CN114015700B - 大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用 - Google Patents
大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用 Download PDFInfo
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Abstract
大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用，属于基因工程技术领域。本发明为了提高植物的抗盐能力，提供了大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用，具体通过将大豆基因GmFER1转入双子叶植物拟南芥中，获得具有明显表型的纯系植株，明确GmFER1在细胞中的定位，并鉴定GmFER1在转基因植株中的表达，验证了大豆GmFER1基因的抗盐功能。此外，本发明得到的转基因材料通过之后的继代繁殖及鉴定，可以成为稳定的抗盐遗传材料。本发明对于加速抗盐植物的育种进程以及提高育种效率有重要的理论意义和实践价值。
Description
技术领域
本发明属于基因工程技术领域，具体涉及大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用。
背景技术
大部分植物的铁含量在100-300mg/kg之间，铁是植物生长发育所必需的微量元素之一，参与植物的各种生理活动。铁蛋白是主要的铁储存场所，叶片中有60％以上的铁储存在铁蛋白中，甚至豆科种子大约90％的铁元素都储存在铁蛋白里。铁蛋白主要分布在线粒体、叶绿体以及造粉体和淀粉体等质体中。
铁蛋白还可以作为胁迫反应蛋白，响应高铁胁迫，过表达铁蛋白能够提高植物对高铁的耐性。除此之外，铁蛋白也能被干旱、冷和高盐等非生物胁迫诱导表达。铁离子在参与电子传递的过程中，会因芬顿反应产生活性氧。在拟南芥fer1-3-4突变体的叶片和花中，能观察到活性氧的变化，这说明铁蛋白可能参与氧化胁迫应答。臧新山等通过让小麦过表达自身铁蛋白TaFER-5B基因，提高了小麦的ROS自由基的清除能力，并证实了由于转基因小麦因ROS自由基清除能力的增强而提高了小麦耐干旱胁迫，氧化应激和铁过剩压力等非生物胁迫的能力(臧新山.小麦热胁迫响应基因TaFER、TaOEP16-2和TaPEPKR2的克隆及功能鉴定[D].中国农业大学,2014.)。程志强等通过让水稻异源表达豌豆铁蛋白成功增加了水稻对氧化胁迫和稻瘟病菌的抗性(程志强.转hrmA基因和铁蛋白基因水稻的抗病性研究[D].浙江大学,2002.)。
GmFER1基因是大豆铁蛋白基因家族成员，含有Ferritin结构域，编码铁蛋白。但是人们对于GmFER1基因在逆境胁迫响应方面的功能还不太了解。
发明内容
本发明为提高植物的抗盐能力，提供了大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用，所述基因GmFER1的核苷酸序列如SEQ ID No.10所示。
进一步地限定，所述应用是利用大豆基因GmFER1获得转基因植物，以提高植物的抗盐能力。
进一步地限定，所述转基因植物的制备方法包括以下步骤：
S1、克隆大豆基因GmFER1，所述基因GmFER1的核苷酸序列如SEQ ID No.10所示；
S2、将基因GmFER1构建到表达载体中，获得重组载体；
S3、将重组载体导入植物中，获得转基因植物，并通过抗性筛选，获得转基因阳性单株，自交获得转基因纯合体。
进一步地限定，S1所述大豆品种为垦丰16。
进一步地限定，S2所述表达载体为pCAMBIA3300。
进一步地限定，S2所述重组载体含有草铵膦抗性标记基因。
进一步地限定，S3所述植物为拟南芥。
本发明还提供了一种含有大豆基因GmFER1的编码序列的植物表达载体，所述大豆基因GmFER1的核苷酸序列如SEQ ID NO.10所示。
进一步地限定，所述植物表达载体为pCAMBIA3300，且所述植物表达载体含有草铵膦抗性标记基因。
本发明还提供了上述植物表达载体在植物抗盐胁迫中的应用。
另外，本发明还提供了验证大豆基因GmFER1的方法，具体如下：
一种用于鉴定大豆基因GmFER1表达量的方法为利用核苷酸序列如SEQ ID NO.2所述的上游引物和核苷酸序列如SEQ ID NO.3所述的下游引物对样品进行定量PCR反应，然后比较植物在高盐条件下GmFER1表达情况。
一种用于检测转基因植物中是否存在大豆基因GmFER1的方法是利用核苷酸序列如SEQ ID NO.4所述的上游引物和核苷酸序列如SEQ ID NO.5所述的下游引物对样品进行PCR扩增，检测是否扩增出目的片段，若扩增出目的基因，则该样品存在大豆基因GmFER1。
一种用于检测大豆基因GmFER1在细胞中定位的方法是利用核苷酸序列如SEQ IDNO.6所述的上游引物和核苷酸序列如SEQ ID NO.7所述的下游引物对样品进行PCR扩增，并构建用于亚细胞定位的pSAT6-GmFER1融合表达载体，该载体含有核苷酸序列如SEQ IDNO.10所示的目的基因序列和YFP荧光蛋白，采用PEG转化法使pSAT6-GmFER1融合表达载体在植物原生质体中瞬时表达。
本发明的有益效果：
