SK286030B6 - Rastlinný materiál cukrovej repy rezistentnej voči herbicídom, spôsob produkcie herbicídne rezistentnej rastliny cukrovej repy a spôsob kontroly burín v prítomnosti týchto rastlín - Google Patents

Rastlinný materiál cukrovej repy rezistentnej voči herbicídom, spôsob produkcie herbicídne rezistentnej rastliny cukrovej repy a spôsob kontroly burín v prítomnosti týchto rastlín Download PDF

Info

Publication number
SK286030B6
SK286030B6 SK43-99A SK4399A SK286030B6 SK 286030 B6 SK286030 B6 SK 286030B6 SK 4399 A SK4399 A SK 4399A SK 286030 B6 SK286030 B6 SK 286030B6
Authority
SK
Slovakia
Prior art keywords
cells
resistance
sugar beet
plants
herbicide
Prior art date
Application number
SK43-99A
Other languages
English (en)
Other versions
SK4399A3 (en
Inventor
Donald Penner
Terry R. Wright
Original Assignee
Michigan State University
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Priority claimed from US08/761,197 external-priority patent/US5859348A/en
Application filed by Michigan State University filed Critical Michigan State University
Publication of SK4399A3 publication Critical patent/SK4399A3/sk
Publication of SK286030B6 publication Critical patent/SK286030B6/sk

Links

Classifications

    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/10—Processes for the isolation, preparation or purification of DNA or RNA
    • C12N15/102—Mutagenizing nucleic acids
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N9/00—Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
    • C12N9/88—Lyases (4.)

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Crystallography & Structural Chemistry (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Plant Pathology (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
  • Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
  • Plural Heterocyclic Compounds (AREA)

Abstract

Opísané sú rastliny cukrovej repy, ktoré sú rezistentné proti imidazolinónovým herbicídom. Rastlinycukrovej repy sú odvodené z buniek rastlín citlivých proti herbicídu postupnou selekciou SU-R buniek, regeneráciou rastliny a opakovanou selekciou naIM-R. Rezistentné rastliny odvodené z takýchto buniek sa môžu pestovať na poliach, ktoré boli ošetrené imidazolinónmi proti burine.

