JP5965582B2 - 除草剤抵抗性のアブラナ属植物および使用方法 - Google Patents
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Description
本出願は、2007年4月4日に出願された米国仮出願第60/910,008号の利益を主張し、その全体は、本明細書に参照によって組み込まれる。
アセトヒドロキシ酸シンターゼ(AHAS;EC 4.1.3.18、アセトラクテートシンターゼまたはALSとしても知られている)は、分枝鎖アミノ酸バリン、ロイシン、およびイソロイシンの生化学的合成を触媒する第1の酵素である(Singh(1999年)Plant Amino Acid中の「バリン、ロイシン、およびイソロイシンの生合成(Biosynthesis of valine,leucine and isoleucine)」、Singh,B.K.編、Marcel Dekker Inc.New York、New York、227〜247ページ)。AHASは、スルホニルウレア(Tanら(2005年)Pest Manag.Sci.61:246〜57ページ;Mallory−SmithおよびRetzinger(2003年)Weed Technology 17:620〜626ページ;’LaRossaおよびFalco(1984年)Trends Biotechnol.2:158〜161ページ)、イミダゾリノン(Shanerら(1984年)Plant Physiol.76:545〜546ページ)、トリアゾロピリミジン(SubramanianおよびGerwick(1989年)Biocatalysis in Agricultural Biotechnology中の「トリアゾロピリミジンによるアセトラクテートシンターゼの阻害(Inhibition of acetolactate synthase by triazolopyrimidines)」、Whitaker,J.R.およびSonnet,P.E.編、ACS Symposium Series、American Chemical Society、Washington,D.C.、277〜288ページ)、Tanら(2005年)Pest Manag.Sci.61:246〜57ページ;Mallory−SmithおよびRetzinger(2003年)Weed Technology 17:620〜626ページ、スルホニルアミノ−カルボニルトリアゾリノン(Tanら(2005年)Pest Manag.Sci.61:246〜57ページ;Mallory−SmithおよびRetzinger(2003年)Weed Technology 17:620〜626ページ)を含む、5つの構造的に多様な除草剤ファミリーの作用部位である。イミダゾリノン除草剤およびスルホニルウレア除草剤は、非常に低い適用量でのそれらの有効性および動物での相対的な非毒性の理由から、現代の農業で広く使用されている。AHAS活性を阻害することによって、除草剤のこれらのファミリーは、多くの雑草種を含む感受性の植物がさらに生育することおよび伸長することを阻害する。市販で入手可能なイミダゾリノン除草剤のいくつかの例は、PURSUIT(登録商標)(イマゼタピル(Imazethapyr))、SCEPTER(登録商標)(イマザキン(imazaquin))、およびARSENAL(登録商標)(イマザピル)である。スルホニルウレア除草剤の例は、クロルスルフロン、メトスルフロンメチル、スルホメツロンメチル、クロリムロンエチル、チフェンスルフロンメチル、トリベヌロンメチル、ベンスルフロンメチル、ニコスルフロン、エタメツルフロンメチル、リムスルフロン、トリフルスルフロンメチル、トリアスルフロン、プリミスルフロンメチル、シノスルフロン、アミドスルフロン、フラザスルフロン、イマゾスルフロン、ピラゾスルフロンエチル、およびハロスルフロンである。
