KR20080063156A

KR20080063156A - 표준 발현 유전자를 발굴하기 위한 유전자 발현 데이터처리, 분석 방법

Info

Publication number: KR20080063156A
Application number: KR1020070138880A
Authority: KR
Inventors: 신영기; 권미정; 오은설; 인용호; 고상석
Original assignee: 재단법인서울대학교산학협력재단
Priority date: 2006-12-27
Filing date: 2007-12-27
Publication date: 2008-07-03
Also published as: US20100137149A1; US9639660B2; US11107552B2; EP2455878A2; JP5934036B2; US20140038833A1; WO2008078969A1; EP2455878A3; US20180068057A1; JP6181144B2; EP2455878B1; JP2010514441A; US20190012429A1; KR101007926B1; EP3346403A1; EP2115158A4; JP2012228249A; US10304561B2; JP2016127827A; EP3346403B1

Abstract

본 발명은 표준 발현 유전자(Endogenous Reference Genes; ERG)를 발굴하기 위한 유전자 발현 데이터 처리, 분석 방법 및 상기 방법에 의해 수득된 표준 발현 유전자를 특이적으로 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 포함하는 유전자 발현율 정량용 조성물에 관한 것으로, 구체적으로, EST, SAGE 및 마이크로어레이 데이터를 대상으로 제로비율 및 변동계수를 이용하여 선별하는 데이터 처리, 분석 방법과 상기 방법에 의해 수득된 표준 발현 유전자를 특이적으로 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 포함하는 유전자 발현율 정량용 조성물에 관한 것이다. 본 발명의 방법은 '제로비율'의 개념 및 변동계수를 도입함으로써 상이한 데이터 베이스의 자료를 통합적으로 분석하여 표준 발현 유전자를 발굴하는 목적에 적합하게 사용될 수 있고, 이로부터 발굴한 2,087개 유전자는 대다수의 조직에서 발현되는 유전자들로서 발현 안정성 측면에서 추가 검증을 통해 표준 발현 유전자들로서 이용될 수 있으며 상기 2,087개 유전자들 중 13개의 유전자는 GAPDH 및 ACTB와 같은 통상적인 표준 발현 유전자보다 더 안정적인 발현을 보임과 동시에 더 낮은 발현량을 보임으로써, 상기 유전자를 증폭시키는 프라이머쌍 및 프로브는 상대적으로 발현량이 적은 생체 내의 유전자 발현량 정량을 위한 시약 조성물에 이용될 수 있다.

표준 발현 유전자, 제로 비율, 변동계수, EST, SAGE, 마이크로어레이

Description

표준 발현 유전자를 발굴하기 위한 유전자 발현 데이터 처리, 분석 방법{Data processing, analysis method of gene expression data to identify endogenous reference genes}

본 발명은 표준 발현 유전자(Endogenous Reference Genes; ERG)를 발굴하기 위한 유전자 발현 데이터 처리, 분석 방법 및 상기 방법에 의해 수득된 표준 발현 유전자를 특이적으로 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 포함하는 유전자 발현율 정량용 조성물에 관한 것으로, 더욱 상세하게는 EST, SAGE 및 마이크로어레이 데이터를 대상으로 제로비율 및 변동계수를 이용하여 선별하는 데이터 처리, 분석 방법과 상기 방법에 의해 수득된 표준 발현 유전자를 특이적으로 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 포함하는 유전자 발현율 정량용 조성물에 관한 것이다.

각각의 세포에는 5만 내지 10만 개 정도의 유전자가 있지만, 세포는 선택적으로 유전자를 사용한다. 그 중 상당수는 세포 자신의 생명유지활동이나 일상적인 활동을 하기 위한 유전자이다. 이러한 유전자를 유지 유전자(housekeeping gene; 이하 HKG)라고 부른다. 또한, 내인성 표준 발현 유전자는, 특정 유전자의 기능을 밝히거나, 특정 기능의 유전자를 탐색하거나, 특정 조건의 생물체의 발현 양상 작성 및 그 외의 다양한 분자생물학적 목적에 의해, 특정 혹은 다수의 유전자 발현량의 비교를 위해 개발된 전령 RNA(messenger RNA; 이하 mRNA)의 정량분석을 이용하는 다양한 유전자발현 측정법에서, 측정하고자 하는 표적 유전자의 mRNA의 발현량의 상대적 정량화를 위한 표준화(normalization)에 활용되고 있는 유지 유전자를 의미한다.

내인성 표준 발현 유전자는 다른 시료 간의 비교적 정확한 유전자 발현 비교를 위해 mRNA 발현량의 표준화에 가장 보편적으로 사용돼왔다(Vandesompele J et al., Genome Biol 3(7), p. RESEARCH0034, 2002). 즉, 전통적인 역전사중합효소연쇄반응법(reverse transcriptase polymerase chain reaction: 이하 RT-PCR)에서 최근 개발된 정량적 실시간 중합효소연쇄반응법(quantitative real time PCR: 이하 qRT-PCR), 유전자발현계열분석(serial analysis of gene expression: 이하 SAGE) 및 마이크로어레이(Microarray)에 이르는 유전자 발현 분석법들에 내인성 표준 발현 유전자를 보편적으로 사용하고 있다. 내인성 표준 발현 유전자로써 통상적으로 활용되는 글리세르알데히드삼인산탈수소효소(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase: 이하, GAPDH) 및 β-액틴(β-actin: 이하 ACTB)의 유전자들은 상기 유전자들이 세포 및 조직종류에 상관없이 샘플 간에 일정한 수준으로 발현되며 실험적 처리에 의해 변하지 않을 것이라는 가정하에 적절한 검증 없이 사용돼 오고 있다.

그러나 전통적인 내인성 표준 발현 유전자의 발현이 조직 및 세포종류에 따라 다르며 시료의 처리, 발생학적 단계(developmental stage) 및 병리학적 상태(pathological states)를 포함한 실험 조건들에 의해 조절될 수 있다는 사실은 이미 잘 알려져 있다(Bereta J and Bereta M, Biochem Biophys Res Commun 217(1)363-369, 1995; Tricarico C et al., Anal Biochem 309(2):293-300, 2002; Thellin O et al., J Biotechnol 75(2-3):291-295, 1999; Rubie C et al., Mol Cell Probes 19(2):101-109, 2005; Schmittgen TD and Zakrajsek BA, J Biochem Biophys Methods 46(1-2):69-81, 2000; Zhong H and JSimons W, Biochem Biophys Res Commun 259(3):523-526, 1999; Selvey S et al., Mol Cell Probes 15(5):307-311, 2001; Wu YY and LRees J, Acta Derm Venereol 80(1):2-3, 2000; Lee PD et al., Genome Res 12(2):292-297, 2002; Hamalainen HK et al., Anal Biochem 299(1):63-70, 2001). 상대 정량(relative quantification)시 부적절한 내인성 표준 발현 유전자를 사용함으로써 잘못된 발현 분석이 이루어질 수 있으며, 이러한 우려는 이미 여러 연구자가 제기하고 있다(Tricarico C et al., Anal Biochem 309(2):293-300 2002; Dheda K et al., Anal Biochem 344(1):141-143, 2005; de Kok JB et al., Lab Invest 85(1):154-159, 2005; Brunner AM et al., BMC Plant Biol 4:14, 2004). 비록 노던 블롯(northern blot)이나 전통적인 RT-PCR 같은 정성적인 성향을 띄는 mRNA량의 비교분석에서는, 정확한 표준화가 필요하지 않을 수 있지만, 높은 민감도(sensitivity)와 정확성(accuracy)의 결과를 나타내는 유전자 발현 측정법인 qRT-PCR의 경우에서는, 특히 적절한 내인성 표준 발현 유전자의 선 택은 매우 중요하다(Huggett J et al., Genes Immun 6(4):279-284, 2005).

전통적인 내인성 표준 발현 유전자들의 적절한 검증 및 더 적합한 내인성 표준 발현 유전자 탐색의 중요성이 인식되면서 보편적으로 사용되는 내인성 표준 발현 유전자 중에서 특정 실험 조건에서 가장 적절한 유전자를 선택하거나, mRNA 정량을 위해 일반적으로 쓰이는 전통적인 내인성 표준 발현 유전자보다 우월한 새로운 유전자들을 찾기 위한 많은 연구들이 수행돼 오고 있다. 그러나 대부분의 기존 연구들은 보편적으로 사용되는 내인성 표준 발현 유전자 중 특정 실험 시스템이나 제한된 조직들에서 가장 안정적인 발현을 보이는 유전자들을 선택하는데 집중돼 왔다(Goidin D et al., Anal Biochem 295(1):17-21, 2001; Haller F et al., Anal Biochem 335(1):1-9, 2004; Ohl F et al., J Mol Med 83(12):1014-1024, 2005; Radonic A et al., Biochem Biophys Res Commun 313(4):856-862, 2004). 현재 qRT-PCR 결과를 사용하여 다수의 내인성 표준 발현 유전자 중 가장 적합한 유전자들을 찾는 몇몇 프로그램들이 존재한다(Vandesompele J et al., Genome Biol 3(7), p. RESEARCH0034, 2002; Pfaffl MW et al., Biotechnol Lett 26(6):509-15, 2004; Andersen CL et al., Cancer Res 64(15):5245-5250, 2004).

더불어, 새로운 내인성 표준 발현 유전자의 탐색은 주로 마이크로어레이 데이터에 근거해 왔다(Hamalainen HK et al., Anal Biochem 299(1):63-70, 2001; Hoerndli FJ et al., Anal Biochem 335(1):30-41, 2004; Czechowski T et al., Plant Physiol 139(1):5-17, 2005; Jin P et al., BMC Genomics, 5(1):55, 2004; Kobayashi MS et al., J Neurosci Res 76(4):512-518, 2004; Shulzhenko N et al., Biochem Biophys Res Commun 337(1):306-12, 2005). 그러나 이미 알려진 대로 마이크로어레이는 그 방법 상에서 프로브(probes)와 의도하지 않은 전사체들(transcripts)과의 부정확한 교차 혼성화(cross hybridization), 다른 프로브 세트(probe set)와 혼성화 효율(hybridization efficiencies) 및 프로브와 전사체의 결합 시 부정확성(transcript annotation)과 같은 몇 가지 문제점 및 제한(오류)들을 가지고 있다(Haverty PM et al., Bioinformatics 20(18):3431-3441, 2004; van Ruissen F et al., BMC Genomics 6:91, 2005). 또한 발현 유전자(expressed sequence tag: 이하 EST) 및 SAGE가 시료(cDNA libraries) 전체의 전사체들(transcripts)의 발현 양상을 볼 수 있는 것과 달리 마이크로어레이는 칩(chip)상에 있는 유전자들의 발현만 측정할 수 있는 한계가 있다(van Ruissen F et al., BMC Genomics 6:91, 2005). 그래서 여러 방법으로 생성된 유전자 발현데이터들을 같이 사용하는 것이 한 방법에 의해 생성된 데이터의 제한 점을 보완해 줄 수 있을 것으로 기대된다. 예를 들어 SAGE 방법은 EST보다 적은 량 존재하는 전사체(low abundance transcripts)를 측정하는데 더 민감한 방법이다(Sun M et al., BMC Genomics 5(1):1-4, 2004).

