벼에 관한 것이다.

Claims (46)

  1. 하기(a), (b) 및 (c)와 같은 특성을 가지고 있는 벼와 잡초에, 하기 (d)의 제초제 중 하나를 살포하는 단계를 포함하는 벼 근방의 잡초를 제거하는 방법;
    (a) 전기 벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 제초제 수준에서, 이마제타필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성되는 그룹으로부터 선택되는 하나 또는 그 이상의 제초제에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고:
    (b) ATCC 75295와 ATCC 97523 벼로부터 유도되었으며:
    (c) ATCC 75295와 ATCC 97523 벼의 제초제에 대한 내성 특성을 가지고 있고: 및,
    (d) 전기 제초제는 이마제타필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성된다.
  2. 제 1항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마제타필 수준에서 이마제타필에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마제타필로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  3. 제 1항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자퀸 수준에서 이마자퀸에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자퀸으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  4. 제 1항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 프리미설퓨론 수준에서 프리미설퓨론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 프리미설퓨론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  5. 제 1항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 니코설퓨론 수준에서 니코설퓨론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 니코설퓨론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  6. 제 1항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저하는 설포메튜론 수준에서 설포메튜론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 설포메튜론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  7. 제 1항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자필 수준에서 이마자필에 의한성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고. 제초제는 이마자필로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  8. 제 1항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자메쓰 수준에서 이마자메쓰에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자메쓰로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  9. 제 1항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자목스 수준에서 이마자목스에
    의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자목스로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  10. 하기(a), (b), (c) 및 (d)와 같은 특성을 가지고 있는 벼와 잡초에, 하기(e)의 제조제 중 하나를 살포하는 단계를 포함하는 벼 근방의 잡초를 제거하는 방법:
    (a) 전기 벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 제초제 수준에서, 이마제아필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성되는 그룹으로부터 선택되는 하나 또는 그 이상의 제초제에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고;
    (b) ATCC 75295 벼로부터 유도되었으며;
    (c) ATCC 75295 벼의 제초제에 대한 내성 특성을 가지고 있고;
    (d) 통상적으로 야생형(wild-type) 아세토히드록시산 합성효소를 저해하는
    제초제 수준에서, 이마제타필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성되는 그룹으로부터 선택되는 하나 또는 그 이상의 제초제에 의한 저해에 대하여 내성을 지니고 있는 변이된 아세토히드록시산 합성효소를 발현하며; 및,
    (e) 전기 제초제는 이마제타필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성된다.
  11. 제 10항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마체타필 수준에서 이마제타필에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마제타필로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  12. 제 10항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자퀸 수준에서 이마자퀸에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자퀸으로 구성되는 것을 특징으로 하는,
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  13. 제 10항에 있어서
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 프리미설퓨론 수준에서 프리미설퓨론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 프리미설퓨론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  14. 제 10항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 니코설퓨론 수준에서 니코설퓨론에의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 니코설퓨론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  15. 제 10항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 설포메튜론 수준에서 설포메튜론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 설포메튜론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  16. 제 10항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자필 수준에서 이마자필에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자필로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  17. 제 10항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자메쓰 수준에서 이마자메쓰에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자메쓰로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  18. 제 10항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자목스 수준에서 이마자목스에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자목스로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  19. 하기 (a), (b), (c) 및 (d)와 같은 특성을 가지고 있는 벼와 잡초에, 하기(e)의 제초제 중 하나를 살포하는 단계를 포함하는 벼 근방의 잡초를 제거하는 방법:
    (a) 전기 벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 제초제 수준에서, 메트설퓨론 메틸. 트리벤유론 메틸, 트리아설퓨론, 티펜설퓨론 메틸. 클로로설퓨론, 클로리뮤론 에틸, 이마자메타벤즈 메틸 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성되는 그룹으로부터 선택되는 하나 또는 그 이상의 제초제에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고:
    (b) ATCC 75295 벼로부터 유도되었으며;
    (c) ATCC 75295 벼의 제초제에 대한 내성 특성을 가지고 있고;
    (d) 통상적으로 야생형(wild-type) 아세토히드록시산 합성효소를 저해하는
    제초제 수준에서. 메트설퓨론 메틸, 트리벤유론 메틸, 트리아설퓨론, 티펜설퓨론메틸, 클로르설퓨론, 클로리뮤론 에틸, 이마자메타볜즈 메틸 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성되는 그룹으로부터 선택되는 하나 또는 그 이상의 제초제에 의한 저해에 대하여 내성을 지니고 있는 변이된 아세토히드록시산 합성효소를 발현하며; 및,
    (e) 전기 제초제는 메트설퓨론 메틸, 트리벤유론 메틸, 트리아설퓨론, 티펜설퓨톤 메틸, 클로르설퓨론, 클로리뮤론 에틸, 이마자메타벤즈 메틸 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성된다.
