JPH0576369A - 植物形質転換用キメラ遺伝子 - Google Patents
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Abstract
供。更に、グリフォセートに耐性の植物を製造する方法
の提供。 【構成】 転写方向にプロモーター領域と、トランジッ
トペプチド領域と、グリフォセート耐性をコードする配
列と、ポリアデニル化信号領域とを含み、上記プロモー
ター領域は、グリフォセート耐性タンパク質をグリフォ
セート蓄積領域において発現させ得る植物ヒストン遺伝
子のプロモーター一つ以上から成るキメラ遺伝子。及び
上記遺伝子を用いて形質転換させた植物細胞と該細胞か
ら再生させた形質転換植物、及び形質転換植物を用いた
交雑育種によって得られた除草剤耐性の向上した植物。
Description
このプロモーターを有する新規なキメラ遺伝子、及び植
物の除草剤耐性の向上に前記新規なキメラ遺伝子を用い
ることに係わる。本発明はまた、上記遺伝子を用いて形
質転換させた植物細胞と該細胞から再生させた形質転換
植物、及びこの形質転換植物を用いた交雑育種によって
得られる植物にも係わる。
e)、サルフォセート(sulfosate)及びフォ
サメチン(fosametine)は、ホスホノメチル
グリシン系の広スペクトル浸透除草剤である。これらは
実質的に5−(エノールピルビル)シキメート−3−ホ
スフェートシンターゼ(EC 2.5.1.19)即ち
EPSPSの、PEP(ホスホエノールピルベート)に
対する拮抗阻害剤として機能する。これらの除草剤は、
植物に対して散布されると植物内部で移動して、急速に
成長する部分、特に茎頂及び根端に蓄積し、それによっ
て鋭敏な植物を弱らせ、時には枯死させる。
SPSは芳香族アミノ酸生合成経路内の酵素で、一つ以
上の核内遺伝子によってコードされて細胞質前駆体の形
態に合成され、その後プラスチド内に局在化されて、そ
こに成熟形態で蓄積する。
に対する耐性は、当該植物のゲノムに植物または細菌由
来のEPSPS遺伝子を安定に導入することによって得
られ、その際前記遺伝子は該遺伝子の産物がグリフォセ
ートによって阻害される特性に関して突然変異を起こし
ていてもよい。グリフォセートの所与の作用モードの下
で上記遺伝子の翻訳産物を発現させ、かつその相当量を
プラスチド内に蓄積させることができれば有益である。
た後に該酵素をその拮抗阻害剤(グリフォセート)に対
してより耐性とする少なくとも一つの突然変異を起こし
ているEPSPSをコードする遺伝子を植物のゲノムに
導入することによって当該植物に上記のような除草剤、
特にN−(ホスホノメチル)グリシン即ちグリフォセー
トに対する耐性を付与することは、例えば米国特許第
4,535,060号から公知である。しかし、この技
術は、得られた植物を農学的諸条件下に用いる際の信頼
性を高めるべく改良されなければならない。
可能な任意の分化多細胞生物を意味し、また“植物細
胞”という語は、カルスのような未分化組織や胚または
植物の一部分、植物全体もしくは種子のような分化組織
を構成し得る任意の植物由来細胞を意味すると理解され
る。
般、なかでもホスホノメチルグリシン系除草剤に対して
優れた耐性を有する形質転換された植物を、前記除草剤
に対する耐性のための遺伝子を含む新規なキメラ遺伝子
を用いて形質転換させた細胞からの再生によって製造す
ることを目的とする。
て達成される。本発明はまた、新規なキメラ遺伝子を提
供し、かつ急速に成長する部分の除草剤耐性の改善によ
り除草剤に対してより耐性とされた形質転換植物と、こ
の形質転換植物を用いた交雑育種によって得られる植物
とを提供する。更に本発明は、上記キメラ遺伝子の構築
に用いる新規なプロモーターも提供し、このプロモータ
ーは、除草剤に耐性のタンパク質を除草剤蓄積領域にお
いて発現させ得る植物ヒストン遺伝子のプロモーターま
たはそのフラグメントを転写方向に一つ以上含む、植物