이상적인 내인성 표준 발현 유전자가 존재하지 않을 수도 있지만 여러 대규모 유전자 발현 데이터를 통해 대부분의 실험조건에 적용될 수 있는 전통적인 내인성 표준 발현 유전자보다 더 이상적인 보편적으로 사용 가능한 내인성 표준 발현 유전자를 찾는 것은 가능하다.

이에, 본 발명자들은 공개된 EST 및 SAGE 유전자 발현량 데이터와 함께, 마이크로어레이 데이터를 이용하여 더 많은 시료에서 더 안정된 발현을 보임으로써 특정 조직이나 연구에 국한되지 않고 보편적으로 유전자 발현 표준화에 유용하게 사용될 수 있는 기존 유전자들보다 더 나은 새로운 내인성 표준 발현 유전자를 발굴하기 위한 유전자 발현 데이터의 처리방법과 상기의 방법에 의해 발굴된 내인성 표준 발현 유전자를 밝힘으로써 본 발명을 완성하였다.

본 발명의 목적은, 기존의 표준 발현 유전자보다 더 안정된 발현을 보임으로써, 유전자 발현 표준화에 유용하게 사용될 수 있는 새로운 내인성 표준 발현 유전자를 발굴하기 위해 통계적 개념을 도입한 상이한 유전자 발현 데이터 통합적 처리, 분석 방법과 상기 내인성 표준 발현 유전자를 증폭시킬 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 포함하는 유전자 발현율 정량용 조성물을 제공하는 것이다.

상기 목적을 달성하기 위하여, 본 발명은

1) EST, SAGE 및 마이크로어레이 데이터 세트에서 유전자의 발현량을 수치화하는 단계; 및,

2) 단계 1)의 유전자 발현량과 제로비율을 이용하여 여러 조직에서 항상 발현되는 유전자를 선별하는 단계를 포함하는 후보 표준 발현 유전자(Endogenous Reference Genes; ERG)의 선별방법을 제공한다.

또한, 상기 방법에 의하여 선별된 후보 표준 발현 유전자를 검출할 수 있는 검출 시약을 포함하는 상기 후보 표준 발현 유전자의 검출용 조성물을 제공한다.

또한, 본 발명은 1) 정량 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 정량 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 상기 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후보 표준 발현 유전자를 실시간 PCR로 증폭하 는 단계; 및

2) 단계 1)의 정량 대상 유전자의 발현 정도 및 후보 표준 발현 유전자의 발현 정도를 표준화하는 단계를 포함하는 정량 대상 유전자의 발현량 정량 방법을 제공한다.

또한, 본 발명은 상기 방법으로 선별된 후보 표준 발현 유전자의 변동계수(coefficient of variation, CV)를 측정하여 변동계수가 낮은 순으로 표준 발현 유전자를 선별하는 단계를 포함하는 유전자 발현량 측정 시 참고용 유전자의 선별방법을 제공한다.

또한, 본 발명은 상기 방법에 의하여 선별된 참고용 유전자를 검출할 수 있는 검출 시약을 포함하는 상기 참고용 유전자의 검출용 조성물을 제공한다.

또한, 본 발명은 1) 피검체로부터 수득된 RNA로부터 cDNA를 수득하는 단계;

2) 단계 1)의 cDNA를 주형 DNA로 하여 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 상기 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후보 표준 발현 유전자를 실시간 PCR로 증폭하는 단계; 및,

3) 단계 2)의 대상 유전자의 발현 정도 및 후보 표준 발현 유전자의 발현 정도를 표준화하는 단계를 포함하는 대상 유전자의 발현량 정량 방법을 제공한다.

아울러, 본 발명은 1) 피검체로부터 수득된 게놈 DNA를 주형 DNA로 하여 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 상기 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후 보 표준 발현 유전자를 실시간 PCR로 증폭하는 단계; 및,

2) 단계 1)의 대상 유전자의 발현 정도 및 후보 표준 발현 유전자의 발현 정도를 표준화하는 단계를 포함하는 대상 유전자의 게놈 DNA 내의 증폭여부 감별 방법을 제공한다.

이하 본 발명에서 사용한 용어를 설명한다.

용어 "후보 표준 발현 유전자"는 본 발명의 방법에 의해 선별된 것으로, 다양한 조직에서 동시에 발현되는 유지 유전자(housekeeping gene, HKG)의 특성을 갖는 유전자를 의미한다.

용어 "참고용 유전자"는 "후보 표준 발현 유전자" 중 선택된 것으로, 세포 내의 대부분의 전사체와 비슷한 낮은 발현량 및 낮은 발현량 변동을 보이는 특성을 갖는 유전자로써, 본 명세서에서 용어 "표준 발현 유전자" 또는 "내인성 표준 발현 유전자"와 동일한 의미로 사용된다.

이하 본 발명을 상세히 설명한다.

본 발명은

2) 단계 1)의 유전자 발현량과 제로비율을 이용하여 여러 조직에서 항상 발현되는 유전자를 선별하는 단계를 포함하는 후보 표준 발현 유전 자(Endogenous Reference Genes; ERG)의 선별방법을 제공한다.

내인성 표준 발현 유전자(Endogenous Reference Genes; ERG)는 다른 시료 간의 비교적 정확한 유전자 발현 비교를 위해 mRNA 발현량의 표준화에 가장 보편적으로 사용되어 온 유전자이다. RT-PCR(reverse transcriptase polymerase chain reaction), qRT-PCR(quantitative real time PCR), 유전자발현계열분석(serial analysis of gene expression: 이하 SAGE) 및 마이크로어레이(microarray)에 이르는 유전자 발현 분석법들에 내인성 표준 발현 유전자를 보편적으로 사용하고 있다. 내인성 표준 발현 유전자로써 통상적으로 활용되는 글리세르알데히드삼인산 탈수소효소(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase: 이하, GAPDH) 및 β-액틴(β-actin: 이하 ACTB)의 유전자들은 상기 유전자들이 유래의 다양성에 상관없이 시료 간에 일정한 수준으로 발현되며 실험적 처리에 의해 변하지 않을 것이라는 가정하에 적절한 검증 없이 사용돼 오고 있다. 그러나, 조직 및 세포 종류에 따라 다르며 시료의 처리, 발생학적 단계(developmental stage) 및 병리학적 상태(pathological states)를 포함한 실험 조건들에 의해 조절될 수 있다는 사실은 이미 잘 알려져 있다.

이에, 본 발명자들은 인체의 여러 조직에서 비슷한 수준으로 발현하는 유지 유전자(housekeeping gene, HKG) 탐색을 위해, 먼저, 데이터 세트를 구성하고자 공개 CGAP 사이트(The Cancer Genome Project, //cgap.nci.nih.gov/)로부터 EST(expressed sequence tag) 및 SAGE 인간 유전자 발현데이터와 Affymetrix Human Genome U133(HG-U133) 어레이 세트를 기반으로 제작된 Gene Logic 사의 GeneExpress Oncology Datasuite^TM으로부터 마이크로어레이 유전자 발현 자료를 입수하였다. 상기의 데이터 베이스를 통합하여 데이터 세트를 구성하였으나 활용 가능한 데이터 베이스는 이에 한정되지 않는다. 데이터 세트로부터 입수한 발현자료를 이용하여 하기 <수학식 1> 및 <수학식 2>에 의해 발현량을 결정하였다. 즉 하기 수학식 1로는 특정한 라이브러리 내에서의 특정한 유전자의 EST(expressed sequence tag) 발현 수준을 알 수 있으며, 하기 수학식 2로는 특정한 라이브러리 내에서의 특정한 유전자의 SAGE 발현 수준을 알 수 있다.

본 발명자들은 상이한 데이터 베이스의 데이터를 통합적으로 분석하여 공통사항을 도출하기 위해 새로이 '제로비율'을 도입하여 특정 유전자가 여러 조직에 걸쳐 대부분의 상황에서 발현되는 유지 유전자(housekeeping gene, HKG)일 가능성을 측정하였다.

제로비율이란 특정 유전자가 발현되지 않은 조직의 개수를 총 조직의 개수로 나눈 것으로, 제로비율이 낮을수록 유지 유전자(HKG)일 가능성이 높다고 할 수 있다. 상기의 '제로비율' 개념을 활용하여 EST, 짤막한 절편의 SAGE(serial analysis of gene expression short; ShortSAGE) 및 긴 절편의 SAGE(serial analysis of gene expression long; LongSAGE) 데이터세트에서 공통적으로 제로비율이 낮은 유전자들을 선택하여 이를 2,087개의 유전자로 분류하였다. 상기 방법으로 분류된 2,087개의 유전자를 하기 "후보 표준 발현 유전자" 또는 "후보 ERG"라고도 할 수 있다. 상기에서 제로비율이 낮다는 것은 EST에서는 제로비율이 0.4, ShortSAGE에서는 제로비율이 0.1, LongSAGE에서는 제로비율이 0.3 보다 작음을 의미한다. 다른 데이터 베이스인 마이크로어레이(Affymetrix HG-U133, CA) 데이터세트에서 EST와 SAGE 데이터세트에서 선별된 2,087개의 유전자의 평균 유전자 발현량 및 변동계수(coefficient of variation, CV)(%)를 구하였다. 상기 2,087개의 유전자 중 1,990개의 유니젠 클러스터(5,238개의 프로브 세트, 5,317 절편)에 대한 발현 데이터가 얻어졌다.

