CN101899450A - 烈性噬藻体PaV-LD基因组及制备方法和应用 - Google Patents

Abstract

本发明公开了一种烈性噬藻体PaV-LD基因组及制备方法和应用，其步骤：A、噬藻体的培养：烈性噬藻体PaV-LD接种感染指数生长期的浮丝藻，感染裂解后，获取噬藻体PaV-LD裂解的藻液；B、噬藻体纯化：噬藻体PaV-LD裂解的藻液离心去细胞碎片，加核酸酶至其终浓度，室温放置，备用；C、基因组DNA提取：取上述噬藻体PaV-LD悬液，加入蛋白酶K，混匀，离心，室温下晾干；将晾干好的噬藻体PaV-LD基因组DNA溶于TE缓冲液中，保存备用；D、PaV-LD全基因组序列的测定：拼接后获得SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列。一种分离的烈性噬藻体PaV-LD全基因组在蓝藻水华控制中的应用。制备噬藻体PaV-LD基因组核酸可程序化操作，烈性噬藻体PaV-LD溶藻功能基因产物的大量表达，批量生产。

Description

烈性噬藻体PaV-LD基因组及制备方法和应用 

技术领域

本发明涉及噬藻体基因组学和基因工程领域。更具体涉及一种烈性噬藻体PaV-LD基因组，同时涉及一种烈性噬藻体PaV-LD全基因的制备方法，还涉及一种烈性噬藻体PaV-LD全基因在蓝藻水华控制中的应用，特别涉及烈性噬藻体PaV-LD溶解蓝藻功能基因及其编码的溶藻蛋白的功能用途。 

背景技术

蓝藻又称为蓝细菌，是海洋、湖泊中最常见的微生物，一毫升海水中蓝藻细胞的数量超过100万个。这种单细胞生物没有叶绿体，仅有十分简单的光合作用结构装置，却能像高等植物一样进行光合作用。事实上，蓝藻承担了全球四分之一的光合作用。令人们担忧的是，随着水体环境的富营养化，蓝绿藻形成水华频繁爆发，其危害日益严重。 

感染蓝藻的病毒(也称噬藻体，phycophage)，其遗传物质DNA或RNA在入侵藻细胞后，会修饰自身和藻的DNA，并且控制藻体内的各种代谢途径。多数噬藻体能裂解宿主藻，为溶藻性的噬藻体。噬藻体感染蓝藻后，在蓝藻体内大量繁殖子代噬藻体，然后将蓝藻裂解，从而释放子代，并且继续感染其它蓝藻。它侵染蓝藻细胞时，对其它非宿主水生动植物不会产生毒害。 

噬藻体裂解蓝藻作为一种生物控藻技术，有巨大的潜在发展应用前景。由于现有的治理有害藻华物理、化学和生物方法在藻类控制技术上存在缺陷或不足，不仅耗费大量的资金和设备，而且往往在使用过程中对其它水生生物造成严重危害。而利用噬藻体控制有害蓝藻水华可以弥补以上方法的不足。首先，噬藻体具有很高的生长速率，短时间可以大量获得扩增，这满足天然环境的大规模需要。其次，它所需要的培养费用较低，设备简单，操作方便。尤其是它能特异性感染引起有害水华的目标藻类，不侵染其它生物类群(Nagasaki et al.，Applied andEnvironmental Microbiology，1999，65(3)：898-902；杨小茹等，应用与环境生物学报，2005，11(5)：651-656；Deng et al.，Freshwater Biology，2008，53：1240-1252)。同时，子代噬藻体随着宿主藻的减少而逐渐消亡(Nobel andFuhrman，Applied and Environmental Microbiology，1997，63：77-83；Wommackand Colwell，Microbiology Reviews，2000，64：69-110)，有助于维护生态平衡。因此，噬藻体作为微生物因子防治蓝藻水华具有明显的社会和经济效益 (Yoshida et al.，Applied and Environmental Microbiology，2006，72：1239-1247；2008，74：3269-3273；张奇亚和桂建芳等，中国科学院院刊，2009，24(4)；414-420)。但由于噬藻体引起宿主快速消亡的机理尚不明晰，因此亟待从噬藻体基因组序列解析入手，阐明噬藻体的基因组织结构及其功能，进而从基因水平了解烈性噬藻体裂解藻的过程，筛选并研发有商业价值的裂解藻相关基因产品，就成为当前水生病毒学研究的热点之一。 

迄今，能检索到的有关噬藻体全基因组序列不超过10项，且无一项噬藻体基因组序列专利。因此，在对新鉴定的、能裂解水华蓝藻浮丝藻的噬藻体PaV-LD全基因组进行序列测定、绘制了其基因组织结构图、并对其裂解蓝藻功能基因开展研究的基础上，我们就“烈性噬藻体PaV-LD全基因组序列及其应用”提出专利申请。 

发明内容

本发明的目的是在于提供了一种烈性噬藻体PaV-LD基因组核苷酸，该基因组特征在于具有如SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列，基因组DNA由95299个碱基对组成，其中G+C含量为41.45％，可编码含35至1584个氨基酸的多肽或蛋白质，共推导142个开放阅读框(ORFs)，如图1A、图1B、图1C、图1D、图1E所示。该基因组全长序列及组织结构分析，有助于了解噬藻体PaV-LD增殖及重要调控功能有关的基因结构和功能，建立PaV-LD的感染途径并找到其与宿主相互作用的分子机理，为利用噬藻体作为微生物制剂生物防控蓝藻水华奠定可靠的理论依据。 

本发明的另一个目的是在于提供了一种烈性噬藻体PaV-LD基因组的制备方法，该方法有效地扩增并纯化噬藻体PaV-LD，从而提取完整和高纯度的噬藻体PaV-LD基因组DNA。 

本发明的再一个目的是在于提供了一种烈性噬藻体PaV-LD基因组在蓝藻水华控制中的应用。以此基因组序列和此序列所包含基因表达的多肽或蛋白质为目标开展生物制剂研究，从而为综合防治蓝藻水华产生积极作用。 

在本发明的一个实例中公开了一种能降解蓝藻藻胆蛋白体光捕复合物的蛋白生产方法，该蛋白由PaV-LD基因组第13384至13548个核苷酸序列编码的NblA基因表达获得，其在病毒浸染蓝藻细胞过程中与宿主光合***的捕光性能以及病毒自身的增殖密切相关。该方法是利用pET32a原核表达***，NblA基因表达蛋白量高效且为可溶性，有利于工业化大量生产和提纯。在病毒感染宿主细胞的过程中，该基因序列所编码的蛋白能特异降解宿主类囊体膜上的捕光复合体藻胆蛋白体，从而达到控制蓝藻生长繁殖。

为了实现上述的目的，本发明采用以下技术措施： 

一种烈性噬藻体PaV-LD全基因组的制备方法，其步骤是： 

1.噬藻体的培养： 

一种烈性噬藻体PaV-LD(由本实验室分离并保存的噬藻体)接种感染指数生长期的浮丝藻，经3-4天感染裂解后，获取噬藻体PaV-LD裂解的藻液。 

2.噬藻体纯化： 

噬藻体PaV-LD裂解的藻液离心去细胞碎片，加核酸酶(DNase和RNase)至其终浓度为1μg/ml，室温(20-25℃以下相同)放置55-65分钟；每100ml悬液加入9.3g聚乙二醇8000与5.8g氯化钠，摇匀至溶解，置4℃，过夜；26000转/分超速离心1.5h；噬藻体悬浮于3-5mlPBS缓冲液，4℃过夜；噬藻体悬液置于蔗糖密度梯度(20％-60％)上，在4℃，以19000转/分离心40min；取出噬藻体条带，用灭菌蒸馏水洗涤，以26000转/分离心1.5h，弃上清，留噬藻体沉淀；用2mlTE缓冲液(10mmol/L Tris-Cl，1mmol/L EDTA，pH7.4)将沉淀悬浮，制备成噬藻体PaV-LD悬液，分装成每管0.5ml，置于-20℃保存备用。 

3.基因组DNA提取： 

取上述0.5ml噬藻体PaV-LD悬液，加入蛋白酶K(终浓度为1mg/μL)，37℃温育1h；加等体积的Tris饱和酚，混匀，10000转/分(Sigma1-15K，12024-H型角转头)，5min离心，上层清液转入另一新离心管；加等体积Tris饱和酚-氯仿(1∶1)，混匀，10000转/分离心5min，上层清液转入另一新离心管；加等体积氯仿-异戊醇(24∶1)，混匀，10000转/分离心5min，上层清夜转入另一新离心管；加0.4体积乙酸铵和二体积的异丙醇，充分混匀，室温放置10min，10000转/分离心5min；弃上清，用预冷的75％(体积比)乙醇洗涤沉淀两次，室温下晾干；将晾干好的噬藻体PaV-LD基因组DNA溶于30μL TE(10mmol/L Tris-Cl，1mmol/L EDTA，pH7.4)缓冲液中，-20℃保存备用。 

4.PaV-LD全基因组序列的测定： 

在由深圳华大基因科技有限公司完成噬藻体PaV-LD基因组大片段测序，获取含5个重叠序列群和四个序列缺口的噬藻体PaV-LD基因组序列支架；在每个重叠序列群两端设计向外延伸引物，采用PaV-LD基因组为模板DNA以及上下游引物进行PCR扩增序列缺口；将PCR扩增的目的序列片段连接PMD18-T载体(TaKaRa公司产品)，转化DH5α感受态细胞(TaKaRa公司产品)；挑取序列缺口的目的片段阳性克隆菌进行测序；拼接后获得一种分离的烈性噬藻体PaV-LD全基因组，其序列为SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列。 

一种烈性噬藻体PaV-LD全基因在蓝藻水华控制中的应用，基本步骤是： 

在含量为10⁶个/毫升藻细胞培养液中，接种10⁶IU/毫升噬藻体PaV-LD，光照度为3000lux，25℃，光暗比为14∶10的条件下连续培养，每天定时计数藻细胞量，一段时间(4-5天)后，被感染的蓝藻细胞被裂解死亡，图3所示烈性噬藻体PaV-LD对蓝藻细胞致死效果。 

一种表达降解蓝藻藻胆蛋白体光捕复合物NblA基因的方法，基本步骤是： 

1.引物设计： 

针对表达载体pET32a(Invitrogen公司产品)的酶切位点设计两条引物，其一为5’端带KpnI酶切位点的上游表达引物PaVF：T GTT GGTACCCTT ATA ACAGCG GAA3’；其二为3’端带XhoI酶切位点的下游表达引物PaVR：5’AGT TCTCGA GTT TGG GTT GTT TTC C。 

2.表达载体pET-NblA的构建： 

根据上述引物进行PCR扩增，获得的PCR产物经1％的(质量体积比)琼脂糖胶电泳，用DNA凝胶回收试剂盒(MBI Fermentas公司产品)回收，连接到PMD18-T载体，并转化DH5α感受态细胞，筛选获得含NblA全长的质粒pT-NblA。表达载体pET32a(Invitrogen公司产品)和NblA基因片段分别经KpnI和XhoI双酶切后按1∶5的比例连接，产物转化E.coliBL21(DE3)感受态细胞(Invitrogen公司产品)感受态细胞，选出阳性克隆并测序验证。 

3.表达载体pET-NblA的诱导表达 

将测序鉴定读框正确的阳性克隆接种于5ml含100mg/L氨苄青霉素的LB液体培养基中，37℃振荡培养，经IPTG(苯甲基磺酰氟)诱导后，进行SDS-PAGE电泳检测，获得如图2所示的NblA基因表达产物(加上分子标签表达后，分子量约为23.9kDa)。该产物为烈性噬藻体PaV-LD基因组第13384至13548个核苷酸序列编码含54个氨基酸的多肽。NblA基因在病毒浸染蓝藻细胞过程中与宿主光合***的捕光性能以及病毒自身的增殖密切相关。 

本发明与现有技术相比，具有以下优点和效果： 

1.首次从浮丝藻中分离到烈性噬藻体PaV-LD，并提供了噬藻体PaV-LD基因组全序列。制备噬藻体PaV-LD基因组核酸可程序化操作，批量生产。 

2.建立噬藻体标记基因特异、敏感的诊断方法，及对不同水体中烈性噬藻体PaV-LD与其宿主水华蓝藻浮丝藻的含量分析检测技术，可规范操作。 

3.烈性噬藻体PaV-LD溶藻功能基因产物的大量表达，将提供一种新型、环保控藻方法和途径。 

4.实验效果及数据： 

(1)烈性噬藻体PaV-LD对蓝藻裂解效果测定，见表1。 

表1烈性噬藻体PaV-LD对蓝藻裂解效果测定 

以上感染试验结果表明，烈性噬藻体PaV-LD接种宿主蓝藻后能明显引起藻细胞的裂解死亡，且藻细胞量平均每天下降高达10⁵个/毫升，藻液颜色明显由正常的蓝绿色变为黄且清亮透明，见图3，因此一种烈性噬藻体PaV-LD对有害目标蓝藻水华的具有抑制作用。 

