CN105525008A - 小麦小穗数qtl连锁的ssr分子标记及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明提供小麦小穗数QTL连锁的SSR分子标记及其应用。本发明公开了位于小麦3D染色体上的与小麦小穗数连锁的分子标记gdm8,该分子标记是小麦3D染色体长臂上小穗数QTL?QSns.sau.3D的侧翼标记(共显性标记),连锁度高。该标记可用来检测小麦3D染色体上的小穗数QTL,快速筛选具有该位点的植株,进而方便进行高产小麦的分子辅助育种。本发明提供的分子标记gdm8与小麦3D上的小穗数QTL?QSns.sau.3D紧密连锁,可用来对小麦小穗数这一性状进行定位,从而在育种过程中淘汰小穗数较少的植株,提高育种工作效率,并为小麦小穗数基因的研究提供基础。
Description
技术领域
本发明涉及分子生物学及作物遗传育种领域,具体地说,涉及小麦小穗数QTL连锁的SSR分子标记及其应用。
背景技术
小麦是我国重要的粮食作物,常年中之面积在2000万公顷以上,约占粮食作物面积的27%;总产量为1亿吨以上,约占粮食作物产量的22%。小麦产量是由单位面积穗数、每穗粒数、粒重构成的。穗粒数是产量构成因素中最活跃的因素,可调节程度大,穗粒数的多少由小穗数、分化的小花数、小花结实率决定。小穗数是形成小花数的前提,增加的小穗数是提高穗粒数的基础。
西藏半野生小麦是中国西藏特有的一种小麦资源(邵启全,李长森,巴桑次仁(1980)西藏半野生小麦.JournalofGenetics\s&\sgenomics.)。它与中国一般普通小麦具有相同的AABBDD染色体构型,分布于雅鲁藏布江隆子河流域、澜沧江流域和察隅河流域耕作粗放的农田里,与冬小麦混生,无野生群落。特殊的生长环境赋予了西藏半野生小麦特殊的性状,如包壳、脆碎和休眠等特性,此外有的西藏半野生小麦还具有小穗数多、分蘖数多等优良育种性状。西藏半野生小麦种蕴藏着待鉴定和发掘的宝贵基因资源,对其优良基因资源的利用较普通小麦以外的其他资源更容易和快捷。
分子标记辅助育种,不依赖于表型选择,即不受环境、基因互作、基因与环境互作等因素的影响,而是直接对基因型进行选择,因而能大大提高育种效率。简单重复序列(simplesequencerepeats,SSR)是一类广泛存在于基因组上的、由几个核苷酸重复单位组成的串联重复序列。由于其在基因组上的大量分布,多态性高,且操作技术简单,费用低廉,在分子辅助育种的已被广泛使用。多样性微阵列技术(Diversityarraystechnology,DArT)被成功应用于很多植物研究中,该技术以微阵列芯片杂交技术为基础,一个阵列可同时检测分布在基因组中的几百个多态性位点。
此前有学者对小穗数进行了QTL定位,发现与之相关的QTL在小麦中广泛存在,且含有该类QTL的染色体数量很多,包括1A,1D,2A,2D,3A,4A,4B,4D,5A,5B,6A,6D,7A,7B和7D等。
然而目前与小麦小穗数性状相关可用于实际分子育种的紧密连锁的分子标记却并不多。因此研究获得有关小穗数的QTL或基因,利用分子生物学技术,增加小穗数,进而增加穗粒数,最终达到选育增产小麦新品种的目的,在小麦育种工作中意义重大。
发明内容
本发明的目的是提供小麦小穗数QTL连锁的SSR分子标记及其应用。
为了实现本发明目的,本发明以西藏半野生小麦Q1028为母本,以小麦品种郑麦9023为父本杂交,得到杂种F1,F1代单株自交获得F2,在F2随机选取186个单株,进行自交,分别收获单株,下一年继续自交,如此重复直到F8代,获得含有186个系的重组自交系,构成遗传作图群体。对重组自交系群体毛颖特性表型鉴定,提取亲本Q1028、郑麦9023和重组自交系群体植株DNA,DArT分析多态性位点,筛选亲本之间多态性SSR标记,重组自交系群体SSR分析。根据SSR标记和DArT标记,利用JoinMap4.0构建遗传图谱。以LOD值3-10依次构建连锁群,寻找最优的标记数和标记顺序,确定连锁群及顺序。然后用QTLIciMapping3.2中的完备区间作图法(InclusiveCompositeIntervalMapping-ADD,ICIM-ADD),设置阀值LOD≥2.5的条件下,检测QTL。最终在小麦3D染色体长臂上检测到小穗数QTL,且该QTL与标记gdm8紧密遗传。
