CN109694924A - 一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法 - Google Patents

一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法 Download PDF

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Abstract

本发明涉及生物技术领域，特别涉及一种有效锚定数量性状候选基因区域的方法。所述方法联合全基因组关联分析和数量性状定位方法共定位来实现数量性状候选基因区域的有效锚定。本发明通过全基因组关联分析和数量性状定位共定位来实现花生数量性状候选基因区域的有效锚定。本发明以数量性状粒重为例。首先通过简化基因组测序技术，对我国165份栽培种花生核心种质进行全基因组水平的SNP标记开发。基于连锁不平衡原理，结合花生百果重和百仁重育种值，关联花生粒重性状相关基因区域。综合前期报道中粒重性状的QTL定位结果，通过转换为相应的基因组物理位置，得到两种方法的共定位区域，从而有效、准确地实现全基因组层面粒重相关性状基因的定位。

Description

一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法
技术领域
本发明涉及生物技术领域，特别涉及一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法。
背景技术
花生栽培种(Arachis hypogaea L.)是世界范围内重要的油料作物。中国是栽培种花生最大的生产国，超过了全球生产总量的40％。但是，仍满足不了国民对花生的需求。因此，培育优质高产的花生品种仍然是一个长期而艰巨的任务。随着生物技术的发展，遗传育种避免了传统育种费时费力的缺点。而遗传育种的前提就是准确锚定产量、品质等重要数量性状的相关候选基因区域。基于各个性状相关有利等位基因的聚合育种成为目前最为关注的热点。
传统的数量性状的研究，往往基于连锁作图(linkage mapping)的QTL定位(QTLmapping)方法，该方法为准确锚定农艺性状相关基因提供了重要参考。但是，QTL定位利用家系群体揭示的遗传变异有限，遗传标记数目覆盖密度较低(通常在100～500个)，定位的QTLs数目较少。另外，栽培种花生属于自花授粉植物，遗传变异水平相对异花授粉植物较低。属于近期起源和单起源，又经过了数百年的人工驯化，遗传变异基础更为狭窄。综上原因导致对花生的表型和基因型变异的特征及相互关系仍缺乏深入解析。新兴的全基因组关联分析(Genome WideAssociation Study；GWAS)方法不需要专门的作图群体，遗传变异广泛，解析率高，能够实现数量性状基因的精细定位。结合以上两种方法，能够更加有效地定位数量性状基因。
发明内容
为解决现有技术存在的不足，本发明提供一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法。
本发明的技术方案为：
一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法，所述方法采用全基因组关联分析(Genome WideAssociation Study；GWAS)和数量性状定位(QTLmapping)共定位来实现花生数量性状候选基因区域的有效锚定。
进一步的，上述有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法(以花生粒重性状为例)，包括如下步骤：
(1)花生样品采集及样品DNA提取
对165份栽培种花生种质使用植物基因组DNA提取试剂盒(QIAGEN,Beijing)对萌发的新芽进行DNA提取，对DNA的完整性、纯度和浓度进行检测，合格样品(浓度>50ng/μl；DNA总量>2μg.；LOD260/280＝1.8～2.0)-80℃保存备用；
(2)表型数据的处理
1)对165份栽培种花生种质进行随机区组设计，每份种质进行单粒播种，收获后当种子湿度降至50g/kg以下时，获得粒重性状数据；
2)表型数据育种值估算通过R中lme4软件包分析，表型离群样本通过R中gmodels包分析，性状间相关性分析先用R中cor命令计算相关系数，再用pheatmap包绘制相关性系数热图；
(3)ddGBS文库构建与高通量测序
1)0.1-1μg基因组DNA用限制性内切酶(EcoR I andNia III)进行酶切，以得到适合的酶切密度；
2)酶切后的片段两端加P1和P2接头；
3)PCR扩增两端分别含有P1和P2接头的tag序列，电泳回收大小约为350bp的DNA；
4)Cluster制备，用Illumina HiSeq4000测序平台，进行双末端PE150测序；
(4)采用FASTX-Toolkit软件对所测得的原始序列数据进行过滤
1)去掉双末端接头；
2)去掉N的含量超过该条reads长度比例10％的双末端reads；
3)当单端序列低质量碱基比例超过read长度50％时，去除此双末端reads；
(5)SNP信息位点检测与遗传参数评估
1)以栽培种花生基因组序列(https://www.peanutbase.org/data/public/Arachis_hypogaea/Tifrunner.gnm1.KYV3/)为参考序列，采用BWA和SAMTOOLS软件包对过滤后的数据，比对到参考基因组，并且进行SNP检测和筛选；
2)采用VCFTOOLS估算所有个体每个SNP位点的遗传多样性参数，利用STRUCTURE软件，NJ(Neighbor-Joining method)树和PCA主成分分析(Principal ComponentAnalysis)评估品种间遗传结构；
(6)全基因组关联分析
采用TASSEL v2.1软件中的MLM进行表型性状与SNP标记之间的关联分析，并计算标记位点对表型变异的解释率r2；利用STRUCTURE 2.3.3软件计算Q值，用SPAGedi软件估算Kinship系数，参数convergence criterion设为1E-4，最大迭代数目为500；
(7)粒重性状基因的共定位
