JP4997508B2 - イネの粒長を制御するLk3遺伝子およびその利用 - Google Patents
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Description
Kubo et al.、Rice Genetics Newsletter 18: 26-28、2001 Kubo et al.、Breeding Science 52: 319-325、2002
(a)配列番号:1、2、7または8に記載の塩基配列からなるポリヌクレオチド;
(b)配列番号:1、2、7または8に記載の塩基配列からなるポリヌクレオチドと相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(c)配列番号:1、2、7または8に記載の塩基配列において1若しくは複数の塩基が置換、欠失、挿入、および/または付加された塩基配列からなり、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(d)配列番号:1、2、7または8に記載の塩基配列と少なくとも80%以上の同一性を有し、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(e)配列番号:3または9に記載のアミノ酸配列をコードするポリヌクレオチド;
(f)配列番号:3または9に記載のアミノ酸配列において1若しくは複数のアミノ酸が置換、欠失、挿入、および/または付加したアミノ酸配列をコードし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(g)配列表の配列番号3または9に記載のアミノ酸配列と少なくとも80%以上の同一性を有するアミノ酸配列をコードし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド。
(a')配列番号:4または5に記載の塩基配列からなるポリヌクレオチド;
(b')配列番号:4または5に記載の塩基配列からなるポリヌクレオチドと相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(c')配列番号:4または5に記載の塩基配列において1若しくは複数の塩基が置換、欠失、挿入、および/または付加された塩基配列からなり、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(d')配列番号:4または5に記載の塩基配列と少なくとも80%以上の配列同一性を有し、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(e')配列番号:6に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするポリヌクレオチド;
(f')配列番号:6に記載のアミノ酸配列において1若しくは複数のアミノ酸が置換、欠失、挿入、および/または付加したアミノ酸配列を有するタンパク質をコードし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(g')配列表の配列番号6に記載のアミノ酸配列と少なくとも80%以上の配列同一性を有するタンパク質をコードし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド。
(e")配列番号:3または9に記載のアミノ酸配列を有するタンパク質;
(f")配列番号:3または9に記載のアミノ酸配列において1若しくは複数のアミノ酸が置換、欠失、挿入、および/または付加したアミノ酸配列を有し、かつ植物の粒長を制御する機能を有するタンパク質;
(g")配列表の配列番号3または9に記載のアミノ酸配列と少なくとも80%以上の同一性を有するアミノ酸配列を有し、かつ植物の粒長を制御する機能を有するタンパク質。
(1)請求項4に記載のベクターを植物組織に導入し、形質転換体を得る工程;
(2)該形質転換体を再生し、形質転換植物体を得る工程;および
(3)該形質転換植物体を所望の形質について選抜する工程。ここでいう所望の形質とは、粒長が長いこと(長粒長性)、粒長が短いことを含む。本発明の改変方法はまた、イネの育種(品種改良)に適用することができる。
本実施例では、あそみのりの遺伝的背景にIR24のlk3対立遺伝子を交雑移入した染色体断片置換系統(AIS22)(Kubo et al.、Breeding Science 52: 319-325、2002)とあそみのりを通常の圃場条件で栽培した。