本発明は、野生型アブラナ属植物と比較した場合に、除草剤に対する抵抗性が増加したアブラナ属植物を提供する。具体的には、本発明のアブラナ属植物は、野生型アブラナ属植物と比較した場合に、AHAS酵素の活性を阻害する少なくとも1つの除草剤に対する抵抗性が増加している。除草剤抵抗性のAHASLポリペプチドをコードするアセトヒドロキシ酸シンターゼ大サブユニット(AHASL)ポリヌクレオチドの少なくとも1つのコピーをそのゲノム中に含むアブラナ属植物であって、AHASLポリペプチドは、a)配列番号1の位置653または配列番号2の位置638または配列番号3の位置635に対応する位置にアスパラギンを有するポリペプチド、b)配列番号1の位置122または配列番号4の位置107または配列番号5の位置104に対応する位置にトレオニンを有するポリペプチド、およびc)配列番号1の位置574または配列番号6の位置557に対応する位置にロイシンを有するポリペプチドからなる群から選択される。本発明はまた、セイヨウカラシナ植物中の異なるゲノム上のAHAS突然変異を組み合わせた場合に達なされる増強された除草剤耐性も提供する。一例では、bR(AHAS1)突然変異(セイヨウカラシナのBゲノム上)を、遺伝子移入PM2(AHAS3)突然変異(セイヨウカラシナに遺伝子移入されたセイヨウアブラナのAゲノム上)と組み合わせた植物である。結果として生じる除草剤耐性は、著しく増強され、PM2とPM1を組み合わせた現行の市販製品で観察されるものに対して驚くべき相乗効果を有する。他の例では、PM1突然変異およびPM2突然変異を組み合わせた植物と比較して、相乗的なレベルの除草剤耐性をも提供する、aR(AHAS1)突然変異(セイヨウカラシナのAゲノム上)をA107T突然変異(セイヨウカラシナのBゲノム上)と組み合わせたセイヨウカラシナ植物が提供される。
本発明は、野生型アブラナ属植物と比較した場合に、除草剤に対する抵抗性が増加したアブラナ属植物に関する。除草剤抵抗性のアブラナ属植物は、単離野生型(除草剤抵抗性に関して)アブラナ属小胞子を突然変異原に曝露し、有効量のイミダゾリノン除草剤の存在下で小胞子を培養し、且つ生存する胚を選択することによって、下記に詳細に記載されるように生産した。生存する胚から、半数体アブラナ属植物を生産し、次いで、染色体を倍加して、野生型アブラナ属植物の抵抗性と比較して、イミダゾリノン除草剤に対する増強された抵抗性を示す稔性倍加半数体アブラナ属植物を産出した。一態様では、本発明は、下記に詳細に記載されるように小胞子の突然変異誘発から生産したJ04E−0139と本明細書で呼ばれる除草剤抵抗性のアブラナ属系を提供する。他の態様では、本発明は、小胞子の突然変異誘発から生産したJ04E−0130と本明細書で呼ばれる除草剤抵抗性のアブラナ属系を提供する。他の態様では、本発明は、小胞子の突然変異誘発から生産したJ04E−0122と本明細書で呼ばれる除草剤抵抗性のアブラナ属系を提供する。他の態様では、本発明は、bRセイヨウカラシナ突然変異体系(米国特許出願公開第2005/0283858号)をセイヨウアブラナからセイヨウカラシナに最初に遺伝子移入されたPM2突然変異体系(米国特許出願公開第2004/0142353号および米国特許出願公開第2004/0171027号を参照されたい;Hattoriら、Mol.Gen.Genet.246:419〜425ページ、1995年もまた参照されたい)と交雑させることによって生産したJ05Z−07801と本明細書で呼ばれる除草剤抵抗性のアブラナ属系を提供する。
1.葉面適用のための、水を用いる希釈のための産物。種子の処理の目的のために、そのような産物は、希釈してまたは希釈せずに種子に適用することができる。
A)水溶性濃縮物(SL、LS)
10重量部のAHAS阻害性除草剤は、90重量部の水または水溶性溶媒中に溶解される。代替として、湿潤剤または他の助剤が追加される。AHAS阻害性除草剤は、水を用いる希釈に際して溶解し、それによって、10%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。
B)分散性濃縮物(DC)
20重量部のAHAS阻害性除草剤は、10重量部の分散剤、たとえばポリビニルピロリドンの追加と共に、70重量部のシクロヘキサノン中に溶解される。水を用いる希釈によって分散液が生じ、それによって、20%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。
C)乳化性濃縮物(EC)
15重量部のAHAS阻害性除草剤は、ドデシルベンゼンスルホン酸カルシウムおよびヒマシ油エトキシレート(それぞれの場合で、5重量部)の追加と共に、7重量部のキシレン中に溶解される。水を用いる希釈によって乳濁液が生じ、それによって、15%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。