  20. 하기 (a), (b) 및 (c)와 같은 특성을 가지고 있는 벼와 잡초에, 하기 (d)의 제초제 중 하나를 살포하는 단계를 포함하는 벼 근방의 잡초를 제거하는 방법:
    (a) 전기 벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 제초제 수준에서, 이마제타필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성되는 그룹으로부터 선택되는 하나 또는 그 이상의 제초제에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고:
    (b) ATCC 97523 벼; 변이된 아세토히드록시산 합성효소를 암호화하는 유전자를 포함하는 벼의 변이주(mutant) 재조합체(recombinant) 또는 유전공학적으로 조작된 유도체(derivative); 또는, 전기 벼들의 자손이며;
    (c) ATCC 97523 벼의 제초제에 대한 내성 특성을 가지고 있고, 전기 제초제내성은 변이된 ASAH 효소에 의존적이고: 및,
    (d) 전기 제초제는 이마제타필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성된다.
  21. 제 20항에 있어서,
    벼는 ATCC 97523 벼 또는 ATCC 97523 벼의 자손이고, ATCC 97523 벼의 제초제에 대한 내성 특성을 지니고 있는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 게거하는 방법.
  22. 제 20항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마제타필 수준에서 이마제타필에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마제타필로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  23. 제 20항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자퀸 수준에서 이마자퀸에 의한성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자퀸으로 구성되는 것을 특 징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  24. 제 20항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 프리미설퓨론 수준에서 프리미설퓨론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 프리미설퓨론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  25. 제 20항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 니코설퓨론 수준에서 니코설퓨론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 니코설퓨론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  26. 제 20항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 설포메튜론 수준에서 설포메튜론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 설포메튜론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  27. 제 20항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자필 수준에서 이마자필에 의한성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자필로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  28. 제 20항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자메쓰 수준에서 이마자메쓰에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자메쓰로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  29. 제 20항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자목스 수준에서 이마자목스에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자목스로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  30. 하기 (a), (b) 및 (c)와 같은 특성을 가지고 있는 벼와 잡초에, 하기 (d)의 제초제 중 하나를 살포하는 단계를 포함하는 벼 근방의 잡초를 제거하는 방법:
    (a) 전기 벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 제초제 수준에서, 이마제타필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성되는 그룹으로부터 선택되는 하나 또는 그 이상의 제초제에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고:
    (b) ATCC 75295 벼: 제초제에 대하여, 변이된 AHAS 효소에 의존하지 않는 내성을 특성을 가지는 벼의 변이주(mutant), 재조합체(recombinant) 또는 유전공학적으로 조작된 유도체(derivative): 또는, 전기 벼들의 자손이며; 및,
    (c) ATCC 75295 벼의 제초제에 대한 내성 특성을 가지고 있고, 전기 제초제 내성은 변이된 ASAH 효소에 의존하지 않는 것을 특징으로 하고 및,
    (d) 전기 제초제는 이마제타필, 이마자퀸, 프리미설퓨론, 니코설퓨론, 설포메튜론, 이마자필, 이마자메쓰, 이마자목스 및 전기 제초제들의 유도체들로 구성된다.
  31. 제 30항에 있어서,
    벼는 ATCC 75295 벼 또는 ATCC 75295 벼의 자손이고, ATCC 75295 벼의 제초제에 한 내성 특성을 지니고 있는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  32. 제 30항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마제타필 수준에서 이마제타필에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마제타필로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  33. 제 30항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자퀸 수준에서 이마자퀸에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자퀸으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  34. 제 30항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 프리미설퓨론 수준에서 프리미셜푸론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 프리미설퓨론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  35. 제 30항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 니코설퓨론 수준에서 니코설퓨론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 니코설퓨론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  36. 제 30항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 설포메튜론 수준에서 설포메튜론에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 설포메튜론으로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  37. 제 30항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자필 수준에서 이마자필에 의한 성장저해에 의하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자필로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  38. 제 30항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자메쓰 수준에서 이마자메쓰에 의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자메쓰로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  39. 제 30항에 있어서,
    벼는 통상적으로 벼의 성장을 저해하는 이마자목스 수준에서 이마자목스에의한 성장저해에 대하여 내성을 지니고 있고, 제초제는 이마자목스로 구성되는 것을 특징으로 하는
    벼 근방의 잡초를 제거하는 방법.