本実施例においては、マップベースクローニングによる遺伝子単離に不可欠な大規模分離集団によるlk3座の詳細な連鎖解析を行なった。連鎖解析用の集団はあそみのりとIR24との戻し交雑後代を用いた。lk3座領域がヘテロ型となった個体の自殖後代1600個体からlk3座を挟み込むCAPS (Cleaved Amplified Polymorphic Sequence)マーカーC1677 (プライマー5'-TAAGTCTGCTCCCACCACTGG-3'(配列番号:11)および5'-GCCATCACAAACAATCCAAATTTG-3'(配列番号:12)、制限酵素EcoRV) およびRFLPマーカーR19の極近傍に位置するCAPSマーカーS13580 (プライマー5'-GACCTCAGATGAGAATAAACCAAG-3'(配列番号:13)および5'-TGCTTCAGCTTACCAATCCA-3'(配列番号:14)、制限酵素BsrBI) を利用して、lk3座近傍に組換えが生じた染色体をもつ個体を選抜した。lk3座の遺伝子型決定は、当代および後代検定によって行なった。CAPS、SSR (Simple Sequence Repeat)、およびSNP (Single Nucleotide Polymorphism)などの各種DNAマーカーを作成しつつ連鎖解析を進めた結果、lk3座はCAPSマーカー13-469 (プライマー5'-CAAGGCCCAAAATCCAAATCA-3'(配列番号:15)および5'-GGCCGACGGGCCTAACTATT-3'(配列番号:16)、制限酵素NdeI)およびSNPマーカー13-13487 (プライマー5'-CAGGGATCTCAGGCTCTCGT-3'(配列番号:17)および5'-ACTGACGGCTACGTGTGTGG-3'(配列番号:18))の間に位置づけられ、それぞれのマーカーと1個体および3個体の組換え個体が同定できた。また、CAPSマーカー13-5669 (プライマー5'-ACGACAGTACTTGCTGTCTAGCTTT-3'(配列番号:19)および5'-AACGGTCAAAGTTCATGATCAAA-3'(配列番号:20)、制限酵素PstI)とlk3座は完全に連鎖していた(図3)。
公開されたイネのゲノム塩基配列を利用し、IR24とあそみのりについてCAPSマーカー13-469および13-13487の間の領域のゲノム塩基配列解析を行い、遺伝子予測および類似性検索を行なった。
上記の解析から、Lk3の候補遺伝子が推定できたため、形質転換による機能証明を行なった。
<形質転換用ベクターの調製>
形質転換には、機能のあるLk3対立遺伝子をもつと推定される日本型品種日本晴のゲノムDNA断片を用いた。まず、日本晴のゲノムDNAから作成されたBAC(Bacterial Artificial Chromosome)クローンOSJNBa0002D18 (Chen et al.、The Plant Cell 14: 537-545、2002) 1μgを制限酵素XmnIにより37℃で1時間消化後、65℃で15分間処理し、制限酵素を失活させた。XmnIを用いたのは、ゲノム塩基配列情報およびRT-PCRから得られた情報により、プロモーター領域を含むLk3遺伝子の全長を有し、他の遺伝子は含まないDNA断片を切り出すことができたためである。これとは別にTi-プラスミドベクターpPZP2H-lac (Fuse et al.、Plant Biotechnol. 18: 219-222、2001) 1μgを制限酵素SmaIにより37℃で1時間消化後、65℃で15分間処理し、制限酵素を失活させた。消化したプラスミドベクターは、アルカリフォスファターゼ(Roche社のPhosphatase alkaline, shrimp)にて脱リン酸化処理を37℃で1時間行った後、65℃で15分間処理し、アルカリフォスファターゼを失活させた。上記のBACクローン消化産物とプラスミドベクターを混合し、TOYOBO社のLigation highを使用して16℃で1晩ライゲーション反応を行った。得られたライゲーション液はTOYOBO社のCOMPETENT high DH5αを用いて大腸菌に組み込み、この菌液をストレプトマイシンを20mg/l、X-gal (5-Bromo-4-chloro-3-indolyl-β-D-galactopyranoside)を20mg/l、IPTG (Isopropyl β-D-1-thiogalactopyranoside)を0.02%含むLB寒天培地にプレーティングし、37℃で1晩培養した。得られたコロニーのうち、白いものをストレプトマイシン(20mg/l)を含むLB液体培地にピックアップ後、37℃で1時間培養し、スクリーニングを行なった。すなわち、得られた菌液を鋳型にプライマー対5'-GGGAATAGGGATTCCACACG-3'(配列番号:23)、5'-AATGGTGATGCCCAGCTTTT-3'(配列番号:24)にてPCR増幅した。このPCRによって産物が得られた菌液、すなわち、ねらいとするLk3遺伝子の配列を含むベクターをもつ菌液をストレプトマイシンを20mg/l含むLB液体培地に接種し、37℃で1晩培養して、BIO RAD社 Quantum Prep Plasmid Miniprep Kitによりプラスミドを抽出し、Lk3遺伝子を含む7kbのゲノムDNA(配列番号:10)を含むベクターを得た。