Description

Oblasť techniky
Vynález sa týka spôsobu produkcie rastlín cukrovej repy (Beta vulgaris L.), ktorá je rezistentná proti imidazolinónovým a sulfonylmočovinovým herbicídom používaných na ničenie burín. Predložený vynález sa týka najmä cukrovej repy pochádzajúcej z vhodnej cukrovej repy mutáciou génu zakódovaním acetolaktát syntázy (ALS) známej tiež ako syntáza acetohydroxykyseliny za postupnej aplikácie herbicídov na bunky v kultivačnom médiu.
Doterajší stav techniky
Doterajší stav techniky opisuje genetickú alteráciu génu acetolaktát syntázy rekombinantnou technikou, ako je uvedené v amerických patentoch 5 013 659, 5 141 870 a 5 378 824. Tento typ modifikácie v cukrovej repe je uvedený v príklade IV USA patentu č. 5 378 824. Výsledky boli menej než uspokojivé pri produkcii a pravom šľachtení rastlín k rezistencii proti herbicídom.
Saunders a iní v Crop Science 32:1357-1360 (1992) tiež opisuje produkciu rastlín cukrovej repy (CR1-B) ktorá je rezistentná proti sulfonylmočovinám z vhodného samoopelivého (autogamného) klonu cukrovej repy (REL-1) selekciou na mutantné bunky v kultivačnom médiu obsahujúcom herbicíd. Rôzne odolné rastliny boli vyprodukované a boli krížené. Hart a iní (Weed Science 40378-383 (1992) a 41:317-324 (1993) ďalej charakterizoval odolnú líniu a určil odolnosť spôsobenú zmenením ALS účinku a nepreukázal žiadnu rezistenciu ku herbicídom inhibujúcim ALS, ktorá by vznikla krížením. Táto rezistencia bola kódovaná jediným semidominantným génom.
Žiadne publikácie neopisujú imidazolinónovú odolnosť získanú modifikáciou ALS v rastlinách cukrovej repy. V literatúre nie sú žiadne odkazy na rastliny, ktoré sú odolné proti imidazolinónovým, resp. sulfonylmočovinovým herbicídom. Vyvinuté boli rôzne línie kukurice rezistentné proti imidazolinónom, ktoré opísal Newhouse a iní v Theoretical and Applied Genetics 83:65-70 (1991).
Komerčnou cestou na ochranu rastlín je použitie klinických „ochranných prostriedkov“ (safeners), ako ich opisuje Európsky patent č. 375 875. Tento spôsob zavádza ďalšie chemikálie do pôdy. Výhodnejší postup je vyvinúť rastliny cukrovej repy, ktoré sú rezistentné proti imidazolinónovým a sulfonylmočovinovým herbicídom.
Podstata vynálezu spočíva v poskytnutí spôsobu na prenos odolnosti proti imidazolinónovým a sulfonylmočovinovým herbicídom na rastliny cukrovej repy mutáciou génu acetolaktát syntázy kódujúceho túto odolnosť. Ďalšou podstatou tohto vynálezu je poskytnúť rastliny cukrovej repy, ktoré sú odolné proti týmto herbicídom. Tieto a ďalšie podstatné znaky vynálezu sa stanú stále viac a viac zrejmé odkazmi na nasledujúci opis a výkresy.
Prehľad obrázkov na výkresoch
Obrázok 1 je schematický pohľad na spôsob podľa vynálezu na produkciu rastlín cukrovej repy 93R30A alebo B rezistentnej proti imidazolinónovým a sulfonylmočovinovým herbicídom. R=odolný, IM=imidazolinón, S=citlivý, SU=sulfonylmočovina, Sur = ALS alela dominantná na SU-R, TP-R a IM-S, SB = ALS alela párový gén dominantný na SU-R, TP-R a IM-R, TP= triazolpyrimidín. 93R30B je SU-R a IM-R a TP-R 93R30 (nie 93R30B) je homozygótny na Sur párový gén (SU-R, IM-S). To je východiskový materiál na získanie imidazolinónovej rezistencie.
Obr. 2 je schéma postupu ukazujúca jednotlivé kroky postupu pri produkcii mutantných rastlín cukrovej repy.
Obr. 3 je graf znázorňujúci ALS test na odolnosť 93R30B proti imazetapyru.
Obr. 4 je tabuľka znázorňujúca aminokyselinové substitúcie pozorované na štandardnom type (wt) troch mutantov cukrovej repy (Sir-13, Sur a SB) a zodpovedajúcu odolnosť proti herbicídom. Zahrnuté sú len aminokyselinové zvyšky uvádzané v literatúre, ktoré vysvetľujú odolnosť rastlín proti herbicídom. Písmeno aminokyselinového kódu predstavuje: A=alanín, P=prolín, W=tryptofán, S=serín a T=treonín). Orámované písmená indikujú zmeny pre štandardnú sekvenciu.
Obrázky 5A až 5D sú fotografie znázorňujúce celkovú odpoveď rastlín cukrovej repy na postemergentnú aplikáciu imazetapyru.
Obrázky 6A až 6D sú fotografie znázorňujúce celkovú odpoveď rastlín cukrovej repy na postemergentnú aplikáciu AC 299 263.
Obrázok 7 je fotografia znázorňujúca odpoveď ALS enzýmu proti imazetapyru in vitro.
Obrázok 8 je fotografia znázorňujúca odpoveď ALS enzýmu proti fumetsulamu in vitro.
Obrázky 9A až 9D sú fotografie znázorňujúce celkovú odpoveď rastlín cukrovej repy na postemergentnú aplikáciu chlórsulfurónu.
Obrázok 10 je fotografia znázorňujúca odpoveď ALS enzýmu proti chlórsulfurónu in vitro.
Podstata vynálezu
Vynález sa týka rastlinného materiálu cukrovej repy, ktorý pozostáva z mutovaných buniek s mutovaným acetolaktát syntázovým génom kódujúcim syntázu, kde sú nukleotidy modifikované z cytozínu na tymín v polohe 562 a guanín na adenín v polohe 337, pričom mutované bunky majú rezistenciu tak ku imidazolinónovým, ako aj sulfonylmočovinovým herbicídom a rezistencia sa prenáša konvenčným krížením rastlín vyprodukovaných z buniek a tieto bunky sú regenerovateľné na rastliny.
Vynález sa ďalej týka aj rastlinného materiálu cukrovej repy, ktorý je odvodený z citlivých buniek materských rastlín cukrovej repy označených ako CR1-B a uložených ako ATCC 97961, ktoré majú rezistenciu proti sulfonylmočovinovým herbicídom a ktoré nemajú žiadnu rezistenciu proti imidazolinónovým herbicídom, kultiváciou citlivých buniek v kultivačnom médiu s imidazolinónovým herbicídom na účely výberu mutovaných buniek.
Vynález sa týka aj spôsobu produkcie herbicídne rezistentnej rastliny cukrovej repy, ktorý zahrnuje:
a) vystavenie prvých buniek rastlín cukrovej repy pôsobeniu imidazolinónového herbicídu s mutovaným acetolaktát syntetázovým génom kódujúcim syntázu, pričom nukleotidy v polohe 562 sú v kultivačnom médiu modifikované z cytozínu na tymín a v polohe 337 z guanínu na adenín, kde homozygotným znakom prvých buniek v kultivačnom médiu je rezistencia proti sulfonylmočovinovému herbicídu, a
b) výber sekundárnych buniek, ktoré majú rezistenciu proti obidvom herbicídom, pričom rezistencia sa prenáša krížením rastlín obsahujúcich sekundárne bunky.
Vynález sa týka aj spôsobu vnesenia herbicídnej rezistencie do cukrovej repy, ktorý zahrnuje·.
a) vystavenie prvých buniek rastlín cukrovej repy pôsobeniu imidazolinónového herbicídu v kultivačnom médiu, kde prvé bunky majú homozygotnú rezistenciu ku sulfonylmočovinovému herbicídu v kultivačnom médiu;
b) selekciu sekundárnych buniek, ktoré majú rezistenciu proti obidvom herbicídom;
c) vypestovanie prvých rastlín zo sekundárnych buniek, tak že tieto rastliny majú rezistenciu proti herbicídom s mutovaným acetolaktát syntetázovým génom kódujúcim syntázu, kde sú nukleotidy modifikované z cytozínu na tymín v polohe 562 a guanín na adenín v polohe 337; a
d) kríženie prvých rastlín so sekundárnymi rastlinami na produkciu krížencov, ktoré majú rezistenciu proti herbicídom.
Vynález sa týka aj spôsobu vnesenie herbicídnej rezistencie do iných rastlín repy.
Vynález sa týka aj spôsobu kontroly burín v porastoch cukrovej repy, ktorý zahrnuje:
a) vysievanie do poľa semená cukrovej repy, ktoré obsahujú bunky s mutovaným acetolaktát syntetázovým génom kódujúcim syntázu, kde nukleotidy sú modifikované z cytozínu na tymín v polohe 562 a guanín na adenín v polohe 337, kde mutované bunky majú rezistenciu tak proti imidazolinónovým, ako aj sulfonylmočovinovým herbicídom a kde sa rezistencia prenáša konvenčným krížením rastlín produkovaných z buniek na tvorbu rastlín cukrovej repy; a
b) aplikáciu imidazolinónových herbicídov na rastliny v poli na ničenie burín.
Vhodná je cukrová repa REL-1 (regenerácia, East Lansing-1) získaná od Dr. Joseph Saunders, Research Geneticist, U.S. Department of Agiculture, East Lansing, Michigan a bola vysadená v roku 1987. Dostupné sú bez nákladov. REL-1 je senzitívna (S) na imidazolinónové (IM-S), sulfonylmočovinové (SU-S) a triazolprimidin sulfonylanilidové (TP-S) herbicídy ako to vidieť na obrázku 1.
S použitím kalusových a suspenzných kultúr, sa vypestovala línia buniek, ktorá je heterozygotná a rezistentná proti imidazolinónovým a sulfonylmočovinovým herbicídom. Táto bunková línia (aj semená) bola uložená v Americkej typovej zbierke kultúr ako ATCC 97535 6.5.1996 v súlade s Budapeštianskou zmluvou a je odkázaná na tomto mieste ako 93R30B. Bunková línia je prístupná na základe žiadosti, ak sa uvedie meno a číslo zbierky. Šľachtením s elitnými líniami cukrovej repy, najmä Beta vulgaris, sa môžu vyprodukovať najmä komerčne použiteľné rastliny cukrové repy odolné proti herbicídom.
Cukrová repa rezistentná proti imidazolinónovým herbicídom, najmä imazetapyru a sulfonylmočovinovým herbicídom (chlórsulfurón) rieši problém pôdnych rezíduí pri aplikácii herbicídov v oblastiach, kde sa pestuje cukrová repa. V súčasnosti je 40 mesačná čakacia lehota medzi použitím týchto herbicídov a budúcim použitím týchto polí na pestovanie cukrovej repy. Za druhé, vysoká úroveň rezistencie proti imidazolinónom a sulfonylmočovinám dovoľuje použiť imidazolinónové herbicídy na ničenie burín v porastoch cukrovej repe.
Nasledujúce príklady ukazujú izoláciu a šľachtenie inovovaných rastlín cukrovej repy 93R30B ako je znázornené na obr. 1.
Príklady uskutočnenia vynálezu
Príklad 1
1. Selekcia cukrovej repy variant 93R30B odolnej proti imidazolinónovým a sulfonylmočovinovým herbicídom.
Opis materiálov
Rel-1 (regenerujúci East Lansing-1) je dobre regenerovateľná samčia úrodná línia cukrovej repy používaná na iniciálnu bunkovú selekciu herbicidneho mutantu rezistentného proti sulfonylmočovinám a používaného ako senzitívna kontrola pre väčšinu experimentov.
CR1-B Tento izolát buniek cukrovej repy sa pripravil nanesením Rel-1 buniek na kultivačné médium obsahujúce chlórsulfurón. Tento variant je rezistentný proti sulfunylmočovine s miernou rezistenciou proti triazolpyrimidinínovým herbicídom, flumetsulamu, ale bez rezistencie proti imidazolinónu. Tento variant bol opísaný Sandersom a inými (Crop Sci. 32:1357-1360) and Hartom a inými (Weed Sci. 40:378-383 a 41 :317-324). SU rezistantný gén bol označený Sur.
93R30B Tento izolát bol vyvinutý nanesením vysoko rcgenerovateľných buniek , Sur homozygotnej cukrovej repy (potomok CR1-B) na médium s obsahom imazetapyru.
EL-49 East Lansing 49, vysadený USDA v roku 1993. Homozygotná línia cukrovej repy pre Sur gén, použitá na citlivú kontrolu odolnosti proti sulfonylmočovine a imazetapyru.
a) Rastliny sa vybrali ako zdroj materiálu na somaklonálnu selekciu založenú na ich schopnosti buniek vytvárať kalus v podmienkach vysokej hladiny cytokinínu (na B1 médiu) a tvoriť výhony z kalusu.
Protokol na Bl živnú pôdu:
g . ľ1 sacharózy
100 mg . ľ1 myo-inozitolu
1,65 g.ľ1 NH4NO3 l,90g.ľ'KNO3
0,44 g.ľ1 CaCl2.2H2O
0,37 g . ľ1 MgSO4.7H2O
0,17 g . ľ1 KH2PO4
6,2 mg . ľ1 H3BO3
16, 8 mg . ľ' MnSO4. H2O
10,6 mg . ľ1 ZnSO4.7H2O
0,88 mg . ľ' KJ
0,25 mg . ľ1 Na2MoO4.2H2O
0,025 mg . ľ1 CuSO4.5H2O
0,025 mg . ľ1 CoCl2.6H2Ô
37,3 mg . ľ1 Na2EDTA
27,8 mg . ľ1 FeSO4.7H2O mg . ľ1 tiamínu
0,5 mg . ľ' pyridoxínu
0,5 mg . ľ1 kyseliny nikotínovej mg . ľ1 benzylaminopurínu pH 5,95
Bl tuhé kultivačné médium sa autoklávovalo s 9 g . ľ1 agarompre pletivové kultúry a modifikovala filtračne-sterilizovaného zásobným roztokom herbicídu podľa selekčnej schémy. Agarové médium sa nalialo do 15 x 100 mm vhodnej plastickej Petriho misky. Bl tekuté kultivačné médium sa pridalo v alikvotných podieloch po 40 ml do 125 ml Erlenmeyerových baniek a autoklávovalo sa na použitie v tekutých suspenzných kultúrach.
Na selekciu variantu 93R30B rezistentného proti imidazolinónu sa ako základný materiál použil 93R30 (Sur homozigotný pochádzajúci z CR1-B).
Osobitne:
1. Bunky z Rel-1 (SU-S, IM-S, TP-S) sa umiestnili do kultúry, kde sa bunky selektovali na ich schopnosť rásť na chlórsulfuróne a rastliny sa regenerovali. CR1-B (opísané Sandersom a inými, Crop Sci. 32:1357-1360(1992)).
2. CR1-B sa krížil s 293 (typickejšia repa), identifikovali sa FI samotný a homozygotné rastliny pre SU-R, IM-S, TP-R. Rastlinu známu ako EL-49 dotýkajúcu sa tohto opisu vysadil v roku 1993 Saunders (gén sa nazval Sur a bolo to homozygotné preň).
3. Neskoršie, potomkovia CR1-B homozygotní pre Sur sa vybrali vzhľadom na ich schopnosť regenerovať rastliny z kultúry. Slúžili potom ako východiskový materiál (napr. 93R30) na selekciu imazetapyru v kultúre.
4. Izoláty známe ako 93R30A a 93R30B z uvedenej selekcie sa odviedli a rastliny sa regenerova- li. Mali charakteristiky CR1-B plus IM-R. Gén vhodný pre IM-R ukazuje, že musí byť v zmenenom tvare Sur a musí získať identitu SB.
Listové disky, ktoré slúžili ako explantáty, sa pripravili z rýchlo expandujúcich listov donomej rastliny (93R30). Povrch listov sa sterilizoval (krok 1) dvoma po sebe nasledujúcimi 20 minút trvajúcimi premývaniami roztokom 15 % komerčného bieliaceho prostriedku s pridaním 0,025 % Triton X-100 (T-9280, Sigma Chem. Co., St. Louis, MO). Listy sa ešte dvakrát opláchli so sterilnou deionizovanou vodou. Disky z listov sa vykrojili s použitím korkovrtu s priemerom 3, ktorý sa predtým sterilizoval s plameňom.
Listové disky sa umiestnili aseptický na tuhé BI médium (krok 2). Disky sa inkubovali v tme pri 30 °C počas 4 až 8 týždňov až pokiaľ na listových diskoch neproliferoval rozpadavý biely kalus. Kalusové pletivo sa mechanicky oddelilo pinzetou a následne prenieslo do 125 ml Erlenmeyerovej banky (krok 3) obsahujúcej 40 ml tekutého kultivačného média BI. Banky sa umiestnili na otáčavú trepačku pri 50 Hz za nízkej intenzity fluorescentného svetla (30 pE/m:.s). Tekuté kultúry sa pasážovali na čerstvé BI kultivačné médium po 1 týždni.
Dva týždne po iniciácii tekutej kultúry sa bunkové zhluky separovali s použitím sitiek na separáciu buniek (Sigma CD-1) s veľkosťou ôk 60 mesh. V priemere dve tretiny obsahu tekutého média sa odstránilo po sedimentácii kultúry. V 4 kroku sa bunky resuspendovali vo zvyšnom médiu a alikvotné množstvo 1 ml sa nanieslo rovnomerne na tuhé BI médium, ktoré bolo doplnené 50 nM herbicídu imazetapyru (PURSUIT, Američan Cyanamid, Wayne, NJ). Petriho misky s kultúrami sa zabalili a inkubovali pri slabom fluorescentnom osvetlení (5 až 10 pE/m2.s) počas 8 až 12 týždňov.
c) Pri koncentrácii 50 nM imazetapyru, všetky citlivé bunky odumreli. Bunkové zhluky, ktoré prežili a rástli pri tejto koncentrácii sa identifikovali ako možné rezistentné varianty. V 5 kroku, tieto bunkové zhluky (v priemere 1 až 3 mm) sa preniesli na čerstvé kultivačné médium B1 bez herbicídov a nechali sa rásť za nízkej intenzity osvetlenia (10 až 20 μΕ/nr.s). Každý údajne rezistentný variant sa individuálne identifikoval a separátne udržiaval.
d) V 6 kroku, biely, rozpadavý kalus sa rozdelí každý 4 až 6 týždeň a znovu pestuje na čerstvom tuhom kultivačnom médiu až sa na kaluse začali objavovať výhony. Tieto výhonky sa preniesli na udržiavacie médium (M20), na ktorom výhony rástli ďalej:
Protokol pre M20 médium:
g . ľ1 sacharózy
100 mg . ľ1 myo-inozitolu
1,65 g.ľ1 NH4NO3
1,90 g . ľ1 KNO3
0,44 g.ľ' CaCl2.2H2O
0,37 g . ľ1 MgSO4.7H2O
0,17 g . ľ1 KII2PO4
6,2 mg . ľ1 H3BO3
16, 8 mg . ľ1 MnSO4. H2O
10,6 mg . ľ' ZnSO4.7H2O
0,88 mg . ľ1 KJ
0,25 mg . ľ1 Na2MoO4.2H2O
0,025 mg . ľ1 CuSO4.5H2O
0,025 mg . ľ1 CoCl2.6H2O
37,3 mg . ľ1 Na2EDTA
27,8 mg . ľ1 FeSO4.7H2O mg . ľ1 tiamínu
0,5 mg . ľ1 pyridoxínu
0,5 mg . ľ1 kyseliny nikotínovej
0,25 mg . ľ1 benzylaminopurínu pH 5,95
M20 tuhé kultivačné médium sa spracovalo v autokláve s 9 g . ľ1 agaru pre pletivové kultúry a 5 modifikovalo so zásobným roztokom filtračne-sterilizovaného herbicídu, ako to vyžaduje selekčná schéma. Agarové médium sa vylialo do 20 x 100 mm vhodnej plastickej Petriho misky.
Výhonky kultúr sa udržiavali a pestovali pri fluorescenčnom osvetlení 10 až 20 pE/m2.s a množili rozrezaním výhonkov kultúr ostrím skalpela. Vybrané výhonky kultúr sa rozmnožili a určila sa úroveň rezistencie, ako je opísané ďalej.
2. Úroveň rezistencie proti imidazolinónu, sulfonylmočoviny a triazolpyrimidín sulfoanilidu v kultúre výhonov.
V 7 kroku sa stanovila rezistencia proti herbicídom u výhonkov kultúr umiestnením troch malých, ale rovnako dlhých segmentov výhonkov na každú Petriho misku M20 živnej pôdy doplnenej logarit15 micky klesajúcou koncentráciou imidazolinónového herbicídu, sulfonylmočoviny alebo triazolpyrimidín sulfoanilidu v rozsahu 1 nM až 0,1 nM. Reakcie 93R30 kultúry sa porovnali s kultúrami výhonkov odvodených z citlivej kontrolnej skupiny (Rel-1) a chlórsulfurónovým rezistantom, imidazolinónovou citlivou kontrolnou skupinou (EL-49). Výhonkové kultúry sa udržiavali pri intenzite osvetlenia 20 pE/m2.s pri 25 °C počas 3 týždňov. Reakcia výhonkových kultúr sa stanovila pomerom po20 škodenia výhonkov a čerstvej hmotnosti kultúr po 3 týždňoch po prenesení na selektívne médium.
Rozsah rezistencie proti herbicídom sa stanovila ako pomer rezistentných hodnôt proti citlivým I5o hodnotám (prípad keď koncentrácia herbicídu zapríčinila 50 % poškodenie).
Hodnota viacnásobnej rezistencie pri každom variante sa určila spôsobom uvedeným skôr, substitúciou herbicídu použitého v médiu. Kultúra výhonkov variantu 93R30B preukázala 3600-násobne 25 vyššiu hladinu rezistencie proti imazetapyru, 10 000 násobne vyššiu hladinu rezistencie proti chlórsulfurónu a preukázala 60 násobne vyššiu spriahnutú rezistenciu proti triazolpyrimidín sulfónanilidovému herbicídu, flumetsulamu, ako je ukázané v tabuľke 1. Na porovnanie EL-49 preukázalo len 3-násobne vyššiu hladinu rezistencie proti imazetapyru.
Tabuľka 1
Veľkosť rezistencie výhonkovej kultúry a viacnásobná rezistencia:
Herbicídy Herbicídy rodina Rel-1 93R30B EL-49
Ι50 5(μΜ) ΜμΜ) R/S4 Ι50(μΜ) R/S
Imazetapyr IM 0,018 64 3600X 0,053 3X
Imazetabenzmetyl IM 0,80 >100 >125X 20 25X
Imazaquin IM 0,040 16 400X 0,040 IX
AC299 2631 IM 0,030 40 1400X 0,070 3X
Chlórsulfurón2 SU 0,0025 25 10000X 25 10000X
Flumetsulam TP 0,028 U 60X 1,1 40X
- Imadazolinón RAPTOR (Američan Cyanamid, Wayne, NJ)
- Sulfonylmočovma - GLEAN (Dupont, Wilmington, DE)
3 - Triazolpyrimidín sulfoanilid (BROADSTRIKE, Dow Elanco, Indianapolis, IN)
- R/S = pomer rezistentného variantu ku hodnotám senzitívnej kontroly I50 pre špecificky testované herbicídy.
-150 je koncentrácia herbicídov požadovaná zapríčiniť 50% poškodenie vzhľadom na výhonkové kultúry.
6 - Klasifikácia rodiny herbicídov, IM, Imidazolinón, SU, sulfonylmočovina, a TP, triazolpyrimidín sulfoanilid.
3. Regenerácia a šľachtenie rastlín.
V 8 kroku, kultúr výhonkov variantu 93R30B sa regenerovali vzhľadom na kompletné rastliny po45 dobným spôsobom. Dva týždne po poslednej subkultivácii výhonkov, 93R30B výhonky sa preniesli do 125 ml Erlenmeyerových baniek obsahujúcich 40 ml zakoreňovacieho média N3.
Protokol pre N3 médium
100 mg . ľ1 myo-inozitolu g . ľ1 sacharózy
1,65 g.ľ1 NH4NO3
1,90 g . ľ1 KNO3
0,44 g . ľ' CaCl,.2H2O
0,37 g . ľ1 MgSÓ4.7H2O
0,17 g. ľ1 KH2PO4
6,2 mg . ľ1 H3BO3
16, 8 mg . ľ1 MnSO4. H2O
10,6 mg . ľ1 ZnSO4.7H2O
0,88 mg . ľ1 KJ
0,25 mg . ľ1 Na2MoO4.2H2O
0,025 mg . ľ1 CuSO4.5H2O
0,025 mg . ľ1 CoCl2.6H2O
37,3 mg . ľ1 Na2EDTA
27,8 mg . ľ1 FeSO4.7H2O mg . ľ1 tiaminu
0,5 mg . ľ1 pyridoxínu
0,5 mg . ľ1 kyseliny nikotínovej mg . ľ1 kyseliny naftalén octovej pH 5,95
N3 médium pridané v alikvotných množstvách 40 ml do 125 ml Erlenmeyerových baniek, 9 g . ľ1 agaru sa pridalo do každej banky a autoklávovalo na zakoreňovanie výhonkov. Kultúry sa potom preniesli do média, ktoré bolo osvetlované svetelnou intenzitou (40 až 60 pE/m2.s) pri teplote 25 °C. Korene sa obyčajne vytvorili v priebehu 6 až 8 týždňov.
V 9 kroku, zakorenené výhonky (Ro generácia), sa potom preniesli do kvetináčovej zmesi Baccto (Michigan Peat Co., Houston, TX) v skleníku. V 10 kroku sa Rq rastliny 93R30B regenerátov sa krížili s kultivarom repy s hladkými koreňmi nazývanej 293 alebo s REL-1. Semená F] generácie z tohto kríženia boli samoopelivé, aby sa získala generácia semien F2. Predpokladalo sa, že imidazolinónová rezistencia bola dominantná alebo semidominatným monogénnym znakom. Rastliny F2 generácie získané samoopeľovaním rastlín F1 rezistentných proti intidazolinónu a sulfonylmočovine by mali v ďalšej generácii segregovať v pomere 1 homozygotná rezistentná : 2 heterozygotná rezistentná : 1 homozygotná senzitívna rastlina pre imidazolinónovú a sulfonylmočovinovú rezistenciu.
Dôkazy naznačujú, že imidazolinónová rezistencia je dominatným znakom u 93R30B. Tento záver vyplýva z dôkazu testovania FI potomstva kríženého medzi 93R30B a samčou fertilnou líniou cukrovej repy 293 senzitívnou proti herbicídom, alebo Rel-1, ktoré segregujú v pomere 1 : 1 tvaru na IM-R alebo IM-S. Podobne, vo všetkých rastlinách F2 alebo spätne krížených (BCi) rastlinách testovaných v čase, IM-R a SU-R kosegregujú. Naznačuje to, že tieto dve rezistencie sú spojené (viazané) a spôsobené jednotlivými alteráciami proti rovnakej ALS alele. Rezistencia alebo citlivosť rastliny FI proti imazetapyru a chlórsulfurónu sa stanovili nedeštruktívnym testom expanzie listových diskov.
Protokol o skúške
Tento protokol je nedeštruktívnym testom, ktorý stanovuje roztriediť segregujúce cukrové repy na herbicídnu rezistenciu skôr, než sa určí ich stav ako rezistantný alebo citlivý, a to bez toho, aby sa musela cukrová repa postemergentne postrekovať v skleníkoch.
1. Čerstvé rozvinujúce listy sa vyrezali z rastliny (najmenej 4 pravý list).
2. Povrch listu sa sterilizoval s 15 % komerčným bieliacim prostriedkom 1 0,025 % Triton X100, potom sa dvakrát opláchol sterilizovanou destilovanou vodou.
3. Listové disky, ktoré slúžili ako explantáty, sa narezali korkovrtom # 3, ktorý bol sterilizovaný plameňom.
4. Listové disky sa preniesli do BI média neobsahujúceho herbicíd, ale obsahujúceho 100 nM imazetapyru alebo 100 nM chlórsulfurónu. Petriho misky sa rozdelili na 4 časti tak, že štyri vzorky mohli byť testované v jednej Petriho miske. Štyri až päť listových diskov sa pridalo do každej Petriho misky ku každej vzorke.
5. Petriho misky sa zabalili a inkubovali pri 25 °C počas 4 až 7 dní pri nízkej intenzite osvetlenia (približne 10 pE/m2.s).
6. Vzorky rezistantov sa identifikovali ich schopnosťou prežiť a rozširovať sa na selektívnom médiu. Citlivé vzorky sa nebudú rozširovať a budú sa meniť od žltej po hnedú ťarbu. Účinky sa po7 rovnávali k expanzii listových diskov umiestnených v médiu bez herbicídov, aby sa zaistilo presné stanovenie očakávaných hladín expanzie diskov.
4. Reakcia ALS enzýmu na imazetapyr
Na čistenie ALS z rýchlo expandujúcich listov rastlín cukrovej repy pestovaných v skleníku sa použil štandardný postup (Hart, et al. Weed Science 40: 378-383,1992). Extrakty z homozygotných rastlín 93R30B F] generácie a z Rel-1 semien S| generácie sa analyzovali na ALS aktivitu za prítomnosti logaritmický sa zvyšujúcej koncentrácie imazetapyru. ALS aktivita sa určovala z listových extraktov línií cukrovej repy REL-1 a 93R30B. Rastliny sa pestovali v skleníkových podmienkach do štádia 4 až 6 listov tak, ako je opísané. ALS aktivita sa určovala z extraktov čerstvých listov za prítomnosti logaritmický sa zvyšujúcej koncentrácie imazetapyru a chlórsulsurónu. Použité metódy a postupy sa modifikovali v porovnaní s metódami opísanými v prácach Ray (Plánt Physiol. 75: 827 - 831, 1984 a Shaner, et al. (Plánt Physiol. 76: 545 - 546, 1984. Desať gramov listov cukrovej repy sa homogenizovalo v 40 ml homogenizačného pufru (0,1 M K2PO4, pH 7,5, 1 mM pyruvát sodný, 0,5 mM MgCl2 a 0,5 mM tiamín pyrofosfát, 10 μΜ flavín adenín dinukleotidu, 10 % objem, glycerolu, plus 2,5 g polyvinylpolypyrolidónu. Homogenát sa filtroval cez osem vrstiev plátna na lisovanie syra a centrifugovaný pri 27 000 g počas 20 minút. Supematant sa odstránil a nasýtil sa do 50 % s (NH4)2 SO4 Tento roztok sa uchovával pri 0 °C jednu hodinu, potom nasledovala 15 minútová centrifugácia pri 18 000 g, potom sa peleta znovu rozpustila v 1 ml pufra (0,1 M K2HPO4, pH 7,5, 20 mM pyruvátu sodného, 0,5 ml MgCl2), roztok sa odsolil na stĺpcovom Sephadexe G-25 PD-105 (Pharmacia,Inc., Piscataway, NJ). Enzýmová aktivita sa analyzovala hneď.