(2)烈性噬藻体PaV-LD对捕光复合体藻胆蛋白体生物降解活性测定，见下表2。 

表2烈性噬藻体PaV-LD对捕光复合体藻胆蛋白体生物降解活性测定 

以上试验结果表明，接种了噬藻体PaV-LD的藻液比正常对照藻液的捕光复合体藻胆蛋白体含量随感染时间推移明显呈下降趋势。 

附图说明

图1A、图1B、图1C、图1D、图1E一种烈性噬藻体PaV-LD全基因组的组织结构图。箭头示预测基因在PaV-LD基因组序列中的位置、大小及方向。斜纹箭头示与噬藻体(噬菌体)具有同源性的基因；黑色箭头示与蓝藻具有同源性的基因。白色箭头示未知功能基因。比例尺每格长度为1000个碱基对。 

图2pET-NblA质粒表达纯化的SDS-PAGE分析图。M：蛋白分子量标准；1：IPTG诱导的细菌总蛋白；2：未经IPTG诱导的细菌总蛋白；箭头示NblA基因的 表达产物。 

图3一种烈性噬藻体PaV-LD对蓝藻致死效应图。A：PaV-LD感染蓝藻细胞培养液；B：正常蓝藻细胞培养液。 

具体实施方式

为了实现上述目的，本发明中采用以下具体实施方式获取烈性噬藻体PaV-LD基因组序列： 

实施例1： 

噬藻体PaV-LD的培养及其核酸制备方法，基本步骤如下： 

1.噬藻体的培养 

一种烈性噬藻体PaV-LD感染的宿主蓝藻为浮丝藻。纯化的噬藻体液(滴度10⁶IU/ml)以1∶10的体积比接种到指数生长期的浮丝藻中，4天后，收集噬藻体PaV-LD裂解的藻液。一种烈性噬藻体PaV-LD的分离具体方法和步骤见Aquatic Microbial Ecology(Gao et al.，200954：163-170)。 

2.噬藻体纯化 

(1)噬藻体PaV-LD裂解的藻液300ml，经9000转/分离心(Sigma 1-15K，12024-H型角转头)15min去细胞碎片； 

(2)取上清液，加核酸酶(DNase和RNase)至其终浓度为1μg/ml，室温(置20-25℃以下相同)放置1小时； 

(3)每100ml悬液加入9.3g聚乙二醇8000与5.8g氯化钠，摇匀至溶解，置4℃，过夜； 

(4)用超速离心机，以26000转/分(Beckman L-90K，SW41型水平转头)离心1.5h； 

(5)留沉淀，加入3-5ml高压灭菌(121℃，30min)的蒸馏水悬浮噬藻体； 

(6)噬藻体悬液置于蔗糖密度梯度(20％-60％)上，在4℃，以19000转/分(Beckman L-90K，SW41型水平转头)离心40min； 

(7)取出噬藻体条带，用灭菌蒸馏水洗涤，以26000转/分离心(BeckmanL-90K，SW41型水平转头)1.5h，弃上清，留噬藻体沉淀； 

(9)用2mlTE缓冲液(10mmol/L Tris-Cl，1mmol/L EDTA，pH7.4)将沉淀悬浮，制备成噬藻体PaV-LD悬液，分装成每管0.5ml，置于-20℃保存备用。 

3.基因组DNA提取 

(1)取上述0.5ml噬藻体PaV-LD悬液，加入蛋白酶K(终浓度为1mg/μL)， 37℃温育1小时； 

(2)加等体积的Tris饱和酚，混匀，10000转/分(Sigma1-15K，12024-H型角转头)，5min离心，上层清液转入另一新离心管； 

(3)加等体积Tris饱和酚-氯仿(1∶1)，混匀，10000转/分离心5min，上层清液转入另一新离心管； 

(4)加等体积氯仿-异戊醇(24∶1)，混匀，10000转/分离心5min，上层清夜转入另一新离心管； 

(5)加0.4体积乙酸铵和2体积的异丙醇，充分混匀，室温放置10min，10000转/分离心5min； 

(6)弃上清，用预冷的75％(体积/体积)乙醇洗涤沉淀两次，室温下晾干； 

(7)将晾干好的噬藻体PaV-LD基因组DNA溶于30μLTE缓冲液(10mmol/LTris-Cl，1mmol/L EDTA，pH7.4)中，-20℃保存备用，从而得到一种烈性噬藻体PaV-LD基因组核酸DNA。 

实施例2： 

噬藻体PaV-LD全基因组序列的测定、序列拼接及其验证 

在由深圳华大基因科技有限公司完成噬藻体PaV-LD基因组大片段测序，提供含5个重叠序列群和4个序列缺口的噬藻体PaV-LD基因组序列支架的基础上，本实验室继续进行了拼接、序列分析及验证。具体步骤如下： 

1.重叠序列群的链接： 

根据深圳华大基因科技有限公司初步测序结果，在每个重叠序列群两端设计向外延伸引物，采用PaV-LD基因组为模板DNA以及上下游引物进行PCR扩增序列缺口。 

(1)PCR扩增序列缺口 

第一个序列缺口：上游引物为5’TAACTGCTAAATCTTTTTCCCTGCG 3’，下游引物为5’CGATATTAACTGCTGAAACTGTGCG3’；扩增程序为94℃预变性5min，94℃变性30sec，58℃退火30sec，72℃延伸1.0min，32个循环；72℃再延伸10min。片段大小为195个碱基。 

第二个序列缺口：上游引物为5’CTGTAAAGAGGGAAGTTGGCATAGA3’，下游引物为5’GATACCATCCCTTTCTAGGCTTTGA3’；扩增程序为94℃预变性5min，94℃变性30sec，58℃退火45sec，72℃延伸1.5min，32个循环；72℃再延伸10min。片段大小为958个碱基。 

第三个序列缺口：上游引物为5’TCACGGGTTTTAACAACAAAGTAGG3’，下游引物为5’CACTATCTCATTACCCGTTGTTTCG3’；扩增程序为94℃预变性5min，94℃变性30sec，58℃退火45sec，72℃延伸1.5min，32个循环；72℃再延伸10min。 片段大小为1384个碱基。 

第四个序列缺口：上游引物为5’TCACTCCACTCAATCTTCGGGATT3’，下游引物为5’TGAACGCAGCAGAAGTCAGAAAG3’；扩增程序为94℃预变性5min，94℃变性30sec，58℃退火30sec，72℃延伸1.0min，32个循环；72℃再延伸10min。片段大小为285个碱基。 

在无菌PCR管中加入反应体系： 

10×扩增缓冲液                        2.5μL 

10mmol/L dNTP 混合液(各2.5mmol/L)     0.5μL 

10μmol/L上游引物                     0.5μL 

10μmol/L下游引物                     0.5μL 

模板DNA                               1μL 

Taq聚合酶                             0.5μL 

加ddH₂O                               19.5μL 

总体积                                25μL 

                                                        

(2)电泳检测及回收目的片段 

PCR产物用1％(质量/体积)的琼脂糖胶电泳检测后，将凝胶置于紫外分析仪内，切下含PCR产物的胶块，并用DNA凝胶回收试剂盒(MBI Fermentas)回收，PCR产物最后溶于10μL的灭菌蒸馏水。 

(3)连接反应 

目的片段按如下体系与PMD18-T载体(TaKaRa公司产品)进行连接 

含T4连接酶缓冲液         5μL 

目的片段序列             4.5μL 

PMD18-T载体              0.5μL 

上述体系在16℃连接，过夜。 

(4)转化 

取100μL的大肠杆菌DH5α感受态细胞(TaKaRa公司产品)；加入连接反应产物(10μL)，在冰上放置30min；42℃恒温条件下热激90sec，再在冰上放置2-3min；加入890μL无氨苄青霉素的LB培养液，37℃振荡培养1h；涂布于含氨苄青霉素的LB平板，37℃恒温培养过夜。 

(5)测序 

从培养平板挑取单菌落进行PCR检测，将含有序列缺口的目的片段阳性克隆菌交给华大基因科技有限公司测序。 

待所有序列缺口的核酸片段测序完毕后，进行拼接，由此获得噬藻体PaV-LD 全基因组95,299bp序列，一种分离的烈性噬藻体PaV-LD全基因，其序列为SEQIDNO：1所示的核苷酸序列。 

2.全基因组序列的验证 

为避免出现测序误差，利用premier 5.0软件(PREMIER BiosoftInternational)，按1-2kb长度随机设计引物，进行PCR反应，并对PCR扩增产物进行PMD18-T载体(TaKaRa公司产品)连接，转化到DH5α感受态细胞(TaKaRa公司产品)后，挑取大肠杆菌阳性克隆进行测序验证。共计进行了25次验证，所有序列均与SEQ ID NO：1中相关序列一致，证明SEQ ID NO；1中的序列正确。 

实施例3： 

噬藻体PaV-LD全基因组序列生物信息预测及其组织结构图绘制，基本步骤如下： 

1.采用GeneMarks(http://exon.biology.gatech.edu/heuristic hmm2.cgi)、Glimmer3以及EditSeq(DNAStar)等计算机辅助软件分析噬藻体PaV-LD基因组序列，获得基因组中开放阅读框(ORF)的位置、数量、大小及方向。 

2.利用Nucleotide blast在NCBI数据库(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)中进行基因同源性比对。 

3.根据噬藻体PaV-LD基因组中每个开放阅读框的位置、大小、方向以及基因同源性比对结果，采用Microsoft office计算机软件绘制PaV-LD基因组的组织结构图，见图1。 

实施例4： 

一种烈性噬藻体PaV-LD全基因在蓝藻水华控制中的应用，其步骤是： 

1.PaV-LD接种病毒液的制备 

PaV-LD为分离于武汉东湖自然水生态环境中的噬藻体，感染蓝藻后获取蓝藻细胞裂解液，经12000转/分离心(Sigma1-15K，12024-H型角转头)10min去细胞碎片，取上层清液做为接种病毒液。 

2.PaV-LD对蓝藻生长控制 

在含量为10⁶个/毫升藻细胞培养液中，接种10⁶IU/毫升噬藻体PaV-LD，光照度为3000lux，25℃，光暗比为14∶10的条件下连续培养，每天定时计数藻细胞量。经浮游计数框可检测到，藻细胞量平均每天下降10⁵个/毫升。与未接种噬藻体PaV-LD的正常藻细胞对照样比较，3天后藻液颜色有明显差别，正常藻液呈蓝绿色，而接种了噬藻体PaV-LD的藻液因细胞裂解而呈浅黄色。如图3所示，一种烈性噬藻体PaV-LD对蓝藻细胞的致死效果。 

实施例5： 

一种表达降解蓝藻藻胆蛋白体光捕复合物NblA基因的方法，其步骤是： 

1.表达载体pET-NblA的构建 

针对表达载体pET32a(Invitrogen公司产品)的酶切位点设计两条引物，其一为5’端带KpnI酶切位点的上游表达引物PaVF：T GTT GGTACCCTT ATA ACAGCG GAA3’；其二为3’端带XhoI酶切位点的下游表达引物PaVR：5’AGT TCTCGA GTT TGG GTT GTT TTC C。在无菌PCR管内加入：2.5μL10×扩增缓冲液(BestBio公司产品)，0.5μL 10mmol/L dNTP混合液(各2.5mmol/L)，0.5μL10μmol/LPaVF，0.5μL 10μmol/L PaVR，1μL模板(PaV-LD基因组DNA)，0.5μL Taq聚合酶(BestBio公司产品)，加水至25μL总体积；扩增程序为94℃预变性5min，94℃变性30sec，58℃退火30sec，72℃延伸1.0min，32个循环；72℃再延伸10min。 

PCR产物经1％的(质量体积比)琼脂糖胶电泳，用DNA凝胶回收试剂盒(MBIFermentas公司产品)回收，连接到PMD18-T载体(TaKaRa公司产品)，并转化DH5α感受态细胞(TaKaRa公司产品)，筛选获得含NblA全长的质粒pT-NblA。 