그 결과, 4개의 데이터세트[EST(expressed sequence tag), ShortSAGE, LongSAGE 및 마이크로어레이 데이터세트] 간 평균 유전자 발현량은 유의한 상관관계를 나타냈다(도 3 참조). CV의 경우 비록 유의성을 보여주긴 했지만 평균 유전 자 발현량보다는 데이터세트 간에 낮은 상관 관계를 보여주었다(도 4 참조).

이와 더불어, 각 데이터세트의 후보 ERG와 비-ERG의 유전자 발현을 비교한 결과에서는 후보ERG의 평균 유전자 발현량이 비-ERG 보다 4개의 데이터세트 모두에서 유의하게 높았다(p<0.0001)(도 5 참조).

상기 선별된 후보 표준 발현 유전자는 Accession No. Hs 120(PRDX6), Accession No. Hs 142(SULT1A1), Accession No. Hs 202(BZRP), Accession No. Hs 429(ATP5G3), Accession No. Hs 695(CSTB), Accession No. Hs 808(HNRPF), Accession No. Hs 861(MAPK3), Accession No. Hs 1063(SNRPC), Accession No. Hs 1103(TGFB1), Accession No. Hs 2430(TCFL1), Accession No. Hs 2533(ALDH9A1), Accession No. Hs 2795(LDHA), Accession No. Hs 2853(PCBP1), Accession No. Hs 3100(KARS), Accession No. Hs 3254(MRPL23), Accession No. Hs 3353(G3BP), Accession No. Hs 3416(ADFP), Accession No. Hs 439(STOML2), Accession No. Hs 3530(FUSIP1), Accession No. Hs 3989(PLXNB2), Accession No. Hs 4055(KLF6), Accession No. Hs 4742(GPAA1), Accession No. Hs 4747(DKC1), Accession No. Hs 4766(FAM32A), Accession No. Hs 4859(CCNL1), Accession No. Hs 4997(RBM23), Accession No. Hs 4998(TMOD3), Accession No. Hs 5062(TM4SF8), Accession No. Hs 5086(MGC10433), Accession No. Hs 5120(DNCL1), Accession No. Hs 5158(ILK), Accession No. Hs 5245(FLJ20643), Accession No. Hs 5258(MAGED1), Accession No. Hs 5268(ZDHHC4), Accession No. Hs 5298(ADIPOR1), Accession No. Hs 5308(UBA52), Accession No. Hs 5324(C2orf25), Accession No. Hs 5345(RNPEPL1), Accession No. Hs 5662(GNB2L1), Accession No. Hs 5710(CREG1), Accession No. Hs 5719(CNAP1), Accession No. Hs 5912(FBXO7), Accession No. Hs 5947(RAB8A), Accession No. Hs 6396(JTB), Accession No. Hs 6454(RGS19IP1), Accession No. Hs 6459(GPR172A), Accession No. Hs 6551(ATP6AP1), Accession No. Hs 6891(SFRS6), Accession No. Hs 7101(ANAPC5), Accession No. Hs 7236(NOSIP), Accession No. Hs 7476(ATP6V0B), Accession No. Hs 7527(DKFZP566E144), Accession No. Hs 7744(NDUFV1), Accession No. Hs 7753(CALU), Accession No. Hs 7768(FIBP), Accession No. Hs 7862(PNRC2), Accession No. Hs 7910(RYBP), Accession No. Hs 7917(HIG1), Accession No. Hs 8102(RPS20), Accession No. Hs 8372(UQCR), Accession No. Hs 8737(WDR6), Accession No. Hs 8752(TMEM4), Accession No. Hs 8765(DDX42), Accession No. Hs 8859(CANT1), Accession No. Hs 8867(CYR61), 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No. Hs 521809(COBRA1), Accession No. Hs 521903(LY6E), Accession No. Hs 521924(SIAHBP1), Accession No. Hs 521969(NDUFB11), Accession No. Hs 521973(WDR13), Accession No. Hs 522074(DSIPI), Accession No. Hs 522110(CREB3), Accession No. Hs 522114(CLTA), Accession No. Hs 522310(NANS), Accession No. Hs 522373(GSN), Accession No. Hs 522394(HSPA5), Accession No. Hs 522463(EEF1A1), Accession No. Hs 522507(FBXW5), Accession No. Hs 522584(TMSB4X), Accession No. Hs 522590(EIF1AX), Accession No. Hs 522632(TIMP1), Accession No. Hs 522665(MAGED2), Accession No. Hs 522675(FLJ12525), Accession No. Hs 522752(PSMD10), Accession No. Hs 522817(BCAP31), Accession No. Hs 522819(IRAK1), Accession No. Hs 522823(EMD), Accession No. Hs 522932(NCOA4), Accession No. Hs 522995(EIF4EBP2), Accession No. Hs 523004(PSAP), Accession No. Hs 523012(DDIT4), Accession No. Hs 523054(SMP1), Accession No. Hs 523131(TRAPPC3), Accession No. Hs 523145(DDOST), Accession No. Hs 523215(NDUFB8), Accession No. Hs 523238(NOLC1), Accession No. Hs 523262(C1orf8), Accession No. Hs 523299(EIF3S10), Accession No. Hs 523302(PRDX3), Accession No. Hs 523560(HSPCA), Accession No. Hs 523680(SSRP1), Accession No. Hs 523789(TncRNA), Accession No. Hs 523829(POLD4), Accession No. Hs 523836(GSTP1), Accession No. Hs 523852(CCND1), Accession No. Hs 523875(INPPL1), Accession No. Hs 524009(AASDHPPT), Accession No. Hs 524081(DPAGT1), Accession No. Hs 524084(RNF26), Accession No. Hs 524161(RSU1), Accession No. Hs 524171(RAD52), Accession No. Hs 524183(FKBP4), Accession No. Hs 524195(ARHGAP21), Accession No. Hs 524214(MLF2), Accession No. Hs 524219(TPI1), Accession No. Hs 524271(PHC2), Accession No. Hs 524367(CBARA1), Accession No. Hs 524395(TUBA3), Accession No. Hs 524464(ATP5G2), Accession No. Hs 524502(RNF41), Accession No. Hs 524530(CTDSP2), Accession No. Hs 524590(RAB21), Accession No. Hs 524599(NAP1L1), Accession No. Hs 524690(PPIE), Accession No. Hs 524788(RAB35), Accession No. Hs 524809(RSN), Accession No. Hs 524899(SAP18), Accession No. Hs 524920(ZFP91), Accession No. Hs 524969(Ufm1), Accession No. Hs 525134(FLJ20277), Accession No. Hs 525163(ANKRD10), Accession No. Hs 525232(LRP10), Accession No. Hs 525238(C14orf119), Accession No. Hs 525330(ARF6), Accession No. Hs 525391(FLJ20580), Accession No. Hs 525527(RER1), Accession No. Hs 525626(PACS1L), Accession No. Hs 525899(C6orf49), Accession No. Hs 526464(PML), Accession No. Hs 526521(MDH1), Accession No. Hs 527105(HNRPDL), Accession No. Hs 527193(RPS23), Accession No. Hs 527348(AKAP9), Accession No. Hs 527412(ASAH1), Accession No. Hs 527861(OS-9), Accession No. Hs 527862(PKD1), Accession No. Hs 527980(DUT), Accession No. Hs 528050(HARS), Accession No. Hs 528222(NDUFS4), Accession No. Hs 528300(PITRM1), Accession No. Hs 528305(DDX17), Accession No. Hs 528572(SCAM-1), Accession No. Hs 528668(RPL6), Accession No. Hs 528780(GSPT1), Accession No. Hs 528803(UQCRC2), Accession No. Hs 529059(EIF3S4), Accession No. Hs 529132(SEPW1), Accession No. Hs 529244(NCK2), Accession No. Hs 529280(ANAPC7), Accession No. Hs 529303(ARPC2), Accession No. Hs 529369(AFAP), Accession No. Hs 529400(IFNAR1), Accession No. Hs 529420(UBE2G2), Accession No. Hs 529591(TLOC1), Accession No. Hs 529618(TFRC), Accession No. Hs 529631(RPL35A), Accession No. Hs 529782(VCP), Accession No. Hs 529798(BTF3), Accession No. Hs 529862(CSNK1A1), Accession No. Hs 529890(CANX), Accession No. Hs 529892(SQSTM1), Accession No. Hs 529957(SEC63), Accession No. Hs 530096(EIF3S2), Accession No. Hs 530118(LUC7L2), Accession No. Hs 530291(ANXA11), Accession No. Hs 530314(SSNA1), Accession No. Hs 530331(PDHA1), Accession No. Hs 530381(PIM3), Accession No. Hs 530412(PAI-RBP1), Accession No. Hs 530436(STXBP3), Accession No. Hs 530479(PMF1), Accession No. Hs 530687(RNH), Accession No. Hs 530734(MRPL16), Accession No. Hs 530753(FLJ20625), Accession No. Hs 530823(COPS7A), Accession No. Hs 530862(PRKAG1), Accession No. Hs 531081(LGALS3), Accession No. Hs 531089(PSMA3), Accession No. Hs 531176(SARS), Accession No. Hs 531330(CBWD1), Accession No. Hs 531614(BTBD14B), Accession No. Hs 531752(RANBP3), Accession No. Hs 531856(GAS5), Accession No. Hs 531876(DNCL2A), Accession No. Hs 531879(RAD1), Accession No. Hs 532359(RPL5), Accession No. Hs 532399(KIAA0663), Accession No. Hs 532755(GTL3), Accession No. Hs 532790(NMT1), Accession No. Hs 532793(KPNB1), Accession No. Hs 532803(HN1), Accession No. Hs 532826(MCL1), Accession No. Hs 532853(NDUFB7), Accession No. Hs 533030(HRIHFB2122), Accession No. Hs 533059(TUBB), Accession No. Hs 533122(SFRS10), Accession No. Hs 533136(LRPAP1), Accession No. Hs 533192(TOMM20), Accession No. Hs 533222(HSA9761), Accession No. Hs 533245(DDX46), Accession No. Hs 533282(NONO), Accession No. Hs 533308(PPP2R5D), Accession No. Hs 533317(VIM), Accession No. Hs 533437(TCEB1), Accession No. Hs 533440(WWP1), Accession No. Hs 533474(PPP1R8), Accession No. Hs 533479(LYPLA2), Accession No. Hs 533526(ATRX), Accession No. Hs 533624(H3F3A), Accession No. Hs 533712(RBM4), Accession No. Hs 533732(SRP14), Accession No. Hs 533771(STUB1), Accession No. Hs 533782(KRT8), Accession No. Hs 533977(TXNIP), Accession No. Hs 533985(EXOC7), Accession No. Hs 533986(ZNF258), Accession No. Hs 534125(HLA-C), Accession No. Hs 534168(NDUFA1), Accession No. Hs 534212(SEC22L1), Accession No. Hs 534255(B2M), Accession No. Hs 534307(CCND3), Accession No. Hs 534314(EIF5A), Accession No. Hs 534326(ITGB4BP), Accession No. Hs 534338(PPP4C), Accession No. Hs 534346(RPS7), Accession No. Hs 534350(SMARCB1), Accession No. Hs 534453(GRIM19), Accession No. Hs 534456(ANAPC11), Accession No. Hs 534457(C14orf166), Accession No. Hs 534473(TOMM22), Accession No. Hs 534483(MGC2941), Accession No. Hs 536275(PACS1), Accession No. Hs 541269(NDUFB9), Accession No. Hs 546248(CTSD), Accession No. Hs 546250(DNCI2), Accession No. Hs 546253(FDFT1), Accession No. Hs 546261(HNRPA1), Accession No. Hs 546269(RPL10A), Accession No. Hs 546271(PCBP2), Accession No. Hs 546286(RPS3), Accession No. Hs 546289(RPS12), Accession No. Hs 546290(RPS18), Accession No. Hs 546291(NET-5), Accession No. Hs 546339(SMAP), Accession No. Hs 546356(RPL13A), Accession No. Hs 546394(HSPC016), Accession No. Hs 547759(SSBP3), Accession No. Hs 549178(C9orf86), Accession No. Hs 552590(HTF9C), Accession No. Hs 553496(PGM3), Accession No. Hs 553512(C3F), Accession No. Hs 554767(NUP88), Accession No. Hs 554776(SREBF1), Accession No. Hs 554894(FLJ12953), Accession No. Hs 554896(MGC11257), Accession No. Hs 555194(FAM36A), Accession No. Hs 555866(C1QBP), Accession No. Hs 555873(HNRPAB), Accession No. Hs 555875(IDH3A), Accession No. Hs 555889(PSMC2), Accession No. Hs 555890(RBBP4), Accession No. Hs 555911(RBM8A), Accession No. Hs 555969(RIC8), Accession No. Hs 555971(PP1201), Accession No. Hs 555973(MRPS25), Accession No. Hs 555994(LONP), Accession No. Hs 556267(FBXL10), Accession No. Hs 556461(NDUFV2), Accession No. Hs 556795(PAICS), Accession No. Hs 557550(NPM1), Accession No. Hs 558296(ACP1), Accession No. Hs 558313(COX6A1), Accession No. Hs 558322(EEF1B2), Accession No. Hs 558325(EIF5), Accession No. Hs 558328(FKBP5), Accession No. Hs 558330(FTL), Accession No. Hs 558338(HSPE1), Accession No. Hs 558345(IK), Accession No. Hs 558354(LAMR1), Accession No. Hs 558360(NDUFB4), Accession No. Hs 558361(NME2), Accession No. Hs 558362(NUMA1), Accession No. Hs 558376(RAC1), Accession No. Hs 558381(RNU65), Accession No. Hs 558382(RPL15), Accession No. Hs 558383(RPL18A), Accession No. Hs 558384(RPL19), Accession No. Hs 558385(RPL23A), Accession No. Hs 558386(RPL34), Accession No. Hs 558388(RPS3A), Accession No. Hs 558389(RPS8), Accession No. Hs 558390(RPS24), Accession No. Hs 558391(RPS26), Accession No. Hs 558396(SCD), Accession No. Hs 558424(CSDA), Accession No. Hs 558426(EIF3S5), Accession No. Hs 558429(G10), Accession No. Hs 558431(RPL14), Accession No. Hs 558442(PDCD6IP), Accession No. Hs 558448(TXNL2), Accession No. Hs 558453(ATP5L), Accession No. Hs 558454(NUDC), Accession No. Hs 558458(COPS8), Accession No. Hs 558473(C18orf10), Accession No. Hs 558499(8D6A), Accession No. Hs 558511(PSARL), Accession No. Hs 558521(C2orf33), Accession No. Hs 558591(ORMDL1), Accession No. Hs 558825(PDE4DIP), Accession No. Hs 558995, Accession No. Hs 567260(CD2BP2), Accession No. Hs 567263(C1orf43), Accession No. Hs 567267(ATP2C1) 및 Accession No. Hs 567279(HCNGP) 로 이루어진 군으로부 터 선택된 하나 또는 둘 이상의 유전자 인 것을 특징으로 한다. 또한, 상기 검출 시약은 상기 후보 표준 발현 유전자를 특이적으로 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브인 것을 특징으로 한다.