当标记的P<0.00001时，认为性状与标记间存在显著关联，与前期QTLmapping研究结果结合，得到性状相关的候选基因共定位区域，使用Blast2Go软件包对候选基因区域进行直系同源基因功能注释并通过DAVID在线软件平台进行KEGG通路富集。
进一步的，在步骤(1)中，在保存备用之前，使用1％的琼脂糖凝胶对DNA完整性进行检测，利用NanoDrop和Qubit分别对DNA纯度和浓度进行检测。
进一步的，在步骤(2)中，所述粒重性状数据包括百果重和百仁重。
进一步的，在步骤(4)中，在进行原始序列数据过滤之前，利用Q30标准对序列质量进行评估和过滤。
进一步的，在步骤(5)中，所述SNP位点的遗传多样性指核苷酸多样性(π)水平。
本发明所达到的有益效果为：
本发明通过简化基因组测序技术(Genotyping-by-sequencing；GBS)对我国栽培花生收集的165份花生核心种质进行全基因组水平的SNP标记开发。基于连锁不平衡LD(Linkage Disequilibrium)原理，结合花生相关性状育种值的关联分析。根据前期相同性状的QTL定位结果，通过引物信息，将定位区间定位到基因组的物理位置上。综合两种方法，得到性状相关的候选基因共定位区域，从而有效地、精确地实现全基因组层面粒重相关性状基因的精细区间定位。
说明书附图
图1表型数据育种频率分布图。
图2详细展示了165份花生种质的遗传结构和遗传关系。(其中，a为STRUCTURE结果；b为最佳K值为4；c为两组，分别代表两个亚种(ssp.hypogaea和ssp.fastigiata)；d同样聚为两大枝，对应两个亚种；e为四组，两组细分为四小组，分别对应四个生物学类型(var.hypogaea,var.hirsuta,var.fastigiata和var.vulgaris)；f为聚类结果与e一致)。
具体实施方式
为便于本领域的技术人员理解本发明，下面结合实施例说明本发明的具体实施方式。
1.样品采集及DNA提取
选取覆盖全国栽培种花生种植范围的165份种质，使用植物基因组DNA提取试剂盒(TIANGEN,Beijing)对萌发的新芽进行DNA提取。使用1％的琼脂糖凝胶对DNA完整性进行检测，利用NanoDrop和Qubit分别对DNA纯度和浓度进行检测，合格样品(浓度>50ng/μl；总量>2μg；LOD260/280＝1.8～2.0)，合格样品-80℃下保存备用。
2.表型数据的处理
2.1选取全国覆盖栽培花生种植范围的165份花生核心种质，完全随机区组设计，每份种质进行单粒播种，收获后当种子湿度降至50g/kg以下时，获得三年三点(莒县、莱西和海阳)的百果重和百仁重数据。经统计，如表1所示：
表1栽培花生百果重和百仁重数据
2.2表型数据育种值估算(如图1所示)通过R中lme4软件包分析，表型离群样本是通过R中gmodels包分析，性状间相关性分析是先用R中cor命令计算相关系数，再用pheatmap包绘制相关性系数热图。其中，百果重和百仁重的相关相关系数为0.801。
3.ddGBS文库构建与高通量测序
3.10.1-1μg基因组DNA用限制性内切酶(EcoR I andNia III)进行酶切，以得到适合的酶切密度。
3.2酶切后的片段两端加测序通用引物P1(TACACTCTTTCCCTACACGACGCTCTTCCGATCT)和P2接头(GTGACTGGAGTTCAGACGTGTGCTCTTCCGATCT)。
3.3PCR扩增两端分别含有P1和P2接头的tag序列，电泳回收大小约为350bp的DNA片段。具体反应过程如下：98℃预变性30s；98℃变性10s，65℃退火30s，72℃30s，10-16个循环；72℃后延伸5min。
3.4Cluster制备，基于Illumina HiSeq4000测序平台，进行双末端PE150测序。测序数据可在NCBI下载(SRA accession：PRJNA525244)。
4.原始序列数据过滤
利用Q30标准对序列质量进行评估，采用FASTX-Toolkit软件对所测得的原始数据进行过滤。
4.1去掉带接头的双末端reads。
4.2去掉N的含量超过该条reads长度比例10％的双末端reads。
4.3当单端序列低质量碱基(Q<＝5)比例超过read长度50％时，去除此双末端reads。
5.SNP信息位点检测与遗传参数评估
5.1以已发表的栽培种花生基因组(AABB)序列为参考序列(https://www.peanutbase.org/data/public/Arachis_hypogaea/Tifrunner.gnm1.KYV3/)，采用BWA和SAMTOOLS软件包过滤测序数据，比对到参考基因组并进行SNP检测和筛选。
5.2采用VCFTOOLS估算所有个体每个SNP位点的核苷酸多态性(π)。利用STRUCTURE软件，NJ树和PCA评估品种间遗传关系(如图2所示)。
6.全基因组关联分析
采用TASSEL 2.1软件中的MLM(Mixed LinearModel，混合线性模型)进行表型性状与SNP标记之间的关联分析，并计算标记位点对表型变异的解释率r2。利用STRUCTURE2.3.3软件计算Q值，用SPAGedi软件估算Kinship系数，参数convergence criterion设为1E-4，最大迭代数目为500。
7.主要产量品质性状基因的互作分析
当标记的P<0.00001时认为性状与标记间存在显著关联。与前期QTL(Quantitative Trait Locus)mapping工作结合，得到性状相关的候选基因共定位区域。使用Blast2Go软件包对候选基因区域进行直系同源基因功能注释并通过DAVID在线软件平台进行KEGG通路富集(显著结果见下表2)。
表2显著的KEGG通路富集结果
由表2可以看出，该结果展示了粒重相关的候选基因所在的通路，这些显著性(P-value<0.05)的通路包括了糖、氨基酸、脂肪酸、异黄酮、类固醇、糖基磷脂酸肌醇等生物合成及/或降解过程。这些通路代表了生物量积累的具体过程，直接决定了粒重。本发明通过结合两种方法(GWAS&QTL mapping)，对定位粒重相关基因区域，表现出较理想的结果。因此，通过两种方法得到共定位区域的方式对数量性状候选基因区域的锚定是可行和有效的。
以上所述的本发明实施方式，并不构成对本发明保护范围的限定。任何在本发明的精神和原则之内所作的修改、等同替换和改进等，均应包含在本发明的权利要求保护范围之内。

