JP2012526532A - 不死化鳥類細胞系およびその用途 - Google Patents
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Abstract
Description
本発明は、ウイルスおよびタンパク質を含む生物学的物質を製造するための細胞系の分野に関係する。詳しくは、本発明は、テロメラーゼ逆転写酵素(TERT)を発現し、独特な生物学的物質製造パターンを示す特定の不死化鳥類細胞系に関する。より詳しくは、本発明は、フラビウイルス科を増幅可能であるが、ワクシニアウイルス株Copenhagen(VV−COP)および修飾ワクシニアウイルスAnkara(MVA)は増幅不能であるか、またはフラビウイルス科およびポックスウイルス科を両方とも増幅可能であるかのいずれかである不死化鳥類細胞系に関する。本発明は、前記不死化鳥類細胞系の使用、ならびにウイルスおよびタンパク質を含む生物学的物質を製造するための関連方法に更に関する。
は、状況が明白にそうではないと示さない限り、参照する要素またはステップの「少なくとも1つ」、「少なくとも第1」、「1つまたは複数」、または「複数」を意味するという意味で使用される。
遺伝子型3aの例示的なHCV単離株には、限定ではないが、HCV−NZL1(SAKAMOTO et al., J. Gen. Virol. 75, 1761-1768 (1994))が含まれる。遺伝子型3bの例示的なHCV単離株には、限定ではないが、HCV−Tr(CHAYAMA et al., J. Gen. Virol. 75, 3623-3628 (1994))が含まれる。遺伝子型4aの例示的なHCV単離株には、限定ではないが、HCV−ED43(CHAMBERLAIN et al., J. Gen. Virol. 78, 1341-5 1347 (1997))が含まれる。遺伝子型5aの例示的なHCV単離株には、限定ではないが、HCV−EUH1480(CHAMBERLAIN et al., Biochem. Biophys. Res. Commun. 236, 44-49 (1997))が含まれる。遺伝子型6の例示的なHCV単離株には、限定ではないが、HCV−EUHK2(ADAMS et al., Biochem. Biophys. Res. Commun. 234, 393-396 (1997))が含まれる。
(a)不死化鳥類細胞系を準備し、
(b)前記不死化鳥類細胞系を、製造しようとするウイルスに感染させ、
(c)ウイルス増幅を可能にする条件下で、前記感染鳥類細胞系を培養することを含み、
前記不死化鳥類細胞系が、欧州細胞培養収集機関(ECACC、European Collection of Cell Cultures)に受託番号08060502で寄託された不死化鳥類細胞系、ECACCに受託番号08060501で寄託された不死化鳥類細胞系、およびそれらの誘導体からなる群から選択される方法に関する。
・前記寄託ノバリケン不死化鳥類細胞系(ECACC08060502またはECACC08060501)をサブクローニングすること、
・前記寄託ノバリケン不死化鳥類細胞系(ECACC08060502またはECACC08060501)を、特定の培地(例えば、懸濁状態で細胞系の増殖を可能にする培地)および/または特定の培養条件(例えば、温度、CO2%)に順応させること、
・非フコシル化タンパク質、より詳しくは非フコシル化抗体を製造するために、サッカライドフコース修飾に関与するノバリケンの1つまたは複数の遺伝子(HARUE IMAI-NISHIYA et al., BMC Biotechnology (2007))を欠失または突然変異させること(好ましい態様によれば、寄託ノバリケン不死化鳥類細胞系の前記誘導体は、α1,6−フコシルトランスフェラーゼ(FUT8)および/またはGDP−マンノース4,6−デヒドラターゼ(GMD)遺伝子の欠失または突然変異により得られる)、
・細胞系の免疫応答を低減させるために、インターフェロン耐性に関与するノバリケンの1つまたは複数の遺伝子(HARUE IMAI-NISHIYA et al., BMC Biotechnology (2007))を欠失または突然変異させること(好ましい態様によれば、寄託ノバリケン不死化鳥類細胞系の前記誘導体は、STAT1遺伝子、STAT2遺伝子、STAT3遺伝子、およびSTAT5遺伝子からなる群から選択される遺伝子(複数可)の欠失または突然変異により得られる)、
・細胞系を培養条件に対してより抵抗性にするために、特にコンフルエンスを維持するために、1つまたは複数のノバリケン抗アポトーシスの遺伝子(複数可)を過剰発現させること、または1つまたは複数の外来性抗アポトーシス遺伝子(複数可)で形質転換すること(好ましい態様によれば、前記抗アポトーシス遺伝子(複数可)は、p19E1Bヒトアデノウイルス遺伝子、bcl−2遺伝子、mcl−1遺伝子、Bcl−xL遺伝子、Bcl−w遺伝子、a1遺伝子、ICP34.5単純ヘルペスウイルス遺伝子、およびp35バキュロウイルス遺伝子からなる群から選択される)、