Aktivita ALS sa merala po pridaní 0,2 ml enzýmového preparátu (zriedeného v pomere 3 : 1 resuspenzačným pufrom) ku 1,3 ml reakčného pufra (25 mM K2HPO4, pH 7,0, 0,625 mM MgCl2, 25 mM pyruvátu sodného, 0,625 mM tiamín pyrofosfátu, 1,25 μΜ flavín adeníndinukleotidu) a mkubovala počas jednej hodiny pri teplote 35 °C. Reakčná zmes nakoniec obsahovala finálnu koncentráciu imazetapyru 0, 4 40, 400, 4000, 40 000, 400 000 alebo 4 000 000 nM alebo chlórsulfurónu v koncentrácii 0, 0,9, 9, 90, 900, 9000, 90 000 nM. Reakcia sa zastavila pridaním 50μ1 6 N H2SO4 a inkubáciou 15 minút pri teplote 60 °C. Tento postup, ako je opísaný aj Westerfieldom (J.Biol.Chem. 16: 495-502, 1945), tiež dekarboxyluje ALS enzýmový produkt, acetolaktát na acetoín. Sfarbený acetoínový komplex sa pripravil pridaním 1 ml 2,5 % -ného a - naftolu a 2,5 %-ného kreatínu v 2,5N NaOH po 15 minútovej inkubácii pri teplote 60 °C.
Získaný acetoín sa použil ako štandard na kolorimetrické reakcie. Koncentrácia acetoínu bola zisťovaná meraním absorpcie reakčnej zmesi pri 530 nm. Experimenty s každým herbicídom sa zopakovali trikrát. Koncentrácia proteínov v extraktoch sa určila metódou podľa Bradforda (Anál. Biochem. 72: 248-254,1976) s použitím hovädzieho albumínového séra pre štandardnú krivku.
Experimenty sa zopakovali dvakrát a ošetrenia zopakované trikrát. Obrázok 3 ukazuje reakciu extraktu ALS z 93R30B a z citlivého variantu Rel-1. 93R30B vykazuje 1750-násobnú hladinu rezistencie ku imazetapyru pri hladine enzýmu (ako bolo zistené pomerom Iso pre rezistentnú a citlivú líniu).
Počet kópií ALS génu
Na určenie počtu kópií ALS génu prítomných v citlivej cukrovej repe sa vykonali analýzy „Southem blot“. Genómová DNA sa izolovala z citlivých F3 rastlín odvodených z pôvodných Sir-13 mutantov a analyzovala za využitia všeobecne používaných techník (Súčasné protokoly v molekulárnej biológii, J.Wiley a synovia, New York, 1991). Podobne sa analyzovala aj genómová DNA z komerčne používanej cukrovej repy. V oboch prípadoch bola detegovaná len jedna kópia ALS génu. Tieto údaje ukazujú, že všetky aktivity ALS enzýmu v homozygótnych mutantoch cukrovej repy budú pozostávať z rezistentnej formy enzýmu. Toto tiež podporuje poznanie, že zmena SB pozorovaná v izoláte 93R30B je upravená tvorbou Sur ALS alely. Potvrdilo sa to, ako je to uvedené ďalej.
7. ALS génové mutácie
Na určenie molekulárnych základov rezistencie ALS enzýmu sa využili štandardné techniky na sekvenovanie dvoch úsekov ALS génu, kde sa realizovali všetky doteraz udávané mutácie rezistencii ku herbicídom (Súčasné protokoly v molekulárnej biológii, J. Wiley a synovia, New York, 1991). ALS gén z cukrovej repy bol už v minulosti sekvenovaný (USA patent č. 5 378 824) a PCR (Polymerase Chain Reaction) priméry boli skonštruované tak, aby amplifikovali dva úseky génu , ktoré sú zodpovedné za doteraz opísané prípady herbicídovej rezistencie. Porovnanie údajov sekvenovania z SU-R IM-S TP-R (Sur), SU-R IM-R TP-R (SB) a zo senzitívnej (Rel-1) cukrovej repy poukazuje na znaky herbicídnej rezistencie 93R30B, ktoré sú dôsledkom dvoch nezávislých mutácií v ALS géne.
Mutácia vyvolalávajúca SU-R, IM-S TP-R (Sur) je výsledkom zmeny jednotlivých nukleotidov z cytozínu na tymín v polohe 562 v sekvencii nukleotidov, ktorý je výsledkom substitúcie serínu za pro lín v polohe 188 v ALS sekvencií aminokyselín v cukrovej repe. Táto poloha bola predtým pripisovaná sulfonylmočovinovej rezistencii v Arabidopsis thaliana (Haughn a iní, Molecular and Generál Genetics 211:266-271 (1998)), tabaku (Lee a iní, EMBO J. 7:1241-1248 (1998)) a kvasniciach (USA patent č. 5 378 824). Nepozorovali sa žiadne iné zmeny sekvencie nukleotidov u divokých typov v obidvoch oblastiach skúmania ALS génu.
Mutácia vyvolávajúca SU-R, IM-S TP-R (SB) je výsledkom dvoch nezávislých mutácii v sekvencii ALS nukleotidov, ktorých výsledkom sú dve rôzne zmeny aminokyselín. Prvá zmena je identická k Sur mutácii opísanej predtým. Tieto pozorovania sa očakávali odvtedy ako rastliny cukrovej repy (93R30) slúžili ako východiskový materiál na IM-R selekciu. Aby sa dosiahol tento cieľ mutácie, pozorovala sa zmena ďalších jednotlivých nukleotidov z guanínu na adenín v polohe 337. Druhá mutácie vyplýva zo substitúcie treonínu na alanín v polohe 113 v rastlinách cukrovej repy ALS sekvencie aminokyselín. Táto poloha bola predtým pripisovaná imidazolínónovej rezistencii v kúkole poľnom (cocklebur) (Bemasconi et al. J. Biol. Chem. 270 :17381-17385, 1995). A pre rezistenciu proti sulfonylmočovine v kvasinkách (USA patent č.5 378 824). Žiadne iné zmeny báz neboli pozorované v pôvodných sekvenciach nukleotidov v dvoch pozorovaných úsekoch ALS génu.
Nasledujúce informácie ukazujú synergizmus herbicídnej rezistencie uskutočniteľných Α^ιηΠΤΕγ a ProissIlSer mutácií.
Als gén dvojnásobnej mutácie SB cukrovej repy poskytuje herbicídnu rezistenciu proti kombinácii chemickým rodinám poskytovaným každým jednotlivým mutantom cukrovej repy individuálne (t.j. Sur a Sir-13). Obrázok 4 zobrazuje charakteristiku základnej rodiny krížovej rezistancie dvoch jednotlivých mutantov (Sur a Sir-13) a dvojnásobného mutantu (SB). Aminokyseliny zobrazené na obr. 4 reprezentujú 5 presne zachovaných rezíduí opísaných v literatúre, aby zahrňovali rezistenciu ALSinhibujúcich herbicídov v rastlinách. Interakcia nezávislých mutácií v dvojnásobne mutovanom enzýme (a zodpovedajúcich rastlinách) je unikátna. Spojenie IM špecifickej rezistencie pozorovanej so Sir-13 substitúciou aminokyselín (Alai13riThr) a SU- a TP-rezistenciou pozorovanou pri Sur substitúcii (Pro1S8riSer) vyúsťuje v získanie cukrovej repy 93R30B (a.k.a. SB), ktorá je rezistentná proti všetkým trom triedam herbicídnej chémie.
Rezistencia, však nie je prísada. Namiesto toho, mutácie sú synergické vzhľadom na rezistenciu proti imidazolinónovým herbicídom imazetapyru a AC 299 263. Tento fenomén môže byť pozorovaný vizuálne na obr. 5 a 6 a kvantitatívne v tabuľke 2.
Tabuľka 2
Celková reakcia rastlín cukrovej repy proti post inhibujúcim ALS herbicídom —línia cukrovej repy--------------Rel-1 Sir-13 Sur 93R30B
Herbicíd Trieda I50 (g-ha') R/S R/S R/S
Imazetapyr IMI 0,5 100X 3X 300 X
AC 299,263 IMI 1,1 130X 4X >250 X
Chlórsulfurón SU 0,07 1 X >1000X 20 X
Sulfometuron SU 0,2 1 X 23X 4X
Jednotlivé mutanty euro vej repy, Sur a Sir-13, vykazovali 3- a 100-násobnú rezistenciu proti imazetapyru, dvojnásobný mutant, SB, má 300-násobnú rezistenciu proti herbicídom, ak sú aplikované postemergentne na celú rastlinu. Podpora pre tento synergizmus je poskytovaná pozorovaním reakcie ALS enzýmu z každého mutantu proti imazetapyru (obr. 7). Opäť, synergická rezistencia proti herbicídom u dvojnásobných mutantov, SB je (>1000X), oproti jednotlivým mutantom je len, SUR (IX) a Sir-13 (40X).
Podobný synergizmus je zrejmý pre TP triedu herbicídov. Rezistencia výhonkov pre jednotlivé mutanty Sur a Sir-13 je 40X a IX, jednotlivo, a 60X pre dvojnásobný mutant, SB. Údaje o ALS enzýme podporujú tieto synergické pozorovania s 50X a 3X rezistenciou proti flumetsulamu pre jednotlivé mutanty Sur a Sir-13, jednotlivo, a 200X rezistenciu pre dvojnásobný mutant, SB (obr. 8). Druhá mutácia pozorovaná u SB skutočne redukuje rezistenciu proti chlórsulfurónu (SU triede herbicídov) pozorovaná u hladiny celej rastliny (obr. 9). Pre chlórsulfurón, rezistencia celej rastliny dvojnásobného mutantu SB (20X) je znížená viac než 50 násobne pridaním ekvivalentu Sir-13 mutantu (AlanjnThr) (IX rezistencia) proti génu SU rezistancie, Sur (Profil Ser) (>1000X rezistencia) (Tabuľka 2). Príčina antagonizmu medzi jednotlivým mutantom SUR a dvojnásobným mutantom SB v súčasnosti ešte nie je známa. Pri hladine ALS enzýmu, synergická rezistencia sa tiež pozorovala s chlórsulfurónom (obr. 10).
Bolo by veľmi cenné, ak by sa selekcia na imidazolinónovú rezistenciu mohla uskutočniť skôr a potom sa mohla uskutočniť sulfonylmočovinová rezistencia.
Predchádzajúci opis tohto vynálezu sa považuje len za ilustrativny a tento vynález je ohraničený len ďalej uvedenými nárokmi. Sekvencie aminokyselín na obr. 4 sú znázornené v SEQ ID NOS: 1, 2, 3 a 4.
PRÍLOHA I
ZOZNAM SEKVENCII (1) VŠEOBECNÉ INFORMÁCIE:
(i) Prihlasovateľ: Donald Penner, Terry R. Wright (ii) Názov vynálezu: Cukrová repa rezistentná proti imidazolinónovým herbicídom a spôsob jej výroby (iii) POČET SEKVENCII: 4 (iv) ADRESA PRE KOREŠPODENCIU:
(A) ADRESÁT: Ian C. McLeod (B) ULICA: 2190 Commons Parkway (C) MESTO: Okemos (D) ŠTÁT : Michigan (E) Krajina : USA (F) ZIP: 48864 (v) POČÍTAČ - ČITATEĽNÁ FORMA:
(A) TYP MÉDIA: Disketa, 5,25 133,35 mm, 360 Kb pamäť (B) POČÍTAČ: IBM kompatibilný (C) OPERAČNÝ SYSTÉM: MS-DOS (D) SOFTWARE: Wordperfect 5,1 (vi) AKTUÁLNE ÚDAJE O PRIHLÁŠKE:
(A) ČÍSLO PRIHLÁŠKY:
(B) DÁTUM PODANIA:
(C) ZATRIEDENIE:
(vii) ÚDAJE O PRIORITE PRIHLÁŠKY:
(A) ČÍSLO PRIHLÁŠKY: 08/683 533 (B) DÁTUM PODANIA: 17. júla 1996 (viii) ZÁSTUPCA/AGENT INFORMÁCIE:
(A) MENO: Ian C. McLeod (B) ČÍSLO REGISTRÁCIE: 20,931 (C) REFERENCE/ČÍSLO POUKAZU: MSU 4.1-344 (ix) TELEKOMUNIKAČNÉ INFORMÁCIE:
(A) TELEFÓN: (517) 347-4100 (B) TELEFAX: (517) 347-4103 (C) TELEX: nie je (2) INFORMÁCIE PRE SEQ ID Č:l:
(i) VLASTNOSTI SEKVENCIE :
(A) DĹŽKA: 5 (B) TYP: Aminokyselina (C) STRANDEDNESS: samotná (D) TOPOLÓGIA: Lineárna (ii) TYP MOLEKULY:
(A) Opis: peptid (iii) HYPOTETICKÝ: nie (iv) ANTI-VNÍMAVÝ: nie (vi) Pôvodný zdroj:
(A) ORGANIZMUS: cukrová repa (B) LÍNIA: wt (C) INDIVIDUÁLNY IZOLÁT: (G) TYP BUNKY: N/A (ix) ZNAKY:
(A) NÁZOV/KĽÚČ:
(B) MIESTO:
(C) Spôsob identifikácie: Sekvencovanie (D) ĎALŠIE INFORMÁCIE:
(xi) OPIS SEKVENCIE : SEQ ID č:l: Ala Pro Ala Trp Ser (3) INFORMÁCIE PRE SEQ ID č.: 2:
(i) VLASTNOSTI SEKVENCIE:
(A) DĹŽKA: 5 (B) TYP: aminokyselina (D) STRANDEDNESS: Single (E) TOPOLÓGIA: Lineárna (ii) TYP MOLEKULY:
(A) Opis: peptid (iii) HYPOTETICKÝ: nie (iv) ANTI-VNÍMAVÝ: nie (vi) Pôvodný zdroj:
(A) ORGANIZMUS: cukrová repa (B) LÍNIA: Sir-13 (C) INDIVIDUÁLNY IZOLÁT: N/A (D) TYP BUNKY: N/A (ix) ZNAKY:
(A) NÁZOV/KĽÚČ:
(B) MIESTO:
(C) Spôsob identifikácie: Sekvencovanie (D) Ďalšie informácie:
(xi) OPIS SEKVENCIE : SEQ ID č.: 2:
Thr Pro Ala Trp Ser (4) INFORMÁCIE PRE SEQ ID č.: 3:
(i) VLASTNOSTI SEKVENCIE :
(A) DĹŽKA: 5 (B) TYP: aminokyseliny (C) STRANDEDNESS: Single (D) TOPOLÓGIA: Lineárna (ii) TYP MOLEKULY:
(A) OPIS: peptid (iii) HYPOTETICKÝ: nie (iv) ANTI-VNÍMAVÝ: nie (vi) Pôvodný zdroj:
(A) ORGANIZMUS: cukrová repa (B) LÍNIA: Sur (C) INDIVIDUÁLNY IZOLÁT: N/A (G) TYP BUNKY: N/A (ix) ZNAKY:
(A) NÁZOV/KĽÚČ:
(B) MIESTO:
(C) Spôsob identifikácie: Sekvencovanie (D) ĎALŠIE INFORMÁCIE:
(xi) OPIS SEKVENCIE : SEQ ID č.: 3:
Ala Ser Ala Trp Ser (5) INFORMÁCIE PRE SEQ ID Č.:4:
(i) VLASTNOSTI SEKVENCIE:
(A) DĹŽKA: 5 (B) TYP: aminokyeliny (C) STRANDEDNESS: Single (D) TOPOLÓGIA: Lineárna (ii) TYP MOLEKULY:
(A) OPIS: peptid (iii) HYPOTETICKÝ: nie (iv) ANTI-VNÍMAVÝ: nie (vi) Pôvodný zdroj:
(A) ORGANIZMUS: cukrová repa (B) LÍNIA: 93R30B (C) INDIVIDUÁLNY IZOLÁT; N/A (G) TYP BUNKY: N/A (ix) ZNAKY:
(A) NÁZOV/KĽÚČ (B) MIESTO:
(C) Spôsob identifikácie: Sekvencovanie (D) ĎALŠIE INFORMÁCIE :
(xi) OPIS SEKVENCIE : SEKV ID Č.:4:
Thr Ser Ala Trp Ser