상기 프라이머쌍은 상기 유전자의 센스 서열에서 선택되는 10 ~ 50 bp 길이의 센스 프라이머 및 유전자의 안티센스 서열에서 선택되는 10 ~ 50 bp 길이의 안티센스 프라이머인 것이 바람직하다. 상기 센스 프라이머의 길이는 12 ~ 30 bp인 것이 바람직하며, 15 ~ 26 bp인 것이 더욱 바람직하며, 17 ~ 22 bp인 것이 가장 바람직하며 또한 상기 안티 센스 프라이머의 길이는 12 ~ 30 bp인 것이 바람직하며, 15 ~ 26 bp인 것이 더욱 바람직하며, 17 ~ 22 bp인 것이 가장 바람직하나, 상기 유전자를 증폭시킬 수 있는 프라이머라면 길이에 제한 받는 것은 아니다. 상기 프라이머쌍은 통상의 널리 알려진 프라이머 제작 프로그램을 이용하여 제작될 수 있으며, 상기 유전자를 증폭할 수만 있다면, 유전자상에서의 프라이머의 위치가 한정되는 것은 아니다.

상기의 방법으로 수득된 2,087개의 유전자를 FunCat(Functional Classification Catalogue, Version 2.0, Ruepp A et al., Nucleic Acids Res 32:5539-45, 2004)을 이용하여 분류한 결과, 이전 보고된 HKG(housekeeping gene)의 경우 대사 및 리보솜 단백질이 많이 포함된 것(Eisenberg E & Levanon EY, Trends Genet 19:362-5, 2003; Hsiao LL et al., Physiol Genomics 7:97-104, 2001)에 비해 단백질 운명(protein fate, 23%, 308/1318) 및 세포 운송(cellular transport, 21%, 273/1318)에 관여하는 단백질이 다수 포함되었다(도 2 참조). 또 한, 상기 2,087개의 유전자에서 CpG 섬의 빈도를 분석한 결과, 이전 문헌 결과들(Larsen F et al., Genomics 13:1095-107, 1992; Ponger L et al., Genome Res 11:1854-60, 2001)과 유사하게 높은 빈도로 CpG 섬이 발견되었다(표 1 참조).

또한, 상기 유전자 검출은 마이크로어레이, SAGE(Serial Analysis of Gene Expression) 또는 qRT-PCR(quantitative real time PCR) 방법으로 측정될 수 있다. 상기 유전자 중에서 EST 및 LongSAGE에서는 EEF1A1이 가장 발현량이 많은 전사체로 ShortSAGE에서는 DGK1, HG-U133 마이크로어레이(microarray)에서는 RPL10A가 각각 가장 많이 발현되는 유전자였다(표 2 참조).

아울러, 상기와 같이 본 발명에 의해 선별되고 확인된 표준 발현 유전자들은 후보 표준 발현 유전자로서 발현량 안정성 검증을 통해 정량 대상 유전자의 발현량 분석 시 참고로 사용되는 표준발현 유전자들로 매우 유용하게 이용될 수 있다.

또한, 본 발명은 1) 정량 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 정량 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 상기 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후보 표준 발현 유전자를 실시간 PCR로 증폭하는 단계; 및

상기 참고용 유전자는 인체의 대부분 조직에서 발현하는 유전자인 것을 특징으로 한다. 상기 참고용 유전자는 유전자 발현량의 상대적 정량 분석 시, 시료 간 발현량의 표준화에 사용할 수 있다. 또한, 상기 변동계수는 유전자 발현량의 변화가 클수록 값이 커지는 것을 특징으로 한다.

본 발명의 후보 표준 발현 유전자(이하, 후보 ERG)의 선별방법에 의해 선별된 유전자 들 중, EST, ShortSAGE, LongSAGE 및 마이크로어레이를 포함한 각 데이터세트에서 각 유니젠 클러스터에 대해 CV를 계산하고 CV가 낮은 순으로 유전자를 정렬한 후, 후보 ERG 중에서 여러 조직에서 비교적 발현량이 일정한 표준 발현 유전자를 선별하였다. 그 결과, 각 데이터세트에서 CV가 낮은 순으로 선택한 400개(후보 ERG의 약 20%에 해당) 유전자들 중에서 4 개 데이터세트에 공통적인 13개 표준 발현 유전자를 선별하였다(도 1 및 표 3 참조). 상기 유전자에는 Accession No. Hs 500775(ZNF207), Accession No. Hs 446427(OAZ1), Accession No. Hs 530118(LUC7L2), Accession No. Hs 208597(CTBP1), Accession No. Hs 440382(TRIM27), Accession No. Hs 444279(GPBP1), Accession No. Hs 250009(ARL8B), Accession No. Hs 9589(UBQLN1), Accession No. Hs 253726(PAPOLA), Accession No. Hs 146806(CUL1), Accession No. Hs 533222(DIMT1L), Accession No. Hs 494985(FBXW2) 또는 Accession No. Hs 242458(SPG21) 등의 표준 발현 유전자(Endogenous Reference Genes; ERG)가 포함된다.

즉, 상기 표준 발현 유전자는 대다수의 조직에서 발현되는 2087개 유전자들 중에서 낮은 발현량 변동을 나타내는 유전자를 의미한다. 또한 상기 표준 발현 유전자는 세포 내 존재하는 대부분의 전사체의 낮은 발현량과 비슷한 발현량을 나타내는 것을 특징으로 한다.