・増殖速度を増加させるのに好適なベクターを使用して、細胞周期の制御に関与する1つまたは複数のノバリケン遺伝子を過剰発現させること(好ましい態様によれば、細胞周期の制御に関与する前記遺伝子は、p53遺伝子、p21遺伝子、p27遺伝子、およびp57遺伝子からなる群から選択されている)、
・これらウイルスを増殖させるために、目的ウイルスの受容体をコードする1つまたは複数の遺伝子で形質転換することにより細胞系のウイルス感受性範囲を修飾すること(好ましい態様によれば、目的ウイルスの受容体をコードする前記遺伝子(複数可)は、はしかウイルスCD46受容体をコードする遺伝子(複数可)である)。
・抗体(例えば、リツキシマブ、トラスツズマブ、セツキシマブ、ミラツズマブ、エクリズマブ、トシリズマブ、ニモツズマブ、ゴリムマブ、ラムシルマブ、バピネオズマブ、インフリキシマブ、ベバシズマブ、アダリムマブ、ラニビズマブ、パリビズマブ、オマリズマブ、ナタリズマブ、パニツムマブ、アブシキシマブ、エファリズマブ、セルトリズマブ、トシリズマブ、ウステキヌマブ(ustenkinumab))、
・受容体リガンド(例えば、ホルモン、サイトカイン、増殖因子)、
・ホルモン(例えば、副腎皮質刺激ホルモン(ACTH)、抗利尿ホルモン(ADH、バソプレシン)、心房性ナトリウム利尿ペプチド(ANP)、カルシトニン、コレシストキニン(CCK)、副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン(CRH)、グルカゴン、生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン(GnRH)、成長ホルモン放出ホルモン(GHRH)、オキシトシン、セクレチン、ソマトスタチン、甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン(TRH)、エリトロポイエチン(EPO)、卵胞刺激ホルモン(FSH)、成長ホルモン(GH)、ヒト絨毛膜性生殖腺刺激ホルモン(HCG)、インスリン、インスリン様増殖因子−1(IGF−1)、黄体形成ホルモン(LH)、副甲状腺ホルモン(PTH)、プロラクチン(PRL)、トロンボポエチン(thrombopoitin)、甲状腺刺激ホルモン(TSH)、テストステロン、ジヒドロテストステロン(DHT)、アンドロステンジオン(andostenedione)、デヒドロエピアンドロステロン(DHEA)、テストステロン、カルシフェロール、カルシトリオール、エストラジオール、コルチゾール、アルドステロン、プロゲステロン、アドレナリン(エピネフリン)、ドーパミン、メラトニン、ノルアドレナリン(ノルエピネフリン、NE)、トリヨードサイロニン(T3)、チロキシン(T4)、セロトニン)、
・サイトカイン(例えば、インターロイキン(IL−1、IL−2、IL−3、IL−4、IL−5、IL−6、IL−7、IL−8、IL−9、IL10、IL−11、IL−12、IL13、IL−14、IL−15、IL−16、IL−17、IL−18、IL−19、IL−20、IL−21、IL−22、IL−23、IL−24、IL−25、IL−26、IL−27、IL−28、IL−29、IL−30、IL−31、IL−32、IL−33)、ケモカイン(CCケモカインリガンド1(CCL−1)、CCL−2、CCL−3(マクロファージ炎症性タンパク質1アルファ(MIP−1α)とも呼ばれる)、CCL−4(マクロファージ炎症性タンパク質1ベータ(MIP−1β)とも呼ばれる)、CCL−5(RANTESとも呼ばれる)、CCL−6、CCL−7、CCL−8、CCL−9、CCL−10、CCL−11、CCL−12、CCL−13、CCL−14、CCL−15、CCL−16、CCL−17、CCL−18、CCL−19、CCL−20、CCL−21、CCL−22、CCL−23、CCL−24、CCL−25、CCL−26、CCL−27、CCL−28、CXCケモカイン1(CXCL−1)、CXCL−2、CXCL−3、CXCL−4(血小板第4因子(PF4)とも呼ばれる)、CXCL−5、CXCL−6、CXCL−7、CXCL−8、CXCL−9、CXCL−10、CXCL−11、CXCL−12、CXCL−13、CXCL−14、CXCL−15、CXCL−16、CXCL−17、Cケモカイン1(XCL−1)、XCL−2、CX3Cケモカイン1(CX3CL−1)、インターフェロン(IFNアルファ、IFNベータ、IFN−ガンマ)、腫瘍壊死因子(TNF−アルファ、TNF−ベータ))、