Claims (14)

  1. PATENTOVÉ NÁROKY
    1. Rastlinný materiál cukrovej repy, vyznačujúci sa tým, že pozostáva z mutovaných buniek s mutovaným acetolaktát syntázovým génom kódujúcim syntázu, kde sú nukleotidy modifikované z cytozínu na tymín v polohe 562 a guanín na adenín v polohe 337, pričom mutované bunky majú rezistenciu tak ku imidazolinónovým, ako aj sulfonylmočovinovým herbicídom a rezistencia sa prenáša konvenčným krížením rastlín vyprodukovaných z buniek a tieto bunky sú regenerovateľné na rastliny.
  2. 2. Rastlinný materiál cukrovej repy podľa nároku 1, vyznačujúci sa tým, že je odvodený z citlivých buniek materských rastlín cukrovej repy označených ako CR1-B a uložených ako ATCC 97961, ktoré majú rezistenciu proti sulfonylmočovinovým herbicídom a ktoľé nemajú žiadnu rezistenciu proti imidazolinónovým herbicídom, kultiváciou citlivých buniek v kultivačnom médiu s imidazolinónovým herbicídom na účely výberu mutovaných buniek.
  3. 3. Rastlinný materiál cukrovej repy podľa nároku 1, vyznačujúci sa tým, že je uložený vo forme semien pod označením ATCC 97535 (93R30B).
  4. 4. Rastlinný materiál cukrovej repy podľa nároku 1 alebo 2, vyznačujúci sa týin, že má formu semena alebo kličnej rastliny.
  5. 5. Spôsob produkcie herbicídne rezistentnej rastliny cukrovej repy, vyznačujúci sa tým, že zahrňuje:
    a) vystavenie prvých buniek rastlín cukrovej repy pôsobeniu imidazolinónového herbicídu s mutovaným acetolaktát syntetázovým génom kódujúcim syntázu, pričom nukleotidy v polohe 562 sú v kultivačnom médiu modifikované z cytozínu na tymín a v polohe 337 z guanínu na adenín, kde homozygotným znakom prvých buniek v kultivačnom médiu je rezistencia proti sulfonylmočovínovému herbicídu, a
    b) výber sekundárnych buniek, ktoré majú rezistenciu proti obidvom herbicídom, pričom rezistencia sa prenáša krížením rastlín obsahujúcich sekundárne bunky.
  6. 6. Spôsob podľa nároku 5, vyznačujúci sa tým, že sekundárne bunky sú odvodené z prvých buniek rastlín cukrovej repy označených ako 93R30 (SurSur), ktorá je homozygotný potomok z CR1-B, neskoršie uložených pod označením ATCC 97961, vystavením týchto buniek 93R30 pôsobeniu imidazolinónového herbicídu.
  7. 7. Spôsob podľa nároku 5, vyznačujúci sa tým, že sekundárne bunky sú uložené vo forme semien pod označením ATCC 97535 (93R30B).
  8. 8. Spôsob vnesenia herbicídnej rezistencie do cukrovej repy, vyznačujúci sa tým, že zahrnuje:
    a) vystavenie prvých buniek rastlín cukrovej repy pôsobeniu imidazolinónového herbicídu v kultivačnom médiu, kde prvé bunky majú homozygotnú rezistenciu ku sulfonylmočovinovému herbicídu v kultivačnom médiu;
    b) selekciu sekundárnych buniek, ktoré majú rezistenciu proti obidvom herbicídom;
    c) vypestovanie prvých rastlín zo sekundárnych buniek tak, že tieto rastliny majú rezistenciu proti herbicídom s mutovaným acetolaktát syntetázovým génom kódujúcim syntázu, kde sú nukleotidy modifikované z cytozínu na tymín v polohe 562 a guanín na adenín v polohe 337; a
    d) kríženie prvých rastlín so sekundárnymi rastlinami na produkciu krížencov, ktoré majú rezistenciu proti herbicídom.
  9. 9. Spôsob vnesenie herbicídnej rezistencie do iných rastlín repy, vyznačujúci sa tým, že zahrnuje:
    a) vystavenie prvých buniek rastlín cukrovej repy pôsobeniu imidazolinónového herbicídu v kultivačnom médiu, kde prvé bunky majú homozygotnú rezistenciu proti sulfonylmočovinovému herbicídu v kultivačnom médiu;
    b) výber sekundárnych buniek, ktoré majú rezistenciu proti obidvom herbicídom;
    c) vypestovanie prvých rastlín zo sekundárnych buniek, kde rastlina má rezistenciu proti herbicídom s mutovaným acetolaktát syntetázovým génom kódujúci túto syntázu, kde nukleotidy sú modifikované z cytozínu na tymín v polohe 562 a guanínu na adenín v polohe 337; a
    d) kríženie prvých rastlín so sekundárnymi rastlinami na vyprodukovanie krížencov, ktoré majú rezistenciu proti herbicídom.
  10. 10. Spôsob podľa nároku 8, vyznačujúci sa tým, že prvé bunky v kroku (a) sú odvodené z cukrovej repy označenej ako 93R30, ktorá je homozygotný potomok z CR1-B, neskoršie uložené pod označením ATCC 97961, vystavením buniek 93R30 pôsobeniu imidazolinónového herbicídu.
  11. 11. Spôsob podľa nároku 8, vyznačujúci sa tým, že sekundárne bunky sú uložené vo forme semien pod označením ATCC 97535 (93R30B).
  12. 12. Spôsob kontroly burín v porastoch cukrovej repy, vyznačujúci sa tým, že zahrnuje:
    a) vysievanie do poľa semená cukrovej repy, ktoré obsahujú bunky s mutovaným acetolaktát syntetázovým génom kódujúcim syntázu, kde nukleotidy sú modifikované z cytozínu na tymín v polohe
    5 562 a guanín na adenín v polohe 337, kde mutované bunky majú rezistenciu tak proti ímidazolinónovým, ako aj sulfonylmočovinovým herbicídom a kde sa rezistencia prenáša konvenčným krížením rastlín produkovaných z buniek na tvorbu rastlín cukrovej repy; a
    b) aplikáciu imidazolinónových herbicídov na rastliny v poli na ničenie burín.
  13. 13. Spôsob podľa nároku 12, vyznačujúci sa tým, že rastlina je odvodená z citli-
    10 vých buniek rodičovských rastlín cukrovej repy označených ako CR1-B a uložených ako ATCC 97961, ktoré majú rezistenciu proti sulfonylmočovinovým herbicídom a ktoré nemajú žiadnu rezistenciu proti imidazolinónovým herbicídom, kultiváciou citlivých buniek v kultivačnom médiu s imidazolinóvým herbicídom na selekciu mutovaných buniek.
  14. 14. Spôsob podľa nároku 12, vyznačujúci sa tým, že rastlina je odvodená zo se15 mena, uloženého pod označením ATCC 97535 (93R30B).
SK43-99A 1996-07-17 1997-07-08 Rastlinný materiál cukrovej repy rezistentnej voči herbicídom, spôsob produkcie herbicídne rezistentnej rastliny cukrovej repy a spôsob kontroly burín v prítomnosti týchto rastlín SK286030B6 (sk)

Applications Claiming Priority (3)

Application Number Priority Date Filing Date Title
US68353396A 1996-07-17 1996-07-17
US08/761,197 US5859348A (en) 1996-07-17 1996-12-06 Imidazolinone and sulfonyl urea herbicide resistant sugar beet plants
PCT/US1997/011834 WO1998002527A1 (en) 1996-07-17 1997-07-08 Imidazolinone herbicide resistant sugar beet plants

Publications (2)

Publication Number Publication Date
SK4399A3 SK4399A3 (en) 2000-04-10
SK286030B6 true SK286030B6 (sk) 2008-01-07

Family

ID=27103130

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
SK43-99A SK286030B6 (sk) 1996-07-17 1997-07-08 Rastlinný materiál cukrovej repy rezistentnej voči herbicídom, spôsob produkcie herbicídne rezistentnej rastliny cukrovej repy a spôsob kontroly burín v prítomnosti týchto rastlín

Country Status (15)

Country Link
EP (1) EP0960190B1 (sk)
JP (1) JP3842299B2 (sk)
CN (1) CN1230217A (sk)
AT (1) ATE342960T1 (sk)
AU (1) AU3596697A (sk)
BG (1) BG65035B1 (sk)
CZ (1) CZ295392B6 (sk)
DE (1) DE69736841T2 (sk)
DK (1) DK0960190T3 (sk)
EA (1) EA003297B1 (sk)
ES (1) ES2274546T3 (sk)
PL (1) PL191812B1 (sk)
SK (1) SK286030B6 (sk)
TR (1) TR199900115T2 (sk)
WO (1) WO1998002527A1 (sk)