表达载体pET32a(Invitrogen公司产品)和质粒pT-NblA分别经KpnI和XhoI双酶切后，进行1％(质量/体积)琼脂糖胶电泳，切胶回收NblA基因片段和载体片段。表达载体pET32a(Invitrogen公司产品)和NblA基因片段按1∶5的比例连接，产物转化E.coli BL21(DE3)感受态细胞(Invitrogen公司产品)，在含100mg/L氨苄青霉素的LB平板上培养16小时，挑选出阳性克隆并测序验证。 

2.表达载体pET-NblA的诱导表达 

将测序鉴定读框正确的阳性克隆接种于5ml含100mg/L氨苄青霉素的LB液体培养基中，37℃振荡培养到OD₆₀₀约为0.6时加入IPTG(苯甲基磺酰氟)至终浓度0.1mmol/L，37℃诱导4小时。离心(12000转/分，4℃，10min)，取诱导后的菌体细胞，加入50μL高压灭菌(121℃，30min)的蒸馏水，再加入等体积的上样缓冲液(1.0M Tris(pH6.8)，50％甘油，10％SDS，β-巯基乙醇，1％溴酚蓝)，100℃加热变性5分钟。离心(12000转/分，4℃，10min)，取上清进行SDS-PAGE电泳检测。 

结果表明，成功构建了降解蓝藻藻胆蛋白体光捕复合物基因(NblA)的原核高效稳定表达***pET-NblA，并表达获得相应的表达产物(分子量大小约23.9KDa)，见图2。 

SEQUENCE LISTING

<110>中国科学院水生生物研究所

 

<120>烈性噬藻体PaV-LD基因组及制备方法和应用

 

<130>烈性噬藻体PaV-LD基因组及制备方法和应用

 

<160>1

 

<170>PatentIn version 3.1

 

<210>1

 

<211>95299

 

<212>DNA

 

<213>噬藻体

 

<400>1

 