・増殖因子(例えば、上皮増殖因子(EGF)、血管内皮増殖因子(VEGF)、骨形態形成タンパク質(BMP)、エリトロポイエチン(EPO)、繊維芽細胞増殖因子(FGF)、果粒球コロニー刺激因子(G−CSF)、顆粒球マクロファージコロニー刺激因子(GM−CSF)、ヒト多能性顆粒球コロニー刺激因子(hPG−CSF)、マクロファージコロニー刺激因子(M−CSF)、増殖分化因子−9(GDF9)、マクロファージ遊走阻止因子(MIF)、インスリン様増殖因子(IGF)、ミオスタチン(GDF−8)、神経成長因子(NGF)、血小板由来増殖因子(PDGF)、トロンボポイエチン(TPO)、形質転換増殖因子アルファ(TGF−α)、形質転換増殖因子ベータ(TGF−β)、胎盤増殖因子(PIGF)、抗原(例えば、MHCの抗原、白血球機能関連抗原−1(LFA−1))、
・細胞接着分子(例えば、細胞間細胞接着分子(ICAM−1)、神経細胞接着分子(NCAM)、血管細胞接着分子(VCAM−1)、血小板内皮細胞接着分子(PECAM−1)、ネクチン、シナプス細胞接着分子(SynCAM))、
・血液凝固因子(例えば、第VIII因子、第IX因子、tPA)、
・酵素(例えば、アルファアミラーゼ、ベータアミラーゼ、セルロース、ベータグルカナーゼ、ベータグルコシダーゼ、デキストラナーゼ、デキストリナーゼ、グルコアミラーゼ(dlucoamylase)、ヘミセルラーゼ(hemmicellulase)、ペントサナーゼ(pentosanase)、キシラナーゼ、インベルターゼ、ラクターゼ、ナリンギナーゼ、ペクチナーゼ、プルラナーゼ、酸プロテイナーゼ、アルカリプロテアーゼ、ブロメライン、ペプシン、アミノペプチダーゼ、エンドペプチダーゼ、サブチリシン、アミノアシラーゼ、グルタミナーゼ、リゾチーム、ペニシリンアシラーゼ、イソメラーゼ、アルコールデヒドロゲナーゼ、カタラーゼ、クロロペルオキシダーゼ、ペルオキシダーゼ、アセト乳酸デカルボキシラーゼ、ヒスチダーゼ、シクロデキストリングリコシルトランスフェラーゼ)。
a)欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060502で寄託された不死化鳥類細胞系を、ウイルスに感染させるステップ、および
(b)ウイルス増幅を可能にする条件下で、感染鳥類細胞系を培養するステップ。
a)パッケージング細胞の培養を準備し、
b)パッケージング細胞培養をオルソポックスウイルスに感染させ、
c)子孫オルソポックスウイルスが製造されるまで、感染パッケージング細胞を培養し、
d)1つまたは複数のヌクレアーゼの存在下でインキュベーションし、
e)培養液上清および/またはパッケージング細胞からオルソポックスウイルスを回収し、
f)好適な条件下にてステップe)で回収されたオルソポックスウイルスに一価塩を添加して、ヌクレアーゼ(複数可)活性を阻害し、前記オルソポックスウイルスがステップg)で陰イオン交換吸着剤に吸着することを回避し、
g)ステップf)で得られた混合物を、核酸捕捉を可能にする好適な条件下で陰イオン交換吸着剤と接触させ、
h)ステップg)で得られた混合物を好適な条件下で清澄化して、細胞残屑の除去を可能にし、
i)陰イオン交換吸着剤を、好適な条件下で一価塩を含む溶液で洗浄して、通過画分に残留するオルソポックスウイルスを回収し、
j)工程h)で得られた通過画分、および工程i)で得られた通過画分を濃縮し、
k)工程j)で得られたオルソポックスウイルスを含む画分をダイアフィルトレーションすることを含み、
前記パッケージング細胞が、国際公開第2007/077256号により包含されるテロメラーゼ逆転写酵素(TERT)をコードする核酸配列を含むノバリケン不死化鳥類細胞系であり、特に、以下の不死化鳥類細胞系:
欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060502で寄託されているT3−17490(図2、3、および4を参照)またはその誘導体、
欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060501で寄託されているT6−17490(図5、6、および7を参照)またはその誘導体が好ましい方法に更に関する。
a)欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060501で寄託された不死化鳥類細胞系を、ウイルスに感染させる工程、および
(b)ウイルス増幅を可能にする条件下で、感染鳥類細胞系を培養する工程。