の形質転換に用い得るキメラ遺伝子のプロモーター領域
として機能し得るDNA配列を含む。
とする除草剤に対する耐性を高めるキメラ遺伝子を提供
し、この遺伝子は転写方向にプロモーター領域と、トラ
ンジットペプチド領域と、グリフォセート耐性酵素をコ
ードする配列と、ポリアデニル化信号領域とを含み、前
記プロモーター領域が、除草剤耐性タンパク質をグリフ
ォセート蓄積領域において選択的に発現させ得る植物ヒ
ストン遺伝子のプロモーターフラグメント一つ以上から
成ることを特徴とする。
モロコシまたは米といった単子葉植物に由来するか、ま
たは好ましくは、例えばアルファルファ、ヒマワリ、大
豆、セイヨウアブラナ、または好ましくはArabid
opsis thaliana(Chaboute e
t al., Plant Mol.Biol.Vo
l.8, 1987, pp.179−191参照)と
いった双子葉植物に由来する。
トンの遺伝子を単体で、または多重形態、特に重複形態
で用いることが好ましい。
領域は、ヒストン遺伝子のプロモーターフラグメントに
加えて、植物において天然に発現する遺伝子のプロモー
ターフラグメント、即ち例えばカリフラワーモザイクウ
イルス(CaMV35S)の35S RNAプロモータ
ーのようなウイルス由来のプロモーターや、例えばトウ
モロコシまたはヒマワリといった作物のリブロース1,
5−ジホスフェートカルボキシラーゼ(RuBisC
O)遺伝子の小サブユニットのプロモーターのような植
物由来のプロモーターを一つ以上有利に含み得る。
プラスチド局在化(plastid−localise
d)酵素をコードする植物遺伝子のトランジットペプチ
ドをコードするDNA配列一つ以上と、プラスチド局在
化酵素をコードする植物遺伝子のN末端成熟部の部分配
列をコードするDNA配列と、更に続いて、好ましくは
RuBisCO遺伝子であるプラスチド局在化酵素をコ
ードする植物遺伝子の第二のトランジットペプチドをコ
ードするDNA配列とを含む。
ンジットペプチドをコードするDNA配列はそれ自体公
知であり得、例えばトウモロコシ、ヒマワリ、エンドウ
豆、タバコ等のような植物に由来し得る。第一及び第二
のトランジットペプチドは互いに同じでも、類似して
も、また相違してもよい。これらのトランジットペプチ
ドはまた、一つ以上のトランジットペプチドユニットを
それぞれ含み得る。
A配列は、例えばトウモロコシ、ヒマワリまたはエンド
ウ豆等のような植物の、プラスチド局在化酵素をコード
する遺伝子に由来し、その起源の植物種は第一及び第二
のトランジットペプチドをコードするDNA配列がそれ
ぞれ由来する植物種と同じでも、類似しても、また相違
してもよい。N末端成熟部の部分配列は、様々な個数、
即ち通常15〜40個、好ましくは18〜33個のアミ
ノ酸から成り得る。
はそれ自体公知であり得、特に融合その他の任意の適当
手段が該領域の形成に用いられ得る。本発明の一特徴で
あるこのトランジットペプチド領域は成熟タンパク質
の、好ましくは無傷での最も効率的な放出を実現するべ
く機能する。
剤耐性コード配列は、相当程度のグリフォセート耐性を
有するEPSPS突然変異体をコードする。特にEPS
PS遺伝子の突然変異がもたらすこの配列は、例えばS
al monella typhymurium(この細
菌に由来する除草剤耐性コード配列を以後“AroA遺
伝子”と呼称)のような細菌から得ることも、また例え
ばペチュニアやトマトといった植物から得ることも可能
である。本発明に用いる除草剤耐性コード配列は、例え
ばPro101〜SerやGly96〜Alaに対応す
る1箇所以上に突然変異を有し得る。
る翻訳されないポリアデニル化信号領域は任意の起源を
有し得、例えばノパリンシンターゼ遺伝子のような細菌
遺伝子に由来しても、またトウモロコシやヒマワリのR
uBisCOの小サブユニットのような植物遺伝子に由
来してもよい。
明した主要部分の他に、細菌、ウイルスまたは植物に任