D)乳濁液(EW、EO、ES)
25重量部のAHAS阻害性除草剤は、ドデシルベンゼンスルホン酸カルシウムおよびヒマシ油エトキシレート(それぞれの場合で、5重量部)の追加と共に、35重量部のキシレン中に溶解される。この混合物は、乳化機(たとえばUltraturrax)の手段によって30重量部の水の中に投入され、均質の乳濁液になる。水を用いる希釈によって乳濁液が生じ、それによって、25%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。
E)懸濁液(SC、OD、FS)
激しく動かされるボールミル中で、20重量部のAHAS阻害性除草剤は、10重量部の分散剤、湿潤剤、および70重量部の水または有機溶媒の追加と共に粉末にされて、細かいAHAS阻害性除草剤懸濁液が生じる。水を用いる希釈により、AHAS阻害性除草剤の安定的な懸濁液が生じ、それによって、20%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。
F)水分散性顆粒および水溶性顆粒(WG、SG)
50重量部のAHAS阻害性除草剤は、50重量部の分散剤および湿潤剤の追加と共に、細かく粉砕され、専門的な装置の手段によって(たとえば押出成形、噴霧塔、流動層)、水分散性顆粒または水溶性顆粒として作製される。水を用いる希釈により、AHAS阻害性除草剤の安定的な分散液または溶液が生じ、それによって、50%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。
G)水分散性粉末および水溶性粉末(WP、SP、SS、WS)
75重量部のAHAS阻害性除草剤は、25重量部の分散剤、湿潤剤、およびシリカゲルの追加と共にローターステーターミル(rotor−stator mill)中で粉砕される。水を用いる希釈により、AHAS阻害性除草剤の安定的な分散液または溶液が生じ、それによって、75%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。
I)ゲル配合物(GF)
激しく動かされるボールミル中で、20重量部のAHAS阻害性除草剤は、10重量部の分散剤、1重量部のゲル化剤湿潤剤、および70重量部の水または有機溶媒の追加と共に粉末にされ、細かいAHAS阻害性除草剤懸濁液が生じる。水を用いる希釈により、AHAS阻害性除草剤の安定的な懸濁液が生じ、それによって、20%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。このゲル配合物は、種子の処理としての使用に適している。
2.葉面適用のために希釈されずに適用される産物。種子の処理の目的のために、そのような産物は、希釈して種子に適用することができる。
A)散布することができる粉末(DP、DS)
5重量部のAHAS阻害性除草剤は、細かく粉砕され、95重量部の細かく分けられたカオリンとよく混合される。これにより、5%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する、散布することができる産物が生じる。
B)顆粒(GR、FG、GG、MG)
2分の1重量部のAHAS阻害性除草剤は、細かく粉砕され、95.5重量部のキャリヤーと結合し、それによって、0.5%(重量/重量)のAHAS阻害性除草剤を有する配合物が得られる。現行の方法は、押出成形、噴霧乾燥、または流動層である。これによって、葉の使用のために希釈されずに適用される顆粒が生じる。
AHAS酵素アッセイは、Singhら(Anal.Biochem.171:173〜179ページ、1988年)によって記載されるように、AHAS阻害剤の存在下で、AHAS酵素の活性のレベルを測定することによって異なるサンプルの耐性レベルを定量するために使用される迅速な比色定量法である。2つのタイプの試験を使用した:たった1つの阻害剤を使用する基本的試験および2つの阻害剤の使用を必要とする集中的試験。両方の試験は、イミダゾリノン耐性のレベルを示し、集中的試験は、いくつかの植物系の間で明白な、わずかな耐性レベルの差異を正確に示すことができる。AHASアッセイストック溶液は、0.2Mのリン酸ナトリウム+0.2Mのリン酸水素ナトリウム+50mM 1,1シクロプロパンジカルボン酸(CPCA)+そのままの濃度のMurashige&Skoogsの基本的な塩+1mM Imazamox(AC 299,263テクノロジー等級)+5%H2SO4+2M NaOH+2.5%α−ナフトール+0.25%クレアチンを1Mリン酸緩衝液pH6.0中に含有する。