・好適な条件下で細胞残屑の除去を可能にする清澄化工程。前記清澄化は、例えば、深層ろ過により実施することができる。深層ろ過には、これらに限定されないが、以下のもの等の1つまたは複数の市販製品の使用が含まれる:Sartorius社製のSartopure(登録商標)フィルター(例えば、Sartopure(登録商標)PP2)、CUNO社製Incorporated APシリーズ深層フィルター(例えば、AP01)、CUNO社製Incorporated CPシリーズ深層フィルター(例えば、CP10、CP30、CP50、CP60、CP70、CP90)、CUNO社製Incorporated HPシリーズ深層フィルター(例えば、HP10、HP30、HP50、HP60、HP70、HP90)、CUNO社製Incorporated Calif.シリーズ深層フィルター(例えば、CA10、CA30、CA50、CA60、CA70、CA90)、CUNO社製Incorporated SPシリーズ深層フィルター(例えば、SP10、SP30、SP50、SP60、SP70、SP90)、CUNO社製DelipidおよびDelipid Plusフィルター、Millipore Corporation社製CEシリーズ深層フィルター(例えば、CE15、CE20、CE25、CE30、CE35、CE40、CE45、CE50、CE70、CE75)、Millipore Corporation社製DEシリーズ深層フィルター(例えば、DE25、DE30、DE35、DE40、DE45、DE50、DE55、DE560、DE65、DE70、DE75)、Millipore Corporation社製HCフィルター(例えば、A1HC、B1HC、COHC)、CUNO社製PolyNet(商標)フィルター(例えば、PolyNet(商標)PB P050、P100、P200、P300、P400、P500、P700)、Millipore社製ClarigardおよびPolygardフィルター、CUNO社製Life Assure フィルター、ManCel Associates社製深層フィルター(例えば、PR12UP、PR12、PR5UP)、およびPALL社製またはSeitzSchenk社製Incorporatedフィルター。入手可能な深層ろ過ユニットの清澄化能力を向上させるためには、細孔径が減少する2つ以上のユニットを結合させることが有用である場合がある。この実施形態では、混合物は、第1の深層ろ過ユニットを通過して清澄化され、そこに最も大きな夾雑物が残留し、その後第2の深層ろ過ユニットに通される。この点で、清澄化は、好ましくは深層ろ過により、より好ましくは、5μmの細孔径を有するフィルターに結合された8μmの細孔径を有するフィルターで実施される。本発明により使用される8μmおよび5μmの細孔径を有する好ましいフィルターは、Sartorius社から市販されているSartopure(登録商標)フィルター(Sartopure(登録商標)PP2)である。深層ろ過は、好ましくは1L/分の流速で実施される。
・例えば、精密ろ過または限外ろ過により実施することができる濃縮工程。精密ろ過は、大型分子を濃縮および精製する圧力駆動膜プロセスである。より具体的には、溶液は、ウイルスが残留画分に残留し、小型分子(例えば、タンパク質)がフィルターを通過して透過画分に達することを可能にするように、その細孔径が選択されたフィルターに通される。精密ろ過は、抽出溶液の容積を低減する。本発明により使用されるフィルターは、好ましくは、例えばProstak精密ろ過モジュール(Millipore社製)等の、オートクレーブ可能な市販のフィルターである。
・精密ろ過(上記に記載のような)を向上させ、ウイルスを含む前記画分を溶液で希釈して、前記画分中の不純物濃度の低減を達成すること伴うダイアフィルトレーション工程。ウイルスを含む画分を希釈することにより、前記画分に由来する不純物をより多く洗い流すことが可能になる。ダイアフィルトレーションは、バッチ法、半連続法、または連続法で実施することできることが理解される。有利には、ダイアフィルトレーションを使用して、ウイルスが含まれる緩衝液を変更することができる。例えば、精製プロセスで使用される緩衝液を、薬学的に許容される緩衝液に交換することが有用である場合がある。本発明によりダイアフィルトレーションに使用されるフィルターは、ウイルスが残留画分に残留し、小型分子(例えば、タンパク質)がフィルターを通過して透過画分に達することを可能にする。そのようなフィルターは、好ましくは、例えばProstak精密ろ過モジュール(Millipore社製)等の、オートクレーブ可能な市販のフィルターである。