Claims (6)

1.一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法，其特征在于：所述方法采用全基因组关联分析和数量性状定位方法的共定位来实现花生数量性状候选基因区域的有效锚定。
2.根据权利要求1所述的一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法，其特征在于，包括如下步骤：
(1)花生样品采集及样品DNA提取
使用植物基因组DNA提取试剂盒，对165份栽培种花生种质萌发的新芽进行DNA提取，提取后对DNA的完整性、纯度和浓度进行检测，检测完后-80℃保存备用；
(2)表型数据的处理
1)对所有栽培种花生种质，随机区组设计，每份种质进行单粒播种，收获后当种子湿度降至50g/kg以下时，获得粒重数据；
2)表型数据育种值估算通过R中lme4软件包分析，表型离群样本通过R中gmodels包分析，性状间相关性分析先用R中cor命令计算相关系数，再用pheatmap包绘制相关性系数热图；
(3)ddGBS文库构建与高通量测序
1)0.1-1μg基因组DNA用限制性内切酶EcoR I&Nia III进行酶切，以得到适合的酶切密度；
2)酶切后的片段两端加P1和P2接头；
3)PCR扩增两端分别含有P1和P2接头的tag序列，电泳回收大小约为350bp的DNA片段；
4)Cluster制备，用Illumina HiSeqXten测序平台，进行双末端PE150测序；
(4)采用FASTX-Toolkit软件对所测得的原始序列数据进行过滤:
1)去掉双末端接头；
2)去掉N含量超过该条reads长度比例10％的双末端reads；
3)当单端序列低质量碱基比例超过read长度50％时，去除此双末端reads；
(5)SNP信息位点检测与遗传参数评估
1)以现有的花生基因组序列(https://peanutbase.org/)为参考序列，采用BWA和SAMTOOLS软件包对过滤后的数据进行比对到参考基因序列上，并进行SNP检测和筛选；
2)利用STRUCTURE软件、NJ树和PCA主成分分析评估各花生种质间遗传关系；
(6)全基因组关联分析
采用TASSEL v2.1软件中的MLM进行表型性状与SNP标记之间的关联分析，并计算标记位点对表型变异的解释率r2；利用STRUCTURE 2.3.3软件计算Q值，用SPAGedi软件估算Kinship系数，参数convergence criterion设为1E-4，最大迭代数目为500；
(7)粒重性状基因的通路分析
当标记的P<0.00001时，认为性状与标记间存在显著关联，与前期QTL mapping结果结合，得到粒重性状相关的候选基因共定位区域，使用Blast2Go软件包对候选基因区域进行直系同源基因功能注释并通过DAVID在线软件平台进行KEGG通路富集。
3.根据权利要求2所述的一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法，其特征在于：在步骤(1)中，在保存之前，使用1％的琼脂糖凝胶对DNA完整性进行检测，利用NanoDrop和Qubit分别对DNA纯度和浓度进行检测。
4.根据权利要求2所述的一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法，其特征在于：在步骤(2)中，所述粒重性状数据包括百果重和百仁重。
5.根据权利要求2所述的一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法，其特征在于：在步骤(4)中，在进行原始序列数据过滤之前，利用Q30标准对序列质量进行评估和过滤。
6.根据权利要求2所述的一种有效锚定花生数量性状候选基因区域的方法，其特征在于：在步骤(5)中，所述SNP位点的遗传多样性指核苷酸多态性水平。
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