catagtaggc ttgtacttgc tttacaattg gtttatagat atcacctccg catctggcaa    60

tgaagattcg ccatcttcta agattacttt cattgccaga tgcaagtttg catctatgta   120

tgtttgtttg gtttccatcc gggtaaagag gatggtttta agaaccccgc atcggcgtca   180

tctctgaaga caatcgcacc gatgcaaatt tgcccctgca ttaggcattt gatgtgcagc   240

tccctttcgg gaacatactc ataaccctgt aagaaatgaa cgtaagagtc ccacattacg   300

ccacctcctc ctcaacccaa ctttgctcaa ccaaagcatc aacagctaac tgaaacgaac   360

tatgtctgga ttgggaatat tggaatcctt taccatgcac taacatttca gaaaccgcat   420

aataatcaga tttgtagttc accacatagc ccagtttgca gccggtttca tagatggctg   480

taccttttga ttttgccaaa gaaacgattt tttcttgaga tagttcaacg ggttttgatt   540

gttgaaattg ttgaatctgt tcccagtaat ttagaatttg attgtcggat aagtgggtgg   600

cgcgaccatc ggttaactca attctcacga tatcctcctt atatttgacg gccacaatct   660

catcaggctc gtagctacaa gtaccgcagg aatcccacgc caggacttgt acaagaattt   720

ctttattgct tgccagtgcc aaggcttctt tcaatgcggg ggactggact tgatttgttt   780

ggacggttgt tgctatcatg gtttttgatt gggttttgac ccgtaaggcg gttggcatga   840

ttttctaggt ctgtgccagc cgcttttgat ttgttatcta caatcttata atgacgttat   900

aagattgtca aggggttttc aaaaatttct taccactacc gaggggaaca cagagcttac   960

atcactacca aggctccaca gtaaagcgtg taacttctca cggcttacgg cttcaacctc  1020

tccaagctct aatttaatga tcgtgggttc ggacacggct ccgttagtca attctgccaa  1080

ttgacgacgg gataattttg tagaatctct aatctttctt agggcagttc cggcactttt  1140

gtcccagaca atcatcgaca ctcgactata gggaaccata atttctcctt ctccatctcc  1200

gttatccttt tttttgtttc ttatattgac attataagat ttttcattta ccatagcaat  1260

actgtaggaa tctggcaaga ccaaatcacc agattcctgc accccctgaa acaacaagcc  1320

ttggatcggc tttgtaaatc gtaagggaaa accacaaaaa ggaaatgcct atgggatgaa  1380

aaaacaaaac gggcagattg tagaacacct attaaccaga gggaagattc aagcattccc  1440

tttggtttcc taaataatga aatgaaaaaa attgccagcc tgattgcgat tttcgcagtc  1500

ataaattgtt tatttttctg cgaatcatca cagaaaatcg gggaaaattc cccgtcggat    1560

gaacagccta aacggggaga tgatcgaaga agttgatcat cattttccct aaaaattttg    1620

aggaaaatat gaagatttca attccagaat cggtagacga catcggaatg tcccccgagg    1680

cattcagagt ttatttttcg ttgttgaggc acgtcattga acacgaggca tttccaacta    1740

ttgaccagat aacggcgaaa tgttttagga atcgacgcgc gtctggaaaa acgcaggcaa    1800

gacttgcgtt gcgcgagcta attaagctcg gaatggttag cggtgatatt gacacagaaa    1860

attatgtctt agtgcatccc gataaatggg aagtgggggc tgtatgaagc gcgatcgcaa    1920

gccaaccgaa aacggaatta tttcaatcga gaaacacaag aaaaattact cgcttattga    1980

taacgccgga cttcgagatt caaatctgag ttataaggct accgggctat gggcgttttt    2040

aatcagtcat ccccctgact ggcagatcaa cgtcagtcac cttgctaaat ctaaaatcga    2100

tggtcgtgac tccgttttga gtgggctggc cgaactccat gccgaaggat atctgattta    2160

ccttcgatat cgggatgctg acgggctaat gaactctcaa tatatcgtct ttgagcatcc    2220

ccaactcaag gaaaattacc tcaaggaaat gaccgaggaa gataaagcaa agatcgctac    2280

accttccagt ccagctgcga ttcgagctaa ttccagaaag tcaaccacaa cggattgtcc    2340

ggcatggaac cataacggac aatccgttgt ggaaccacaa cggacaaacc gtcacggaca    2400

aaccgtcacg gacaaaccgt cacagactaa taatagatat accaatgacg aattaattaa    2460

tgacttatca ataaaagacc ccctaacccc caaaggggga accggaattt tctctcagga    2520

gggggatggg gagaacttga ccggaggggg agaagaacgc agccccaatc cagttgaacc    2580

tcctcaagcc atacaacagg gcgcacctga acaaaaaagc attttatccg aggatcagat    2640

accctccgcg ccgacaccaa tttttagtgt tcacaaaaaa gaagatcaag ctcggattgt    2700

tgcgatatac caatccaaca aacccgccgc gtggttgccc gttaataacc tccacaggga    2760

tatcagagtg atggtggata gccttttatc ctctgagaac tttcaaggcg atttagaggc    2820

atttttgacc cgcttagaga atgcgctgaa agaaatcaat gatccgacca ccaagtttgg    2880

ttggttccgt aaccaaggaa atctggggtt gagaacccta ctatccaatt acggtcggca    2940

tttgatggag atttctgatt gctttcttga gcgacaaaaa tcacaaaccc aagccaacac    3000

gctccccgat tgggcattag aagcccaaaa agaaattgaa gcccgacaac tcaaaaaggc    3060

aggttaactc catggacatt caaacactgg cccaaaacat tcaagacttg caagcgcact    3120

ttaatcatct tcaaaaacta tcccctcgga ctctcaaggc gtggtgcgtt tatttctcgg    3180

agaacctatc agaacaggaa ttagagttag ccgttgatcg ggcgctgatc aactacggct    3240

gcaaccatga cctatcagcc aaggaattag ttgaattagc aaaggggagc gataaagccg    3300

caatcctaga ccgatgggca aaaactttat cggcgatcgc taataacaat ctatctggac    3360

tggatgacgc tacccagtac gccataactc aacttggcgg gatgtcctac ctcggatcac    3420

tccctaacac cacacttcaa ggcttgagtt tcagctttca aacccacgtc caaaaatatt    3480

ggcaatcccc ccctaaagaa tttgagcgcc cggttgtgat catccctcgt gagcaaatcg    3540

agttcaagcc caatggactc aagccacaga tttcagagga gcaacgggca agaaatcagg    3600

aatttctaaa taacctgatc gccacaaaaa tgaataaaaa cttaaatgga gcgaaataat    3660

ggaaacaata atcatgcaaa atgttgaggc agaacaagcc gttttgggag cgattctctt    3720

agaccccgaa gctatggggc gagttgcaga aacgctaact gctaaatctt tttccctgcg    3780

atcgcatcaa acaatctaca aagcggcttt agcattacat tccgagggag taaccacgga    3840

tttgatgacc gttacaacct ggttatccga tcagaagttg cttgaaaaag caggaggaca    3900

attaggatta acccaattat tagaccgcac agtttcagca gttaatatcg atcaatacgg    3960

gctgttaatt gccgataagc aaactcgaag aaacctaatt gaatctgctc acaaaattat    4020

tgaattagca gaggatacca gtcaaccttt agagacaatt atccaaaggt cagaggaaca    4080

aattgctaat atttcccaat caaaatcaca acaggattta gtttcaattg gtgaaacttt    4140

aattgatacc tttcaagaaa ttgaagatcg gagcgaaagc aagattcccc ccggtgtccc    4200

ctctggattt tatgacctcg atgctatgac tggaggattc caacacaccg acttaattat    4260

cgtggcagga agacctgcaa tgggcaaatc gagtttggct ttaaattttg gttataacat    4320

tgccaaaaaa gggttgcccg ttgcagtctt cagtttagag atgtccagag gtcaattagt    4380

ccaaagacta ttatcgagcg aagccaaaat tgaaagtacc cgcattcgtt cgggaaacat    4440

tcagcaagag gaatgggaac ctttgacaac cgcaattagt tccttagcag aattaccgat    4500

ttttattgac gacacctcga acccaacggt taacgaaatc aagaaaaaag cccaaaaatt    4560

gcaagccgaa aacgatggaa aattaggatt aatcctaata gattatctgc aattaatgga    4620

cggaggaagc gacaatcggg tgcaagaatt gtcaagaatt acacggggat taaaggggat    4680

ggcaaaagat ttaaacgttc ctgtaattgc cttatctcag ttaagtcgtg ccgttgaatc    4740

tcgcactaac aaacgcccaa tgttatctga cttgagagag tcgggttgct tgacgggtga    4800

cagcttaatc acattagcag atactggatt acaagtacct attaaggaat tggtaggtaa    4860

atcagggttt ctagtttggg cattaaacga agaaacaatg aaactggaaa atgcggttgt    4920

tagcaatgct ttttctactg gggtcaaacc tgtatttacc ctaacaactc ggctaggacg    4980

aaaaattaag gcaactgcca atcacaaatt cttgacaatt gagggttgga aaagactaga    5040

tgagttacat ggaggctgtc ctattgcctt acccagtttt acaatagaaa atagtgatgt    5100

ttattgggat gaaatagtct caatcatccc tactggcgag gaggaagttt tcgatttaac    5160

ggttcctgga ctacataact ttgttgccaa taacattgtt gttcacaact caacagaaca    5220

ggatgcggat ttagtgatga tgatctatcg agatgattat tataatccca acacttcaga    5280

cgagggaata gctgaattaa ttttagccaa acatcgcaac ggccccaccg gaacagtcaa    5340

gctattgttt gattctcaat ttacccaatt taaaaattta gtacggggga tgaactaaat    5400

ggacagactt ggttgggaag acttaggaga tattgttaac tggttttacg aacaacaaaa    5460

acaaggtaaa acttccttta aagttcaaga aatgcgcgat aaatttaacc tgaatattcc    5520

aaattcaaac acccgaataa aacggcttct taatcttgaa atcatcaagc cactaactta    5580

cggcagatac aaaatcgaac cactgtcgga agaaagaatc caggagatta aagacaaaat    5640

cccccctaat cccattttta aaacctatta tttcagggga agacaacata ccgtcgaatg    5700

gatttaccaa aaatgcaacc ccccgatgac ccttcaatat tttgctcaaa gacttcaacg    5760

gggttggtca ttaaagaaag cattggaaac accaacaaga aaatacaaaa gggaggttac    5820

acgatgactg caacaattaa aataattgaa agacttttaa aagtcggtga ctgggttgaa    5880

attgaccccc acaaacgccg cccaaactat ttaatcaagg gaacagcttg gcgggttgag    5940

ggatttaata caatgaaaca aacctgtcaa ataaccaact gtaaagaggg aagttggcat    6000

agatcggaaa ccctagattt tgaggaagtt tccgattcat ccccattcaa aaaaaccgat    6060

attgctcaac ttaaaagcga ccctcgatat gttgggcgga ttgtcaattg tcggagaaat    6120

aaaataacaa ttgaatgggc atgggggggg atcaaagaat ccctagactc ggacaaaata    6180

aagctatttg ttcggatggt caggggggaa caaatattgt tgggtgatta cgtttttaaa    6240

gaaggcgatc gcgttcacac cagtgataag aattttggca atgtgattct aactgttcgg    6300

gagtgtttac cttctgggat ggtggtttta agttcatcaa atgatcctaa cttattactc    6360

cccggctgtg gcttaacgat tgttgaggag gatttctaat gttaacattt gcaacattat    6420

ttacaggcgg tggcggtgca gattcgggat tagaagccgc aggttttaag tctgtttggg    6480

gagttgaacg agatcctaaa attgcagaag tagcacgatt aaattttccc aatacccaag    6540

tatttaattc ttgcgtcggt gaaattcgca ctcatctcat ggaacgggtt gatctacttt    6600

ggatgagtcc cccatgtcag caatacagca acgcacgacg gggcgatatt cctgaccaca    6660

aagataaaga tgcggggctt tattgttgtg attatattgc catattatcc cctcgatggg    6720

tggttcttga gaatgtccca ggatatgcta aatcgccgac atttgaggcg atattgcgat    6780

cgctgattga ttgtggatat cgctaccatt ggttgattct tgacgcggcg gattatgggg    6840

ttccacagaa ccggaaacga ttaatcatgt gggcagtcaa aaactcagaa cccctcccat    6900

attttcccga atcaaagcct agaaagggat ggtatcaagc tattagtgat ttaatccctg    6960

agatgagtga ttgtgagctt gcagactggc agattaagcg actgaatgaa ctgggttatt    7020

taccagaaaa agccttgatt gatattggga aacaactcat tagacaggct acagttcggg    7080

agtcaaacga tccaagtttt actattgtgg ggggtcacgt caattcgcac tcacccatcc    7140

tgttaatccc ccgagcggga gcctgcatca agaatattct cccgactccg cagaacaaac    7200

cctgcccaac aattcgagct atggcatcgg ggcgacatac ccactgggcg gacatcatgg    7260

agggaagtca agttaaacga attagtcaaa aagcgacggc acggcttcag actttccctg    7320

atgattacaa actcccagaa gccaaatctt taagccaaca aataatcggg aatgcagtgc    7380

cgccgttgtt ggctaaagaa ttaggtctgg caatcttaaa atcaattaac caaccatgaa    7440

aacattaact aaagccaaaa ataaacccgc taaaaaagga tttcaacccg cccaaaaaat    7500

tcatgccaac gacctccaca cattctcttg tgagtgcctc tggtatgatg ctgccaccga    7560

cgaggaactc ctgaccgaat tgtggacgat caaactcgac aaacggcgat tcagaacaga    7620

tgtccggcag gcaattgtta cggggttgat ctattgtttc ttggaaaccc ccgaagcagc    7680

agagcgacat attaaccgag tatttttttg gaataataaa tcaagggctt atgagccatt    7740

gggggcggtg tcagacttgc cgatggacgg atctagtccg gttgattttg aagccgatcc    7800

ggtggtggct tatgagcgac tcaaggcttt gtgcgttgat atcgagatta gtaagttgga    7860

ggattaaaaa aatgccgcaa catcaattac atggactcag aggaacccct tttgctctta    7920

aatacaagtc gctttatcag gaattaaaag acgatatcaa agcggacgta ttggcaataa    7980

aacaggcgac tggaaagttt actattcgtg attttggtgc gctatgtatg aaatatcggg    8040

ttcctgcaac cgttatggat ggttggcttg agtgggtttt cccttttaaa gattttcaag    8100

acaacgattt ccgatggtat gcagggactt gggagagggc acgaaatcga ggggtaaagg    8160

ctaaagatat tggtgttgtc tgggataaat gactctgtag atgcgttctg agttattgat    8220

tgttgatcca atatctgacc aattccgaga gggatagatt tcttgaggat gcgatcgcct    8280

ctagcctttc cctctcaatc tctgaaagcc atacctgtag cttgattctg ggtttaaaaa    8340

gttttttctt tctagggctt gacatatttt aaaattggga gtacaactta aatatacaag    8400

ttttcaggga cgccgccgtt aaatcgggcg taaaatatga aaaactccac aaccactgcc    8460

gctcaaattt ccaaaagaat caatcaatta aatagtttga ttgcaaaatt cccccgcgtc    8520

cgaagcctaa ttcggaagtg ggcttttgaa ttgactgttt tagaggggcg gttagaagcc    8580

ctgaaagcgg cggcggttgt ggagactcca aaacagttaa caatttggga tgtagttatg    8640

gaaagtggaa ctaaagagaa tccaatcaaa atatatttca atccccaaga tgaattagtc    8700

agcttatttc cccgtgaggg agcgagtctg gctagtgtca tccggtttca ttgggactgg    8760

attgatgagc aaggaattga gcatgactca agagatgaaa gtcttggagt cgaaaataag    8820

tgggttgagc tagatgacgg cattcatttt attgatgagg atggagcccc tctcaacgtt    8880

ggctgggaaa tccgtaatgg ggaaccagtc aaaatcaaac gttagttttt tgggctgggc    8940

gcgatgcctt aaatccgcgc aaaagttgtc ttgtcgccat aaggagggcg tgatgctaga    9000

aatttacgaa tatgaccaat caaacattga cgaatcttgg tttgattggt ctgggggttt    9060

gtggtggcct gactttgagg aggctgggat agaaaagtgc tttgttgcct ggaaagggga    9120

ggaagtcgta ggcttccaaa cagtcaatgg cagctatgac tgcgttgcta ttgaggcaaa    9180

atatcaaggt cagggtatcg gcagggcttt agttgagcag tctgggtgtt atagaccaga    9240

ccgaaatgag tgccctgaat tttgggcaaa aatggcagag gaatttggaa attaggagca    9300

aatgcaaata tgaaagaaca gccaacaaaa atatttttgg ttgataagcg cttgactttt    9360

tctggggaag atttggcatc tgctaatgat ttccaaaaag caaataagcg caaagaattg    9420

gtttttagag agttatcccc gtttcaattt gtccaattca aagagggtgt ttttgcccta    9480

gatcaagatt tggacatagc cgtccggctg gaacaagctg aagacagtac gtggtcagta    9540

tttgtggatc aagcaatggc ggcagctttg ttaaatcgat caaccgatta aggaggtcta    9600

tatgtccgaa aaattgcttc atgctcggta ttggaagtac gacggaacat ctccccaggt    9660

tcccaataca ttgaaatacg accctcatgg ccttgggatt catgttattc aaaccctaga    9720

cgcaatgatt aatcaattta atgtccatca atatcaggga gtctccttgg ttggtgcgat    9780

cgccaaccac cataaaggcg attcttttgg acaccaggtt catgtcgctg ctaccgccga    9840

acagtgggaa gccgcgaaaa aatattggtt atcaggagct tttgattaaa tgtccaaaca    9900

tcgatacaca gtggaataca ttcggtgtga cgtttgcggg aaaacttgtg atcatgtttc    9960

ttttgattac aactcggatt ggaacattaa acacggaata gatatctgtg atgaatgctc   10020

agaaaatggg gatagcgggt acgtttggga ttatcgcgat atagataacg acgcagaaat   10080

cccagaaaga aaagactccg agatggcttt tgtgaaagtc aactcggagg gagaggttaa   10140

attcgttaaa tggctataat tgttgatcaa taattgagat ctcaagttcc caagcatcca  10200

aaaagcccat ccctcaagga tttaactata tcaagaatac cttggggtgg taggggtcgc  10260

aggttcaaat cctgtcgctc cgatagacgc aaaagccaga ttctttaaag ggtctggctt  10320

ttttccgtct gatgggtgac aatcttctat tagacaagat tagacgggat tagacaagat  10380

tagactgatt attgatcatc aattgtgact cggaaagcac ccaaaggaag cgtacaagtt  10440

aaggtcgtca ccagttcggc gggggtgggg tggttgcggc tggtttggtc gtatcaggga  10500

aaacgatatt ttttgagctt aggattggag gataatcccc taaatcagat ggtggctcag  10560

agactcgcgc tacaaattca aggggactgt gccacgggaa acttcgatag ctccttgatt  10620

aaatacaaac cgcaattaga aatagaattg aaacccgtca cggtttcagt tgtcgggcta  10680

attgagcaat atttaatttt caaacagcaa caaattgaat cggaaacctt atacaaatac  10740

aatcatttct tacctagaat ccgagaatat tttggtagca atagtttaac tgaaaaatcc  10800

gcttttggct ttcgtgattg gctgctacaa cacaacgaac ccgccacagt tagggaaaga  10860

attgtattct taaatgctgt ttatgagtgg gggattaagc gtcaattagt tgagagtaat  10920

ccctggactg aagtatcggt caaggttccg ccaaaacgac ggttaaagcc attttcaatt  10980

gaggaaataa aacggatttt agaagggttt gcaacggatc aatattattc ccattttctc  11040

ccctacgttg agtttttact gggtacaggt tgccgtccgg gggaagcaaa cgggctacaa  11100

tggaaacatt tctcagaaga ctgtggagag gttttgatta gttgcaaact tacggtatca  11160

ggggaacgga aatcgactaa aactaatcgc gatcgcttaa tcccacttcc cccgcgcctt  11220

caaaatattc tcaaagcaat ccgtccgatt gaccccgacc cggaggctcc ggtatttgtc  11280

tcctcgactg gactgccaat tgatgcccac aacttcagga atagggcttg gaaacaagtt  11340

ttagctaagg ttggtgttga atatagaaag cccggaaact gtcgccatac tctgatttcc  11400

cacggattat ctcaaggtaa gagtccggct gaaatggcgg agctcgcagg gaacagaatt  11460

gaaactattt ataataatta tgccgggagt gtgattcata gaccctcatt gcctgaatta  11520

ttcccacaag acgaataaat tccataatct gttgtaaact ggtgaatagt tacataggat  11580

ttttttatgg caagacccca cgaacataga caagaaatca aagctagact caagccagaa  11640

gatagggaga agttgaaagc cctcgtcgag ggcatgggtt atcggtattg gaggcaagaa  11700

tccgccgaac cagcctggac agagtttttg gaggcgatcg caacaggcga tataattctt  11760

tacaaaaaag ttgaataagg gattcgatac actcaataaa atcaaccact ctatttaacc  11820

aattaaccaa taacttcaat acaatggcaa tacaattaga tttgtttggt aacgatacag  11880

acactcaagc taaagatcct atttggattc tgaaaaatag acccgcacct gatccggcta  11940

gtccgattat tgtttcctat ggcgggggaa ccaatagcac cgccatgttg attgctatgg  12000

tgtttaaagg aattaaaccc gatttaattc tgttcgcaga tacagggggg gaactaccgg  12060

agacgtatga atgggttaat actttttctg attggttggt atctaacaag tttccctcga  12120

ttgaatgggt taagtatatt caaatgggaa cgtctaggca aaaatacgaa tactcaacct  12180

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tccctgttcc gtcaaaatca tcttgttttt tctgtcctaa tcgcaaaatt agcgagatta    12540

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gcgttgatta atacaaaata accaggggtt aaatattccc tggttttgtc gtccaaattt    12780

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cagcaaatac ctggcattct gatcgcgtcg catcaattac aatccagtta ttttgcctag    12900

ccaattccag atatccaaac ctaacccgat ctaaaaaaag caagtctcgt tcaaccttgt    12960

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taagcccgtg tccatatccc tgataagcaa gcgttgaatc tgtgtaccga tcgcacaata    13140

ccaaatcaga atcttctaac aaatatttaa tcgtgggatt gtgtttaatc ctatccttca    13200

ggattaattt aagctgctgc tccggtgtca aacacccatt ctttaattca aaacgaacgt    13260

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ttgttggtga attcattttt tattaatgtt tactcatggg attaacccct ctaaatattt    16140

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tactgtattg attcatgagc tcttatcctc ctcattgaga tattctagtt cagtcagtaa    17580

cttttctagt tgtttttcga ggtagagtgg cacatcatct ccatccttgc cggggatggt    17640

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tatattagga cgagaactct taggtgcgcg ttcaggagac ttagttaaag ctagacgaaa    18780