意に由来し得る翻訳されない中間領域(リンカー)をプ
ロモーター領域とコード配列との間に含み得る。
構築する。
habouteが述べている(1987年にストラスブ
ール大学から発行された学位論文、及びPlant M
ol.Biol. Vol.8, 1987,pp.1
79−191参照)Arabidopsis thal
iana(ストラスブール株)由来のH4 A777ヒ
ストンクローン及びH4 A748ヒストンクローンそ
れぞれから単離する。単離に用いたXhoI部位同士の
間が約1kbpであるこれらのプロモーターはそのまま
でか、重複形態でか、または一重もしくは二重のCaM
V35Sプロモーターと融合した、即ち一部重複した形
態で用いる。
いる、トランジットペプチドをコードする二つのDNA
配列及び成熟タンパク質をコードするDNA配列は、
(1987年に)Lebrun等が述べている遺伝子に
相当するトウモロコシRuBisCOの小サブユニット
のクローンcDNA、及び(1987年に)Waksm
an等が単離したヒマワリRuBisCOの小サブユニ
ットのクローンcDNAに由来する。特に、トランスフ
ァー領域は翻訳方向に、 ―ヒマワリRuBisCOの小サブユニットのトランジ
ットペプチドをコードするDNA配列、 ―トウモロコシRuBisCOの小サブユニットの、N
末端成熟部の22個のアミノ酸の配列をコードするDN
A配列、及び ―トウモロコシRuBisCOの小サブユニットのトラ
ンジットペプチドをコードするDNA配列 を含む。
くは18〜33個のアミノ酸の配列をコードするDNA
配列を含み得る。
35Sプロモーター/ヒマワリRuBisCOのSSU
のトランジットペプチドをコードするDNA配列/トウ
モロコシRuBisCOのSSUの、アミノ酸22個か
ら成るN末端配列をコードするDNA配列/トウモロコ
シRuBisCOのSSUのトランジットペプチドをコ
ードするDNA配列/AroA遺伝子/nos”を含む
キメラ遺伝子(pRPA−BL410)も形成した。
85年に)Stalker等が単離したSalmone
lla typhymur iumの突然変異(Pro1
01〜Ser)EPSPS遺伝子に由来する。(Cal
gene提供の)pMG34−2クローンをXbaIで
直鎖状とし、続いてVigna radiataヌクレ
アーゼで処理した。SmaIで再切断後、二つのブラン
トエンドを連結した。得られるクローンは、開始コドン
ATG中にNcoI部位を、また終止コドン下流に17
bpのSalI部位を有する。このクローンを“pRP
A−BL104”と命名した。
グメントはpTi37(Bevanet al., 1
983)のノパリンシンターゼ遺伝子に由来する。前記
遺伝子は、Klenowポリメラーゼで処理し、かつM
13 mp18のSmaI部位においてクローニングし
て5′末端及び3′末端にBamHI部位及びEcoR
I部位をそれぞれ導入した260bpのMboIフラグ
メント(Fraleyet al., 1983; P
CT特許出願第84/02913号)に含まれる。
adiataヌクレアーゼで処理した後EcoRIで切
断し、かつKlenowポリメラーゼで処理して得られ
たフラグメントをベクターp−BL20(フランス特許
出願第88/04130号参照)に***し、XbaI及
びBamHIで切断し、かつKlenowポリメラーゼ
で処理した。SalI及びSstIで再び切断すると、
SalI部位側に3′nos配列を有し、かつSstI
部位側にT−DNAの右側端部を有する約0.4kbp
のフラグメントが得られる。
せた。
トラン ジットペプチドをコードす るDNA配列/Aro
A遺 伝子”融合:トウモロコシRuBisCOのSSU
のトランジットペプチドをコードするDNA配列は、
(1987年に)Lebrun等が述べているトウモロ
コシRuBisCO遺伝子のSSU遺伝子に対応するc
DNAから得られる192bpのEcoRI−SphI