試験は、96ウェルプレート中で行なった。それぞれの96ウェルプレートは、コントロールを含む19〜21個のサンプルのためのスペースを含有した。それぞれのウェルは、下記に記載されるように100ulのAHAS緩衝液を含有した。ラミナーフローフード中で、無菌AHAS緩衝液は、AおよびBとマークした2つの溶液のたらいの中に無菌的に移入した。「B」たらいへ、imazamoxを、2.5uMの濃度と等しいストック溶液から追加した。100ulの溶液Aを、それぞれのプレートの奇数番号の列のすべてに移入し、100ulの溶液Bを、すべての偶数番号の列に移入した。
4つのディスクは、コルクボーラーを使用して、10日齢の実生の中で最も小さな葉の根元から切り取った。他のAHAS遺伝子が抽だい期の後に活性化され、したがって誤った結果を生む可能性があるので、植物は、この生育ステージ前にサンプリングした。切り取りに続いて、ディスクは、AおよびBの溶液を含有するマイクロタイタープレートのウェルの中に移入した。
AHASプレートは、−80℃のフリーザーから取り出し、室温でまたは60℃のインキュベーター中で解凍した。25マイクロリットルの5%H2SO4をそれぞれのウェルに追加した。酸性化したプレートは、ディスクがすべて完全に褐色となるまで、約15分間60℃でインキュベートした。この時間の間に、ナフトール溶液を調製し、続いて、150ulのα−ナフトール/クレアチン溶液をそれぞれのウェルに追加した。それぞれのプレートを15分間60℃でインキュベートした。インキュベーションの後に、AHAS活性の差異は、イミダゾリノンサンプルおよび非イミダゾリノンサンプルの間で視覚的に比較した。AHAS活性に起因する「赤」色の強度は、マイクロタイタープレートリーダーを使用して測定し、イミダゾリノンサンプルおよび非イミダゾリノンサンプルについての定量値を出した。
AHAS試験でのクロルスルフロン、SUの組み込みは、PM1遺伝子およびbR遺伝子の耐性の性質に基づくものである。PM1およびbRは、SUに耐性ではないのに対して、PM2は、SUに対していくらかの耐性を示す。imazamox活性によって割ったSU活性の比は、4つすべての耐性レベルについて独自の値を出す(PM1/PM2、PM2、PM1、WT)。
異なる突然変異の組み合わせ(aR×bR、PM2×A107T、PM2×bR、A104T×bR)を含有するホモ接合性倍加半数体(DH)セイヨウカラシナ系からのタンパク質抽出物のAHAS酵素活性は、未処理(0μM imazamox)サンプルの活性の百分率として測定した。コントロールとして、3つのセイヨウアブラナ系からのタンパク質抽出物もまた含んだ:セイヨウアブラナPM1、セイヨウアブラナPM2、およびセイヨウアブラナPM1/PM2。これらの突然変異の組み合わせについての結果およびimazamoxの100μMでの比較を図6に示す。
第1の実験は、1つの遺伝子(bRまたはPM2)および2つの遺伝子(bR/PM2)を含有するセイヨウカラシナ系ならびに2つの遺伝子(PM1/PM2)を含有するセイヨウアブラナ系の間でイミダゾリノン除草剤耐性に差異があるかどうかを決定するために計画した。
1.いかなる損傷をも示さない植物
2.葉の変色または葉のわずかな湾曲を示す植物
3.目立つ葉の変色(たとえば黄色になるまたは紫色になる)を示すおよびいくつかの根元の分枝を示す植物。
4.死またはひどい障害をもたらす目立つ損傷を示す植物
表2:第2の温室実験で用いられたセイヨウカラシナ系
表3 処理レベル
