CN108588270B - 玉米无叶舌性状相关snp分子标记开发及其应用 - Google Patents

玉米无叶舌性状相关snp分子标记开发及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明提供了玉米无叶舌性状相关SNP分子标记开发及其应用。本发明对无叶舌、有叶舌玉米材料的lg1基因序列及其表型进行分析，发现与lg1基因共分离的SNP分子标记与玉米无叶舌性状相关，所述SNP分子标记存在于玉米lg1基因的第1内含子上，其多态性为C/T，该SNP分子标记可由SEQ ID NO.1‑3所示的引物扩增经KASP平台检测得到。本发明的SNP分子标记可用于鉴别玉米无叶舌的基因型，跟踪无叶舌lg1基因，检测待测玉米是否具有无叶舌基因/性状，用于进行分子标记辅助育种，筛选具有无叶舌基因的玉米材料，可以提高选择的准确性，并较现有技术节省近一半的转育选系时间。

Description

玉米无叶舌性状相关SNP分子标记开发及其应用
技术领域
本发明涉及作物分子标记辅助育种技术领域，特别是涉及玉米无叶舌lg1基因共分离的与玉米无叶舌性状相关的SNP分子标记开发及其应用。
背景技术
近些年来，随着玉米耐密植、高光效育种目标的提出，株型紧凑、叶片上冲等成为玉米育种家关注的重要表型性状。无叶舌种质由于叶舌叶耳消失、叶鞘***、叶片直立上冲、光合面积大、光能利用率高，是开展耐密植杂交种选育的重要资源。目前已发现的玉米无叶舌性状有显性和隐性两种，其中lg1基因是隐性无叶舌基因，位于第二条染色体短臂的末端。
利用回交转育的方法，可以实现无叶舌性状lg1基因的定向改良。利用传统的育种方法把无叶舌性状lg1基因导入到轮回亲本选育自交系时，由于该性状是隐性单基因控制，需要对回交1代自交，在分离的自交后代中选择无叶舌植株继续回交，然后自交、回交、再自交，直至回交多代遗传背景与轮回亲本基本一致，再自交2代，才能获得性状稳定的无叶舌自交系。可见，利用常规回交转育方法，对于隐性单基因控制的性状来说，需要使用回交、自交交替的方法，才能将目标性状准确的选择出来，选系时间长、效率低。
分子标记辅助育种，不依赖于表型选择，即不受环境、基因互作、基因与环境互作等因素的影响，而是直接对基因型进行选择，因而能大大提高育种效率。功能标记是根据功能基因内部引起表型性状变异的多态性基序开发出来的分子标记，与随机DNA标记相比，在应用上具有更大的优势：(1)由于与目标基因共分离，功能标记能够避免由于重组交换而产生的选择错误，在群体的目标基因检测时更加有效；(2)由于是来源于基因内部，直接反映目标性状表现，因此利用回交转育进行优良性状的转移时，功能标记的应用可以更好的避免连锁累赘，减少供体不益基因向受体的导入。因此，基于无叶舌lg1基因的序列信息开发其功能标记，并利用标记对玉米无叶舌基因进行选择，对玉米自交系选育有着独特的优势。
发明内容
本发明的第一个目的在于提供与玉米无叶舌性状相关的SNP分子标记，及扩增该分子标记的特异性引物。
本发明的第二个目的是提供上述SNP分子标记的应用。
本发明的目的是通过以下技术方案实现的：基于lg1基因组序列设计引物，对玉米无叶舌突变体rla1、2份有叶舌自交系京2416、和京92进行PCR扩增，将扩增产物进行测序分析。利用CLUSTAL X1.83进行序列比对，发现无叶舌自交系rla1和有叶舌自交系京2416、京92在lg1第1内含子上均存在一个C/T碱基的颠换。根据此SNP位点开发适用于KASP平台的检测引物，用于无叶舌性状的分子标记辅助选择。
本发明提供了与玉米无叶舌性状相关的SNP分子标记，其位于玉米lg1基因第1内含子的如SEQ ID NO.4所示序列的第237bp位，多态性是C/T。为方便描述，本申请将玉米lg1基因第1内含子中的此SNP分子标记命名为LG-SNP。
本发明的SNP分子标记，LG-SNP由核苷酸序列如SEQ ID NO.1-3 PCR扩增经KASP平台检测获得。
本发明提供了上述SNP分子标记在培育或筛选具有无叶舌性状玉米品种中的应用。
本发明提供了上述SNP分子标记在鉴定玉米无叶舌性状中的应用。
更进一步地，本发明提供了用于检测上述SNP分子标记的特异性引物，LG-SNP由核苷酸序列如SEQ ID NO.1-3 PCR扩增经KASP平台检测获得。
本发明提供了上述特异性引物在玉米分子标记辅助育种中的应用。
本发明提供了上述特异性引物在培育或筛选无叶舌性状玉米品种中的应用。
本发明提供了上述特异性引物在鉴定玉米无叶舌性状中的应用。