フラグメントに由来し、このフラグメントは翻訳開始コ
ドンにかかるNcoI部位と、トランジットペプチドを
コードするDNA配列の切断部位に相当するSphI部
位とを有する。
4ポリメラーゼで処理した後、pRPA−BL104の
AroA遺伝子のKlenowポリメラーゼで処理済み
のNcoI部位末端と連結し、かつEcoRIで再切断
することによって、トランジットペプチドをコードする
トウモロコシ由来のDNA配列と細菌由来のEPSPS
遺伝子であるAroA遺伝子とが融合した翻訳融合体が
得られる。
トラン ジットペプチドをコードす るDNA配列/トウモ
ロコ シRuBisCOのSSU の、N末端成熟部の22
個 のアミノ酸の配列をコード するDNA配列/AroA
遺伝子”融合:同様にトウモロコシRuBisCO遺伝
子のSSUのcDNAから得られる228bpのEco
RI−HindIIフラグメントを、pRPA−BL1
04のAroA遺伝子のKlenowポリメラーゼで処
理済みのNcoI部位末端に連結し、EcoRIで再切
断する。トウモロコシRuBisCOのSSUのトラン
ジットペプチドをコードするDNA配列と、トウモロコ
シRuBisCOのSSUの、N末端成熟部の22個の
アミノ酸をコードするDNA配列と、細菌由来のEPS
PS遺伝子であるAroA遺伝子との翻訳融合体が得ら
れる。
ジット ペプチドをコードするDN A配列:このフラグメ
ントは、(1987年に)Waksman及びFrey
ssinetが単離したcDNAに由来する。トランジ
ットペプチドをコードするDNA配列の切断部位に、Z
oller及びSmithの方法(1984年)によっ
てSphI部位を創出した。このようにして得られるヒ
マワリRuBisCOのSSUのトランジットペプチド
をコードするDNA配列は、171bpのEcoRI−
SphIフラグメントである。
ンジッ トペプチドをコードするD NA配列/トウモロコ
シR uBisCOのSSUの、 N末端成熟部の22個の
ア ミノ酸の配列をコードする DNA配列/AroA遺伝
子”融合:“トウモロコシRuBisCOのSSUのト
ランジットペプチドをコードするDNA配列/トウモロ
コシRuBisCOのSSUの、アミノ酸22個から成
るN末端配列をコードするDNA配列”を含む構造体を
EcoRI−SphIで切断してから、ヒマワリRuB
isCOのSSUのトランジットペプチドをコードする
DNA配列に相当する171bpのEcoRI−Sph
Iフラグメントと連結した。得られる構造体はEcoR
I−SphIフラグメント置換を呈し、この構造体は
“ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジットペプ
チドをコードするDNA配列/トウモロコシRuBis
COのSSUの、アミノ酸22個から成るN末端配列を
コードするDNA配列/AroA遺伝子”翻訳融合体で
ある。
3′nos配列及びT−DNA右側端部を含むSalI
−SstIフラグメントと連結した。このようにして得
られる、“ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジ
ットペプチドをコードするDNA配列/トウモロコシR
uBisCOのSSUの、アミノ酸22個から成るN末
端配列をコードするDNA配列/AroA遺伝子/3′
nos/T−DNA右側端部”を含むEcoRI−Ss
tIフラグメントで、二重CaMVプロモーターを含む
プラスミド150Aα2のT−DNA右側端部を含むE
coRI−SstIフラグメントを置換する。ベクター
150Aα2に***した“二重CaMVプロモーター/
ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジットペプチ
ドをコードするDNA配列/トウモロコシRuBisC
OのSSUの、アミノ酸22個から成るN末端配列をコ
ードするDNA配列/AroA遺伝子/3′nos”転