本发明提供了大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用，通过对大豆在不同逆境条件处理下基因GmFER1的表达情况的检测，获得了GmFER1表达受盐影响，基因GmFER1可能参与了高盐胁迫响应的结论。并且通过将大豆基因GmFER1转入双子叶植物拟南芥中，获得具有明显表型的纯系植株，明确GmFER1在细胞中的定位，并鉴定GmFER1在转基因植株中的表达，验证了大豆GmFER1基因的抗盐功能。此外，本发明得到的转基因材料通过之后的继代繁殖及鉴定，可以成为稳定的抗盐遗传材料，以野生型作为对照，比较转基因纯合株系和野生型在不同浓度NaCl处理下生长情况，发现转基因GmFER1的拟南芥在萌发率、子叶绿化率等方面都要优于野生型，说明GmFER1增强了转基因拟南芥的耐盐能力。本发明对于加速抗盐植物的育种进程以及提高育种效率有重要的理论意义和实践价值。
附图说明
图1为大豆基因GmFER1在盐处理后不同时间下mRNA水平的定量PCR结果图；
图2为GmFER1在拟南芥原生质体细胞中的瞬时表达结果图；
图3为T2代转基因植物中目的基因的PCR鉴定结果图，1-8是指对选取的拟南芥单株提取到的基因组DNA的扩增结果，+是指阳性对照质粒，-是指阴性对照质粒；
图4为T1代转基因植株草铵膦(PPT)抗性筛选结果图；
图5为转基因T3代在不同盐浓度处理下的生长情况图，其中，图5中的A1-A4分别为野生型、株系1、株系2和株系3在MS培养基中的生长情况，图5中的B1-B4分别为野生型、株系1、株系2和株系3在50mM氯化钠处理下的生长情况，图5中的CI-C4分别为野生型、株系1、株系2和株系3在100mM氯化钠处理下的生长情况，图5中的DI-D4分别为野生型、株系1、株系2和株系3在125mM氯化钠处理下的生长情况；图5中的E为野生型、株系1、株系2和株系3在不同盐浓度处理下的萌发率。
具体实施方式
以下结合具体实施例和附图，对本发明作进一步的详细说明，以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的药品试剂，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。
实施例1：大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用
1、利用大豆基因GmFER1获得转基因植物，以提高植物的抗盐能力。
(1)克隆大豆基因GmFER1
根据已知GmFER1基因序列的保守区域(核苷酸序列如SEQ ID NO.10所示)，设计大豆基因GmFER1的引物，获得核苷酸序列如SEQ ID NO.8所示的上游引物和核苷酸序列如SEQID NO.9所示的下游引物，利用上述引物对由组织抽提的垦丰16大豆全基因组DNA进行特异性PCR扩增，然后通过常温凝胶电泳分离产物，检测到753bp的片段，回收条带纯化，再次用上述引物扩增后测序，测序结果如SEQ ID NO.10所示。
(2)重组载体的构建
利用限制性内切酶Xba I和BamH I双酶切pCAMBIA3300质粒，得到酶切片段，回收所得pCAMBIA3300酶切体系中的载体大片段，利用T4 DNA连接酶将步骤(1)获得的GmFER1基因连接到回收后的pCAMBIA3300载体上，构建过表达载体pCAMBIA3300::GmFER1。
(3)转基因植物的获得：将步骤(2)得到的重组载体pCAMBIA3300::GmFER1导入农杆菌EHA105，进行PCR检测和酶切鉴定，用检测转化成功的农杆菌侵染植物，得到转基因植物。
2、转基因植株的筛选鉴定
1)按照上述转基因植物的制备方法，获得转基因拟南芥，分批采摘成熟果荚，脱水干燥数天，取出种子，清理干净后放回干燥器中室温保存备用。
2)将转基因拟南芥种子消毒，在拟南芥筛选培养基上(MS+5.5mg/PPT)无菌培养，4℃暗培养3d后转至人工气候室正常培养。10d后将有4片真叶并生根的抗性小苗转移到盆土，盖上薄膜保湿，在温室中培养3d后取下薄膜转为正常培养，生长良好的植株即为转基因株系。
3)以CTAB法抽提拟南芥单株的基因组DNA，以野生型拟南芥作空白对照，利用核苷酸序列如SEQ ID NO.4所示的上游引物和核苷酸序列如SEQ ID NO.5所示的下游引物进行PCR扩增，结果见图3。
4)连续按上述步骤筛选出T1代、T2代转基因株系，验证T2代植株中抗性(见图4)后，若为阳性则收其种子种植获得T3代纯合株系。
3、转基因株系耐盐表型鉴定
以野生型作为对照，比较转基因纯合株系(3个株系)和野生型在不同浓度NaCl处理下生长情况，发现转基因GmFER1的拟南芥在萌发率、子叶绿化率(见图5)等方面都要优于野生型，说明GmFER1增强了转基因拟南芥的耐盐能力。
4、大豆在不同逆境条件处理下基因GmFER1的表达情况。
根据大豆基因GmFER1(序列如SEQ ID NO.10所示)设计引物，得到核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示的上游引物和核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示的下游引物，然后利用上述引物在大豆不同逆境处理下的cDNA中扩增基因GmFER1。结果如图1所示，在200mM NaCl处理下，GmFER1的表达量在处理后大量表达，这表明，GmFER1表达受盐影响，结果说明基因GmFER1可能参与了高盐胁迫响应。
5、大豆基因GmFER1在细胞中的定位
根据已知GmFER1基因序列的开放阅读框，设计大豆基因GmFER1引物，得到核苷酸序列如SEQ ID NO.6所示的上游引物和核苷酸序列如SEQ ID NO.7所示的下游引物；利用上述引物对由组织抽提的大豆全基因组DNA进行特异性PCR扩增，常温凝胶电泳分离产物，检测到大小约660bp的条带，回收条带纯化，再次用同一引物扩增后测序，测序结果如SEQ IDNO.10所示；利用限制性内切酶EcoR I酶酶切pSAT6质粒，得到酶切片段，回收所得YFP酶切体系中的载体大片段，利用同源重组酶将GmFER1基因(核苷酸序列如SEQ ID NO.10所示)连接到回收后的pSAT61载体上，构建过表达载体pSAT6-GmFER1；将得到的载体pSAT6-GmFER1采用PEG转化法使pSAT6-GmFER1融合表达载体在拟南芥原生质体中瞬时表达(见图2)。图2表明，GmFER1基因定位在叶绿体上。