4つのセイヨウカラシナエントリーおよび1つのセイヨウアブラナエントリーを、除草剤耐性(様々な処理について表4を参照されたい)および収量について、North Dakotaの4つの位置にわたって、無作為化された分割ブロック計画(split block design)トライアル(4回の反復)で試験した。プロットは最小限の1.5×5mの大きさとした。個々のプロットは、包囲し、成熟時に収穫した。4つのセイヨウカラシナエントリーのうち、1つのエントリーは、ホモ接合性セイヨウカラシナPM1/PM2を生産するために自家受粉させる2世代が続く従来の戻し交雑技術によって、セイヨウアブラナからのPM1およびPM2の両方の突然変異をセイヨウカラシナに遺伝子移入することによって生産したPM1/PM2セイヨウカラシナ系であった。他の3つのセイヨウカラシナエントリーは、PM2突然変異と共に積み重ねられたBゲノムbR突然変異を含有するセイヨウカラシナの異なる遺伝子型であった。bR/PM2セイヨウカラシナ系はすべて、両方の突然変異についてホモ接合性であった。セイヨウアブラナエントリーは、PM1/PM2突然変異についてホモ接合性のCLEARFIELD(登録商標)市販比較品種であった。作物傷害評価(薬害%)は、処理の5〜7日後に(DAT)および18〜24DATに行なった。4つの位置の1つからの平均薬害パーセントを表5に示す。
表6:除草剤の処理
(登録商標)CLEARFIELDおよび唯一のCLEARFIELD記号はBASFの登録商標である
表9:
表10:
表11:
表12:
表13:
Claims (34)
- BrassicaのPM2系の除草剤抵抗性AHASLをコードするポリヌクレオチドを含むAゲノムと、BrassicaのbR系の除草剤抵抗性AHASLをコードするポリヌクレオチドを含むBゲノムとを併せ持ち、BrassicaのbR系が示す除草剤抵抗性のレベルとBrassica junceaのPM2系が示す除草剤抵抗性のレベルの総和より増加したレベルの除草剤抵抗性を有する、Brassica juncea(セイヨウカラシナ)。
- 第一の除草剤抵抗性AHASLポリペプチドが配列番号6に規定される配列を含み、第二の除草剤抵抗性AHASLが配列番号2に規定される配列を含む、請求項1に記載のBrassica juncea。
- 代表的なサンプルの種子がATCC PTA−8305で寄託されているラインJ05Z−07801の植物の突然変異体、組み換え体もしくは遺伝子操作された誘導体または後代であるか、またはそれらの後代であり、第一及び第二のAHASLポリヌクレオチドを含む請求項1又は2に記載のBrassica juncea。
- Brassica junceaの植物体、Brassica junceaの部分、Brassica junceaの細胞またはBrassica junceaの種子である請求項1〜3のいずれかに記載のBrassica juncea。
- Brassica junceaの植物体である請求項4に記載のBrassica juncea。
- 請求項1〜4のいずれかに記載のBrassica junceaの種子であって、AHASLポリヌクレオチドを含む種子。
- 請求項1〜4のいずれかに記載のBrassica junceaであって、少なくとも10%高い抵抗性を、bRポリヌクレオチドを含有しているBrassica junceaおよびPM2ポリヌクレオチドを含有しているBrassica junceaにおける相加的な抵抗性のレベルに比較して有するBrassica juncea。
- 請求項7に記載のBrassica junceaであって、少なくとも20%高い抵抗性を、bRポリヌクレオチドを含有しているBrassica junceaおよびPM2ポリヌクレオチドを含有しているBrassica junceaにおける相加的な抵抗性のレベルに比較して有するBrassica juncea。
- 請求項8に記載のBrassica junceaであって、少なくとも30%高い抵抗性を、bRポリヌクレオチドを含有しているBrassica junceaおよびPM2ポリヌクレオチドを含有しているBrassica junceaにおける相加的な抵抗性のレベルに比較して有するBrassica juncea。
- Brassica junceaの近傍の雑草を制御する方法であって、有効量の除草剤を該雑草および該Brassica junceaに適用することを含み、該Brassica junceaは請求項1〜4のいずれかに記載のBrassica junceaである方法。
- 除草剤がイミダゾリノン除草剤、スルホニルウレア除草剤、トリアゾピリミジン除草剤及びピリミジニルオキシベンゾエート除草剤の1種又は2種以上を含む請求項10に記載の方法。
- 除草剤がイミダゾリノンを含む請求項11に記載の方法。