写融合体を、“pRPA−BL294”と命名した。
ンジッ トペプチドをコードするD NA配列/トウモロコ
シR uBisCOのSSUの、 アミノ酸22個から成る
N 末端配列をコードするDN A配列/トウモロコシRu
BisCOのSSUのトラ ンジットペプチドをコード す
るDNA配列/AroA 遺伝子”融合:上記構造体をN
coI−HindIIIで切断し、AroA遺伝子を放
出させる。次に、該構造体を、“トウモロコシRuBi
sCOのSSUのトランジットペプチドをコードするD
NA配列/AroA遺伝子”融合体を含む1.5kbp
のNcoI−HindIIIフラグメントと連結する。
得られる構造体はNcoI−HindIIIフラグメン
ト置換を呈し、この構造体は“ヒマワリRuBisCO
のSSUのトランジットペプチドをコードするDNA配
列/トウモロコシRuBisCOのSSUの、アミノ酸
22個から成るN末端配列をコードするDNA配列/ト
ウモロコシRuBisCOのSSUのトランジットペプ
チドをコードするDNA配列/AroA遺伝子”翻訳融
合体である。
3′nos配列及びT−DNA右側端部を含むSalI
−SstIフラグメントと連結した。このようにして得
られる、“ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジ
ットペプチドをコードするDNA配列/トウモロコシR
uBisCOのSSUの、アミノ酸22個から成るN末
端配列をコードするDNA配列/トウモロコシRuBi
sCOのSSUのトランジットペプチドをコードするD
NA配列/AroA遺伝子/3′nos/T−DNA右
側端部”を含むEcoRI−SstIフラグメントで、
二重CaMVプロモーターを含むプラスミド150Aα
2のT−DNA右側端部を含むEcoRI−SstIフ
ラグメントを置換する。ベクター150Aα2に***し
た“二重CaMVプロモーター/ヒマワリRuBisC
OのSSUのトランジットペプチドをコードするDNA
配列/トウモロコシRuBisCOのSSUの、アミノ
酸22個から成るN末端配列をコードするDNA配列/
トウモロコシRuBisCOのSSUのトランジットペ
プチドをコードするDNA配列/AroA遺伝子/3′
nos”転写融合体を、“pRPA−BL410”と命
名した。
れるpRPA−BL410構造体の二重CaMVプロモ
ーター領域をEcoRI−HindIII部位において
切断して、次のような様々なプロモーター要素を含むH
indIII−EcoRIフラグメントで置換すること
によって得た。
ーターArabidopsis thaliana由来のH4
A748ヒストンプロモーターを含む約1kbpのX
hoI−XhoIフラグメント(PlantMol.
Biol. Vol.8, 1987, pp.179
−191)を、SalIで切断したpUC19と連結し
た。このクローンを、Klenowポリメラーゼで処理
したXbaI、及びKlenowポリメラーゼで処理し
たEcoRIで切断し、その後断端同士を再環化促進条
件下に連結した。上記ヒストンプロモーターを含むHi
ndIII−EcoRIフラグメントで、pRPA−B
L410の二重CaMVプロモーターを含むHindI
II−EcoRIフラグメントを置換した。
ーター/ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジッ
トペプチドをコードするDNA配列/トウモロコシRu
BisCOのSSUの、アミノ酸22個から成るN末端
配列をコードするDNA配列/トウモロコシRuBis
COのSSUのトランジットペプチドをコードするDN
A配列/AroA遺伝子/nos”を含み、このクロー
ンを“pRPA−BL498”と命名した。
ーターArabidopsis thalianaのH4 A
777ヒストン遺伝子の5′近接領域を総て含む約1k
bpのXhoIフラグメント(Plant Mol.