상기 방법에 의해 선별된 13개의 표준 발현 유전자와 전통적으로 사용되는 표준 발현 유전자 13개(표 4 참조)를 유전자 발현량 및 CV 측면에서 비교한 결과, 전통적 표준 발현 유전자 중 6개는 모든 데이터세트에서 표준 발현 유전자보다 높은 평균 발현량을 보였고, 나머지 유전자들은 표준 발현 유전자와 비슷하거나 낮은 발현량을 나타내었다. 발현량은 전통적 표준 발현 유전자가 표준 발현 유전자보다 대체적으로 크고(도 6 참조), 내인성 표준 발현 유전자는 전통적인 내인성 표준 발현 유전자보다 상대적으로 낮은 CV를 보였다(도 7 참조).

또한 새로 발굴된 13개 유전자들의 표준 발현 유전자로서의 적합성을 더 확인하기 위해 유전자 발현에 영향을 줄 수 있는 유전자 카피 수 변이(gene copy number variation) 를 Database of Genomic Variants(//projects.tcag.ca/variation/)를 이용해 검토하였다(표 5 참조). 그 결과, 새로 발굴된 13개 유전자 중에는 OAZ1과 DIMT1L만 카피수 변이가 발견된 염색체 부위에 위치한 반면 기존의 전통적인 표준 발현 유전자들의 경우 상당수 유전자 들(ACTB, GAPDH, PGK1, B2M, TBP, TFRC, ALAS1)이 유전자 카피수 변이가 알려진 부위에 위치하는 것으로 나타났다.

더 나아가, 인체 조직 시료들 및 암 세포주들을 입수하여(표 6 참조) ERG의 정량적 실시간 RT-PCR(qRT-PCR)을 수행(표 7 참조)한 결과, 13개의 새로운 ERG는 인체 동결조직 및 암 세포주를 포함하는 48개 시료 모두에서 발현되었다(도 8 참조). 새로운 13개 ERG의 Cp는(Crossing Point, qRT-PCR 시 형광 시그날이 배경 시그날을 넘는 시점 cycle수를 가리킴) 19 - 29의 범위의 값을 보였다(도 9 참조). 또한, geNorm v3.4 소프트웨어(Vandesompele J et al., Genome Biol 3:RESEARCH0034, 2002) 및 NormFinder 소프트웨어(Andersen CL et al., Cancer Res 64:5245-50, 2004)를 이용하여 상기에서 실시한 PCR 효율(표 8 참조)을 고려하고 수학식 4를 이용하여 ERG의 발현 안정성을 분석한 결과, geNorm 프로그램 및 NormFinder 프로그램으로 계산된 유전자 발현 안정성은 새로 발굴된 13개 ERG 대다수가 기존의 전통적인 ERG보다 모두 높았다(표 9 참조). 표 9에서 발현 안정성 값(expression stability value, M by geNorm, S by NormFinder)가 낮은 값일수록 높은 발현 안정성을 의미한다.

상대적 발현량 =(1+E)^△ ^Cp

△Cp = 평균 Cp - 시료 Cp;

평균 Cp = 가장 낮은 Cp 값; 및

E = PCR 효율

geNorm에 의해 계산된 값(M)과 마이크로어레이, LongSAGE 에서의 CV 간 유의한 상관관계는 없는 반면, EST, ShortSAGE 에서의 각 CV와 M 값 사이에는 유의한 상관관계가 있었다. 마찬가지로, NormFinder에 의해 계산된 안정성 값(S)도 마이크로어레이를 제외한 EST, ShortSAGE 및 LongSAGE와 유의한 상관관계를 나타냈으며, M 및 S 값 모두 ShortSAGE의 CV와 가장 높은 일치도를 보였다(표 10 참조).

상기와 같은 결과에 의해, 본 발명에 의해 발굴된 표준 발현 유전자(ERG)의 발현이 전통적인 유전자들보다 더 안정적임을 확인하였다.

생체 내에 존재하는 전사체의 대부분이 그 발현량이 적은 것을 감안하면(Warrington JA et al., Physiol Genomics 2(3):143-147, 2000), 발현량이 큰 내인성 표준 발현 유전자를 표준화에 사용하는 것은 적합하지 않을 수도 있다. 동일한 선형 배율에서 측정하기 위해서는 목적 유전자와 비슷한 발현을 보이는 내인성 표준 발현 유전자 사용이 권고 된다(Szabo A et al., Genome Biol 5(8):R59, 2004; RocheAppliedScience Technical Note No. LC 15/2005). 따라서 본 발명에 의해 선택되고 확인된 내인성 표준 발현 유전자는, 전통적 내인성 표준 발현 유전자보다 낮은 변화량과 더불어, 상대적으로 낮은 발현량을 나타내므로 상기 내인성 표준 발현 유전자를 증폭시키는 표준화에 더 적합하고 보편적으로 사용될 수 있을 것으로 생각된다(Czechowski T et al., Plant Physiol 139(1):5-17, 2005).

또한, 본 발명은 상기 방법에 의하여 선별된 참고용 유전자를 검출할 수 있 는 검출 시약을 포함하는 상기 참고용 유전자의 검출용 조성물을 제공한다.

상기 참고용 유전자는 세포 내 존재하는 대부분의 전사체의 낮은 발현량과 비슷한 낮은 발현량을 나타내는 것을 특징으로 한다. 또한, 상기 참고용 유전자는 Accession No. Hs 500775(ZNF207), Accession No. Hs 446427(OAZ1), Accession No. Hs 530118(LUC7L2), Accession No. Hs 208597(CTBP1), Accession No. Hs 440382(TRIM27), Accession No. Hs 444279(GPBP1), Accession No. Hs 250009(ARL8B), Accession No. Hs 9589(UBQLN1), Accession No. Hs 253726(PAPOLA), Accession No. Hs 146806(CUL1), Accession No. Hs 533222(DIMT1L), Accession No. Hs 494985(FBXW2) 및 Accession No. Hs 242458(SPG21)으로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 또는 둘 이상의 유전자인 것을 특징으로 한다. 상기 검출 시약은 참고용 유전자를 특이적으로 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브인 것을 특징으로 한다.

상기 프라이머쌍은 상기 유전자의 센스 서열에서 선택되는 10 ~ 50 bp 길이의 센스 프라이머 및 유전자의 안티센스 서열에서 선택되는 10 ~ 50 bp 길이의 안티센스 프라이머인 것이 바람직하다. 상기 센스 프라이머의 길이는 12 ~ 30 bp인 것이 바람직하며, 15 ~ 26 bp인 것이 더욱 바람직하며, 17 ~ 22 bp인 것이 가장 바람직하며 또한 상기 안티 센스 프라이머의 길이는 12 ~ 30 bp인 것이 바람직하며, 15 ~ 26 bp인 것이 더욱 바람직하며, 17 ~ 22 bp인 것이 가장 바람직하나, 상기 유전자를 증폭시킬 수 있는 프라이머라면 길이에 제한 받는 것은 아니다. 상기 프라이머쌍은 통상의 널리 알려진 프라이머 제작 프로그램을 이용하여 제작될 수 있으 며, 상기 유전자를 증폭할 수만 있다면, 유전자상에서의 프라이머의 위치가 한정되는 것은 아니다.

아울러, 상기 유전자 검출은 마이크로어레이, SAGE(Serial Analysis of Gene Expression) 또는 qRT-PCR(quantitative real time PCR) 방법으로 측정되는 것을 특징으로 한다.

아울러, 본 발명은 1) 피검체로부터 수득된 게놈 DNA를 주형 DNA로 하여 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 상기 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후보 표준 발현 유전자를 실시간 PCR로 증폭하는 단계; 및,

2) 단계 1)의 대상 유전자의 발현 정도 및 후보 표준 발현 유전자의 발현 정도를 표준화하는 단계를 포함하는 대상 유전자의 게놈 DNA 내의 증폭여부 감별 방 법을 제공한다.

본 발명의 방법은 '제로비율' 및 CV의 개념을 도입함으로써 상이한 데이터 베이스의 자료를 통합적으로 분석하여 표준 발현 유전자를 발굴하려는 목적에 적합하게 사용될 수 있고, 이로부터 발굴한 2,087개의 유전자는 대부분의 조직에서 발현되는 유지 유전자로서 발현 안정성 검증을 통해 향후 상대적 유전자 발현 분석 시 참고용 표준 발현 유전자로서 유용하게 이용될 수 있으며, 상기 2,087개의 유전자 중에서 13개의 표준 발현 유전자는 GAPDH 및 ACTB 같은 기존의 표준 발현 유전자보다 더 안정적인 발현과 동시에 더 낮은 발현량을 보임으로써, 상대적으로 발현량이 적은 생체 내의 보편적인 유전자들의 표준화에 더 적합할 것이다.

이하, 본 발명을 실시예 및 실험예에 의해 상세히 설명하다. 단 하기 실시예 및 실험예는 본 발명을 예시하는 것일 뿐, 본 발명의 내용을 한정하지는 않는다.

< 실시예 1> 유전자 발현 데이터세트의 구축

EST(expressed sequence tag) 및 SAGE(serial analysis of gene expression) 인간 유전자 발현데이터는 공개 CGAP site(The Cancer Genome Project, //cgap.nci.nih.gov/)로부터 수집하였다. 마이크로어레이 유전자발현 자료는 Affymetrix Human Genome U133 array set을 기반으로 제작된 Gene Logic 사의 GeneExpress Oncology Datasuite^TM으로부터 입수하였다.

CGAP 사이트로부터 수집하여 완성된 EST의 데이터세트는, Hs_LibData.dat(31/Oct/05) 파일에 있는 총 8,633개의 유전자 라이브러리(library) 중 하기의 조건, 즉,

1) 표준화 작업을 거치지 않음(non-normalized); 및,

2) 시퀀스의 핵산 숫자가 >10,000을 만족하는 77개의 선택된 라이브러리를 포함하였다. 각 라이브러리의 EST 발현빈도는 Hs_ExprData.dat(31/Oct/05) 파일에서 입수하였다. 77개의 라이브러리를 포함하는 EST 데이터세트는 정상 및 종양 샘플을 포함한 서로 다른 29개 조직 및 26,117개의 유니젠 클러스터로 구성되었다.