本发明提供的小麦小穗数QTL连锁的SSR分子标记,所述分子标记为gdm8,扩增该分子标记的引物如SEQIDNo:1和2所示,在多小穗数性状的小麦种质品系中,该引物可扩增出大小为160bp和180bp的DNA片段,分子标记gdm8与小麦小穗数QTL位于小麦3D染色体长臂上,该标记与QTL之间的遗传距离为0cM,紧密连锁。
本发明还提供所述的分子标记gdm8在鉴定小麦小穗数QTLQSns.sau.3D中的应用。本发明的小穗数QTLQSns.sau.3D来自西藏半野生小麦Q1028,该QTL位于小麦3D染色体长臂顶端(图1),表现为小穗数较多。
前述的应用,包括如下步骤:
1)提取待测植株的基因组DNA;
2)以待测植株的基因组DNA为模板,利用扩增分子标记gdm8的引物,进行PCR扩增反应;
3)检测PCR扩增产物,如果能够扩增出与Q1028相同的片段,即扩增出大小为160bp和180bp的DNA片段,则待测植株为含有QSns.sau.3D的植株。
本发明还提供所述的分子标记gdm8在筛选或鉴定多小穗数性状的小麦种质资源(例如Q1028及其杂交后代)中的应用。
前述的应用,包括如下步骤:
1)提取待测植株的基因组DNA;
2)以待测植株的基因组DNA为模板,利用扩增分子标记gdm8的引物,进行PCR扩增反应;
3)检测PCR扩增产物,如果能够扩增出大小为160bp和180bp的DNA片段,则待测植株为具有多小穗数性状的小麦资源。
PCR扩增体系:5μL10×PCR反应缓冲液,1.5UExTaqDNA聚合酶,2mMMgCl2,0.2mMdNTP,上、下游引物各150ng,模板DNA100ng,双蒸水加至总量为50μL。
PCR程序:94℃预变性5min;94℃变性30s、55℃退火45s、72℃延伸30s,共35个循环;72℃延伸5min。
步骤3)中采用6%变性聚丙烯酰胺凝胶(Acr:Bis=19:1)电泳检测PCR扩增产物,电泳分离,电极缓冲液为1×TBE,恒定功率80W,电压2000V;然后银染显色。
本发明还提供用于鉴定多小穗数性状的小麦种质资源的PCR检测试剂盒,所述检测试剂盒包含扩增所述分子标记gdm8的引物。
本发明进一步提供所述分子标记gdm8在小麦分子标记辅助育种中的应用。
本发明公开了位于小麦3D染色体上的与小麦小穗数连锁的分子标记gdm8,该分子标记是小麦3D染色体长臂上小穗数QTLQSns.sau.3D的侧翼标记(共显性标记),连锁度高。该标记可用来检测小麦3D染色体上的小穗数QTL,快速筛选具有该位点的植株,进而方便进行高产小麦的分子辅助育种。本发明提供的分子标记gdm8与小麦3D上的小穗数QTLQSns.sau.3D紧密连锁,可用来对小麦小穗数这一性状进行定位,从而在育种过程中淘汰小穗数较少的植株,提高育种工作效率,并为小麦小穗数基因的研究提供基础。
附图说明
图1为本发明实施例1中小麦小穗数QSns.sau.3D在3D染色体上的定位。
图2为本发明实施例1中西藏半野生小麦Q1028×郑麦9023的重组自交系株系植株分子标记gdm8检测的电泳图谱;其中,2和3分别为Q1028和郑麦9023,4、6、8、9、10、11为有较多小穗数的株系,5、7为较少小穗数株系;1和12为DNA分子量标准。
图3为本发明实施例2中西藏半野生小麦Q1028×普通小麦品系99E18的重组自交系株系植株分子标记gdm8检测的电泳图谱;其中,2和3分别为Q1028和99E18;4-11为株系材料;1和12为DNA分子量标准。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明,但不用来限制本发明的范围。若未特别指明,实施例均按照常规实验条件,如Sambrook等分子克隆实验手册(SambrookJ&RussellDW,Molecularcloning:alaboratorymanual,2001),或按照制造厂商说明书建议的条件。