SEQUENCE LISTING
<110> 东北农业大学
<120> 大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用
<160> 10
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 1276
<212> DNA
<213> 垦丰16大豆
<400> 1
ttgtaaacga cggccagtgc caagcttgca tgcctgcacg tccccagatt agccttttca 60
atttcagaaa gaatgctaac ccacagatgg ttagagaggc ttacgcagca ggtctcatca 120
agacgatcta cccgagcaat aatctccagg aaatcaaata ccttcccaag aaggttaaag 180
atgcagtcaa aagattcagg actaactgca tcaagaacac agagaaagat atatttctca 240
agatcagaag tactattcca gtatggacga ttcaaggctt gcttcacaaa ccaaggcaag 300
taatagagat tggagtctct aaaaaggtag ttcccactga atcaaaggcc atggagtcaa 360
agattcaaat agaggaccta acagaactcg ccgtaaagac tggcgaacag ttcatacaga 420
gtctcttacg actcaatgac aagaagaaaa tcttcgtcaa catggtggag cacgacacac 480
ttgtctactc caaaaatatc aaagatacag tctcagaaga ccaaagggca attgagactt 540
ttcaacaaag ggtaatatcc ggaaacctcc tcggattcca ttgcccagct atctgtcact 600
ttattgtgaa gatagtggaa aaggaaggtg gctcctacaa atgccatcat tgcgataaag 660
gaaaggccat cgttgaagat gcctctgccg acagtggtcc caaagatgga cccccaccca 720
cgaggagcat cgtggaaaaa gaagacgttc caaccacgtc ttcaaagcaa gtggattgat 780
gtgatatctc cactgacgta agggatgacg cacaatccca ctatccttcg caagaccctt 840
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Claims (9)
1.大豆基因GmFER1在提高植物抗盐胁迫中的应用，其特征在于，所述基因GmFER1的核苷酸序列如SEQ ID No.10所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述应用是利用大豆基因GmFER1获得转基因植物，以提高植物的抗盐能力。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，所述转基因植物的制备方法包括以下步骤：
S1、克隆大豆基因GmFER1，所述基因GmFER1的核苷酸序列如SEQ ID No.10所示；
S2、将基因GmFER1构建到表达载体中，获得重组载体；
S3、将重组载体导入植物中，获得转基因植物，并通过抗性筛选，获得转基因阳性单株，自交获得转基因纯合体。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，S1中所述大豆为垦丰16。
5.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，S2中所述表达载体为pCAMBIA3300。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，S2中所述重组载体含有草铵膦抗性标记基因。
7.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，S3中所述植物为拟南芥。
8.一种含有大豆基因GmFER1的编码序列的植物表达载体在提高植物抗盐胁迫中的应用，其特征在于，所述大豆基因GmFER1的编码序列如SEQ ID NO.10所示。
9.根据权利要求8所述的应用，其特征在于，所述植物表达载体为pCAMBIA3300，且所述植物表达载体含有草铵膦抗性标记基因。
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Legal Events
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|---|---|---|---|
| PB01 | Publication | ||
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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| GR01 | Patent grant | ||
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