또한, 짤막한 절편의 SAGE(이하; ShortSAGE) 및 긴 절편의 SAGE(이하; LongSAGE) 데이터세트는, 38,290 개의 유니젠 클러스터를 포함하는 280개의 라이브러리(발현량 표시 파일명: Hs_short.frequencies.gz, 05/Dec/06) 및 21,868개의 유니젠 클러스터를 포함하는 46개의 라이브러리(발현량 표시 파일명: Hs_long.frequencies.gz, 05/Dec/06)를 각각 사용하여 생성되었다. 또한, 파일명 Hs_short.best_gene.gz(05/Dec/06) 및 파일명 Hs_long.best_gene.gz(05/Dec/06)를 이용하여 각 유니젠 클러스터에 SAGE 태그(tags)를 대응시켰다. ShortSAGE 및 LongSAGE 데이터세트는, 정상 및 종양샘플을 포함한 각각 28개 및 9개의 서로 다른 조직들에서의 SAGE 발현량의 정보들로 구성되었다.

아울러, 마이크로어레이 데이터세트는 뇌(brain), 유방(breast), 대장(colon), 식도(esophagus), 신장(kidney), 간(liver), 폐(lung), 림프절(lymph node), 난소(ovary), 췌장(pancreas), 전립샘(prostate), 직장(rectum) 및 위(stomach)를 포함하는, 13개 조직의 567 샘플들에서 얻어진 Affymetrix 유전자 발현자료를 포함하였다(표 11). Affymetrix(CA)의 HG-U133과 44,760개의 서로 다른 프로브세트들[총 44,928 프로브세트(probe sets)]로 마이크로어레이 데이터세트를 구성하였다.

< 실시예 2> 후보 ERG 의 선별

본 발명은 실시예 1의 데이터세트를 통합하여 데이터세트 내의 유니젠 클러스터에 대해 각각의 발현량을 분석하여 인체의 대다수의 조직에서 발현하는 유지 유전자(housekeeping gene; 이하, HKG)의 탐색에 이용하였다.

EST 데이터세트의 유전자 발현량은, 수학식 1에 따라 특정 라이브러리 내에서 해당 유전자의 EST수를, 주어진 상기 라이브러리 내의 전체 EST 수로 나누고, 이에 1,000,000을 곱해 계산하였다.

SAGE 데이터세트의 유전자 발현량은 수학식 2에 따라 특정 라이브러리 내에서 해당 유전자의 태그의 수를, 전체 태그 수로 나눈 값에, 1,000,000을 곱해서 계산하였다.

<수학식 1>

<수학식 2>

아울러, 마이크로어레이 데이터세트의 발현량은 어피메트릭 마이크로어레이 수트 5.0(Affymetric Microarray Suite 5.0)의 분석 알고리즘을 이용하여, 각 전사체(transcript)별로 계산된 신호 강도(signal intensity)로써 나타냈다. 또한, 데이터세트 내의 모든 라이브러리에서 특정 유전자의 발현량의 평균값을 평균 유전자 발현량으로 정의하였다.

내인성 표준 발현 유전자를 발굴하기 위해 먼저 EST 및 SAGE 데이터세트를 사용하여 대부분의 조직에서 발현되는 HKG을 찾았다. 특정 유전자가 여러 조직에 걸쳐 대부분의 상황에서 발현되는 HKG일 가능성의 측정을 위해, EST와 SAGE의 데이터세트에 포함되는 모든 조직 중에서 상기 유전자가 발현되지 않는 조직의 비율을 계산하였다. 하나의 조직에 해당하는 여러 라이브러리 중 하나의 라이브러리에서라도 상기 유전자의 발현이 탐지되면 그 유전자는 해당 조직에서 발현되는 것으로 간주하고, 비교 대상이 되는 조직의 총 개수와 상기 유전자가 발현하지 않은 조직의 수의 비율로 제로 비율을 정의하였다. 즉, 제로 비율의 '0' 값은 데이터세트에 포함되어있는 모든 조직에서 발현된다는 것을, 반대로 '1'은 상기의 어떠한 조직에 서도 발현되지 않는다는 것을 나타내었다.

<수학식 3>

EST와 SAGE 데이터세트의 제로 비율에 대한 컷오프 값은, 2,600 프로브을 포함하는 Affymetrix U95A 칩(CA)을 사용하여, 47개의 서로 다른 인체 조직 및 세포주로부터 얻은 101개 시료를 대상으로 했던, 이전의 마이크로어레이 데이터로부터 확인된 575개의 HKG 대다수가 포함되도록(Eisenberg E and Levanon EY, Trends Genet, 19(7), 362-365, 2003), 데이터세트에 대하여 개별적으로 정하였다. EST에서는 제로 비율이 0.4 미만(EST, 4,027 유니젠 클러스터), ShortSAGE에서는 0.1 미만(4,758 유니젠 클러스터) 그리고 LongSAGE에서는 0.3 미만(4,569 유니젠 클러스터)인 유전자들이 각각 선별되었다. 상기 3개의 데이터세트에서 공통적인 2,087개 유전자가 선택되었다.

U95A에 의한 결과의 575개의 유전자 중, EST에서는 451(78.43%)개, ShortSAGE에서는 446(77.57%)개 및 LongSAGE에서는 446(77.57%)개의 유전자들이 HKG에 각각 포함되었다. 또한, 상기의 575개의 HKG 중 비록 몇몇 유전자들의 제로 비율이 예상외로 0.5보다 큰 값을 보이기도 했지만, 575개의 HKG 대부분은 본 발명의 데이터세트, EST, ShortSAGE 및 LongSAGE에서 낮은 제로 비율을 보였다. 또한, RPLP0, ACTB, PPIA, GAPDH, PGK1, B2M 및 TFRC같은 전통적인 내인성 표준 발현 유전자가 2,087개의 HKG에 포함되었다.

또한, 마이크로어레이 데이터세트(Affymetrix HG-U133, CA)에서 EST와 SAGE 데이터세트에서 선별된 HKG의 평균 유전자 발현량 및 CV(%)를 구하였다. HKG에 해당하는 5,238 서로 다른 프로브세트(5317 단편, 1,990 유니젠 클러스터에 대한 유전자 발현 데이터)의 마이크로어레이 발현데이터가 얻어졌다.

유니젠 클러스터를 사용하여 각각의 데이터세트를 대응시켰고, HG-U133 칩 상에는 하나의 유전자 또는 유니젠 클러스터에 대해 다양한 발현 강도를 보이는 여러 프로브 세트가 대응되는 경우들이 있다. 이 경우 여러 프로브 세트 중 가장 낮은 CV를 보이는 프로브 세트를 선택하였다.

상기에서 수득한 2,087개의 HKG을 하기에서는 "후보 ERG" 또는 "후보 표준 발현 유전자"라고 칭하였다.

< 실험예 1> 후보 ERG 의 특성분석

<1-1> 후보 ERG 의 기능적 분류

상기에서 수득된 2,087개의 유전자를 FunCat(Functional Classification Catalogue, Version 2.0, Ruepp, A., et al. Nucleic Acids Res, 32, 5539-45, 2004)을 이용하여 분류하였다.

그 결과, 2,087개의 후보 ERG 중 1689개의 유니진 클러스터(UniGene clusters)의 GO 기(terms)가 MIPS(Munich Information Center for Protein Sequences) FunCat(Functional Catalogue)에 할당되었다. 1689개의 유니진 클러스터 중 생물학적 과정(biological process)에 해당하는 GO 기(terms)에 할당된 1318 개의 유니진 클러스터가 기능적으로 분류되었다. 1318개 유전자들은 다양한 기본적인 세포 기능에 관여됨을 보여줬는데 이전 보고된 HKG의 경우 대사 및 리보솜 단백질이 많이 포함된 것(Eisenberg, E. and Levanon, E.Y. Trends Genet, 19, 362-5, 2003; Hsiao, L.L., et al. Physiol Genomics, 7, 97-104, 2001)에 비해 단백질 운명(protein fate, 23%, 308/1318) 및 세포 운송(cellular transport, 21%, 273/1318)에 관여하는 단백질이 다수 포함되었다(도 2).

<1-2> 후보 ERG 의 CpG 섬( CpG island ) 분석

본 발명의 ERG의 주석달린 전사 시작점(annotated transcription start)의 상위 서열(upstream sequences)은 UCSC 사이트(// hgdownload . cse . ucsc . edu / goldenPath / hg18 / bigZips /)로부터 입수하였다. 전사 시작 자리로부터 1000, 2000 및 5000 bp 앞부분(bases upstream)의 CpG 섬을 CpGIE 프로그램(Wang, Y. and Leung, F. C. Bioinformatics, 20, 1170-7, 2004)을 이용하여 DNA 서열은 500 bp 보다 길고, G+C를 55% 포함하며, CpG 관찰값/기대값(Observed/Expected)이 0.65(Takai, D. and Jones, P. A. Proc Natl Acad Sci U S A, 99, 3740-5, 2002)인 것을 기준으로 하여 찾았다.

후보 ERG 및 비-후보 ERG 간 CpG 섬을 가진 유전자 빈도의 통계학적 유의성은 Z-테스트(Z-test, R program, //www.R-project.org)를 이용하여 분석하였고, p<0.05를 유의한 것으로 간주하였다.

대부분의 후보 ERG는 이전 문헌 결과들(Larsen, F., et al., Genomics, 13, 1095-107. 1992; Ponger, L., et al., Genome Res, 11, 1854-60. 42, 2001)과 유사 하게 앞부분(upstream) 서열에서 높은 빈도로(1000 bp; 70%, 2000 bp; 73%, 5000bp; 76%) CpG 섬을 가지는 것으로 나타난 반면, 비-후보 ERG의 앞부분(upstream)에서는 낮은 빈도로 발견되었다(p<0.001, 표 1).

후보 ERG 및 비-후보 ERG의 전사 시작 자리 앞부분 서열(upstream sequences)에서 CpG 섬을 가진 유전자들의 비율 비교

	후보 ERG(개수=2002)		비-후보 ERG(개수=14848)
앞부분 bp	유전자 수	CpG 섬을 가진 유전자 비율	유전자 수	CpG 섬을 가진 유전자 비율	p-값
5000	1516	76%	8036	54%	<0.001
2000	1456	73%	7410	50%	<0.001
1000	1410	70%	7048	47%	<0.001

< 실험예 2> 상관분석

두 군간 선형관계 측정의 척도인 상관계수를 이용한 분석을 시행하였으며, p<0.05 이면 유의한 것으로 간주하였다. 모든 계산 및 산포도(scatter plots)의 작성은 통계 분석용 프로그램인 R-패키지(R-package; //www.r-project.org)를 사용하여 수행하였다.