实施例1小麦小穗数QTLQSns.sau.3D及其分子标记gdm8的获得
1、以西藏半野生小麦Q1028为母本,以小麦品种郑麦9023为父本杂交,得到杂种F1,F1代单株自交获得F2,在F2随机选取186个单株,进行自交,分别收获单株,下一年继续自交,如此重复直到F8代,获得含有186个系的重组自交系,构成遗传作图群体。
2、重组自交系群体小穗数特性表型鉴定
小麦成熟期对重组自交系小穗数进行分析鉴定。
3、SSR分析以及DArT分析
a)DNA提取:用CTAB法提取亲本Q1028、郑麦9023和重组自交系群体植株DNA。
b)DArT分析由DiversityArraysTechnologyPty.Ltd.(http://www.diversityarrays.com)公司完成。亲本Q1028的带型记为“a”,亲本郑麦9023的带型记为“b”,群体材料中,带型来源于Q1028的记为“a”,来源于郑麦9023的记为“b”,缺失的记为“-”。
c)亲本之间多态性SSR标记筛选:选取GrainGenes(http://wheat.pw.usda.gov/cgi-bin/graingenes)上公布的覆盖六倍体小麦A、B、D基因组的SSR引物,以亲本Q1028和郑麦9023的DNA为模板,进行PCR扩增,共获得117对多态性SSR分子标记。
d)重组自交系群体SSR分析:以上步骤获得的多态性SSR标记为引物,利用每对引物同时扩增亲本Q1028、郑麦9023和重组自交系群体的DNA,进行基因型鉴定,获得分子标记数据。亲本Q1028的带型记为“a”,亲本郑麦9023的带型记为“b”,群体材料中,带型来源于Q1028的记为“a”,来源于郑麦9023的记为“b”。
e)连锁图谱的构建:根据SSR标记和DArT标记,利用JoinMap4.0构建遗传图谱。以LOD值3-10依次构建连锁群,寻找最优的标记数和标记顺序,确定连锁群及顺序。然后用QTLIciMapping3.2中的完备区间作图法(InclusiveCompositeIntervalMapping-ADD,ICIM-ADD),设置阀值LOD≥2.5的条件下,用2010-2012三个年份及三年平均小穗数所组成的数据来检测QTL。最终在小麦3D染色体长臂上检测到小穗数QTL,且该QTL与标记gdm8紧密连锁,遗传距离为0cM(图1)。
扩增标记gdm8的引物为:
上游引物:5’-TTCTCCAACGCACGTTAGC-3’(SEQIDNo:1)
下游引物:5’-CCCAAATGATGGCAGCTACT-3’(SEQIDNo:2)
部分株系电泳结果见图2,其中6个植株具有与Q1028相同的条带,2个植株具有与郑麦9023相同的条带。对比小穗数性状数据发现,株系条带类型与小麦穗数数据性状表型比较一致。
表1Q1028×郑麦9023重组自交系gdm8标记扩增的电泳结果统计
株系编号 | 分子标记等位点来源(a:Q1028;b:郑麦9023) | 平均小穗数 |
2 | a | 27 |
18 | b | 21 |
53 | a | 26 |
85 | b | 19 |
79 | a | 26 |
101 | a | 24 |
105 | a | 26 |
164 | a | 18 |
目标QTL(QSns.sau-3D)在上述(Q1028×郑麦9023)的RIL群体中可解释9.47~10.17%的表型变异。
实施例2分子标记gdm8在鉴定小穗数QTLQSns.sau-3D小麦植株中的应用
1、利用西藏半野生小麦Q1028为母本,普通小麦品系99E18为父本构建重组自交系,在后代株系中随机选择8个株系。
2、对所获得的8个株系进行gdm8标记检测,具体方法为:在苗期提取8个株系的DNA;以其为模板,利用扩增分子标记gdm8的引物(SEQIDNo:1和2)进行PCR扩增。