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gatcagttat aatctaaaaa aatacccaat taacgatgca aaccctaaca gatattggaa  19320

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tattagaagt tagtgatttt gtgaaacttg ccaccgttgg atcggtttca gctgtaatca  25260

catttctgat taattgtcca acgcccatct aaaaccccct tattagttca acggatgccc  25320

cttctggaat aatgattgtg atggcgggat gtcgcgcggg taagcatgac tccaaattca  25380

caatgtcatt aatgccattt gttgctgttt ttgtcagccc attaatcgtt acagttccgg  25440

ttaaaacagt caaatacaca taacaactac ctgcgggaat agttgttgtc cctgctgtta  25500

aaatcctcca atctgctgtt aagttgctcg tgggcaactc aaccggaatc ctgttattag  25560

aaagactggg aatcttggcg tttactgctt caagggttgt ttctttagcc aagccagaga  25620

catctgtaga cccccctccc cctccccccg cgccttcact cgatatagca cgataaacct  25680

cccagtaggg aagtgtctgt gcagggtgct ccagggcttc tatttgctct ctaattaaag  25740

cagccgcatc cgcttgttgt gtactaatat caggcatttt tcataaaaat aagtatttat  25800

aaataatttt aacccctctt ttattgattg cattttcaat ttaagaaatt atccaaatac  25860

taaagcgtat tttttagctg agttttcaat aaagctcaaa atgtcagaat ccatctctaa  25920

aatcccttgg tgagagatgg atgtcacagt gtttgtataa taatatgcga ccgtgatcaa  25980

ataactccca ttcgcaaaac ctgaagtccc actgatggca gttacagagt caattacagg  26040

gctatacaat cccaattctg aaacaggaac agtagttgcc actccgccag atccagttaa  26100

agtaatagtt tgagtcgctt cgcctaactg cactggagtg gtaaacttat tctctcctat  26160

ccaaatccat atatctgtag cattgaagtt cccttttgaa tttcctgcta tgacatcaag  26220

atagtcggat ctgatatttg tgggatgcgt taatttaatc tgcaattgta ttgaagagct  26280

taacgttaca ttccctgcca cgattgcttt tccacaaccg tttaatgtcc cgaccttagc  26340

tcttaatatt tgacccgatc ctaactgcga aacaacgaaa caagtcccat tcccgttaat  26400

agcaacgatt tgattagcag tgttggcaac cagcccaaag acaccacgct ctcccacacc  26460

aataaatgat ctgccattta ctattcccga tcctgataag gcgatcgcac ttaaacccgt  26520

atcagggaca atccgacgca gatccaaccc cgcactaatc aaattaccaa tgattgcagc  26580

cacacccgaa taatagccaa cacgctcccc gattgataga ctgacttcta tctgagcatt  26640

ctcggctacc ctccccccta aacttgccac gtcaacctga atctccacag caactagata  26700

ggcatatccc gatggcaaat ctttctctaa gatcaatcct gaattgttgt tggtataagt  26760

aattctttga ttaattcccg tcatctcccc acccccagag gcggaggtat ccagagatcc  26820

atcggtcaat ttgacgtatc ctaaaaatgt caaattgacc gcacccgcac caaaaaacag  26880

atcagttaag tccgtatccc cccacgatat ccctactgat atggatctcc ccgcaaaata  26940

gggagatgtt gtttcgtttc ttagccaaaa tttgacgggc tcggaataac ttctgtcaac  27000

tgcataatcg ggacggataa taatttcttt ttgctcatct gtgaactcag aaagcaacct  27060

atcacagccg tttaccgaac gagttgatgt aactaaggtt tggaattctt ggggataaac  27120

cctcagccac tgactgtctt gccattctct aatttctccc cattcgtcaa cgtaaacccg  27180

catcccgtcg attttattaa cagggatttg agaggtattc gctacgcttt tttgagtaac  27240

gaagtattca tttttgttaa gtgttagcgt cccgggtaaa gtatctgaag ctgagtaagt  27300

ggctataaca taagcagcta aataggtatt tgtcggggag aatgacagca cataggagac  27360

tggatcatac ccctcacagt tacagttagg cacaattaca gtcacacctt gacccgtcgt  27420

taaattgatg gcggttggag gggaatacag gttaaatcct tggcggttcc gcatctgcca  27480

atacaacgaa cccgaaaccg gagttgtcaa acttcccgaa attactgaga caaccggagc  27540

aggaatttga gatggaatcc cagcataagt cagcatattt tattgtttac ccttgtactc  27600

atttatcctt gaattacttg ccatttacca ttgtgtttaa aggcgatcgc attccctgta  27660

accacgcctt tagctacaaa acttttaccc atcccagaga atacagatcc actattccct  27720

agtgggtaag ccttgccaat taacactgat ttgttaagag cgtttaatcg acttaaagtc  27780

tgagatgcga tttgatttac cgtcgccatg ctactgattc ccttaacgtt ctggttcggt  27840

ttgttgctct tacagttttc cctccatatc tgcccgtgat ggaacttcct gaaatattcc  27900

aggttggctg tccactgctt aatattctta aaagtttggc tgctaattct ctttcttttg  27960

gggatgacga tgacatttaa ttcctccgac cggggacagt tgagggcaaa acccctccta  28020

aagtaattat agtggcatta ttgtctacct ttggatcttc tccttggtta ttgtctgaac  28080

cttcattaga tggaacgata tcttctgttg tctcaacacg aatagagcga ctgtccgaca  28140

atcctagtgt tagctttgtg ccgtccgttt tacagattgg atctaatccg taggcattct  28200

gacttccatc atattcaagg gtataagaag tcgataagac tctaaatctt ccctgaaatc  28260

tatccccact aaaagtacaa aaatctcccc cttcaatatt tgggaagtgc cagctaactg  28320

ttcgggtttc ttgggtgctt tgaagggtgt taattgtaag ttgagtttcg gctgcttttt  28380

ttgcttgctc aagggtagaa gcagccccaa aacttagact ctctcccccc tctgatgccc  28440

attcagggat tgaatcagaa tagacaaagt agcgttttcc gacaccttct tttgtcgtta  28500

caacactttt tgtataggtt tttttgggtt gctgttgctc ccatgttgtt ttcctgtatt  28560

gagcttctgg gggtctaccc tgaatctccc gatatcgaac attctcaacc ccatcaacaa  28620

accctgctcc cgatgcggtt aactccacta ttttctcggt tgaatattcg tcgttctttt  28680

tagtccaaat tgattgataa taactttcct ctcctgttac caaagcaggg aggggatctt  28740

cgctggttga gtcggggtga gccattactg caatcgaaga cgcttggcga gattccgtcc  28800

agaccagcat cggctccaca aagtccatgt cagcagtgat taagcccact ttcaaccttc  28860

gattggaacc ttctactggg ggtgtgacct ttgagaacaa ttttcgctgc atttgctcgt  28920

ccatttcatc ccaaaaaacc cactcaatgc tgtaagggac tgtatcctgt tcatagtctg  28980

cacgcattga tttgatataa aagctagtta catcttgcct gtttatcttt ttaaaggtaa  29040

ccactggagc ccaaggccct atgagattcc cgttgttatc tacctccatc tgacttgtat  29100

cggtatcccc tccctgctct tcttgttgaa atcggctcaa cttccatcca gatgtgacaa  29160

tacttgttag atatttagca tttgaaacct tagattgaag tcccttcact gaatcaccac  29220

ttcctaaata tttttcataa tctggatgca cagttaactg atattctatt tcttttgtgt  29280

tctgaggcgt agtaagtgtg taagttggtg gttctactgc ctgataataa tagcgagttt  29340

cctgatattc gattaattgc cagtgtttcc acggatcgag aatcattaat ccatcgggcg  29400

tttcaataaa atcttttaaa taataagcaa atccccaggt ttcaataacc tctctgtctg  29460

tttgcccgtc aattgagtag gttgttctcc tgactttctt ggggccggat tggtctaagt  29520

tgctgtctaa actccttaaa atagctgttc cttttggtgg gtttgttacg tcttgatcat  29580

attcatattc agtcttatat tcaggttctt tttcctcgaa ttcgggaggt aaatttgggt  29640

caacttgctc tttgttgctt tcccttggag tccatgtcaa cgcggctcca ttgtaatagg  29700

gtgcgactcc taactggtta gatccgtccg ctatttgttc tccccaacta aaactataag  29760

aagagccaga attgatattc ttcaatgcaa caaactgccc ataatggacg taacagccct  29820

ctaccaaggc atattcctcc aatacatcat ccagggaaat catagagtct tcgccaactt  29880

cgtcaatgaa gatgtcaaac ccacccgata gattgacacc cgccttggat gccaaccgac  29940

tcgccgataa tgtccccgtg gcaatattaa ccaaaggctt gattttcacc gaccgagaac  30000

agtaaacctt ccaccatcct tctaggttga ttgagacagt ataaacattt atttttttga  30060

ctcctttata taaatatcca gttctttcgt agctataacc gccatcggga gcaactctaa  30120

atggaatccc gtctatggtg attcttgtat tccttgaagg attataaacc tgttcgtaac  30180

tgctaatatc ttcttctgta atcccttcat aggtaattga ggcactggga tgatcttgga  30240

aactttttgt aacagttaat gatcccagtt ttatcggaat tggaaggcta gggggatttt  30300

tgacaatatt acttttaaat aatggacggg aaacaatagg cataatatca agtgattaat  30360

tttaaagatt gaatggcatc atcccagaaa aactgaccag gtgtaaattc tccctgttgc  30420

tcaacaaacc gtctacctct ccattctaca taatcaataa accctaagtc ctccccaata  30480

ttaaagacat tgagttgacc aattagctcc tgatgtgcgg tatattgccc tgtcatctcc  30540

aaggtttccc ctcctctaat ccgacagcag gaattagagc aatcaatcac aactcgctcc  30600

cctacttgcc caaaattaag agggacacct ctatttaaaa cttgagacac aatcattccc  30660

aatggaacag atactatcaa ctcacacatt accctgggga taggggcgtt aaattctatg  30720

gttaaattaa tactatcagg aacggtatta gtcgcaaaat agacagtagt attttgtaaa  30780

tagaatcttt gccagtcaat ctatctgggt ttgtggcttg aataaaattg tttatcccga  30840

cccgtagaac agctaaaaaa ggcagattta tcttataaag ggtaaagacg gcgtcagggg  30900

ttgttagctc tgttggggaa gggttaacgc cagggtattt gtgaaatgtt ttagtttgaa  30960

ataaaggagc taatgtctga tttccttgtg cagacaaaat aggagccgat aaattaaatg  31020

gactcaggat tgttgcgggt aagttagaat tagagagcgt gaacataaaa aattaattta  31080

actactaata ttatcccgtg aattatcgcc aagaattaaa acagaccata gaattgtttg  31140

tccctcaagt tgaacaagca tttctcaaag cattctttct aaaagacctc gattttgggc  31200

gggatttaat ggtgggggag cggacgggtg cgatagattg gtatacctct gacctgggat  31260

ctattgtagg aaacgtgatg atttcgatgg gttgtagctc ccgattaaat gccgagatag  31320

aaaaagcaac cgaggcgatt tatgccagac acgggatatt ttccattaac gaggaggttg  31380

ttagaactct ggagctttca accgccaagg tacagctaaa aggggaagtt aacgctacaa  31440

cagtgcaaca aacttcttct cggctctggg tagcaatttc cacgtttcaa attgactgtt  31500

ttattgggtt atgaatttat tttttcatcc aatcagccag tccttctcgg taagttttag  31560

caaacgcata gcataccgca tcggctaagt taggcgatcg cccgataata ctcttaatat  31620

catctttttt ggtaatcatt attgtttttc cagactccca ccaccggaag gcacagagtt  31680

cttcttttaa ttgatcgtca ggaggtaaac agatcgggat ttgattcttg gggtctaata  31740

agtctcgcag attccagtac caataagtcc gcatattagc aaaagtcaag agtccgcttt  31800

tgtctttcaa atactcgccg tttccatcct tcgcggcttc acttcctttc aagggaataa  31860

cgtgcatttt catccctcga caggtatcgt gaaccgcagc acccacccca attacgtcaa  31920

tttgtacctt taccccagtg ttcgccatac aggaggcaat ctgctgcgcg acaatattgc  31980

tgtctggggt ctggtttcca tcaaattccc tgagtctatc aagccagttg tcccatcgca  32040

gagccaacac tgtcttatct atcccacccc gcgccacatc cacaccaatg tgggacattt  32100