Biol. Vol.8, 1987, pp.179
−191参照)をプラスミドpUC19のSalI部位
においてクローニングし、その際pUC19は、Xba
I部位からEcoRI部位に達するpUC19ポリリン
カーの前記両部位が転写開始部位より下流に位置するよ
うな配向を有した。
ンジッ ト領域/AroA遺伝子” 融合 トランジットペプチド、及び成熟タンパク質の30個の
アミノ酸をコードする、(1987年に)Waksma
n及びFreyssinetが単離したヒマワリRuB
isCOのSSUのcDNAのEcoRI−HincI
Iフラグメントを、pUC18のEcoRI及びSma
I部位においてクローニングした。
して、(Calgene提供の)pMG34−2のAr
oA遺伝子上流でEcoRI及びXbaI部位に***し
た。二つのコード領域をフレームに配するべく、このク
ローンのEcoRI−HindIII***体をM13
mp19のEcoRI及びHindIII部位に***し
た。
aIで直鎖状としてからVignaradiataヌク
レアーゼで処理した。再環化及び形質転換を促進する条
件下での連結後、幾つかのクローンのDNAを配列決定
法によって解析した。得られるクローンの一つではRu
BisCOのSSU要素とAroAフラグメントとの翻
訳融合が実現し、その際AroAフラグメントの開始コ
ドンATGは消失する。上記2要素の結合部の配列は、GAC GGGGATCCGGAA SSU リンカー AroA となる。
ワリRuBisCOのSSUのトランジットペプチドを
コードするDNA配列/ヒマワリRuBisCOのSS
Uの、N末端成熟部の30個のアミノ酸をコードするD
NA配列/中間リンカーに対応する3個のアミノ酸をコ
ードするDNA配列/AroA”を含む。
含むプラスミドをXbaIで切断し、かつKlenow
ポリメラーゼで処理し、HindIIIでの再切断によ
って得られるフラグメントを単離した。上記“ヒマワリ
RuBisCOのSSUのトランジット領域/AroA
遺伝子”融合体を含むプラスミドをEcoRIで切断
し、かつKlenowポリメラーゼで処理し、やはりH
indIIIでの再切断によって得られるフラグメント
を単離した。これら二つのフラグメントの連結を、Hi
ndIIIで切断したpUC19の存在下に実施した。
得られるクローンの一つは、“ヒストンプロモーター/
ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジットペプチ
ドをコードする領域/ヒマワリRuBisCOのSSU
の、N末端成熟部の30個のアミノ酸をコードする領域
/中間リンカーに対応する3個のアミノ酸をコードする
領域/AroA遺伝子領域”という構造を有する。
lenowポリメラーゼで処理してからHindIII
で再び切断することによって単離したフラグメントを、
ポリアデニル化領域を含むプラスミドと連結し、Bam
HIで切断し、Klenowポリメラーゼで処理し、そ
の後HindIIIで再び切断した。
ロモーター/ヒマワリRuBisCOのSSUのトラン
ジットペプチドをコードする領域/ヒマワリRuBis
COのSSUの、N末端成熟部の30個のアミノ酸をコ
ードする領域/中間リンカーに対応する3個のアミノ酸
をコードする領域/AroA遺伝子領域/3′nos”
という構造を有する。
とし、ベクターpRPA−BL127のただ一つのHi
ndIII部位に***した。ベクターpRPA−BL1
27は、マンノピンシンターゼ遺伝子と(Calgen
e提供の)Tm1遺伝子のターミネーターとの制御下に
ハイグロマイシン耐性遺伝子を有するベクターpCGN
1152をHindIIIで消化し、かつ該ベクター自
身と連結して、クローニング部位となるHindIII
部位をただ一つとしたものである。
RPA−BL127のT−DNAの左側端部から“ヒス
トンプロモーター/ヒマワリRuBisCOのSSUの
トランジット領域/AroA/3′nos”の順に融合
した転写融合体から成る。このクローンをpRPA−B
L240と命名した。
重ヒストンプロモーター) 上述のpUC19に***したH4ヒストンプロモーター
をNdeIで消化し、Klenowポリメラーゼで処理
してからHindIIIで再び切断した。除去したフラ
グメントに替えて、H4ヒストンプロモーターを***し
たプラスミドを消化することによって精製したHind
III−EcoRVフラグメントを導入した。得られる
クローンの一つは、HindIII部位からNdeI部
位に達する530bpのH4プロモーターの5′領域
と、直接反復される二つの、NdeI部位からEcoR
V部位に達する330bpのフラグメントに対応する重