PCR扩增体系:5μL10×PCR反应缓冲液,1.5UExTaqDNA聚合酶,2mMMgCl2,0.2mMdNTP,上、下游引物各150ng,模板DNA100ng,双蒸水加至总量为50μL。
PCR程序:94℃预变性5min;94℃变性30s、55℃退火45s、72℃延伸30s,共35个循环;72℃延伸5min。
将得到的产物用6%的变性聚丙烯酰氨凝胶电泳分离,电极缓冲液为1×TBE,恒定功率80W,电压2000V;凝胶最后用硝酸银染色检测。电泳结果(图3)发现其中2个植株具有与Q1028相同的条带,6个植株具有与99E18相同的条带。对比小穗数性状数据发现,株系条带类型与小穗数数据性状表型比较一致。
表2Q1028×99E18重组自交系gdm8标记扩增的电泳结果统计
株系编号 | 分子标记等位点来源(a:Q1028;b:99E18) | 平均小穗数 |
17 | b | 21 |
24 | a | 24 |
44 | b | 19 |
112 | b | 17 |
137 | a | 28 |
172 | b | 19 |
184 | b | 29 |
164 | b | 18 |
虽然,上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述,但在本发明基础上,可以对之作一些修改或改进,这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此,在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进,均属于本发明要求保护的范围。
Claims (9)
1.小麦小穗数QTL连锁的SSR分子标记,其特征在于,所述分子标记为gdm8,扩增该分子标记的引物如SEQIDNo:1和2所示,在多小穗数性状的小麦种质品系中,该引物可扩增出大小为160bp和180bp的DNA片段,分子标记gdm8与小麦小穗数QTL位于小麦3D染色体长臂上。
2.权利要求1所述的分子标记在鉴定小麦小穗数QTLQSns.sau.3D中的应用。
3.权利要求1所述的分子标记在筛选或鉴定多小穗数性状的小麦种质资源中的应用。
4.根据权利要求3所述的应用,其特征在于,包括如下步骤:
1)提取待测植株的基因组DNA;
2)以待测植株的基因组DNA为模板,利用扩增分子标记gdm8的引物,进行PCR扩增反应;
3)检测PCR扩增产物,如果能够扩增出大小为160bp和180bp的DNA片段,则待测植株为具有多小穗数性状的小麦资源。
5.根据权利要求4所述的应用,其特征在于,步骤2)中PCR扩增体系:5μL10×PCR反应缓冲液,1.5UExTaqDNA聚合酶,2mMMgCl2,0.2mMdNTP,上、下游引物各150ng,模板DNA100ng,双蒸水加至总量为50μL。
6.根据权利要求4所述的应用,其特征在于,步骤2)中PCR程序:94℃预变性5min;94℃变性30s、55℃退火45s、72℃延伸30s,共35个循环;72℃延伸5min。
7.根据权利要求4所述的应用,其特征在于,步骤3)中采用6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测PCR扩增产物,然后银染显色。
8.用于鉴定多小穗数性状的小麦种质资源的PCR检测试剂盒,其特征在于,所述检测试剂盒包含扩增权利要求1所述分子标记的引物。
9.权利要求1所述分子标记在小麦分子标记辅助育种中的应用。
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RJ01 | Rejection of invention patent application after publication |
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