<形質転換カルスの調製>
得られたベクター2μgを凍結融解法を用いてアグロバクテリウム(Agrobacterium tumefaciens EHA101)に導入し、カナマイシンを50mg/l、ハイグロマイシンを50mg/l含むLB固形培地で30℃、3日間培養した。得られたコロニーをプライマー5'-GGGAATAGGGATTCCACACG-3'(配列番号:23)、5'-AATGGTGATGCCCAGCTTTT-3'(配列番号:24)にてPCR増幅し、増幅が確認されたコロニーをカナマイシン(50mg/l)、ハイグロマイシン(50mg/l)を含むLB固形培地に接種し、30℃で1晩培養した。このアグロバクテリウムをミニスパーテルで1さじ掻き取り、アセトシリンゴン(20mg/l)を含むAAM溶液50mlに懸濁した。これとは別に、2,4-D(2mg/l)を含むカルス誘導培地(N6D培地)にAIS22の種子を播種し、30℃の明所で培養し、4週間後に胚盤由来カルスを得た。シュートと胚乳部分を除去したカルスを50mlのプラスチック試験管に入れ、上記のアグロバクテリウム懸濁液50mlを加え、1分30秒間ゆっくり転倒混和し、アグロバクテリウムをカルスに付着させた。余分な菌液を除去した後、アセトシリンゴン(10mg/l)および2,4-D(2mg/l)を含む2N6AS培地上で25℃の暗所にて3日間共存培養することによりアグロバクテリウムをカルスに感染させ、ベクター上のDNA断片をカルスに導入した。このカルスを滅菌水およびカルベニシリン溶液(500mg/l)で洗浄してアグロバクテリウムを除去後、カルベニシリン(500mg/l)、ハイグロマイシン(50mg/l)および2,4-D(2mg/l)を含む除菌・選抜培地(2N6DS培地)上で30℃の明所にて4週間培養することにより形質転換カルスを得た。
<植物体への再分化>
得られた形質転換カルスはキネチン(2mg/l)およびナフタレン酢酸(0.02mg/l)を含む再分化培地(Regeneration medium III培地)に移し、30℃の明所で12週間?16週間培養することにより再分化シュートを得た。このシュートを再生培地(MSホルモンフリー培地)に移し、幼植物を得た。この再分化植物を温室に移して25℃で育成した。
<解析>
日本型品種日本晴のゲノムDNA断片を形質転換に用いた再分化当代(T0)の植物について粒長を調査した結果、32個体中16個体で粒長が短くなっていた(図5)。この16個体のうち、粒長が短くなっていた2個体から自殖種子を得て2系統のT1系統を育成し、粒長を調査した。また、T1各個体について、導入したDNA断片の有無をCAPSマーカー13-5669(プライマー5'-ACGACAGTACTTGCTGTCTAGCTTT-3'(配列番号:19)および5'-AACGGTCAAAGTTCATGATCAAA-3'(配列番号:20)、制限酵素PstI)により判別し、導入遺伝子を持つ個体と持たない個体の粒長の平均値をF検定により比較した。その結果、いずれのT1系統においても、導入遺伝子を有する個体の粒長は導入遺伝子を持たない個体の粒長より有意に小さくなっていた(下表)。一方、pPZP2H-lacのみを形質転換に用いた個体では粒の長い個体のみが観察された(図5)。以上の結果から、VWFC様タンパク質をコードする候補遺伝子はLk3であることが証明された。
Claims (17)
- 下記の(a)、(b)、(c)、(d)、(e)、(f)または(g)のポリヌクレオチド:
(a)配列番号:1、2、7または8に記載の塩基配列からなるポリヌクレオチド;
(b)配列番号:1、2、7または8に記載の塩基配列からなるポリヌクレオチドと相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(c)配列番号:1、2、7または8に記載の塩基配列において1若しくは複数の塩基が置換、欠失、挿入、および/または付加された塩基配列からなり、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(d)配列番号:1、2、7または8に記載の塩基配列と少なくとも95%以上の同一性を有し、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(e)配列番号:3または9に記載のアミノ酸配列をコードするポリヌクレオチド;