<2-1> 데이터세트 간 후보 ERG 상관분석

우선, 4개의 데이터세트로부터 선별된 후보 ERG를, 유전자 발현량 및 CV 측면에서 비교하기 위해, 피어슨(Pearson) 및 스피어만 순위(Spearman's rank) 상관분석을 각각 수행하였다. 그 결과, 도 3은 후보 ERG의 4개의 데이터세트 간 유전자발현에 대한 산포도(scatter plot)로, 4개의 데이터세트 간 유전자 발현에서 유의한 상관관계가 관찰되었다. ShortSAGE과 LongSAGE의 스피어만 상관계수 값이 0.853(p<0.0001)으로 가장 높았고, EST와 마이크로어레이는 가장 낮은 0.339(p<0.0001)의 스피어만 상관계수 값을 보여주었다.

또한, 각 데이터세트별로 여러 라이브러리에서의 후보 ERG의 발현량의 일관성을 조사하기 위해 CV(%)를 구하여, 상기와 마찬가지로 피어슨(Pearson) 및 스피어만 순위(Spearman's rank) 상관분석을 각각 수행하였다. CV의 경우 비록 유의한 상관관계(p≤0.001)를 보여주긴 했지만, 유전자 발현의 상관관계보다는 데이터세트 간 낮은 상관관계(스피어만 상관계수<0.5)를 보여주었다(도 4).

상기의 결과는, 분석되는 시료의 종류나 수에 따라 발현량의 차이가 있을 수 있기 때문에, 각 데이터세트에 포함된 조직의 종류 및 시료 수의 차이에 기인한 것일 수도 있다.

< 실험예 3> 후보 ERG 와 비-후보 ERG 간 비교

후보 ERG 및 비-후보 ERG 간 평균 유전자 발현이 유의하게 차이가 나는지 t-검정을 사용하여 평가하였다. 도 5는 각 데이터세트의 후보 ERG 및 비-후보 ERG의 유전자 발현 분포를 나타낸다. 예상한 대로 후보 ERG의 평균 유전자 발현량이 비-후보 ERG보다 4개의 데이터세트 모두에서 유의하게 높았다(p<0.0001). 상기의 결과는 이전의 보고들과 일치한다(Eisenberg E and Levanon EY, Trends Genet, 19(7), 362-365, 2003).

EST에서는 73.83-9324.87, ShortSAGE에서는 28.58 -4086.25, LongSAGE에서는 17.47-4621.60, HG-U133 마이크로어레이(microarray)에서는 1.47-18598.26 범위의 발현을 각각 보였다. 상당수의 리보솜(ribosomal) 단백질들은 4개의 데이터세트에서 모두 가장 발현량이 높은 유전자에 속하였다. EST 및 LongSAGE에서는 EEF1A1이, ShortSAGE에서는 DGK1이, HG-U133 마이크로어레이에서는 RPL10A이 각각 가장 많이 발현되는 유전자였다(표 2).

Mean: 평균유전자 발현량, CV: 변동계수, 0's P: 제로비율

< 실시예 3> 표준 발현 유전자( ERG )의 발굴

표준 발현 유전자는 하기의 과정에 의해 상기 후보 표준 발현 유전자 중에서 추가로 선택하였다.

우선, EST, ShortSAGE, LongSAGE 및 마이크로어레이(Affymetrix HG-U133, CA)을 포함한 각 데이터세트에서, 각각의 유니젠 클러스터에 대해 CV를 계산하고 CV가 낮은 순으로 유전자를 정렬하였다. CV가 낮은 순으로 각각의 데이터세트에서 400개의 유전자를 선별한 후(후보 ERG의 약 20%에 해당), 4개의 데이터세트에서 공통으로 선별된 내인성 표준 발현 유전자 13개를 발굴하였다(표 3). 내인성 표준 발현 유전자에는 Accession No. Hs 500775(ZNF207), Accession No. Hs 446427(OAZ1), Accession No. Hs 530118(LUC7L2), Accession No. Hs 208597(CTBP1), Accession No. Hs 440382(TRIM27), Accession No. Hs 444279(GPBP1), Accession No. Hs 250009(ARL8B), Accession No. Hs 9589(UBQLN1), Accession No. Hs 253726(PAPOLA), Accession No. Hs 146806(CUL1), Accession No. Hs 533222(DIMT1L), Accession No. Hs 494985(FBXW2) 및 Accession No. Hs 242458(SPG21)가 포함된다.

Mean: 평균유전자 발현량, CV: 변동계수, 0's P: 제로비율

Gene Oncology는 Gene Ontology site (//www.geneontology.org/)에서 검색되었다.

발굴된 유전자의 대부분(ZNF207, OAZ1, CTBP1, PAPOLA 및 FBXW2)은, 기본 세포 생리학적 과정 중 특히, 세포 대사(cellular metabolism)와 관련한 것들이었고, TRIM27 및 CUL1은 세포 증식(proliferation)과 관련한 유전자들이었다. OAZ1은 ShortSAGE 및 LongSAGE에서 가장 낮은 CV를 나타내었고, EST에서는 CTBP1 및 마이크로어레이에서는 ZNF207가 각각 가장 안정적인 발현을 보이는 유전자였다. 폴리아민 생합성(Polyamine biosynthesis)에 관여하는 OAZ1은 4개의 데이터세트에 걸쳐 가장 높은 발현량을 보였고, 또한, EST 데이터세트를 제외하고 상대적으로 낮은 변이를 보였다.

< 실험예 4> 데이터세트 간 표준 발현 유전자 상관분석

본 발명에 의해 선별된 내인성 표준 발현 유전자(ERG)를, 4개의 데이터세트 간 유전자 발현량 및 CV에 관해 비교하기 위해, 실험예 2와 동일한 방법으로 피어슨(Pearson) 및 스피어만 순위(Spearman's rank) 상관분석을 각각 수행하였다.

그 결과, 유전자 발현량은 일부 데이터 세트 간 유의한 상관관계를 보였지만 CV는 어느 데이터 세트 간에서도 유의한 상관관계를 보이지 않았다.

13개의 ERG 발현은 비록 스피어만 상관관계 측면에서는 EST-마이크로어레이 간(0.374, P=0.206), ShortSAGE-마이크로어레이 간(0.511, P=0.076) 유의성이 관찰되지 않았지만 피어슨 상관계수 측면에서 유의한 상관관계를 보였다(p<0.001). 데이터세트간 CV는 유의한 상관관계를 보이지 않았다(P>0.05). SAGES hort 및 LongSAGE에서는 CDC42 및 MYL6가 각각 ERG 중 모든 조직에서 발현되면서 가장 안정적인 발현을 보이는 유전자들이었다. HBP1 및 PSMC1은 EST 및 마이크로어레이에서 각각 가장 낮은 CV를 보였다.

< 실험예 5> 유전자 발현 데이터세트에서의 새로운 표준 발현 유전자와 전통적 표준 발현유전자간 비교

본 발명에 의해 선별된 13개의 내인성 표준 발현 유전자와 전통적으로 사용되는 내인성 표준 발현 유전자 13개(표 4)를 유전자 발현량 및 CV 측면에서 비교하였다.

그 결과 분석된 전통적인 내인성 표준 발현 유전자 중 RPLP0, ACTB, PPIA, GAPDH, PGK1 및 B2M은 상대적으로 높은 발현량을 보였지만, GUSB, HPRT1, TBP, TFRC, ALAS1, H6PD 및 HMBS는 낮은 발현량을 보였다(도 6). 상기의 결과들은 qRT-PCR을 사용하여 잠재성 내인성 표준 발현 유전자의 mRNA 발현량을 측정한 이전 연구 결과와 일치한다(Radonic A et al., Biochem Biophys Res Commun, 313(4), 856-862, 2004). 발굴된 내인성 표준 발현 유전자의 발현량은 전통적 내인성 표준 발현 유전자의 저발현 군의 발현량과 비슷하거나 조금 높은 편이었다.

또한, 새로 발굴된 내인성 표준 발현 유전자는 몇몇 유전자들을 제외하고 전통적인 내인성 표준 발현 유전자보다 대체적으로 상대적으로 낮은 CV를 보여줬다(도 7). 즉 상대적으로 낮은 발현량 변화를 보여줬다. 상기의 결과는 본 발명에 의해 발굴된 내인성 표준 발현 유전자의 발현이 전통적 내인성 표준 발현 유전자들보다 더 안정적인 것을 나타낸다.

Mean: 평균유전자 발현량, CV: 변동계수, 0's P: 제로비율

<실험 예 6> 표준 발현 유전자들의 카피 수 변이

새로 발굴한 13개 ERGs의 유전자 카피수 변이(gene copy number variations)를 Database of Genomic Variants(//projects.tcag.ca/variation/)를 이용해 조사하였다. 새로 발굴된 13개 표준 발현 유전자중에서는 OAZ1과 DIMT1L 두 유전자들만이 카피수 변이(copy number variations)가 발견된 염색체 부위(chromosome region)에 위치하는 것으로 나타났다(표 5). 반면 전통적인 표준 발현 유전자들 중 상당수(ACTB, GAPDH, PGK1, B2M, TBP, TFRC, ALAS1) 가 카피수 변이가 알려진 유전자 부위(genomic locus)에 위치하였다(표 5). 즉 위 결과에 따르면 새로 발굴된 13개 표준 발현 유전자 중 2개 유전자를 제외한 나머지 유전자들은 유전자 카피수에 변이가 없을 가능성이 높으므로 상대적 유전자 증폭(gene amplification) 측정 시 참고 유전자로 사용될 수 있음을 제시한다.