Families Citing this family (234)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
DE19821614A1 (de) 1998-05-14 1999-11-18 Hoechst Schering Agrevo Gmbh Sulfonylharnstoff-tolerante Zuckerrübenmutanten
DE19821613A1 (de) 1998-05-14 1999-11-18 Hoechst Schering Agrevo Gmbh Transgene Sulfonylharnstoff-tolerante Zuckerrübenmutanten
DE19836673A1 (de) 1998-08-13 2000-02-17 Hoechst Schering Agrevo Gmbh Herbizide Mittel für tolerante oder resistente Zuckerrübenkulturen
US7019196B1 (en) 1998-11-05 2006-03-28 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Herbicide resistant rice
WO2001085970A2 (en) 2000-05-10 2001-11-15 Board Of Supervisors Of Louisiana State University And Agricultural And Mechanical College Resistance to acetohydroxyacid synthase-inhibiting herbicides
UA110598C2 (uk) 2006-11-10 2016-01-25 Басф Се Спосіб одержання кристалічної модифікації фіпронілу
CN101562980B (zh) 2006-11-10 2014-04-16 巴斯夫欧洲公司 锐劲特的晶型
AU2007316639B2 (en) 2006-11-10 2012-12-20 Basf Se Crystalline modification of fipronil
EP2083628A1 (en) 2006-11-10 2009-08-05 Basf Se Crystalline modification of fipronil
UA108733C2 (uk) 2006-12-12 2015-06-10 Толерантна до гербіциду рослина соняшника
BR122019020347B1 (pt) 2007-02-06 2020-08-11 Basf Se Misturas, composição pesticida e métodos para controlar fungos nocivos fitopatogênicos, para proteger plantas do ataque ou infestação pelos insetos, acarídeos ou nematódeos e para proteger semente
EP2570024A1 (en) * 2007-04-04 2013-03-20 BASF Plant Science GmbH AHAS mutants
US10017827B2 (en) 2007-04-04 2018-07-10 Nidera S.A. Herbicide-resistant sunflower plants with multiple herbicide resistant alleles of AHASL1 and methods of use
ES2636907T3 (es) 2007-04-12 2017-10-10 Basf Se Mezclas pesticidas que comprenden un compuesto de cianosulfoximina
EP2614716A1 (en) 2007-09-20 2013-07-17 Basf Se Combinations comprising a fungicidal strain and at least one additional fungicide
US8349877B2 (en) 2007-09-26 2013-01-08 Basf Se Ternary fungicidal compositions comprising boscalid and chlorothalonil
JP2011529464A (ja) 2008-07-29 2011-12-08 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 除草活性を有するピペラジン化合物
EP2183969A3 (en) 2008-10-29 2011-01-05 Basf Se Method for increasing the number of seedlings per number of sowed grains of seed
KR20110063849A (ko) 2008-10-02 2011-06-14 바스프 에스이 제초 효과를 갖는 피페라진 화합물
CN104381250B (zh) 2009-01-27 2017-04-12 巴斯夫欧洲公司 拌种方法
WO2010089244A1 (en) 2009-02-03 2010-08-12 Basf Se Method for dressing seeds
US20120021905A1 (en) 2009-02-11 2012-01-26 Basf Se Pesticidal Mixtures
WO2010092031A2 (en) 2009-02-11 2010-08-19 Basf Se Pesticidal mixtures
AR075573A1 (es) 2009-02-11 2011-04-20 Basf Se Dimethomorph como protector de plaguicidas con efectos fitotoxicos
WO2010092014A2 (en) 2009-02-11 2010-08-19 Basf Se Pesticidal mixtures
EP2395841A1 (en) 2009-02-11 2011-12-21 Basf Se Pesticidal mixtures
ES2444270T3 (es) 2009-03-04 2014-02-24 Basf Se Compuestos de 3-arilquinazolin-3-ona para combatir plagas de invertebrados
WO2010103065A1 (en) 2009-03-11 2010-09-16 Basf Se Fungicidal compositions and their use
EP2408301B1 (en) 2009-03-16 2013-05-15 Basf Se Fungicidal compositions comprising fluopyram and metrafenone
PL2408298T3 (pl) 2009-03-20 2016-12-30 Sposób traktowania roślin uprawnych kapsułkowanym pestycydem
EP2410840A2 (en) 2009-03-26 2012-02-01 Basf Se Use of synthetic and biological fungicides in combination for controlling harmful fungi
WO2010112545A1 (en) 2009-04-01 2010-10-07 Basf Se Isoxazoline compounds for combating invertebrate pests
BRPI1006773A2 (pt) 2009-04-02 2020-12-01 Basf Se uso de pelo menos um filtro uv, método para reduzir danos por queimadura solar em uma planta de colheita e composição
CN102803230A (zh) 2009-06-12 2012-11-28 巴斯夫欧洲公司 杀真菌的具有5-硫取代基的1，2，4-***衍生物
WO2019106641A2 (en) 2017-12-03 2019-06-06 Seedx Technologies Inc. Systems and methods for sorting of seeds
CN102459201A (zh) 2009-06-18 2012-05-16 巴斯夫欧洲公司 杀真菌的1，2，4-***衍生物
WO2010146115A1 (en) 2009-06-18 2010-12-23 Basf Se Triazole compounds carrying a sulfur substituent
WO2010146116A1 (en) 2009-06-18 2010-12-23 Basf Se Triazole compounds carrying a sulfur substituent
CN102803232A (zh) 2009-06-18 2012-11-28 巴斯夫欧洲公司 杀真菌的具有5-硫取代基的1,2,4-***衍生物
US20120088660A1 (en) 2009-06-18 2012-04-12 Basf Se Antifungal 1,2,4-triazolyl Derivatives
EP2443109A1 (en) 2009-06-18 2012-04-25 Basf Se Triazole compounds carrying a sulfur substituent
CN102802416A (zh) 2009-06-18 2012-11-28 巴斯夫欧洲公司 杀真菌混合物
ES2417312T3 (es) 2009-06-19 2013-08-07 Basf Se Benzoxazinonas herbicidas
WO2010149758A1 (en) 2009-06-25 2010-12-29 Basf Se Antifungal 1, 2, 4-triazolyl derivatives
EP2451804B1 (en) 2009-07-06 2014-04-30 Basf Se Pyridazine compounds for controlling invertebrate pests
WO2011003775A2 (de) 2009-07-09 2011-01-13 Basf Se Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung
WO2011003776A2 (de) 2009-07-09 2011-01-13 Basf Se Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung
WO2011006886A2 (en) 2009-07-14 2011-01-20 Basf Se Azole compounds carrying a sulfur substituent xiv
JP2013500246A (ja) 2009-07-24 2013-01-07 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 無脊椎動物系害虫防除用ピリジン誘導体化合物
KR20120107068A (ko) 2009-07-28 2012-09-28 바스프 에스이 다년생 식물의 저장 조직에서 유리 아미노산의 수준을 증가시키는 방법
BR112012001595B1 (pt) 2009-07-28 2018-06-05 Basf Se Composição de suspo-emulsão pesticida, método para preparar a composição de suspo-emulsão pesticida, uso de uma composição de suspo- emulsão, métodos para combater fungos fitopatogênicos e método para tratar sementes
MX2012001170A (es) 2009-07-30 2012-07-20 Merial Ltd Compuestos de 4-amino-tieno [2,3-d]pirimidina insecticidas y metodos para su uso.
UY32838A (es) 2009-08-14 2011-01-31 Basf Se "composición activa herbicida que comprende benzoxazinonas
CN102574817A (zh) 2009-09-24 2012-07-11 巴斯夫欧洲公司 用于抵抗无脊椎动物害虫的氨基喹唑啉化合物
KR20120106941A (ko) 2009-09-25 2012-09-27 바스프 에스이 식물에서의 암꽃의 조기낙화를 감소시키는 방법
WO2011039104A2 (en) 2009-09-29 2011-04-07 Basf Se Pesticidal mixtures
WO2011042378A1 (de) 2009-10-09 2011-04-14 Basf Se Substituierte cyanobutyrate mit herbizider wirkung
WO2011051212A1 (de) 2009-10-28 2011-05-05 Basf Se Verwendung heteroaromatischer verbindungen als herbizide
DE102010042867A1 (de) 2009-10-28 2011-06-01 Basf Se Verwendung heterozyklischer Verbindungen als Herbizide
DE102010042866A1 (de) 2009-10-30 2011-05-05 Basf Se Substituierte Thioamide mit herbizider Wirkung
WO2011051393A1 (en) 2009-11-02 2011-05-05 Basf Se Herbicidal tetrahydrophthalimides
US8329619B2 (en) 2009-11-03 2012-12-11 Basf Se Substituted quinolinones having herbicidal action
JP2013510113A (ja) 2009-11-06 2013-03-21 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア ４−ヒドロキシ安息香酸及び選択された殺有害生物剤の結晶複合体
WO2011057989A1 (en) 2009-11-11 2011-05-19 Basf Se Heterocyclic compounds having herbicidal action
WO2011057942A1 (en) 2009-11-12 2011-05-19 Basf Se Insecticidal methods using pyridine compounds
WO2011058036A1 (en) 2009-11-13 2011-05-19 Basf Se Tricyclic compounds having herbicidal action
EP2499136B1 (en) 2009-11-13 2013-12-04 Basf Se 3-(3,4-dihydro-2h-benzo[1,4]oxazin-6-yl)-1h-pyrimidin-2,4-dione compounds as herbicides
CA2780955C (en) 2009-11-17 2018-01-23 Merial Limited Fluorinated oxa or thia heteroarylalkylsulfide derivatives for combating invertebrate pests
WO2011064188A1 (en) 2009-11-27 2011-06-03 Basf Se Insecticidal methods using nitrogen-containing heteroaromatic compounds
WO2011067184A1 (de) 2009-12-01 2011-06-09 Basf Se 3- (4, 5 -dihydroisoxazol- 5 -yl) benzoylpyrazolverbindungen und ihre mischungen mit safenern
JP5780681B2 (ja) 2009-12-04 2015-09-16 メリアル リミテッド 殺有害生物性二有機硫黄化合物
WO2011069912A1 (de) 2009-12-07 2011-06-16 Basf Se Triazolverbindungen, ihre verwendung sowie sie enthaltende mittel
WO2011069955A1 (en) 2009-12-07 2011-06-16 Basf Se Sulfonimidamide compounds for combating animal pests
EA022245B1 (ru) 2009-12-08 2015-11-30 Басф Се Пестицидные смеси
WO2011069916A1 (de) 2009-12-08 2011-06-16 Basf Se Triazolverbindungen, ihre verwendung als fungizide sowie sie enthaltende mittel
WO2011069894A1 (de) 2009-12-08 2011-06-16 Basf Se Triazolverbindungen, ihre verwendung sowie sie enthaltende mittel
US8748342B2 (en) 2009-12-08 2014-06-10 Basf Se Pesticidal mixtures
BR112012014944A2 (pt) 2009-12-18 2015-09-15 Basf Se compostos de azolina substituída , composição , uso de um composto , e, métodos para controlar pragas invertebradas e para tratar , controlar , prevenir ou proteger animais contra infestação ou infecção por parasitas.
WO2011073143A1 (en) 2009-12-18 2011-06-23 Basf Se Substituted cyanobutyrates having herbicidal action
NZ601636A (en) 2010-01-18 2013-06-28 Basf Se Use of an alkoxylate or a quaternized derivative of 2-propylheptylamine in a pesticidal composition for controlling phytopathogenic fungi or undesired insect or mite attack
CN102762543B (zh) 2010-02-01 2016-03-09 巴斯夫欧洲公司 用于防除动物害虫的取代的酮型异*唑啉化合物和衍生物
WO2011098417A1 (en) 2010-02-10 2011-08-18 Basf Se Substituted cyanobutyrates having herbicidal action
WO2011101303A2 (de) 2010-02-16 2011-08-25 Basf Se Zusammensetzung umfassend ein pestizid und ein alkoxylat von iso-heptadecylamin
WO2011110583A2 (en) 2010-03-10 2011-09-15 Basf Se Fungicidal mixtures comprising triazole derivatives
BR112012023244B1 (pt) 2010-03-17 2018-02-14 Basf Se Composição, alcoxilato de amina (A), método para controlar fungos fitopatogénicos, processo para tratar semente e uso do alcoxilato de amina (A)
US20130012389A1 (en) 2010-03-23 2013-01-10 Basf Se Substituted Pyridazines Having Herbicidal Action
AR081526A1 (es) 2010-03-23 2012-10-03 Basf Se Piridazinas sustituidas que tienen accion herbicida
WO2011117195A1 (en) 2010-03-23 2011-09-29 Basf Se Substituted pyridines having herbicidal action
JP2013522336A (ja) 2010-03-23 2013-06-13 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 除草活性を有するピリドチアジン
EP2550271A1 (en) 2010-03-23 2013-01-30 Basf Se Substituted pyridines having herbicidal action
JP2013522335A (ja) 2010-03-23 2013-06-13 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 除草活性を有するピラジノチアジン
BR112012023759B1 (pt) 2010-03-23 2018-10-09 Basf Se compostos de piridazina, método para controlar pragas invertebradas, método para proteger material de propagação de planta e material de propagação de planta
BR112012023757B1 (pt) 2010-03-23 2020-10-20 Basf Se composto de piridazina, método para controlar pragas invertebradas e método para proteger material de propagação de plantas
JP2013522347A (ja) 2010-03-23 2013-06-13 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 無脊椎有害生物を防除するためのピリダジン化合物
US20130131091A1 (en) 2010-05-24 2013-05-23 Kimihiko Goto Harmful organism control agent
ES2567266T3 (es) 2010-05-28 2016-04-21 Basf Se Mezclas de pesticidas
MX339218B (es) 2010-05-28 2016-05-17 Basf Se Mezclas de plaguicidas.
EP2582243A2 (en) 2010-06-16 2013-04-24 Basf Se Aqueous active ingredient composition
WO2012007426A1 (en) 2010-07-13 2012-01-19 Basf Se Azoline substituted isoxazoline benzamide compounds for combating animal pests
DE102011080568A1 (de) 2010-08-16 2012-02-16 Basf Se Substituierte Cyanobutyrate mit herbizider Wirkung
BR112013005382B1 (pt) 2010-09-13 2020-02-18 Basf Se Uso de um composto 3-piridila, método para controlar pragas invertebradas, método para proteger o material de propagação vegetal e/ou plantas e composição agrícola
US20130180014A1 (en) 2010-09-13 2013-07-11 Basf Se Pyridine Compounds for Controlling Invertebrate Pests III
BR112013005484B1 (pt) 2010-09-13 2018-05-15 Basf Se Método para controlar pragas invertebradas, método para proteger material de propagação de planta e composição agrícola
BR112013005950A2 (pt) 2010-09-14 2016-05-17 Basf Se composição agroquímica, método para a preparação , uso, kit de partes, método para proteger, método para controlar e semente
ES2534745T3 (es) 2010-09-14 2015-04-28 Basf Se Composición que contiene un insecticida de piripiropeno y un adyuvante
AR083646A1 (es) 2010-10-01 2013-03-13 Basf Se Compuestos de imina, composiciones veterinarias y agricolas que los contienen y su uso en el control de plagas de invertebrados
EP2621897A1 (en) 2010-10-01 2013-08-07 Basf Se Imine compounds
EP2621924B1 (en) 2010-10-01 2015-03-04 Basf Se Herbicidal benzoxazinones
SI2627183T2 (sl) 2010-10-15 2021-11-30 Bayer Intellectual Propety Gmbh Uporaba herbicidov inhibitorjev ALS za zatiranje neželene vegetacije v rastlinah beta vulgaris, tolerantnih na herbicid inhibitor ALS
UA126466C2 (uk) * 2010-10-15 2022-10-12 Баєр Інтеллекчуел Проперті Гмбх Толерантний до інгібуючого als гербіциду мутант буряка звичайного
BR112013013623A2 (pt) 2010-12-10 2016-07-12 Basf Se métodos para controlar pragas invertebradas e para proteger material de propagagação de planta e/ou as plantas, material de propagação de planta, uso de um composto da fórmula i e composto de pirazol da fórmula i
KR20130132942A (ko) 2010-12-20 2013-12-05 바스프 에스이 피라졸 화합물을 포함하는 살충 활성 혼합물
WO2012085081A1 (en) 2010-12-22 2012-06-28 Basf Se Sulfoximinamide compounds for combating invertebrate pests ii
EP2481284A3 (en) 2011-01-27 2012-10-17 Basf Se Pesticidal mixtures
CA2825609C (en) 2011-02-28 2019-04-09 Basf Se Composition comprising a pesticide, a surfactant and an alkoxylate of 2-propylheptylamine
EP3378313A1 (en) 2011-03-23 2018-09-26 Basf Se Compositions containing polymeric, ionic compounds comprising imidazolium groups
EP2694502A1 (en) 2011-04-06 2014-02-12 Basf Se Substituted pyrimidinium compounds for combating animal pests
AR085872A1 (es) 2011-04-08 2013-10-30 Basf Se Derivados heterobiciclicos n-sustituidos utiles para combatir parasitos en plantas y/o animales, composiciones que los contienen y metodos para combatir dichas plagas
WO2013010946A2 (en) 2011-07-15 2013-01-24 Basf Se Pesticidal methods using substituted 3-pyridyl thiazole compounds and derivatives for combating animal pests i
AR087516A1 (es) 2011-08-12 2014-03-26 Basf Se Compuestos de n-tio-antranilamida y sus usos como plaguicidas
BR112014003112A2 (pt) 2011-08-12 2017-02-21 Basf Se composto da fórmula geral (i), métodos para preparar um composto da fórmula (i), composição agrícola ou veterinária, método para combater ou controlar pragas invertebradas, método para proteger o cultivo de plantas, método para a proteção de sementes, semente, usos de um composto e método para tratar um animal