ttaaggtttg aggatagtca acccatcgtt gcatcgccaa agtgacccaa tccccaggaa  32160

taacttgata ggggtctgat tctggctcga tggtcatgtc gccatagaga agctgcgatc  32220

gcaaaggttc agggagagat tgcagcaccc ctctatatcc tgaatctttc aagaaaggat  32280

tgtcgtctag tgttgctcga ataaatgtgc gggatcgggg ttctaagtct tcgtctccaa  32340

ttctgatctt tttaggcttg ggataataga gttttccctc aacctttaca ggatcaagag  32400

aagaaacctc gtggatttcc ttgccaatcg tgagataaaa gctatcaaca tctacttctt  32460

ggtctttccc gttcaccccc acaaaccagc gtaactcacc tggttcggca aggtgtctcc  32520

ctgtctgaga ttcatatttt ggatcaagcc agggagccag ataaccaata atccatcgcc  32580

cacttacttg actgggagga ttaaacgtaa agattactcg gcatttttga tggggatctg  32640

gacttctgca ccaacctgtt aaaaagagga attgctcaag ggagaactct gtcacctcgt  32700

ctactgcttt gagatcgtgt tcaatccctc gccagttttc aatatcactt tcatgttgcg  32760

ccgcaccaaa ctttagagtc ctccctccgg gtattttcct ccatagcttt tcgttactgt  32820

tgtaagtggc tccactcccc cgtaataata gccgtgattt ttcaataata tctagcagcc  32880

gaggatactc tcgccggaaa acaattgatt tccggtgttg tgtcaccgcc ataatctgaa  32940

tgattgcggt tttccctcct ccagcactcc ccccaaaccc aataatgtca gcatgggaag  33000

acaaagccat tctttgtggt tcacttttgg gttcccaagg gttccagttt gcaatactct  33060

gtccagtaaa tcctaatttg tctaatacag aagggtagcc actatgtctt tgttttgtca  33120

cctatcttcc ccgtataacc aattgtgatt ttaattttta tccttccctt tgaagatggt  33180

ctagttgctc tatttagaac aattctttcc atattaaaac tccgtaggtt aaaactccgt  33240

aggaacactt accccaaaat taattaacca gttatataac ctagacctat ccttaacaaa  33300

atcatcgtcc aatggttcgt tttctaagtt ttcatcccca cctgttgttt cccctttggc  33360

taactcctcc gcctgtttta gtctatcatt tgcttgttta catagctttg ccaaatcatc  33420

taaagagtaa tgattttcaa gtcctcccac cttaaatatc aagatagcat ccgctataat  33480

atcaagggct aaatctcctg ttgtaataag ctcctgggga agtaatttag agtctgcccc  33540

atcttcggga tacttgtaac ctaataattg ttctagtaaa ctcaatcctg ggattaactg  33600

ctctcgatag gtgatcggct ccgttgctat aaaaaaatga tggcgtgatt cttgagttaa  33660

ttggtcagga tcaaactcaa aaaaatgagc tatttttaaa taatgataac gaaaccgagg  33720

gaaaaggtaa tcatccattt tctctgggta aatgtgaagc cctgcaatgg acttctttaa  33780

atccaaaaga tatgcagata gtttcctaga ctctctaata gccacaggga aaaccaagat  33840

aaaattccca gtctgataat ttaatcggaa gtgcaacatt aaagccactc ctcctgacta  33900

tcttgccaat taactaactt gattctattg ccaaacaatg gctcgaattc gcattgcttt  33960

aattccaaat atcgccacct tcgatttagg gattcccctt ccttgaagac aagatgggca  34020

tctaattttt ctatgggttc ctgtagctct tgggtcgctt cacggtaaat cacctgcgtc  34080

ctaattttta ccgtttgccc agaaagattg ggagaagcat agattttccc gccttcttca  34140

accacgattt gagattgacc tgtaatcctg tctactaatt ctactgttag aggcgattta  34200

ttatcggcat ttgggaagta ataagcgatc gcctcgctat ctggtttagg gattttaata  34260

tcatattttg aagcattgcc agagagggat aattgcccac tattccccga taacctcgcc  34320

tctaagagcg taaagtccag aaattcaggg gtaacagccc atcgtttttt cctgcgcaat  34380

gctgcgacta atggatgacc agctaacttt aactcgattt tatcttcgtc aaccttgaca  34440

gaagaaggca acaccaaatc aggaggggtg tacaactcgc ctcctgactc ctttacccaa  34500

gctcggcaaa ctttacgcat taacagaagc ggagatcgcc tccatgcttg tagggtgatt  34560

tgcgagggtt tcagtgcctg tccgtgaaac agtaggaggg tttcccccgt cataaaaaac  34620

ggcttgtgaa acccctgcaa tattccgccc accagagggg agaatgaagt acgtttttat  34680

ctctcctatt tttcgcattt ttgcggttcc cgatgcagca gtggtttggg cgacaacaat  34740

attactaggc gtggtagacc cacctacatc gtaagtaatt gttaccccag gcaagtcaga  34800

agtaagggtt aaaacattgg tcgctgccgt tcctgaaacc aaagcagatg cagaaggaac  34860

tccattaatc tcctctaaaa gtcttgttgc aattgtggtc gcagtatcac ctgacctttg  34920

ggtgtgggag acaatagccg agttacctcc ggcagtgatt cctattaggt agtcatcccc  34980

tgtactccct gctgtgatgg tcatggtatt cacttgagac accgcaccac caaaatctgc  35040

ccaggcttct aacacatctt ttaccacccc cccttcagta atttgtgtcc gtaccctttt  35100

aaaagggatt gttaccgtca ggtcgggttg ggatgcagga taactaattg agccaattga  35160

agaagtcatt tgttttgagt aataacttat taacaatatt ataattataa ttatgcctta  35220

aactcaaaga taattccgca aaaaaatacc aataacttta tataaaaatg accgcccaat  35280

catccgagac aacaaagaaa gaaaccacca cagagactgt gaatcgttat agagaagact  35340

ctcgtgtcat gatgcaagcg ttagcggaga gtgccgatgc aagttcgatg cgaaatcctc  35400

tccctataac cggaagaatc cagcctttct ctcaacagca agtagaaaac tgtttagcag  35460

acgcgatctt aaaacgaata gcgtggagcc tcccatcttc gtcaactcaa aagatgtggc  35520

agttatcctt gggagatgat ttttctagta agacgggttc taaattagtc cgagattatt  35580

atgcctatca cgaaagattg aaaaccatat cacaatttag aaaagcattg cagttctctc  35640

gctctcatgg tgggacagtt attattctca agattaacga tggaagacat tattccgaac  35700

ctgttgatga aggcaagatt aaatcaatct ctgggttaat cgttcgtcac cgatggcaag  35760

ttgctccttc ggtgagaacg gctgctagta tatttgacct tgatgacatt gaacattatg  35820

aaatcctaac aattgaccaa caaataaaac aaaaattact atttaacgga acaaattcca  35880

agcaggatga tcgcctgatt catcggtcaa gaatcctccg gtttaatggg gcattaatgc  35940

ctgatgattg gatgatttcc tataacaatg gatggggatt gagtgtcttt gacgaggttt  36000

ggaaatatta taaaaactat acgaatggac tcaatgcagt aggcgaatta attaaaaccc  36060

aatcagttct acagcattct tttgaaggac tgcgggaact gatgatggca tctgatgaag  36120

aaagtatcgc agctattaag caaaccatga aatcaatccg actaatgttt gatctatatg  36180

gcatggttct ccacgactcc cgtgaacaat tcaactggaa tgcccgcccc gtcgtcggga  36240

tggattcact cgtgcaagta cagaaggatg gggtaacagg agcctctggg atgcctcaca  36300

cgatagtttg gggagaaagc cctgggggtt tggggcgtga tggcaaggag acccaaatca  36360

actatgctaa ctcggtggca gagtaccaag gagagagctt agatcctagc gcagctattc  36420

ttgatcgtta tatcttcttg gctaaagacg gccccacaaa aggcaaaatc cccgacaact  36480

accagaggca gtacccttct attttgagaa tgaccatcga ggatctccgc tctggacgct  36540

catctgatat tcaggcgttg gcttcaggta ttcaagccgg atttatcacg acaaatgaag  36600

ctcggacagt gccttctaac tccggttggt ggccagagct taaccttgat caaaaagcat  36660

gggaagaagc caggaaaaaa gcagaagaac aagcaaactc ccttggtggt tttgatatgg  36720

gagcattagg aggagaggaa gttgccccac ccactgaaga acccgtcgaa gaagaatcta  36780

taactcaaat ggacagtgct gtttacaccc caataaagcg ggttcttaat tggcacgggc  36840

tatcaattgg ggtcactcac gataaagggg atcttcgcta taacaaaacg atgaaggtag  36900

ggtatgggca tattagacgc agctatggac acgcggagga cgcaaaagca gtcgacgttt  36960

atatcaaaaa tccaaactca cctagtctct ggaaggttcg gcaactcaac acaacaacag  37020

gggagattga cgaaacaaag tatttcttgg gttttgattc ccccaaagaa gtgcgcgatt  37080

gctattacta tcatgccgga ttagatcgtt ttggaggagt ggagaagtgc gatcctacgg  37140

aattaaacca ataccgccaa gatgcagaag aattggaggg agttaatgaa gtttatcaaa  37200

ataagatatt aacagatgta gcaaatagaa tcaatcaaca aactcaatta gattaatttt  37260

aaattaattg gtttttgaat gcaacttagt taacccattt tatttcacta gggttggcta  37320

agttgtctaa actgttacat caaatctttg tcagttcctg atttacgggc tgcgtaaatc  37380

tatgtatagg ttaaggtagt ttggcaacaa ttggcacttc ggacagtaag gacaccccag  37440

acccactgca acggtctgtc tcccgcctat tcaccaagaa atcaatacaa taaaaaaggt  37500

gtgattttct tatatagaaa ttattttgta aagtcccgtt gatctataag aatttaacct  37560

taaaattata gtgataactt ctgatcagaa gggttttatc atgccaattc ctgttagttt  37620

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aaacagggat gcccggtttc ttgaatcatc cccaagcact gcggtcttat gctcccttcc  50220

ctttgaacgg gtcagcaaca tcacagcaaa aactgagtgt attgaatgat tgtgttaatg  50280

ctccgactcg gctgaccaat aaccgcgaga agcctgacac gttgttgatg gattcggaaa  50340

cttacgaaca cctctcctcg gatattattc aaatcggcac atccgcattg gatcgtacgg  50400

tgttagagca tttcttaaaa gtcaacccta atatcaaaga agtcggcgtt gtgtccgaga  50460

tggctcctga ctatttagag tcgattggtt tagctcccac ccgctttatt caggctttcc  50520

gtcgagatcc caaaaaagtc tctgctaaga tttatcaacc gttaaagtgg actgatactc  50580

gccccattgg tgttgattct ttctggcgtg gtgccaagtt taaatttggg ggaattgatc  50640

tcaaacgccc attctccatg cacgttgtag tattacctga ataaaaatgt ctaaaactat  50700

catctttgac cccaaattaa atcctcacaa tccccgtatt ccttacggaa tatcagtgga  50760

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tggagccttt agaatagtct ctcccaccct agaggaaggg aagtttccca ctgaaacaac  51000

ccttgattat attgaaaaag atgccctcga tctgattcgc aattctagcg atattgattg  51060

gttagaacga tctgagaaaa gagaaggtcg tcccgctatt tctagggcaa tagcagagca  51120

aatcaagaat atcaagtcag tcaatactat gaacatccgg gggtagcaaa tggttctccc  51180

ttccgaattt ttagcggttt atcctcagtt cgctgtggtc gaatcttctg tgattcaata  51240

cagtttaaac tttgccgaga ataattactg cgctggttgg gcagatccca agagaacgga  51300

tggaattatg ttgattgctg cccatcgaat cagcgttgat tggttccaac aggcggatat  51360

tgcctctagt gttacgggaa tcgcatcggg gtcagggagt tccacacctt ctggctccga  51420

gaatgattgg tctttaacga cttacgggag gcaatatatc cacctccgca atactatctt  51480

cactccccct attctggttt tatgaaagta cagttccctg atttctcagt tgataatggt  51540

cgagttactt ctgccgggat ggtgactcct gcttccccag aattgcaagc tatggcagcg  51600

atttatgtgg tgttacaaga aattaacgag aagctagaca aatcagacca cgccccggct  51660

tctcacgctc ctaaagagaa gaaatgagtc aatctttcgt tgagcaaatg acagccctaa  51720

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ttcgcacaag agtgggcaat gggtacgaat atttggagat ttccccaact ccggttatcc  51840