複領域と、EcoRV部位からEcoRI部位に達する
140bpのH4プロモーターの3′領域とから成る構
造を有する。
III−EcoRIフラグメントで、pRPA−BL4
10の二重CaMVプロモーターを含むHindIII
−EcoRIフラグメントを置換した。得られるクロー
ンは“二重ヒストンプロモーター/ヒマワリRuBis
COのSSUのトランジットペプチドをコードするDN
A配列/トウモロコシRuBisCOのSSUの、アミ
ノ酸22個から成るN末端配列をコードするDNA配列
/トウモロコシRuBisCOのSSUのトランジット
ペプチドをコードするDNA配列/AroA遺伝子/n
os”を含み、このクローンをpRPA−BL488と
命名した。
ンプロモーター 先に述べたHindIII−EcoRIカセット中のH
4 A748ヒストンプロモーター(一重H4 A74
8ヒストンプロモーター)をAccIで切断し、かつK
lenowポリメラーゼで処理してからEcoRIで切
断する。得られた580bpのフラグメントを、Eco
RV−EcoRIで切断した二重CaMVプロモーター
と連結する。この連結によってもたらされる、二重Ca
MVプロモーターと上記ヒストンプロモーターの3′部
分との融合体を含むクローンをHindIII−Eco
RIで切断して得られるフラグメントで、二重CaMV
プロモーターを含むpRPA−BL410のHindI
II−EcoRIフラグメントを置換する。得られる構
造体は“二重CaMVプロモーター/ヒストンプロモー
ターの3′部分/ヒマワリRuBisCOのSSUのト
ランジットペプチドをコードするDNA配列/トウモロ
コシRuBisCOのSSUの、アミノ酸22個から成
るN末端配列をコードするDNA配列/トウモロコシR
uBisCOのSSUのトランジットペプチドをコード
するDNA配列/AroA遺伝子/nos”を含み、こ
の構造体をpRPA−BL502と命名した。
l., 1986)を持つ非発癌性のアグロバクテリウ
ム株EHA101(Hood et al., 198
7)にベクターを導入する。形質転換を実現する方法
は、Horsh等の操作(1985年)に基づく。
0g/lのスクロースと200μg/mlのカナマイシ
ンとを含有するMurashige andSkoog
(MS)塩基性培地上で外植葉片から再生させる。温室
で、またはin vitroで成長した植物から外植葉
片を採取し、この葉片を円形葉片法(Science
1985, Vol.227, pp.1229−12
31)によって培養し、形質転換を実現する。円形葉片
法は連続する3段階から成り、その第1段階は、30g
/lのスクロースを添加した、0.05mg/lのナフ
チル酢酸(ANA)と2mg/lのベンジルアミノプリ
ン(BAP)とを含有するMS培地での15日間の発芽
誘発を含む。第1段階の間に発芽した芽(shoot)
を、30g/lのスクロースを添加するが、ホルモンは
含有させないMS培地で10日間培養して発育させる。
発育した芽を回収し、2倍に希釈した、即ち塩、ビタミ
ン及び糖の含量を1/2にした、ホルモンを含有させな
いMS植え付け培地で培養する。約15日後、深く根付
いた芽を土に移植する。対照として、改良しないタバコ
PBD6植物を上記と同じ段階まで成長させる。
の5葉段階に、グリフォセートの水性懸濁液を活性物質
0.6kg/haに相当する用量で噴霧することによっ
て処理した後、該植物のうちの最良のものを選択する。
選択した植物を自殖させ、得られる種子を、30g/l
のスクロースと200μg/mlのカナマイシンとを添
加したMS培地上に播く。耐性植物対鋭敏植物の分離比
が3:1となった植物から得られた種子を保存した。分
子ハイブリダイゼーション解析によって、T−DNAの
コピーが1個しか組み込まれていない植物を判別でき
た。このように判別した植物を、交雑育種及び選択によ
ってヘテロ接合またはホモ接合状態とした。これらの植
物を野外に自然条件下に播種し、かつその5葉段階にグ
リフォセートを0.8kg/haの用量で噴霧した(R
ound Up)。結果は、グリフォセート処理から3
0日経過後に測定される植物毒性指数に対応する。この
ような条件下に、先に述べた構造体で改良した植物が許
容可能な耐性を示し(pRPA−BL240及び41
0)、または優れた耐性さえ示す(pRPA−BL48
8及び502)一方で、対照植物は完全に枯死すること
が観察される。
をまさにグリフォセート耐性コード遺伝子として用いる
と有利であることが明らかである。
ォセート耐性の向上した系統及び雑種を創出するための
親として用い得る。
roA−nos)及びpRPA−BL502(CaMV