(f)配列番号:3または9に記載のアミノ酸配列において1若しくは複数のアミノ酸が置換、欠失、挿入、および/または付加したアミノ酸配列をコードし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(g)配列表の配列番号3または9に記載のアミノ酸配列と少なくとも95%以上の同一性を有するアミノ酸配列をコードし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド。 - 下記の(a')、(b')、(c')、(d')、(e')、(f')または(g')のポリヌクレオチド:
(a')配列番号:4または5に記載の塩基配列からなるポリヌクレオチド;
(b')配列番号:4または5に記載の塩基配列からなるポリヌクレオチドと相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(c')配列番号:4または5に記載の塩基配列において1若しくは複数の塩基が置換、欠失、挿入、および/または付加された塩基配列からなり、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(d')配列番号:4または5に記載の塩基配列と少なくとも95%以上の同一性を有し、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(e')配列番号:6に記載のアミノ酸配列をコードするポリヌクレオチド;
(f')配列番号:6に記載のアミノ酸配列において1若しくは複数のアミノ酸が置換、欠失、挿入、および/または付加したアミノ酸配列をコードし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド;
(g')配列表の配列番号6に記載のアミノ酸配列と少なくとも95%以上の同一性を有するアミノ酸配列をコードし、かつ植物の粒長を制御する機能を有するポリヌクレオチド。 - イネ属植物由来である、請求項1または2に記載のポリヌクレオチド。
- 請求項1または2に記載のポリヌクレオチドを含むベクター。
- 請求項4に記載のベクターにより形質転換された、形質転換植物体またはその一部。
- イネ属植物である、請求項5に記載の形質転換植物体またはその一部。
- 請求項1に記載のポリヌクレオチドからなる遺伝子を機能可能に有する植物を、該遺伝子の機能を低下させるように形質転換する工程を含む、植物の形質転換方法。
- 植物を改変する方法であって:
請求項4に記載のベクターを植物組織に導入し、形質転換体を得る工程;
該形質転換体を再生し、形質転換植物体を得る工程;および
該形質転換植物体を所望の形質について選抜する工程
を含む、前記方法。 - 所望の形質が、粒長が長くなること(長粒長性)である、請求項8に記載の方法。
- 植物が、イネ品種である、請求項8または9に記載の方法。
- 請求項1に記載のポリヌクレオチドからなる遺伝子を機能可能に有するイネ品種に由来し、該遺伝子の機能を低下させるように形質転換された、長粒長性イネ品種。
- 請求項9に記載の長粒長性イネ品種の繁殖材料。
- 請求項10に記載の長粒長性イネ品種を利用することにより得られる、収穫物。
- 請求項1に記載のポリヌクレオチドを利用することを特徴とする、植物の粒長の制御方法。
- 請求項1に記載のポリヌクレオチドを利用することが、請求項1に記載のポリヌクレオチドからなる遺伝子を機能可能に有する植物で該遺伝子の機能を低下させることであるか、または請求項1に記載のポリヌクレオチドからなる遺伝子が機能していない植物に請求項1に記載のポリヌクレオチドを機能可能に導入することである、請求項14に記載の方法。
- 請求項1または2に記載のポリヌクレオチドの相補体を含み、植物に導入することにより、粒長が長くなる表現型または粒長が短くなる表現型を生じる、ポリヌクレオチド。
- 下記の(e")、(f")または(g")のタンパク質:
(e")配列番号:3または9に記載のアミノ酸配列を有するタンパク質;
(f")配列番号:3または9に記載のアミノ酸配列において1若しくは複数のアミノ酸が置換、欠失、挿入、および/または付加したアミノ酸配列を有し、かつ植物の粒長を制御する機能を有するタンパク質;
(g")配列表の配列番号3または9に記載のアミノ酸配列と少なくとも95%以上の同一性を有するアミノ酸配列を有し、かつ植物の粒長を制御する機能を有するタンパク質。
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