含有所述特异性引物的试剂盒属于本发明的保护范围，所述特异性引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.1-3所示。
本发明提供了一种鉴定玉米无叶舌表型的方法，以待鉴定玉米材料的DNA作为模板，用SEQ ID NO.1-3所示的特异性引物进行PCR扩增；PCR反应条件：94℃15min；94℃20s，61～55℃60s，10个循环；94℃20s，55℃60s，26个循环；PCR产物使用KASP平台荧光微孔板检测仪进行终点法读数检测结果，使用Klaster caller软件分析待测样品的SNP位点基因型数据；若SEQ ID NO.4所示第237bp位检测基因型为C：C，则待测玉米具有lg1基因，并具有无叶舌性状；若基因型为C：T，则待测玉米具有lg1基因，表现为有叶舌性状。
本发明的有益效果在于：首次公开了玉米无叶舌基因lg1共分离的SNP分子标记LG-SNP，与无叶舌基因lg1共分离，可用于鉴定玉米植株中是否含有lg1基因，利用所述SNP分子标记可用于鉴别玉米无叶舌的基因型，跟踪无叶舌基因，检测待测玉米是否具有无叶舌性状，用于进行分子标记辅助育种，筛选具有无叶舌基因的玉米材料，可以提高选择的准确性，并较现有技术节省近一半的转育选系时间。
附图说明
图1为有叶舌、无叶舌性状玉米的lg1基因第1内含子的碱基差异。
图2为SNP分子标记LG-SNP在KASP平台上的分型图。
具体实施方式
以下实施例进一步说明本发明的内容，但不应理解为对本发明的限制。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换，均属于本发明的范围。
本发明实施例中所用的玉米种质资源来自北京市农林科学院玉米研究中心。若未特别指明，实施例中所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。
实施例1玉米无叶舌lg1基因SNP共分离标记的开发
1、基于NCBI网站上lg1基因的序列信息(LOCUS，NC_024460)，利用Primer-BLAST软件设计引物。编码区的扩增引物序列信息如下：
表1无叶舌基因lg1上下游标记的位置与引物序列
Figure GDA0002970730490000041
注：Tm值为58℃
提取B73无叶舌突变体rla1和正常有叶舌自交系材料(京2416和京92)的基因组DNA。以rla1、京2416和京92的DNA为模板，利用上述引物进行PCR扩增，对扩增产物进行1％琼脂糖凝胶电泳检测。回收纯化扩增产物，将其连接到T载体上，挑单克隆送北京天一辉远生物科技有限公司进行测序鉴定。
利用CLUSTAL X1.83进行序列比对，发现无叶舌rla1和有叶舌自交系京2416、京92在lg1基因第1内含子上存在一个C/T碱基的颠换，rla1为C，京2416和京92为T。
基于B73无叶舌突变体rla1和有叶舌自交系材料(京2416和京92)的第1内含子序列中C/T碱基差异，根据LGC的KASP高通量技术平台SNP标记引物设计原则，设计引物LG-SNP，用于lg1基因的分子标记辅助选择。引物序列如下：
LG-SNP：
引物AlleleFAM：ATCATCATTAGTAATAACGCGCATGCT(SEQ ID NO.1)，
引物AlleleHEX：CATCATTAGTAATAACGCGCATGCC(SEQ ID NO.2)，
通用引物：GGAAGAGGGAGATCTGAGTCCATTT(SEQ ID NO.3)。
2、SNP分子标记与玉米无叶舌lg1基因连锁关系分析
在北京基地(春播)，将自交系京2416和京92作为母本，分别与无叶舌的rla1进行杂交配制F1。在三亚基地(秋播)种植F1自交，收获相应的F2群体。利用自交系rla1、京2416和京92，以及2个F2分离群体，检测分子标记LG-SNP与表型的连锁关系。
rla1×京2416的F2分离群体79株，其中26株田间表型为无叶舌，53株为有叶舌，rla1×京92的F2分离群体81株，其中25株田间表型为无叶舌，56株为有叶舌。提取基因组DNA，利用LG-SNP引物在KASP平台上进行检测。结果显示，该标记与lg1基因共分离，在160株分离群体(rla1×京2416的F2分离群体79株和rla1×京92的F2分离群体81株)中未发现标记基因型与表型不符的单株；利用上述LG-SNP标记进行辅助选择时，标记基因型与表型完全吻合，即LG-SNP基因型为C：C时，田间表现均为无叶舌，LG-SNP基因型为C：T或T：T时，田间表现均为有叶舌，说明LG-SNP可用于京2416、京92等系列自交系回交转育无叶舌性状的分子标记辅助选择。