・陽イオンまたは陰イオン交換吸着剤、好ましくは陰イオン交換吸着剤を使用するクロマトグラフィー工程。陰イオン交換吸着剤の官能基は、例えば、ジメチルアミノエチル(DMAE)、ジエチルアミノエチル(DEAE)、トリメチルアミノエチル(TMAE)、トリエチルアミノエチル(TEAE)、−R−CH(OH)−CH2−N+−(CH3)3基(Q基とも称される;Streamline(登録商標)レジン、Pharmacia社製を参照)、または例えば7.0〜9.0のpH範囲で形式陽電荷を既に有しているかもしくは有することになるポリエチレンイミン(PEI)等の他の基等の、一級、二級、三級、または四級アミノ基であってもよい。陰イオン交換吸着剤は、これらに限定されないが、例えば、ビーズ形態のマトリックスまたは膜で構成されていてもよい。陰イオン交換吸着剤がビーズ形態のマトリックスで構成されている場合、マトリックスは、例えば、アガロース、親水性ポリマー、セルロース、デキストラン、またはシリカであってもよい。鎖(例えば、デキストラン鎖)は、マトリックスに結合されている。上記に記載のような官能基は、化学的に安定した結合(例えば、エーテル結合)で鎖に結合されている。本発明により使用されるビーズ形態のマトリックスで構成される陰イオン交換吸着剤は、例えば、UNOsphere(登録商標)Q(BioRad社製)、UNOsphere(登録商標)S(BioRad社製)、STREAMLINE(商標)Q Sepharose(登録商標)XL(Amersham Biosciences社製)、STREAMLINE(商標)SP Sepharose(登録商標)XL(Amersham Biosciences社製)、またはBioSepra(登録商標)Q hyperZ(Pall Corporation社製)等、好ましくはオートクレーブ可能である。陰イオン交換吸着剤が膜で構成されている場合、使用される膜は、ウイルスのサイズより小さな細孔径を有する。
a)欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060502で寄託された不死化鳥類細胞系を、少なくとも1つのタンパク質をコードするヌクレオチド配列を含む少なくとも1つの組換えベクターと接触させる工程、および
b)タンパク質の製造を可能にする条件下で鳥類細胞系を培養する工程。
a)欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060501で寄託された不死化鳥類細胞系を、タンパク質をコードするヌクレオチド配列を含む組換えベクターと接触させる工程、および
b)タンパク質の製造を可能にする条件下で鳥類細胞系を培養する工程。
ノバリケン細胞ECACC08060502(継代39)は、均質な線維芽細胞様形態を示す(図1)。静的単層は、100%コンフルエンスまで安定しており、接触阻止の影響下にある。細胞を検査し、マイコプラズマ汚染は陰性であり、同様に微生物汚染も陰性だった。細胞系増殖曲線(継代7〜継代75)(図2)は、継代19から継代75まで連続的な指数増殖期を示す。集団倍加時間(PDT)の推移に注目すると、漸進的な安定化および減少が観察され、特にPDTが、最後の10継代中は48時間の目盛より低く安定していることに留意することができる(図3)。対応する集団倍加数(集団倍加レベル、PDL)を、2つの指数増殖期を累積することにより計算し、75継代中、細胞は少なくとも147回の集団倍加(PD)を起こした。初代細胞が老化状態に入る前に起こすことができる集団倍加数は、組織および種に依存する上限は50〜60PDであることが一般的に認められている。従って、ノバリケン細胞系ECACC08060502は、ヘイフリック限界をはるかに超えており、従って不死化細胞系とみなされる。
・集団倍加レベル(PDL)は、細胞世代(生物量2倍増)の回数を指す。PDL計算:PDL=Ln(最終/初期細胞数)/Ln(2);
・集団倍加時間(PDT)は、世代時間とも呼ばれ、1回の集団倍加に必要な時間である。PDT計算:PDT=Δt*Ln(2)/Ln(最終/初期細胞数)。
ノバリケン細胞ECACC08060501(継代45)は、均質な線維芽細胞様形態を示す(図4)。静的単層は、100%コンフルエンスまで安定しており、接触阻止の影響下にある。細胞を検査し、マイコプラズマ汚染び陰性であり、同様に微生物汚染にも陰性だった。細胞系増殖曲線(継代15〜継代51)(図5)は、継代19から連続的な指数増殖期を示す。この期間中、測定された集団倍加時間(PDT)は、次第に減少した。平均PDTは、94時間(継代20〜35)から52時間(継代36〜51)へと推移した(図6)。51継代に対応する計算集団倍加数(PDL)は、少なくとも71回の集団倍加である。従って、ノバリケン細胞系ECACC08060501は、ヘイフリック限界をはるかに超えており、従って不死化細胞系とみなされる。
・集団倍加レベル(PDL)は、細胞世代(生物量2倍増)の回数を指す。PDL計算:PDL=Ln(最終/初期細胞数)/Ln(2);
・集団倍加時間(PDT)は、世代時間とも呼ばれ、1回の集団倍加に必要な時間である。PDT計算:PDT=Δt*Ln(2)/Ln(最終/初期細胞数)。
3.1 黄熱病ウイルス(YFV)の製造
ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501のYFV増幅能力を評価し、フラビウイルス科増殖の基準であるベロ細胞系と比較した。ノバリケン細胞系を、10%ウシ胎仔血清(FCS)および4mM L−グルタミンで補完された基本培地イーグル(Invitrogen社製)中で増殖させ、ベロ細胞系を、5%FCSで補完されたダルベッコ変法イーグル培地(Invitrogen社製)中で増殖させる。感染は、同じ培地中で実施した。黄熱17Dワクチン株(YFV 17D)(Stamaril(商標)、Sanofi Pasteur社製)を、この実験で評価した。ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501ならびにベロを、それぞれ4.105、2.105、および6.105細胞で6穴プレートに播種し、37℃、5%CO2の多湿雰囲気で24時間培養した。その後、培地を除去し、培地で希釈された250μLのYFV 17Dウイルスを細胞にMOI 0.0001で感染させた。1時間の吸収工程後、残存ウイルス懸濁液を除去し、細胞をPBSで3回洗浄し、2mLの培地を各ウエルに添加した。ウイルスを、37℃、5%CO2で感染の24、48、および72時間後に上清から回収し、滴定のために清澄化した。感染細胞層をトリプシンで分離し、洗浄し、スライド上で固定した。感染細胞の割合を決定するために、間接免疫蛍光分析をスライド上で実施した。
ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501のJEV増幅能力を評価し、フラビウイルス科増殖の基準であるベロ細胞系と比較した。ノバリケン細胞系を、10%ウシ胎仔血清(FCS)および4mM L−グルタミンで補完された基本培地イーグル(Invitrogen社製)中で増殖させ、ベロ細胞系を、5%FCSで補完されたダルベッコ変法イーグル培地(Invitrogen社製)中で増殖させる。感染は、同じ培地中で実施した。日本脳炎Nakayama野生株(フランス国立科学研究センター(CNRS)のコレクション)を、この実験で評価した。ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501ならびにベロを、それぞれ4.105、2.105、および6.105細胞で6穴プレートに播種し、37℃、5%CO2の多湿雰囲気で24時間培養した。その後、培地を除去し、培地で希釈された250μLのJEV Nakayama野生株に細胞をMOI 0.0001で感染させた。1時間の吸収工程後、残存ウイルス懸濁液を除去し、細胞をPBSで3回洗浄し、2mLの培地を各ウエルに添加した。ウイルスを、37℃、5%CO2で感染の24、48、および72時間後に上清から回収し、滴定のために清澄化した。感染細胞層をトリプシンで分離し、洗浄し、スライド上で固定した。感染細胞の割合を決定するために、間接免疫蛍光分析をスライド上で実施した。
4.1 修飾ワクシニアウイルスAnkara(MVA)の製造
ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501のMVA増幅能力を評価し、MVA製造の基材として通常使用される初代ニワトリ胚線維芽細胞(CEF)と比較した。ウイルス増殖を促進するために、eGFPを発現するMVA(フランス国立微生物収集機関(CNCM)にN602 I−721で寄託)を選択し、経過を観察し、滴定した。ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501ならびにCEFを、2.106細胞で25cm2のTフラスコに播種し、37℃、5%CO2の多湿雰囲気で24時間培養した。その後、培地(10%ウシ胎仔血清(FCS)および4mM L−グルタミンで補完された基本培地イーグル(BME))を除去し、細胞を、PBS 1%陽イオン、1%FCSで希釈された500μLのMVAウイルスにMOI 0.05で感染させた。30分の吸着工程後、残存ウイルス懸濁液を除去し、細胞をPBSで1回洗浄し、その後5mLのBME 10%FCSを各フラスコに添加した。37℃、5%CO2で感染の0、24、48、72、および96時間後に、凍結融解工程により細胞および上清からウイルスを回収した。凝集体を回避するために、回収されたウイルス懸濁液を滴定前に超音波処理した。
ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501のVV−COP増幅能力を評価し、VV−COP製造の基材として通常使用される初代ニワトリ胚線維芽細胞(CEF)と比較した。欠陥J2R遺伝子(WEIR and MOSS 1983を参照;Genbank受託番号AAA48082)を含むVV−COP株(GOEBEL et al. 1990;Genbank受託番号M35027.1)を、この実験に使用した。ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501ならびにCEFを、14.106細胞で175cm2のTフラスコに播種し、37℃、5%CO2の多湿雰囲気で24時間培養した。その後、培地(10%ウシ胎仔血清(FCS)および4mM L−グルタミンで補完された基本培地イーグル(BME))を除去し、細胞を、PBS 1%陽イオン、1%FCSで希釈された5mLのVV−COPウイルスにMOI 0.0001で感染させた。30分間の吸着工程後、35mLのBME 10%FCSを各フラスコに添加した。37℃、5%CO2で感染の24、48、72、および96時間後に、凍結融解工程により細胞および上清からウイルスを回収した。凝集体を回避するために、回収されたウイルス懸濁液を滴定前に超音波処理した。
ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501に由来する上清を、IL−2(CMVプロモーター)発現プラスミド(pTG8363:pCiNeoプラスミドにクローニングされたヒトIL2、CMVプロモーター)で一過性に形質移入した。24、48、72、および96時間後に上清を収集した。IL−2は、ELISA(Quantikine、RD Systems社製)で定位量化し、機能性はCTLLアッセイで決定した。
重鎖および軽鎖をGeneArtで合成し、pCI−Neoベクター(Promega社製)に基づいて、対応する発現プラスミドを構築した。一過性の遺伝子発現は、特定の「低IgG FCS」で実施した。ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501を、古典的FCSと対比して10%低IgG FCSで5日間増殖した。細胞増殖に対する負の効果は観察されなかった。細胞系ECACC08060502および08060501に由来する上清を収集し、モノクローナル抗体の量を、IgG ELISA(全ヒトIgG、Bethyl社製)を使用して評価した。
発現一過性アッセイを、Invitrogen社から得られた市販のプラスミド(GeneStorm(登録商標)ヒトクローン、参照番号HK1000 RG001720、Invitrogen社製)を使用して実施し、このプラスミドでは、ヒトEPOはpCMVプロモーターの制御下にあった。
3つの形質移入試薬:Lipofectamine2000(Invitrogen社製)、Superfect(Qiagen社製)、およびFugene6(Roche社製)、ならびにエレクトロポレーション装置(Nucleofector、基本線維芽細胞キット、Amaxa社製)を、製造業者の説明書に従って評価した。ノバリケン不死化鳥類細胞系ECACC08060502および08060501に由来する上清を、48、72、および96時間後に収集し、ELISAによりヒトEPOを定量化した。
Claims (24)
- ウイルスを製造する方法であって、
(a)不死化鳥類細胞系を準備し、
(b)前記不死化鳥類細胞系を、製造しようとするウイルスに感染させ、かつ
(c)前記感染鳥類細胞系を、ウイルス増幅を可能にする条件下で培養すること
を含んでなり、
前記不死化鳥類細胞系が、欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060502で寄託された不死化鳥類細胞系、ECACCに受託番号08060501で寄託された不死化鳥類細胞系、およびそれらの誘導体からなる群から選択される、方法。 - 少なくとも1つのフラビウイルス科株を増幅することができ、ワクシニアウイルス株Copenhagen(VV−COP)および修飾ワクシニアウイルスAnkara(MVA)を増幅することができない、不死化鳥類細胞系。
- 欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060502で寄託されてなる、請求項2に記載の不死化鳥類細胞系およびその誘導体。
- 前記フラビウイルス科株が、黄熱病ウイルス株(YFV)および日本脳炎ウイルス株(JEV)からなる群、より詳しくはYFV 17D株およびJEV Nakayama野生株からなる群から選択される、請求項2に記載の不死化鳥類細胞系。
- (i)少なくとも1つのフラビウイルス科株、および(ii)少なくとも1つのポックスウイルス科株を増幅することができる、不死化鳥類細胞系。
- 欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060501で寄託されてなる、請求項5に記載の不死化鳥類細胞系。
- (i)前記フラビウイルス科株が、黄熱病ウイルス株(YFV)および日本脳炎ウイルス株(JEV)からなる群、より詳しくはYFV 17D株およびJEVNakayama野生株からなる群から選択され、(ii)前記ポックスウイルス科株が、ワクシニアウイルス株Copenhagen(VV−COP)および修飾ワクシニアウイルスAnkara(MVA)からなる群から選択される、請求項5に記載の不死化鳥類細胞系。