aaaaacaatt cccaagcaag gaggggattg aaaacctaag ctcagtggag gggataacta  51900

gatcctattc agttaaaggg atttcacggc gttatttaga ggtgcaattg aagggggaag  51960

gggttgacta tctagtcgga gccgatacta cttattaccc tcctgatggc gttgtttgta  52020

acttggtctc actaacagaa aatgttgtga cgtgggacat ggagttagtt gagaagatta  52080

gctcacaagg tttctacttg tgattaactc acaaggtttc tattcataga aggtaaaatc  52140

atgctgaaaa caaaaccaag ttctttgtat cgggttgacg aagatgaagt agcaatggga  52200

agtggagggg gaggaactgc accaaccgaa gtccaaatga agctatttat tgcccaaact  52260

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aatgggaata ttaccggatt atttaaagat gcggcacgcc cacggatgtt ttcctttacc  52380

ttagacgggg agtccgtaac ttataagcct tacaaacctg gtaaaatgga cagcttggaa  52440

tcagacgagg atgtccaaga atgggaggca ttttcagaag ggtacgggtt ccgcgttgat  52500

gcgggagtgg ggggcaaaaa aaagcctcaa tgcgttaagc ccaccgctta caattgtggg  52560

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cagaaaacgg tagaacccga agttaaaacc aagccaaacg tagaacctaa aaagacggaa  52920

tccaagccaa agtccaaagc caatcccttt tatagtgacg aaccaattaa ggattatgag  52980

acttttaaaa aggaaattgt caaagaagcg gctagaatga attttgaaag aaacaatgat  53040

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tttgataaat ggttgcttga tgcaaacaag gatgacattg ggattgaatt acaaggaggt  53160

gaaatactag gaggatctaa agaagaagcg gatgcttctg gaaagccttt ttataatgaa  53220

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gctattgaaa ccgcacgaaa agaagtcaag cggaaacctg gtcaaattac tgaccccaaa  53340

gagtttaaaa aagagattga ttccgcctat gaaaagctaa ataaagaaaa aggctatgac  53400

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ttcaacaacc tgatgcttaa agtgcaggag aacgacgatt tcgcgttatt agggggagaa  53520

gttcttaatg taacgggaga tcaggttgaa gattctattc tgccacccga tgggaatcta  53580

agattttttg cacaaaagaa taacaagtca cgaaaataaa aaaagcatta cagacaaaag  53640

gaagaacaaa aaacatgaac ataaagacta aatcagcccc aaaaaaagca caaatgcaag  53700

cagcgatcgc ccagactctt gcctcttcct tttgcctata actccccagt ggaggtgttg  53760

gactttaagg tagatgatac aggtaaaata tcggggcgat tcaaggattc tgcccgtcca  53820

agggtgtttg attttgagtt agatggaaac accgtcaact tcaaacctta cgcaccagga  53880

cgcatggatt cgggcgatgc tgtagaacaa tgggaggagt tctcgtcagg gtatgccttc  53940

cgttttgatg ctaaggcaaa agctaaaggc aagacaggag acaaaaagaa accccaatgc  54000

gttaaaccca cagcatataa ttgtggaaaa gcctgtataa atattaagaa taattgtaaa  54060

tccaaccccg acgatgccaa gtcaaaagat cgtttagaaa aactgaaagc tgctggtatt  54120

gattacgcta aagaagccaa aaaatcaact cctaaatcaa ctacaaaaac caagaaaaag  54180

gtagaaaaac caccggaaat agataaaacc cctgaaatag ataaaacccc agaaaagata  54240

gagcgaaagg ctaccgagtc caaatccctt aatttagtag gaaaagggga tcacgagtcc  54300

gtccccaaag atgcgaatga atactatgaa gcaatgaaaa catcgggtaa tcctatctct  54360

tatgacgatg ctataaggat taccggagcc gttagagagt ggacagagga tgcttcttat  54420

attagggaat ctcaaaaagc agggaaatac agtcttgttg ccgaccggat tactgattac  54480

gttaaaagtt caacgccatt caagggtgaa atctaccgag gcatctcctt cggatcaaca  54540

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catgcttctt ggacttctaa ctgggataaa gcgagaggat ttgctggtaa caattcggta  54660

aacgacttta catcgcaacc tgtcattatc aaaacaaata ataagtcggg tgcctccatc  54720

aaaaacctaa gcgacattag cgcagaagat gaggtggtgg ttgccaaaga cactcgccat  54780

cgggttaaga atgttgtata cgaagatggt gttttgatcg ttgagacaga agaagtttct  54840

ccagaggaga aaaagaaagc gcctgaacca tcaccagaaa taactaaacc ccaaaaagag  54900

ccagaggaaa aggcagttaa acaacccgaa aataaaccta aaaaccttaa tttagtaggc  54960

aatggcgatc atgagtccat gccatcaagc cacgaagagt attataaagc actgaaaaaa  55020

gcaggggtca atatttctga gaaggaggca gcagccacca ctacagccat ctataaatgg  55080

acgaggaatg ctaacgacat ccgagttgat caaaaggcag gagaggagaa cgaagatgca  55140

aatcgaatct ctaattatgt caagaactca accccgtaca aaggcgaagt ttacaggggg  55200

attcattttg aaaccaaaaa agaggcttta aactggacta aaggcgacaa ggatgggata  55260

ttggataatc aaaatgctca tgcttcttgg tcatctattc ttaaagtagc agaggacttt  55320

gctgatacag actatacttc gtttgagaaa gataagattt tccctgtcgt tgttaaatca  55380

atcaacaaat caggtgcttc tattaagaat ttaagcagca tcaaagaaga agacgaggtt  55440

atggttctga aagatactcg ccatcgggtt aaaagtgtca gggaagaaaa cggacggatt  55500

attgttgaag ctgaggaagt ataggagatt taactatgag tttaacgact agaaaagatg  55560

ccatgctaac ggaatctcag atgaagttgg cgatcgccca gactcttgcc cttcctttta  55620

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tgtattaacg tttctaaatc ttgccaacaa gtcccttctg aatcttttgg gcgatcgcgt  55740

cttcagaagt taaaacaaat tgcttcaatt tatgcgaagc aaaacacagc gaaatctcaa  55800

aggcaagggg ctactgccaa caagatcata ggatcaattg aagaaaaaag gaaaaccgaa  55860

gcgacatctt tggcgcaaga cagaaaagtt attaaccaag accgtagaaa agctaggtta  55920

aaagccgaag caaaagccaa gagagagcaa ctattaaagt tgtatgaaga tgttagtaaa  55980

acgtcaacat caaaaggtaa tgtccccaaa cttttgaata cagaagctcc tgacagggag  56040

ctaacaaggt taaaaaataa gtacgaaaag caatcggttg aaacggcgaa gactaaccca  56100

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tctgataaat tcctagaaga aacccgaaaa ctggtacagg tagacaaacc tactaaatta  56220

aactcatcca tcaaaaccgg aacccctaac gcccatcaaa aaggtgttga ggcgttccaa  56280

aaaatgatct caattccagg cttggacact ccagttaata ttgtggaaac ccctccagaa  56340

aggaagggga gaagttgcta caaacccaag acaaataatg tattcatggg taattccgac  56400

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gaggaagttc aggagtttta caataagaga acccaaggcg agaaaaatat taaactaagt  56520

gaagtcactg gcaataaaaa ctatggggat agagaggtta cgaaggttga taaatggtta  56580

aatccttaca tgggtaaaga atataagaat gcctctgaaa tcctttctat gggaatggaa  56640

ataatgtacc gcaaccctgc ctatttagcc agaaaagacc ctgaaatgtt cgactttatt  56700

tatagtgttg tgaggagagg atgattaaat acagagaaga caagagggaa aagaaagctc  56760

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ttccggtcat tcccgcgcca gtgatacccg cgccagtgat atccgcacca gtcgtaatgc  57000

cagaacccga agttaaagag actccagagc aaaggaaagc gaggttacaa atagaatctg  57060

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cagaaaaagc tcagacatat gtggatgctg ccagaatcga cctagagcct gcactagcta  57300

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ttaatataaa acaaaaaggg gataatataa tcctttacaa acacttgtta gataaaggaa  57420

ttgacgcttt tcagaggttg gtcgatgtac caaaattgag aagtcctgtc tccatcgtag  57480

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gaactgatga cccgtctgcc attgtccatg agttagcgca ttggttggat ttgtctgaca  57600

atggggtcaa aaaagaagtt ttagaatttt acaataaaag aacggaggga gaaaaaacgg  57660

taaagttaaa tgatgttagc aaaaacccat atagtaatga tgaagtaact aaagttgata  57720

agtggttaaa tctttatatg ggaaaagttt atcctgacaa gtcaacggaa atcctctcaa  57780

tgggtttaga attaatgtat aagaacccag tatatctagc caaaaaagac ccagaaatgt  57840

ttgactttat ttactcagta gttaggagag gttaacatgg cttatcgcgt taaaatcaat  57900

ggtgtagtgg caattgttga gaatggcgtt tggtcatcct caacacccca ttatgccgaa  57960

attctaaata acgtcttggc aatggagaaa ttggcagcca tagaccctga ttcgcctttc  58020

ttctggctta attcccctgc aacacccgac ccagattggt taattgcaac cgaaatagct  58080

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attgtttatt aacctgcgat gaagttcaat ccaaatgcta cggtttccga gactcaaatg  58200

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ttggattttg atttaggggt tacagatagt gacaagataa cggggcggtt taaagaccta  58320

tcccgacccc gtgtgtttag ttttgagata accaagaagt cagttactta taaactattt  58380

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tattctattg gtataattaa taaaaattag gattaactat ggattttaat atttttgagt  58500

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tctctgactt gaagtttagc ctaattttgg gagggattca gataaccaat aatgacaaac  58920

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gatttcctgc attctctcaa atgggtcaat gtccagggaa gttttaccat cagacatcaa  74820

aacaaaaata tgggcattgc accagcgatg gaattcgggg ctgatccact gagccaatag  74880

aatagcaatc tcagggtgtc cccaactccc ttgaagttta ggatctcccc ccttcttaac  74940

ctcgataatt tccgatatcg tcttcccgat atcgctctca atagcctgaa aatacgcctt  75000

tgtagatttg agcgccagaa aatgccctag tagttttccg ttggctttac acatctgagt  75060

caggttaacc caaccatcag actctctttt ggagatagcg aaattattgt agctcgatga  75120

gataagatca tccattagtg gaacctctga tacaggttta ctcaagcccc cgaatgtgtc  75180

tagcattgcg ggggtgtctt tactattata acaattttat taatagaaat agttgatatt  75240

aaaaacccag gatgttaagt cctgggtttt ttgtttagaa ggaatttgga ttttaccgat  75300

agaagtcaat ggcggagtag gtaatatctg tgaaaaattc ttcccctcca tctaccgcac  75360

gaagacaacc cgtaatcgtt aaatcatgtt cgcaatctgg tggggcttct ttaatcgtca  75420

gttttgatgt ttcagaaacc tcgcaatccg aaaatatttc catcggctca aagtaaattc  75480

tgatgagttt gcaatcatct cttgagggaa caaaagagat agcttttatt ttgacgcata  75540

attcttgagg ggaaatactg tcaatgccgc gaacctcttt gactttcaag agaatgattg  75600

aatcgggttt taagcctact aagttaaata atgtcatgtt tcctccgtgt ttttaggtgt  75660

tttatcctga tatgtcaagc gttttataaa atatttttta gattgactga actccttaca  75720

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tttttcttct tatgccttaa ataagattcg gcatcggtca atttcctgcc tggaaaaata  75840