- イミダゾリノン除草剤がイマゼタピルイマゼタピル、イマザピック、イマザモックス、イマザキン及びイマザピルの1つ又は2つ以上を含む請求項12に記載の方法。
- 下記を含む、除草剤抵抗性植物を製造する方法:
除草剤に抵抗性である第一の植物を該除草剤に抵抗性である第二の植物に交配せしめること、および
該除草剤に抵抗性である後代を選抜すること;ここで前記第一の植物は以下の植物であり:AHASLヌクレオチドを含むBゲノムを含む植物であり、該AHASLヌクレオチドは除草剤抵抗性AHASLヌクレオチドでありbR置換を有し、該ポリヌクレオチドはBゲノムのAHASL遺伝子である植物;、
前記第二の植物は以下の植物である:
AHASLヌクレオチドを含むAゲノムを含む植物であり、該AHASLヌクレオチドは除草剤抵抗性AHASLヌクレオチドでありPM2置換を有し、該ポリヌクレオチドはAゲノムのAHASL遺伝子である植物。 - Brassica junceaの種子を処理する方法であって、有効量の種子の処理の製剤を前記種子に適用することを含み、ここで前記Brassica junceaは請求項1〜4のいずれかに記載のBrassica junceaである方法。
- 種子の処理の製剤が、イミダゾリノン除草剤、スルホニルウレア除草剤、トリアゾピリミジン除草剤及びピリミジニルオキシベンゾエート除草剤の1つ又は2つ以上を含む請求項15に記載の方法。
- 種子の処理の製剤が、イミダゾリノン除草剤を含む請求項16に記載の方法。
- イミダゾリノンがイマゼタピル、イマザピック、イマザモックス、イマザキン及びイマザピルの1つ又は2つ以上を含む請求項17に記載の方法。
- 処理が、種子噴霧、種子ドレッシング、種子コーティング、種子散布、種子浸漬、種子ペレッティングまたはそれらの組み合わせである請求項18に記載の方法。
- 処理が種子の播種前及び/又は種子の播種後に行われる請求項18に記載の方法。
- 請求項1〜4のいずれかに記載のBrassica junceaの種子及び該種子とともに存在する有効量の種子の処理の製剤を含む組成物。
- 種子の処理の製剤が、イミダゾリノン除草剤、スルホニルウレア除草剤、トリアゾピリミジン除草剤及びピリミジニルオキシベンゾエート除草剤の1つ又は2つ以上を含む請求項21に記載の組成物。
- 種子の処理の製剤が、イミダゾリノン除草剤を含む請求項22に記載の組成物。
- イミダゾリノンがイマゼタピル、イマザピック、イマザモックス、イマザキン及びイマザピルの1つ又は2つ以上を含む請求項23に記載の組成物。
- 下記を含むBrassica junceaを選抜する方法:
該Brassica junceaを有効量の除草剤に曝露すること、および
該除草剤の存在下における、該Brassica junceaの生育能を特定すること、ここで該Brassica junceaは請求項1〜4のいずれかに記載のBrassica junceaである。 - 除草剤が、イミダゾリノン除草剤、スルホニルウレア除草剤、トリアゾピリミジン除草剤及びピリミジニルオキシベンゾエート除草剤の1つ又は2つ以上を含む請求項25に記載の方法。
- 除草剤がイミダゾリノンを含む請求項26に記載の方法。
- イミダゾリノン除草剤がイマゼタピル、イマザピック、イマザモックス、イマザキン及びイマザピルの1つ又は2つ以上を含む請求項27に記載の方法。
- 製品を製造する方法であって、請求項1〜4のいずれかに記載のBrassica junceaを加工することを含む、製品を製造する方法。
- 製品が種子油である請求項29に記載の方法。
- Brassica属の植物の畑において雑草を制御する方法であって、請求項1〜4のいずれかに記載のBrassica junceaの種子を、該種子の播種前及び/又は種子の播種後にAHAS阻害除草剤と接触させることを含む方法。
- 除草剤がイミダゾリノン除草剤、スルホニルウレア除草剤、トリアゾピリミジン除草剤及びピリミジニルオキシベンゾエート除草剤の1つ又は2つ以上を含む請求項31に記載の方法。
- 除草剤がイミダゾリノン除草剤を含む請求項32に記載の方法。
- イミダゾリノン除草剤がイマゼタピル、イマザピック、イマザモックス、イマザキン及びイマザピルを含む請求項33に記載の方法。
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