- 前記不死化鳥類細胞系が、付着細胞系である、請求項2または5に記載の不死化鳥類細胞系。
- 前記不死化鳥類細胞系が、懸濁状態で、(マイクロ)キャリアの存在下または非存在下で増殖する非付着細胞系である、請求項2または5に記載の不死化鳥類細胞系。
- ウイルスおよびタンパク質を製造するための、欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060502で寄託された不死化鳥類細胞系の使用。
- ウイルスおよびタンパク質を製造するための、欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060501で寄託された不死化鳥類細胞系の使用。
- 前記ウイルスが、フラビウイルス科、ポックスウイルス科、インフルエンザウイルス、パラミクソウイルス、アデノウイルス、アデノ随伴ウイルス(AAV)、レトロウイルス、ヘパドナウイルス、ヘルペスウイルス、レオウイルス、コロナウイルス、アルファウイルス、およびそれらの断片からなる群から選択される、請求項10または11に記載の使用。
- 前記ウイルスが、野生型、弱毒化、組換え、および/または温度感受性ウイルスである、請求項12に記載の使用。
- 前記ウイルスが、好ましくは、黄熱病ウイルス株(YFV)および日本脳炎ウイルス株(JEV)からなる群、より詳しくはYFV 17D株およびJEV Nakayama野生株からなる群から選択されるフラビウイルス科である、請求項10または11に記載の使用。
- 前記ウイルスが、好ましくは、ワクシニアウイルス株Copenhagen(VV−COP)および修飾ワクシニアウイルスAnkara(MVA)からなる群から選択されるポックスウイルス科である、請求項11に記載の使用。
- 前記タンパク質が、抗体、受容体リガンド、ホルモン、サイトカイン、増殖因子、細胞接着分子、血液凝固因子、酵素、それらの断片、およびそれらの組合せからなる群、より詳しくはサイトカイン、抗体、およびホルモンからなる群、更により詳しくはIL−2、リツキシマブ、およびエリトロポイエチン(EPO)からなる群から選択される、請求項10または11に記載の使用。
- ウイルスを製造するための方法であって、
a)欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060502で寄託された不死化鳥類細胞系を、ウイルスに感染させ、かつ/または
(b)ウイルス増幅を可能にする条件下で、前記感染鳥類細胞系を培養すること
を含む、方法。 - ウイルスを製造する方法であって、
a)欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060501で寄託された不死化鳥類細胞系を、ウイルスに感染させ、かつ/または
(b)ウイルス増幅を可能にする条件下で、前記感染鳥類細胞系を培養すること
を含む、方法。 - 前記ウイルスが、野生型、弱毒化、組換え、および/または温度感受性ウイルスである、請求項17または18に記載の方法。
- 前記ウイルスが、好ましくは、黄熱病ウイルス株(YFV)および日本脳炎ウイルス株(JEV)からなる群、より詳しくはYFV 17D株およびJEV Nakayama野生株からなる群から選択されるフラビウイルス科である、請求項17または18に記載の方法。
- 前記ウイルスが、好ましくは、ワクシニアウイルス株Copenhagen(VV−COP)および修飾ワクシニアウイルスAnkara(MVA)からなる群から選択されるポックスウイルス科である、請求項18に記載の方法。
- タンパク質を製造する方法であって、
a)欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060502で寄託された不死化鳥類細胞系を、前記タンパク質をコードするヌクレオチド配列を含む組換えベクターと接触させ、かつ/または
b)前記タンパク質の製造を可能にする条件下で、前記鳥類細胞系を培養すること
を含む、方法。 - タンパク質を製造する方法であって、
a)欧州細胞培養収集機関(ECACC)に受託番号08060501で寄託された不死化鳥類細胞系を、前記タンパク質をコードするヌクレオチド配列を含む組換えベクターと接触させ、かつ/または
b)前記タンパク質の製造を可能にする条件下で、前記鳥類細胞系を培養すること
を含む、方法。 - 前記タンパク質が、抗体、受容体リガンド、ホルモン、サイトカイン、増殖因子、細胞接着分子、血液凝固因子、酵素、それらの断片、およびそれらの組合せからなる群、より詳しくはサイトカイン、抗体、およびホルモンからなる群、更により詳しくはIL−2、リツキシマブ、およびエリトロポイエチン(EPO)からなる群から選択される、請求項22または23に記載の方法。
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