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ccatcaggac gcaccccgtt tttcttcatc ttatgcccac acttcggaca tggcgggttt  76020

tttttatcgc tcattgattg atccttgatg tttacttaat acgattgcag ccggataaat  76080

tgccatgtag tccaatcctg aaacatttat tttttgttgt tcaattaaag taaagattgc  76140

aaaccagaag attttttcgg ttagccctaa atcttcttga gcttttgacg gattaataaa  76200

aaataccctt ttcccaacac attgagggat tagccaattt tccacaatag caatcgcatt  76260

ctctaattcc tgattgatca tgattaatca acttaaaact attgttttat tatataatat  76320

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ataatttaac cacacttttg aatccgactc aggattatat gcttattggg ggtgtggctt  76440

ctaatcttct atcaaccgat ggctatttaa ccattagacc gtttctgttt aatgcgaagg  76500

ttgaacgggg gaacccgtgg caattacaaa ccaaagtttt cctgtctagc gggtctaagc  76560

tagattgctt gatttcagat gttcctgtta atctgatctg gaattctgac gggattaata  76620

attgggattc tgacaatgtt gagggatgga actccccatc ccctggatat ggttcgactt  76680

tgctaaactt aactgtagct gctatttaag gaattattaa ttatgcacat ggcgacgcaa  76740

actaatatcg ctgcaatcgt ggcattaaat accacgactt tagaggatgg gattatcttt  76800

tgggcgcggg ctgaaaagac atggctgggt ttggacaaga cctccacagc tacggctaac  76860

agcaaaagct gtttcacggc aacgggtggg actggtcgct ggtttgtttc tagtgacact  76920

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caggagaata atgccgtcaa tacttacgat tcagttattt ctttcgttta caatggcacg  77040

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gctttcaatg gcggttgggt ggcaggaggt ggctctagtt gatgcagttt acctgtggaa  77220

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tattcataga ccaaaacggc acaaaaaacc ccttagactt ccctggaaag attgtccgag  77340

cgcaatttct ttacggacat aaacatcaca aaccctgctc attttccggt tgtgattcaa  77400

ttattgagtg ggtgcataga agggttaaga gatctccaca gatcactgag tgggtgttag  77460

taaatgaatg gacggatgat tgtgggattc cgtaccccaa ctattccctt gacgacctaa  77520

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ttttggctcg tctccctgaa ataattggga tgtttggcga tattccggtg cattttattg  77760

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cgataattcc cgttagcata ttgagcatca aaagactcgt cactttcaat tacccattca  78060

gatattccta gattatttct ggttacttga tagctagatg atgggattgt gttaaccgga  78120

ttctccccat atctagcacc ataattcccg cccgactgca aagattctct gaatggatga  78180

attgtcgggt ctaattttat ttctttagtg aaattagcag gaatccccaa accctctact  78240

actacattaa ttgttttcct gttgttgata gataacttgt tctctacatc atcagtcctt  78300

gtaaagtcga atatctcaat ccctatattt attctttctt tgctgtttaa aaaataaagg  78360

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ctttgatgac aggataaccc cgcatccttt catgttcaat atataggtca aaaaatccag  78660

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atgggttaga ttcaaaaggt tgctcaatcc attggtttgt tacctgaaga ttgtcgggtc  78960

tacagctaac ttgaaaataa ggtttaggca atccaacaaa cccctgatga tttactgatg  79020

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cgaatatctg atccgtgttt tggtactggc ttaaaatgca ggcataatcg tcttcatagt  79320

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tccatcggct gattattccg gggcgatcag gataggtatt ataagaaccc gatgctgtct  79440

ttataacccc attgggaaat atcttcttcc cgtcttcata ctctcgataa atttcataaa  79500

taatatcaac ataaatatta tttttgtcaa tattaactcg acccgaaaac cattcagcaa  79560

aatatggatc ttcaattctt tgacctggtg attctctggg ataatttata ttataaaagt  79620

tgttctcact atagctaaca tgggttacac gggccggaaa atctatcggt aactttaatt  79680

ctctaactat tccatttttt tggtaattaa caaaaatatc gcagtaccgc ccgtgatagg  79740

ttgcagttcc tattaatggg gtgattgggg gtgttgggtc gggagcataa ccagcaccag  79800

cactccccat gacacaacta cccccagaga cattatcagc catagagaca actaaagtta  79860

gttcagccct gtcattgtcc aaaacccccc aaaactctag catctcggtc atgtaactta  79920

cccaagcgcc atagtcagca atcctaccac gccaacaaat aaactcacga ccagcttgat  79980

cgtcattggc tccaaacccc ctaaagtcga cattttgctg atcgcccgta gagtaagcat  80040

aaagccacca agcatctaaa gcatcactac cacaatcgtt tgtagagaac aaatcacccc  80100

ctgccacggg ttgatgaaca gctagtagct tggctctata agggtcgccc tcgtagtttt  80160

caaagaaatt atcccacgtc tcataagatg aatattgccc catgcttgga tcggtggggt  80220

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cgggtaagtt gtggcaaaac aaggatttat tgactggaag ataaggctta tatccctcaa  80400

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gaggagttaa agccattaat tcctcctccg tataatatgg gtgtccagat gtcgcgccgc  80520

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tccacaatac tgtaatagcc cttctatctt cggcacttga attgtcatct cctgcgtcgg  80640

gcttgacaca aggcgcaccc tttttcttct ctgtcctttt cctgtttcta gcgtccccaa  80700

ccgaatcata atcccctgtg ttgtcgggta attcgataac agcccaatgc tttctaccat  80760

cattaacccc ccccactata tctgataatt gataggtctt aatgtcggtt tgataactaa  80820

atgcccttgt ggtgtcttgc agttttttat atagaaaaac acattcgggt gtatttccga  80880

ctctggtttg aaaattatat tttcctgaaa tattagtcat gttaaataat tactatatct  80940

tccgaattaa acgaaatatc tgttaccatt atatcatagc taatagtaga tattggtgct  81000

gtatagccat aggcaaaagc caccaatgaa tcattgtctt tatctactga atataaaaac  81060

atgatattgg ctttattgtc atctcctcct acatactgaa cccctgttga taactgcata  81120

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ccgttatcat ctaccacaaa cgaagctaaa gattgagagg tgacaccaaa ccccgtgaac  81300

caatcaacgt ccgagctaaa ccaagttaag cactccctag aaaagcaatc tatgggcggc  81360

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ccatcttcat ctatcctgaa caaatagagt gatttggctt tatttgcctt agcagatggg  81480

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ggatttttaa ttgatactgt ccctataggt gagttcaaaa actcggcttc ggtgtttaga  81600

cataaccatt ctgagttagt tgttgaatga aacatgggga caatcgttga tattcccaac  81660

ccataactaa catctgaatc ccattgtttc ttagcaacta actccaaaaa ttccagtgtt  81720

ggcaacattg aaaccgagct aacataatca gttgtcgttg gcatttctcc ctctgatctc  81780

tccaataata ttctaacgtc caaacccata aaacaaaaag ccaccaagcg gatgctaggt  81840

aactttaaga gagaatcttt ccaccaatat tattataaca cgaaaacatt aacataatca  81900

gtcgttgttg gcattgcgat cgtactccct aacctctttc attaactatt ctaaggagcg  81960

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gctgaggaaa aggagttctt gcaattacat caactctaaa tttattcata gttatatctt  82260

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ttcccgcctt tgctagaaat ctctcgacgt ttttctggac tcatagcagc aaatccatat  82500

ttctttttct tgttttctga ttccataatt aataaattta agttaattat tattttaaca  82560

caaatatttt attataaaaa aaagtacctg agtttgtaga gcatctcaga tacttttaaa  82620

caacaaccac acgcactagg agtaaacaac aatgattata caacaacttt gtctgtttga  82680

aacacaacca tcattaattg attcaaacga aaattatacc ccatctgatt tgattgattt  82740

agtccataag ttttatggat ttcctgaatt agaccctttt agctgtgaac aagccaatca  82800

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tgataaattg attgcaacat tgaacgagac tgaagcggaa gcatttttgt taaccaatac  82980

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tcttaaagga ataaagtcat tgtttctgat ttcccattct ttaacgactt taaactgtgt  83280

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ggtggatcac aataaaaagg aaacccacca gccctattgt cgaaagtttt ataagtaacg  83460

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aaaattaaag gtactcgaca ccccttgctt gggcattgca tgaactttct caataattag  83880

gtgagtattg agggtgatca tttccttcag tccagatgcc attaatgtcg ggttggggcg  83940

tatcttgctc ccaattttaa taattggaca gtcgagaaat ttaacctcac cattagaaat  84000

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tctaattgtt ccctagtcac ctatatccct ccgcatttct aagttttcca tcctaagctt  84420

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attctgattt taattttgct tttgccatta agactcctgt tcgttatagg tagttttctt  84720

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tttgaataca gtctgagaag gtcgggaagt gtaaatcgaa gtgtaataat catcctgttt  84900

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tccaaaaaag ataagtagtg ttagggcgga gatcaaagca attcttgatg gtttcatggt  86580

tgtcctattt gttaatttgg gtgatgtcag cttgttcaaa acgaaccgtt accctggttt  86640

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cgaattttct tgtagaagaa ggggaattac ctgccattgc attacgattt atgcgaagta  86760

aagaaaactt gatatccgaa gaaatagtaa ctaattgtct tgaatcaaag ggattgataa  86820

ttaactgtct tttgggtgtg ttgccaaccg atactagata atttcctgaa ccttcaaagg  86880

ctgattctgc cacggaaaat atcggaatag acagtaacga agtcgcggta atcaatccaa  86940

tagtcaatag tttcaacctt ttattcacaa cagatactcc tatttattca caacagatac  87000

tcctatttat tcacaagggt tttggcttga gctaactgat tttcccaagc gggttttagg  87060

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aattcatctt tagcaccgcc caaatatctc aactgggttt ctgggattgc gggataacag  87420

ataattaatt gggcaatatt ctcaagggtt gccaaggtaa aaccgccctc accaaccgaa  87480

gcactctgtc caacaggaat taacttaatc ttgtatcctc taccctgttt aatgatttca  87540

attaatttat caaagcgaga attagtttta tctgatttgt aacgctcgac aattgagtcg  87600

aactcctcac aaattagaca aataggtgtt aggtcaattt gaaggtcaga gatttttgta  87660

gccccattct tagccccctc tacgcaacat ttaatccgtt catctaattg gctatgaacg  87720

taatcaatca atgcgtcgat ttcatcatca ggctgtttaa tccattggtt atctaatccg  87780

aaccaattat taaggtagcc gtcattatcg ggtttcccgt agttcgggtc agctataaaa  87840

agttgaccgt ctggattgtt ttctagccat tgactaataa tcaatcccag taacttagac  87900

ttacccgaac ccgtcccgcc ggtgagtctt tggtgtggca acgatagaaa ctctgacacc  87960

caagcggaat catttttaat ggattgaaac ttcgatttaa tatccggtgg gatagcacgg  88020

atcaatagtt gacttgattt ggcgtaacct ttttcgccaa agtcacccag ggaatccaac  88080

ccttgaccaa tcccccaaac agtccaggcg attgttttgg atagggtatt tgggacggta  88140

gagggaagct cctcaacttt aatcaaaggc tcacccccta acaccaaacc agcaacacca  88200

ccgagacaac ctagaccgac caggaataat agaccggaat tgctgagggg tttttgttcg  88260

ataacgaggg tgtgacccca ctcaccgctt ttattttgaa atggggatat tcctttcaaa  88320

tcttctattt gagttgacgc ggcactaaat aaaccaattg ctgataatcc caacgttgca  88380

gcaatggcaa ccccccaatt atctttagta aaactatttg gttttggcat ctttagcctc  88440

cttttcagcc aatttttgag cctctaactc aagttgtttt tggagtgctt ctgtcctttt  88500

ctgttgttcg taagtgagca ttcttaactg cattgaaacc tcggcaaatc ggcgtacatc  88560

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ggtttcccag tggcgtttta atgccaacaa attaccccaa acctcaaata acagatcggc  88680

ggctgcttta cgttctttgg ggctaccgtt aaactcgccc gctagggttg ctttatcaag  88740

tttgttggct aagaagttaa ttttcttaat cagaaataac tcaatcgaaa ttggttgttt  88800

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aatctgaaac ccgacttcgt ttaatgactt atcaagcaag tcatttctga gcatttccag  88920

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tggttcgact gctgtcatag ctgaaatatc aacgttttca gcaacaggga cgttaggagc  89040

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gctttttcag cttcagaaca ggtcatatta ttggtgtttc ctccaacaaa ttgaccccat  95040

tcctttgagc aattcccacg gtaacgactg ggagaaggtg gaattaaaaa gccgaatccg  95100

tcgatttgga taatattcat ggtttgttct agtttttgtt ttggtttttg gtttatttgg  95160

gctaatcgca ccgccccaac gccccacaat cgcactatga agcgtaaggg aggggtgatt  95220

tactaaggat tgaatttttc gtacagaatc cggttggctt gttggattaa ttcatcgctt  95280

ctttcaataa attctgcat                                               95299

Claims (2)

1.一种分离的烈性噬藻体PaV-LD全基因，其序列为SEQID NO：1所示的核苷酸序列。

2.权利要求1所述的一种分离的烈性噬藻体PaV-LD全基因在蓝藻水华控制中的应用。

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