  40. 최소한 한번의 교차수분에 의하여 자손 식물에게 도입되는, ATCC 75295 및 97523의 식물의 제초제 내성 특성을 가지는 제초제 내성 자손 식물을 생산하는 단계를 포함하는 제초제 내성 벼를 생산하는 방법.
  41. 제 40항에 있어서,
    제초제 내성 자손 식물은
    (a) 기탁번호 ATCC 75295인 첫 번째 벼와 기탁번호 ATCC 97523인
    두 번째 벼를 교잡하는 단계; 및,
    (b) 기탁번호 ATCC 75295 및 97523의 식물의 제초제 내성 특성을
    포함하는 최소한 하나의 자손 식물을 선별하는 단계를
    포함하는 방법에 의하여 생산되는 것을 특징으로 하는
    제초제 내성 벼를 생산하는 방법.
  42. 제 40항에 있어서,
    제초제 내성 자손 식물은
    (a) 첫 번째 벼와 기탁번호 ATCC 97523 및 97523의 식물의 제초제 내성 특성을 포함하는 두 번째 벼를 교잡하는 단계: 및,
    (b) 기탁번호 ATCC 75295 및 97523의 식물의 제초제 내성 특성을 포함하는 방법에 의하여 생산되는 것을 특징으로 하는 제초제 내성 벼를 생산하는 방법.
  43. 제 40항에 있어서,
    제초제 내성 자손 식물은
    (a) 기탁번호 ATCC 75295와 첫 번째 벼를 교잡하여 첫 번째 교차수분을 수행하는 단계;
    (b) 첫 번째 교차수분으로 부터 얻어진 첫 번째 자손 식물 결과를 선별하는 단계;
    (c) 기탁번호 ATCC 97523와 첫 번째 벼를 교잡하여 두 번째
    교차수분을 수행하는 단계; 및,
    (d) 두 번째 교차수분으로부터 얻어지고, 기탁번호 ATCC 75295 및 97523의 식물의 제초제 내성 특성을 포함하는 두 번째 자손 식물 결과를 선별하는 단계를 포함하는 방법에 의하여 생산되는 것을 특징으로 하는 제초제 내성 벼를 생산하는 방법
  44. 제 40항에 있어서,
    제초제 내성 자손 식물은
    (a) 기탁번호 ATCC 97523과 첫 번째 벼를 교잡하여 첫 번째 교차수분을 수행하는 단계;
    (b) 첫 번째 교차수분으로부터 얻어진 첫 번째 자손 식물 결과를 선별하는 단계;
    (c) 기탁번호 ATCC 75295와 첫 번째 벼를 교잡하여 두 번째 교차수분을 수행하는 단계; 및
    (d) 두 번째 교차수분으로부터 얻어지고, 기탁번호 ATCC 75295 및 97523의 식물의 제초제 내성 특성을 포함하는 두 번째 자손 식물 결과를 선별하는 단계를 포함하는 방법에 의하여 생산되는 것을 특징으로 하는 제초제 내성 벼를 생산하는 방법.
  45. (a) 기탁번호 ATCC 75295인 첫 번째 벼와, 두 번째 벼를 교잡하는 단계; 및,
    (b) 기탁번호 ATCC 75295의 식물의 제초제 내성 특성을 포함하는 최소한 하나의 자손 식물을 선별하는 단계를 포함하는 제초제 내성 벼의 생산방법.
  46. (a) 기탁번호 ATCC 97523인 첫 번째 벼와, 두 번째 벼를 교잡하는 단계; 및,
    (b) 기탁번호 ATCC 97523의 식물의 제초제 내성 특성을 포함하는 최소한 하나의 자손 식물을 선별하는 단게를 포함하는 제초제 내성 벼의 생산방법.
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