KR20140051404A (ko) 2011-08-12 2014-04-30 바스프 에스이 N-티오-안트라닐아미드 화합물 및 살충제로서의 그의 용도
JP2014522874A (ja) 2011-08-12 2014-09-08 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア アントラニルアミド化合物および殺虫剤としてのその使用
JP2014522873A (ja) 2011-08-12 2014-09-08 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア アントラニルアミド化合物および殺虫剤としてのその使用
AR087515A1 (es) 2011-08-12 2014-03-26 Basf Se Compuestos de n-tio-antranilamida y sus usos como plaguicidas
CA2842857A1 (en) 2011-08-12 2013-02-21 Basf Se Aniline type compounds
WO2013024169A1 (en) 2011-08-18 2013-02-21 Basf Se Carbamoylmethoxy- and carbamoylmethylthio- and carbamoylmethylamino benzamides for combating invertebrate pests
CN103889960A (zh) 2011-08-18 2014-06-25 巴斯夫欧洲公司 用于防治无脊椎动物害虫的氨基甲酰基甲氧基-和氨基甲酰基甲硫基-及氨基甲酰基甲基氨基苯甲酰胺
US20140243197A1 (en) 2011-08-18 2014-08-28 Basf Se Carbamoylmethoxy- and carbamoylmethylthio- and carbamoylmethylamino benzamides for combating invertebrate pests
US20140213445A1 (en) 2011-09-02 2014-07-31 Basf Se Use of Pesticidal Active 3-Arylquinazolin-4-One Derivatives in Soil Application Methods
KR20140063757A (ko) 2011-09-02 2014-05-27 바스프 에스이 아릴퀴나졸리논 화합물을 포함하는 살곤충 활성 혼합물
BR112014004568A2 (pt) 2011-09-02 2017-04-04 Basf Se misturas agrícolas, método para proteger plantas de ataque, método para controlar insetos, método para a proteção de material de propagação de planta, semente, método para controlar fungos nocivos fitopagênicos, uso de uma mistura e composição agrícola
PL3628320T3 (pl) 2011-11-11 2022-07-25 Gilead Apollo, Llc Inhibitory acc i ich zastosowania
CN104039770A (zh) 2011-11-14 2014-09-10 巴斯夫欧洲公司 取代的1,2,5-噁二唑化合物及其作为除草剂的用途
WO2013072402A1 (en) 2011-11-16 2013-05-23 Basf Se Substituted 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides ii
CA2854100A1 (en) 2011-11-18 2013-05-23 Basf Se Substituted 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides iii
BR112014015531A8 (pt) 2011-12-21 2017-07-04 Basf Se compostos, composição agrícola ou veterinária, métodos, semente e utilização d eum composto
WO2013113789A1 (en) 2012-02-02 2013-08-08 Basf Se N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides
EP2819511A1 (en) 2012-03-01 2015-01-07 Basf Se Adjuvants based on optionally alkoxylated reaction products of glycerol carbonate and alkylamines
EP2825050B1 (en) 2012-03-12 2016-02-03 Basf Se Liquid concentrate formulation containing a pyripyropene insecticide i
CA2865462C (en) 2012-03-12 2020-11-10 Basf Se Liquid concentrate formulation containing a pyripyropene insecticide ii
EP2825043B1 (en) 2012-03-12 2018-09-05 Basf Se Method for producing an aqueous suspension concentrate formulation of a pyripyropene insecticide
MX362770B (es) 2012-03-13 2019-02-08 Basf Se Formulación concentrada líquida que contiene un insecticida de piripiropeno iii.
US20150065347A1 (en) 2012-03-29 2015-03-05 Basf Se Co-crystals of dicamba and a co-crystal former b
WO2013144228A1 (en) 2012-03-29 2013-10-03 Basf Se Pesticidal methods using heterocyclic compounds and derivatives for combating animal pests
WO2013144213A1 (en) 2012-03-30 2013-10-03 Basf Se N-substituted pyridinylidene compounds and derivatives for combating animal pests
WO2013144223A1 (en) 2012-03-30 2013-10-03 Basf Se N-substituted pyrimidinylidene compounds and derivatives for combating animal pests
US20150065501A1 (en) 2012-04-03 2015-03-05 Basf Se N-substituted hetero-bicyclic furanone derivatives for combating animal
WO2013150115A1 (en) 2012-04-05 2013-10-10 Basf Se N- substituted hetero - bicyclic compounds and derivatives for combating animal pests
IN2014MN02211A (sk) 2012-04-27 2015-07-10 Basf Se
EP2855463B1 (en) 2012-04-27 2018-08-01 Basf Se Substituted n-(tetrazol-5-yl)- and n-(triazol-5-yl)arylcarboxamide compounds and their use as herbicides
JP2015519315A (ja) 2012-04-27 2015-07-09 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピアＢａｓｆ Ｓｅ 置換型ｎ−（テトラゾール−５−イル）−およびｎ−（トリアゾール−５−イル）アリールカルボキサミド化合物ならびに除草剤としてのそれらの使用
EP2855447A2 (en) 2012-04-27 2015-04-08 Basf Se Substituted n-(tetrazol-5-yl)- and n-(triazol-5-yl)hetarylcarboxamide compounds and their use as herbicides
MX2014013430A (es) 2012-05-04 2015-04-14 Basf Se Compuestos que contienen pirazol sustituido y su uso como plaguicidas.
EA201401304A1 (ru) 2012-05-24 2015-08-31 Басф Се Соединения n-тиоантраниламида и их применение в качестве пестицидов
CN104640442A (zh) 2012-06-14 2015-05-20 巴斯夫欧洲公司 使用取代3-吡啶基噻唑化合物和衍生物防除动物有害物的灭害方法
ES2660132T3 (es) 2012-06-20 2018-03-20 Basf Se Compuestos de pirazol plaguicidas
AU2013279603B2 (en) 2012-06-21 2016-05-19 Basf Se Adjuvant comprising a 2-propylheptylamine alkoxylate, sugar-based surfactant, and drift-control agent and/or humectant
EP2684879A1 (en) 2012-07-09 2014-01-15 Basf Se Substituted mesoionic compounds for combating animal pests
US20150230470A1 (en) 2012-09-21 2015-08-20 Basf Se Pyrethroid Insecticide For Protecting Plants And Seed
WO2014053407A1 (en) 2012-10-01 2014-04-10 Basf Se N-thio-anthranilamide compounds and their use as pesticides
AR093771A1 (es) 2012-10-01 2015-06-24 Basf Se Metodo para controlar insectos resistentes a insecticidas
AR093828A1 (es) 2012-10-01 2015-06-24 Basf Se Mezclas activas como plaguicidas, que comprenden compuestos de antranilamida
WO2014053401A2 (en) 2012-10-01 2014-04-10 Basf Se Method of improving plant health
EP2903439A1 (en) 2012-10-01 2015-08-12 Basf Se Method of controlling ryanodine-modulator insecticide resistant insects
WO2014053404A1 (en) 2012-10-01 2014-04-10 Basf Se Pesticidally active mixtures comprising anthranilamide compounds
US9686994B2 (en) 2012-12-13 2017-06-27 Bayer Cropscience Ag Use of ALS inhibitor herbicides for control of unwanted vegetation in ALS inhibitor herbicide tolerant beta vulgaris plants
JP6276780B2 (ja) * 2012-12-13 2018-02-07 セスヴァンダーハーブ・エヌ・ブイＳＥＳＶａｎｄｅｒＨａｖｅ Ｎ．Ｖ． 除草剤抵抗性のテンサイ植物を生育する方法
US10117430B2 (en) 2012-12-14 2018-11-06 Basf Se Malononitrile compounds for controlling animal pests
AU2013366601A1 (en) 2012-12-21 2015-07-09 Basf Se Cycloclavine and derivatives thereof for controlling invertebrate pests
WO2014128136A1 (en) 2013-02-20 2014-08-28 Basf Se Anthranilamide compounds and their use as pesticides
MX2015011837A (es) 2013-03-07 2016-01-08 Basf Se Co-cristale de pirimetanil y tetracarboximida de ditiina seleccionada.
CN105324374B (zh) 2013-04-19 2018-12-04 巴斯夫欧洲公司 用于对抗动物害虫的n-取代酰基-亚氨基-吡啶化合物和衍生物
EP2994139B1 (en) 2013-05-10 2019-04-10 Gilead Apollo, LLC Acc inhibitors and uses thereof
US9765089B2 (en) 2013-05-10 2017-09-19 Gilead Apollo, Llc ACC inhibitors and uses thereof
UA116021C2 (uk) 2013-05-15 2018-01-25 Басф Се Заміщені n-(тетразол-5-іл)- й n-(триазол-5-іл)арилкарбоксамідні сполуки та їх застосування як гербіцидів
WO2014184058A1 (en) 2013-05-15 2014-11-20 Basf Se Substituted 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides
WO2014184014A1 (en) 2013-05-15 2014-11-20 Basf Se N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)carboxamide compounds and their use as herbicides
WO2014184019A1 (en) 2013-05-15 2014-11-20 Basf Se N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)carboxamide compounds and their use as herbicides
EP2815649A1 (en) 2013-06-18 2014-12-24 Basf Se Fungicidal mixtures II comprising strobilurin-type fungicides
CN105377836B (zh) 2013-07-18 2018-04-10 巴斯夫欧洲公司 取代的n‑(1,2,4‑***‑3‑基)芳基羧酰胺化合物及其作为除草剂的用途
EP2835052A1 (en) 2013-08-07 2015-02-11 Basf Se Fungicidal mixtures comprising pyrimidine fungicides
AR097362A1 (es) 2013-08-16 2016-03-09 Cheminova As Combinación de 2-metilbifenil-3-ilmetil (z)-(1r)-cis-3-(2-cloro-3,3,3-trifluorprop-1-enil)-2, 2-dimetilciclopropanocarboxilato con por lo menos un insecticida, acaricida, nematicida y/o fungicida
WO2015040116A1 (en) 2013-09-19 2015-03-26 Basf Se N-acylimino heterocyclic compounds
WO2015052178A1 (en) 2013-10-10 2015-04-16 Basf Se 1,2,5-oxadiazole compounds and their use as herbicides
WO2015052173A1 (en) 2013-10-10 2015-04-16 Basf Se Tetrazole and triazole compounds and their use as herbicides
WO2015052153A1 (en) 2013-10-10 2015-04-16 Basf Se Substituted n-(tetrazol-5-yl)- and n-(triazol-5-yl)arylcarboxamide compounds and their use as herbicides
BR112016008555A8 (pt) 2013-10-18 2020-03-10 Basf Agrochemical Products Bv usos do composto carboxamida ativo pesticida e método de proteção de material de propagação vegetal
EP2868196A1 (en) 2013-11-05 2015-05-06 Basf Se Herbicidal compositions
EP2868197A1 (en) 2013-11-05 2015-05-06 Basf Se Herbicidal compositions
BR112016014171A2 (pt) 2013-12-18 2017-08-08 Basf Se Composto, composição agrícola, utilização de um composto, métodos para o combate ou controle das pragas, para a proteção dos vegetais e para a proteção do material de propagação dos vegetais e método de tratamento
AR100304A1 (es) 2014-02-05 2016-09-28 Basf Corp Formulación de recubrimiento de semillas
EP2907807A1 (en) 2014-02-18 2015-08-19 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
CN106455555B (zh) 2014-05-06 2021-03-12 巴斯夫欧洲公司 包含农药和羟烷基聚氧化烯二醇醚的组合物
UA119672C2 (uk) 2014-06-25 2019-07-25 Басф Агро Б.В. Пестицидні композиції
EP2962567A1 (en) 2014-07-01 2016-01-06 Basf Se Ternary mixtures comprising biopesticides and at least two chemical insecticides
WO2016008740A1 (en) 2014-07-14 2016-01-21 Basf Se Pesticidal compositions
WO2016034615A1 (en) 2014-09-02 2016-03-10 BASF Agro B.V. Aqueous insecticide formulation containing hyperbranched polymer
BR112017016841B1 (pt) 2015-02-10 2022-06-07 Basf Se Composição, método para preparar a composição, método para controlar fungos fitopatogênicos e/ou vegetação e/ou infestação de inseto indesejável ou ácaro indesejável e/ou para regular o crescimento de plantas, semente, e, uso de um éster alcoxilado.
EP3061346A1 (en) 2015-02-26 2016-08-31 Bayer CropScience AG Use of fluopyram and biological control agents to control harmful fungi
RU2723035C2 (ru) 2015-03-31 2020-06-08 Басф Се Композиция, содержащая пестицид и n,n-диметиламид изононановой кислоты
WO2016174042A1 (en) 2015-04-27 2016-11-03 BASF Agro B.V. Pesticidal compositions
PT3380479T (pt) 2015-11-25 2023-03-13 Gilead Apollo Llc Inhibidores de triazol acc e seus usos
EA201890913A1 (ru) 2015-11-25 2018-11-30 Джилид Аполло, Ллс Пиразоловые соединения в качестве ингибиторов акк и их применение
EA201890949A1 (ru) 2015-11-25 2018-12-28 Джилид Аполло, Ллс СЛОЖНОЭФИРНЫЕ ИНГИБИТОРЫ АЦЕТИЛ-КоА-КАРБОКСИЛАЗЫ И ВАРИАНТЫ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ
WO2017102275A1 (en) 2015-12-17 2017-06-22 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
UY37137A (es) 2016-02-24 2017-09-29 Merial Inc Compuestos antiparasitarios de isoxazolina, formulaciones inyectables de acción prolongada que los comprenden, métodos y usos de los mismos
EP3426044A1 (en) 2016-03-10 2019-01-16 Basf Se Fungicidal mixtures iii comprising strobilurin-type fungicides
EP3245872A1 (en) 2016-05-20 2017-11-22 BASF Agro B.V. Pesticidal compositions
WO2017207368A1 (en) 2016-06-02 2017-12-07 BASF Agro B.V. Fungicidal compositions
BR112019014953A2 (pt) 2017-02-01 2020-04-28 Basf Se concentrado emulsionável, processo para a preparação do concentrado, emulsão, e, método para controlar fungos fitopatogênicos e/ou o crescimento indesejado de plantas e/ou a infestação indesejada de insetos ou acarídeos e/ou para regular o crescimento de plantas.
EP3630734A1 (en) 2017-05-30 2020-04-08 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
AU2018276360A1 (en) 2017-05-30 2019-12-19 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides II
AR112112A1 (es) 2017-06-20 2019-09-18 Basf Se Compuestos de benzamida y su uso como herbicidas
KR102643189B1 (ko) 2017-06-23 2024-03-04 바스프 에스이 피라졸 화합물을 포함하는 살충 혼합물
CA3066991A1 (en) 2017-07-10 2019-01-17 Basf Se Mixtures comprising an urease inhibitor (ui) and a nitrification inhibitor such as 2-(3,4-dimethyl-1h-pyrazol-1-yl)succinic acid (dmpsa) or 3,4-dimethyl pyrazolium glycolate (dmpg)
AR112342A1 (es) 2017-07-21 2019-10-16 Basf Se Compuestos de benzamida y su uso como herbicidas
US20200323204A1 (en) 2017-11-15 2020-10-15 Basf Se Tank-Mix
EP3717460A1 (en) 2017-11-29 2020-10-07 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
CN111656355B (zh) 2017-12-03 2023-08-29 种子X科技公司 种子分类的***及方法
WO2019106638A1 (en) 2017-12-03 2019-06-06 Seedx Technologies Inc. Systems and methods for sorting of seeds
WO2019122347A1 (en) 2017-12-22 2019-06-27 Basf Se N-(1,2,5-oxadiazol-3-yl)-benzamide compounds and their use as herbicides
AR114040A1 (es) 2017-12-22 2020-07-15 Basf Se Compuestos de benzamida y su uso como herbicidas
EP3508480A1 (en) 2018-01-08 2019-07-10 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
WO2019162309A1 (en) 2018-02-21 2019-08-29 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
WO2019162308A1 (en) 2018-02-21 2019-08-29 Basf Se Benzamide compounds and their use as herbicides
BR112021003324A2 (pt) 2018-09-19 2021-05-11 Basf Se misturas de pesticidas, composições, métodos de combate ou controle de pragas invertebradas, de proteção de plantas em crescimento e de proteção de material de propagação vegetal, uso de mistura de pesticidas e semente
AU2019348280A1 (en) 2018-09-28 2021-04-22 Basf Se Method of controlling pests by seed treatment application of a mesoionic compound or mixture thereof
EP3680223A1 (en) 2019-01-10 2020-07-15 Basf Se Mixture comprising an urease inhibitor (ui) and a nitrification inhibitor (ni) such as an ni mixture comprising 2-(3,4-dimethyl-1h-pyrazol-1-yl)succinic acid (dmpsa) and dicyandiamide (dcd)
JP2023507527A (ja) 2019-12-23 2023-02-22 ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア 酵素によって増強された農薬化合物の根からの取り込み
EP4090158A1 (en) 2020-01-16 2022-11-23 Basf Se Mixtures comprising nitrification inhibitors and carriers
CA3164114A1 (en) 2020-01-16 2021-07-22 Gregor Pasda Mixtures comprising a solid carrier comprising an urease inhibitor and a further solid carrier comprising a nitrification inhibitor
JP2023533007A (ja) 2020-07-06 2023-08-01 ピーアイ インダストリーズ リミテッド チエタニルオキシ化合物、その酸化物または塩を含む殺有害生物活性混合物
TW202220557A (zh) 2020-07-27 2022-06-01 印度商皮埃企業有限公司 包含吡唑並吡啶鄰氨基苯甲酰胺化合物、其氧化物或鹽的農藥活性混合物