/H−At−PTO−aroA−nos)を用いるBO
ULTER等の方法(Plant Science 7
0, pp.91−99, 1990)を実施すること
によって、グリフォセートに耐性なSpring co
lzas, Westar cultivarが得られ
た。これらの植物は、遺伝子組み換えを行なっていない
植物を枯死させる、グリフォセート400ga.s/h
aでの温室内処理に耐性であった。
Claims (20)
- 【請求項1】 植物の形質転換に用い得るキメラ遺伝子
のプロモーター領域として機能し得るDNA配列であっ
て、除草剤に耐性のタンパク質を除草剤蓄積領域におい
て発現させ得る植物ヒストン遺伝子のプロモーターまた
はそのフラグメントを転写方向に一つ以上含むDNA配
列。 - 【請求項2】 ヒストンプロモーターが双子葉植物に由
来することを特徴とする請求項1に記載のDNA配列。 - 【請求項3】 ヒストンプロモーターがArabid o
psis thalianaに由来することを特徴とす
る請求項1に記載のDNA配列。 - 【請求項4】 ヒストンプロモーターが単子葉植物に由
来することを特徴とする請求項1に記載のDNA配列。 - 【請求項5】 ヒストンプロモーターがH4プロモータ
ーであることを特徴とする請求項3に記載のDNA配
列。 - 【請求項6】 プロモーター領域が二重ヒストンプロモ
ーターを含むことを特徴とする請求項1から5のいずれ
か1項に記載のDNA配列。 - 【請求項7】 プロモーター領域がヒストンプロモータ
ーと共に、植物において天然に発現し得る遺伝子に由来
する別のプロモーターをも含むことを特徴とする請求項
1から5のいずれか1項に記載のDNA配列。 - 【請求項8】 転写方向にプロモーター領域と、トラン
ジットペプチド領域と、除草剤耐性をコードする配列
と、ポリアデニル化信号領域とを含む、植物の除草剤耐
性を高めるキメラ遺伝子であって、プロモーター領域が
請求項1から7のいずれか1項に記載のDNA配列を含
むキメラ遺伝子。 - 【請求項9】 除草剤がグリフォセートであることを特
徴とする請求項8に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項10】 除草剤の標的がEPSPSであること
を特徴とする請求項8または9に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項11】 グリフォセート耐性コード配列が細菌
に由来することを特徴とする請求項8から10のいずれ
か1項に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項12】 グリフォセート耐性コード配列が植物
に由来することを特徴とする請求項8から10のいずれ
か1項に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項13】 トランジットペプチド領域が転写方向
に、プラスチド局在化酵素をコードする植物遺伝子のト
ランジットペプチドをコードするDNA配列一つ以上
と、場合によっては、プラスチド局在化酵素をコードす
る植物遺伝子のN末端成熟部の部分配列と、更に場合に
よっては、プラスチド局在化酵素をコードする植物遺伝
子の第二のトランジットペプチドをコードするDNA配
列とを含むことを特徴とする請求項8から12のいずれ
か1項に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項14】 請求項8から13のいずれか1項に記
載のキメラ遺伝子を含む植物形質転換用ベクター。 - 【請求項15】 請求項14に記載のベクターを含むア
グロバクテリウム種。 - 【請求項16】 請求項10から13のいずれか1項に
記載のキメラ遺伝子を含む形質転換植物細胞。 - 【請求項17】 請求項16に記載の細胞から得られ
た、優れた除草剤耐性を有する形質転換植物。 - 【請求項18】 双子葉植物であることを特徴とする請
求項17に記載の植物。 - 【請求項19】 単子葉植物であることを特徴とする請
求項17に記載の植物。 - 【請求項20】 請求項8から13のいずれか1項に記
載のキメラ遺伝子を構築する方法であって、請求項1か
ら5のいずれか1項に記載のヒストンプロモーターと、
少なくとも一つのトランジットペプチド領域と、少なく
とも一つの除草剤耐性コード配列と、適当なポリアデニ
ル化信号領域とを個々に単離し、その後これらを耐性遺
伝子の転写方向に組み合わせる前記方法。
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