实施例2对比实例：玉米无叶舌基因lg1紧密连锁的SSR分子标记及其应用
两个SSR分子标记与玉米无叶舌lg1基因连锁关系分析：在北京基地(春播)，将自交系京2416和京92作为母本，分别与无叶舌的rla1进行杂交配制F1。在三亚基地(秋播)种植F1自交，收获相应的F2群体。利用自交系rla1、京2416和京92，以及2个F2分离群体，检测分子标记isu488638和umc1542与表型的连锁关系。
rla1×京2416的F2分离群体79株，其中26株田间表型为无叶舌，53株为有叶舌，rla1×京92的F2分离群体81株，其中25株田间表型为无叶舌，56株为有叶舌，与实施例1中的F2分离群体相同。提取基因组DNA，利用isu488638和umc1542进行检测。结果显示，这两个标记与lg1基因紧密连锁，用isu488638进行PCR检测时，在160株分离群体(rla1×京2416的F2分离群体79株和rla1×京92的F2分离群体81株)中有7株基因型与表型不符；用umc1542进行检测时，在160株分离群体中有3株基因型与表型不符(详见表2)；当用isu488638和umc1542两个标记同时进行辅助选择时，基因型与表型完全吻合，即isu488638基因型为230/230、且umc1542基因型为157/157的株数为45株，田间表现均为无叶舌；isu488638基因型为193/230或193/193、且umc1542基因型为153/157或153/153的株数为105株，田间表现均为有叶舌，说明isu488638和umc1542可用于京2416、京92等系列自交系回交转育无叶舌性状的分子标记辅助选择。
表2 isu488638和umc1542基因型和有无叶舌表型的对比
Figure GDA0002970730490000061
实施例3利用2个F2：3群体，验证实施例1开发的SNP标记与lg1基因连锁关系
在北京基地(春播)，将自交系京2416和京92作为母本，分别与无叶舌的rla1进行杂交配制F1。在三亚基地(秋播)种植F1自交，收获相应的F2群体。利用rla1×京2416，rla1×京92的F2：3分离群体，进一步验证本申请实施例1的SNP标记与表型的连锁关系。
rla1×京2416的F2分离群体35株，根据F2：3群体的表型推断，其中7株基因型为纯合无叶舌，7株为纯合有叶舌，21株为杂合有叶舌；rla1×京92的F2分离群体40株，根据F2：3群体的表型推断，其中8株基因型为纯合无叶舌，10株为纯合有叶舌，22株为杂合有叶舌。单株提取F2群体基因组DNA，利用LG-SNP引物在KASP平台上进行检测。结果显示，该SNP标记与lg1基因共分离，在75株分离群体(rla1×京2416的F2分离群体35株和rla1×京92的F2分离群体40株)中未发现标记分型结果与基因型不符的单株，二者完全吻合，即15株基因型为纯合无叶舌的单株，LG-SNP基因型均为C：C；17株基因型为纯合有叶舌的单株，LG-SNP基因型均为T：T；43株基因型为杂合有叶舌的单株，LG-SNP基因型为均C：T。实验结果说明LG-SNP可用于京2416、京92等系列自交系回交转育无叶舌性状的分子标记辅助选择。
虽然，上文已经用一般性说明、具体实施方式及试验，对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之做出一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
序列表
<110> 北京市农林科学院
<120> 玉米无叶舌性状相关SNP分子标记开发及其应用
<130> KHP181114016.3
<160> 8
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 27
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
atcatcatta gtaataacgc gcatgct 27
<210> 2
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
catcattagt aataacgcgc atgcc 25
<210> 3
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
ggaagaggga gatctgagtc cattt 25
<210> 4
<211> 534
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