Family Cites Families (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
ATE100141T1 (de) * 1984-03-06 1994-01-15 Mgi Pharma Inc Herbizide resistenz in pflanzen.
US5378824A (en) * 1986-08-26 1995-01-03 E. I. Du Pont De Nemours And Company Nucleic acid fragment encoding herbicide resistant plant acetolactate synthase

Also Published As

Publication number Publication date
JP3842299B2 (ja) 2006-11-08
EP0960190A1 (en) 1999-12-01
CZ295392B6 (cs) 2005-07-13
CN1230217A (zh) 1999-09-29
ES2274546T3 (es) 2007-05-16
DK0960190T3 (da) 2007-02-19
EA003297B1 (ru) 2003-04-24
EP0960190A4 (en) 2003-03-12
DE69736841T2 (de) 2007-02-01
AU3596697A (en) 1998-02-09
WO1998002527A1 (en) 1998-01-22
TR199900115T2 (xx) 1999-04-21
BG103177A (en) 1999-12-30
BG65035B1 (bg) 2006-12-29
JPH11513895A (ja) 1999-11-30
ATE342960T1 (de) 2006-11-15
CZ14599A3 (cs) 1999-08-11
EP0960190B1 (en) 2006-10-18
SK4399A3 (en) 2000-04-10
EA199900123A1 (ru) 1999-08-26
PL191812B1 (pl) 2006-07-31
PL331175A1 (en) 1999-06-21
DE69736841D1 (de) 2006-11-30

Similar Documents

Publication Publication Date Title
SK286030B6 (sk) Rastlinný materiál cukrovej repy rezistentnej voči herbicídom, spôsob produkcie herbicídne rezistentnej rastliny cukrovej repy a spôsob kontroly burín v prítomnosti týchto rastlín
US5859348A (en) Imidazolinone and sulfonyl urea herbicide resistant sugar beet plants
EP0944716B1 (en) Imidazolinone herbicide resistant sugar beet plants
Newhouse et al. Imidazolinone-tolerant crops
Hancock Plant evolution and the origin of crop species.
BG66416B1 (bg) Устойчиви към сулфонилурея слънчогледови растения
JPS60210929A (ja) 耐除草剤性植物
MX2009002412A (es) Nuevas plantas de rucola con esterilidad masculina citoplasmica.
AU2017336342B2 (en) Parthenocarpic watermelon plants
US10687494B2 (en) Watermelon plants with cucumber vein yellowing virus (CVYV) resistance
Jansky et al. Colorado potato beetle resistance in somatic hybrids of diploid interspecific Solanum clones
Weller et al. Biotechnologies of obtaining herbicide tolerance in potato
UA72428C2 (uk) Рослинний матеріал цукрового буряку, стійкий до імідазолінонового та сульфонілсечовинного гербіциду, спосіб надання рослинам буряку стійкості до гербіцидів та спосіб боротьби з бур'янами
Ganeshan Cell selection, characterization and regeneration of chlorsulfuron-resistant variants in asparagus

Legal Events

Date Code Title Description
MM4A Patent lapsed due to non-payment of maintenance fees

Effective date: 20090708