tccatgggct ggccggacct gcaaatagat ctcgtctgag gagcatgcac gtgtgaagta 60
ataaccggca atgcatttaa tggtaaacag gatctctccc agaatgattc accacattga 120
gacacgccat atgtgctcag ctgcaaaact ccaagctgtc tgcagggaag aacagtggag 180
tatagataca tgttcctcat gttctggatc atcatcatta gtaataacgc gcatgccatt 240
ggtccccgga atgttccgtt tttacttgag ggaaatggac tcagatctcc ctcttccatc 300
acgcatgtac gaggcatgca tcatcagctc atcttgcatt aatattgcta tataatccaa 360
ctacagtgta taattatatg aatgatatat actgcatgca tggctttcct ctggatacgt 420
ggtatttcat gtgtatggat gctttcgtaa tacccttgct tcaattcttt ttctcttttt 480
cctcgcacac ctttgtctct cagattccat ctgctggatg agttcgacga tgct 534
<210> 5
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
atccatttcc gtgtgctcgt 20
<210> 6
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 6
ggaacattcc ggggaccaat 20
<210> 7
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 7
cgcaagactt tgtacagccg 20
<210> 8
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 8
cggattacgc gcacaaacaa 20

Claims (8)

1.SNP分子标记在培育或筛选具有无叶舌性状玉米品种中的应用，所述SNP分子标记位于玉米lg1基因第1内含子的如SEQ ID NO.4所示序列的第237bp位，多态性是C/T；所述玉米为京2416、京92、rla1。
2.SNP分子标记在鉴定玉米无叶舌基因lg1或无叶舌性状中的应用，所述SNP分子标记位于玉米lg1基因第1内含子的如SEQ ID NO.4所示序列的第237bp位，多态性是C/T；所述玉米为京2416、京92、rla1。
3.特异性引物，其特征在于，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1-3所示。
4.特异性引物在具有无叶舌基因lg1的玉米分子标记辅助育种中的应用，所述特异性引物核苷酸序列如SEQ ID NO.1-3所示；所述玉米为京2416、京92、rla1。
5.特异性引物在培育或筛选无叶舌性状玉米品种中的应用，所述特异性引物核苷酸序列如SEQ ID NO.1-3所示；所述玉米为京2416、京92、rla1。
6.特异性引物在鉴定玉米无叶舌基因lg1或具有无叶舌性状玉米中的应用；所述特异性引物核苷酸序列如SEQ ID NO.1-3所示；所述玉米为京2416、京92、rla1。
7.含有权利要求3所述的特异性引物的试剂盒，所述特异性引物的核苷酸序列如SEQID NO.1-3所示。
8.一种鉴定玉米无叶舌基因lg1和无叶舌性状的方法，其特征在于，以待鉴定玉米材料的DNA作为模板，用SEQ ID NO.1-3所示的特异性引物进行PCR扩增；PCR反应条件：94℃15min；94℃20s，61～55℃60s，10个循环；94℃20s，55℃60s，26个循环；PCR产物使用KASP平台荧光微孔板检测仪进行终点法读数检测结果，使用Klaster caller软件分析待测样品的SNP位点基因型数据；若SEQ ID NO.4所示的第237bp位检测基因型为C:C，则待测玉米具有lg1基因，并具有无叶舌性状；若第237bp位检测基因型为C:T，则待测玉米具有lg1基因，表现为有叶舌性状；所述玉米为京2416、京92、rla1。
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