<실험 예 7> 표준 발현 유전자( ERG )의 검증

<7-1> 정량적 실시간 RT - PCR ( qRT - PCR )을 이용한 ERG 의 발현량 검증

데이터세트로부터 선택된 ERG의 발현 안정성을 검증하기 위해 26개 동결 인체 조직, 60개 formalin-fixed, paraffin embedded(FFPE) 인체 조직 및 22개 인체 암 세포주를 포함한 총 108개 인체 시료들이 이용되었다(표 6). 60개 FFPE 조직에는 유방암 10개,정상 위장 8개, 위암 9개, 정상 난소 10개, 난소샘종 4개, 난소경계종양 9개 및 난소암 10개 조직이 각각 포함되었다, 이 조직들 및 세포주로부터 총 RNA를 추출하고, 동결 인체 조직 및 인체 암 세포주 시료 같은 경우 A260/280≥ 1.80 및 rRNA(28S/18S)≥ 1.0을 만족하는 RNA 시료들이 qRT-PCR에 이용되었다. 표준 방법에 따라 RNA로부터 cDNA를 합성한 후에 정량적 실시간 RT-PCR에 이용하기 위하여 1:3(cDNA:DW)으로 희석하였다. 사용한 PCR 프라이머 및 Universal Probe Library(UPL) 번호는 하기 표 7에 나타내었다.

qRT-PCR에서 사용한 전통적인 ERG는 기존 문헌들과 상업용 키트들에서의 사용빈도 및 본 발명의 데이터베이스에서 예측된 CV를 근거로 선택되었다. 가장 흔히 사용되는 ERG인 8개의 유전자(B2M, ACTB, GAPDH, HMBS, PPIA, HPRT1, TBP 및 H6PD)들은 Taqman human endogenous control plate(Applied Biosystems) 및 HKG selection kit(Roche Applied Science, Ohl F et, al., J Mol Med 83:1014-24, 2005; RocheAppliedScience Technical Note No. LC 15/2005; Applied Biosystems, 2001)와 같은 상업용 키트에 포함되어 있다. 각 유전자는 FAM-conjugate UPL probe(Rhoche Applied Science) 또는 custom-made specific probe(TIB MOLBIOL GmbH, Germany)를 이용하여 530 ㎚에서 측정되었다. 모든 PCR 반응은 표준 방법에 따라 Lightcycler 2.0(Roche Applied Science, USA)에서 수행되었다.

각각의 유전자들의 PCR 효율은 위암세포주인 MKN74 세포주의 cDNA의 연속적 희석(serial dilution) 방법(Pfaffl MW et al., Nucleic Acids Res 29: e45, 2001)으로 측정하고, Lightcycler software 4.0(Roche Applied Science, USA)을 이용하여 계산하였으며, 90 ~ 100%의 값을 보였다(표 8).

또한 각각의 조직 시료에서 프로브 각각의 PCR 효율을 LinRegPCR 프로그램으로 추정하였다(Ramakers C et al., Neurosci Lett 339:62-6, 2003). 모든 측정은 세 번 측정된 것이며 평균 Cp가 계산되었다. 실험적 변이를 최소화하기 위해 다른 조직 시료에서의 동일한 유전자는 동일 PCR 조건에서 측정하였다. H6PD의 Cp값은 폐, 간, 유방 및 신장 정상조직을 포함해서 4개 샘플들에서 측정되지 않았기 때문에 추후 계산에서 제외되었다. Cp 값의 CV는 3번 반복실험에서 5% 미만이었다.

인체 동결 조직 및 암 세포주를 포함한 48개 시료 각각에서의 H6PD를 제외한 20개 유전자들의 발현은 도 8에 나타내었다. 13개의 새로운 ERG는 모든 48개 시료들에서 발현되었다. 7개의 전통적인 ERG는 넓은 발현 범위(Cp 값: 13.52 ~ 29.39)를 보인 반면, H6PD는 몇몇 조직에서 발현되지 않았다. 13개 ERG의 Cp는 18.90 ~ 28.79의 범위의 값을 보였다(도 9). 전통적인 ERG는 높게 발현되는 유전자들(median < 20 cycles)과 낮게 발현되는 유전자들(median > 23 cycles)로 나누어질 수 있었다. 높게 발현되는 유전자들에는 B2M, PPIA, GAPDH 및 ACTB이 포함되었으며 HPRT1, TBP, 및 HMBS는 발현량이 낮은 유전자들에 속하였다. OAZ1을 제외한 12개 ERG는 전통적인 ERG의 고발현군과 저발현군 사이의 발현 수준을 나타냈다. ERGs 중 ZNF2007은 가장 발현이 높은 유전자였으며 UBQLN1, CUL1이 그 다음으로 높았다. OAZ1은 가장 발현량이 낮은 유전자였다.

<7-2> qRT - PCR 자료 근거 유전자 발현 안정성 분석을 이용한 ERG 의 검증

유전자 발현 안정성 분석을 위해 geNorm v3.4 소프트웨어(Vandesompele J et al., Genome Biol 3, RESEARCH0034, 2002) 및 NormFinder 소프트웨어(Andersen CL et al., Cancer Res 64:5245-50, 2004)를 각각 사용하였다. geNorm 및 Normfinder 분석을 위해 표 8에 제시된 유전자들의 PCR 효율을 고려하여 Cp 값들을 상대적 발현량으로 변환하였다(GeNorm software manual, update on September 6, 2004. //medgen.ugnet.be/~jvdesomp/genorm/). 상대적 발현량은 하기 수학식 4와 같이 계산하였다.

<수학식 4>

상대적 발현량 =(1+E)^△ ^Cp

△Cp = 평균 Cp - 시료 Cp;

평균 Cp = 가장 낮은 Cp 값; 및

E = PCR 효율

geNorm 또는 NormFinder로 계산된 유전자 발현 안정성(하기에 geNorm으로 계산된 안정성은 M으로, NormFinder로 계산된 안정성은 S로 표기함)과 각각의 데이터세트에서 계산된 CV간 상관관계는 R 분석 소프트웨어( //www.R-project.org )를 이용하여 분석하였다.

모든 유전자들은 geNorm 프로그램으로 분석할 경우, geNorm 프로그램의 디폴트 리미트(default limit) 1.5 아래의 낮은 M 값(<0.9)을 보였으며 높은 발현 안정성을 나타내었다(표 9). 평균 발현 안정성 M의 값이 낮을수록 더 안정적인 발현을 보이는 것을 의미한다. GPBP1와 CUL1이 가장 안정적인 발현을 보이는 유전자들인 것으로 나타났다.분석된 유전자 중 B2M은 가장 높은 M 값(0.888)을 보이는 가장 발현량이 안정하지 않은 유전자였으며, 그 다음으로는 ACTB(0.843), HMBS(0.815), GAPDH(0.793) 순으로 불안정한 발현량을 보이는 유전자들인 것으로 나타났다.

다른 프로그램인 NormFinder를 이용했을 경우에는 TBP및 PAPOLA가 가장 상위 2개 순위에 해당하는 유전자들이었다(표 9). geNorm 결과와 유사하게 B2M, ACTB, GAPDH, HMBS 및 HPRT1은 새로운 ERG보다 덜 안정적인 것으로 나타났다. 두 프로그램 결과 모두 새로 발굴된 ERG 대부분이 기존의 전통적인 ERG보다 상대적으로 더 높은 발현 안정성을 보인다는 것을 증명하였다. 게다가 PCR 효율에 의해 계산된 상대적 발현량으로 유전자 발현 안정성을 LinRegPCR 프로그램을 이용해서 분석했을 경우에도 대부분의 ERG는 고전적인 ERG보다 더 안정적인 발현을 보였다.

geNorm에 의해 계산된 M 값과 마이크로어레이, LongSAGE 에서의 CV 간 유의한 상관관계는 없는 반면(p > 0.05) EST(피어슨 상관계수: 0.676, p=0.001), ShortSAGE(Pearson 상관계수: 0.659, p=0.002)에서의 각 CV와 M 값 사이에는 유의한 상관관계가 있었다. 마찬가지로, NormFinder에 의해 계산된 발현 안정성 값(S)도 마이크로어레이를 제외한 EST, ShortSAGE 및 LongSAGE과 유의한 상관관계를 나타냈다. M 및 S값 모두 Affymetrix 보다 EST, ShortSAGE의 CV와 더 높은 일치도를 보였다(표 10).

더 나아가 13개 새로운 ERGs가 RNA의 분해(degradation)가 많은 조직에서도 사용될 수 있는지 시험해 보기 위해 60개 FFPE 시료들에서 qRT-PCR로 그 발현을 조사하였다. DIMT1L을 제외하고 모든 유전자들이 60개 모든 시료들에서 그 발현이 측정 가능하였고 고전적인 ERGs의 경우 18.85~ 33.02의 Cp 범위를 새로운 ERGs의 경우 23.33 내지 31.38의 Cp범위를 보였다(도 9). DIMT1L은 5개 시료들에서 증폭되지 않았기 때문에 이후 안정성 분석에서 제외되었다. 실험에 포함된 시료의 종류의 차이에도 불구하고 몇몇 유전자들을 제외하고 이전 48개 시료들에서 관찰된 것과 유사한 발현 양상이 관찰되었다. 상기 결과는 본 발명에서 새로 발굴된 ERG가 FFPE 시료에서의 유전자 발현 측정 시에도 사용될 수 있다는 것을 뒷받침한다. 48 개 시료에서와 마찬가지로 geNorm 및 NormFinder로 계산한 결과 대부분의 새로운 ERG가 기존 ERG 보다 낮은 안정성 값을 보이며 FFPE 시료에서도 안정성 측면에서 더 우월하다는 것이 증명되었다(표 9).

*: 결장의 반지세포암중에서 정상부분; 및

**: 융모양막염의 증거는 없지만 병소의 석회화가 있고, 정상의 두 배꼽동맥 및 하나의 정맥이 있는 미성숙 태반.

실시간 PCR에 사용된 프라이머 및 Taqman 프로브

유전자 이름	UPL 번호	프라이머		증폭산물 (bp)
유전자 이름	UPL 번호	센스 프라이머	안티센스 프라이머	증폭산물 (bp)
GAPDH	60	서열번호 1: agccacatcgctcagaca	서열번호 2: gcccaatacgaccaaatcc	66
ACTB	64	서열번호 3: ccaaccgcgagaagatga	서열번호 4: ccagaggcgtacagggatag	97
B2M	42	서열번호 5: ttctggcctggaggctatc	서열번호 6: tcaggaaatttgactttccattc	86
PPIA	#	서열번호 7: catctgcactgccaagactgag	서열번호 8: tgcaatccagctaggcatg	326
HPRT1	73	서열번호 9: tgaccttgatttattttgcatacc	서열번호 10: cgagcaagacgttcagtcct	102
HMBS	26	서열번호 11: tgtggtgggaaccagctc	서열번호 12: tgttgaggtttccccgaat	92
TBP	3	서열번호 13: gctggcccatagtgatcttt	서열번호 14: cttcacacgccaagaaacagt	60
H6PD	89	서열번호 15: tggagatcatcatgaaagagacc	서열번호 16: gcgaatgacaccgtactcct	74
ZNF207	27	서열번호 17: ctgtttcctagcacagcacaa	서열번호 18: ggtttgaaatctgtaccaacagg	65
OAZ1	74	서열번호 19: caccatgccgctcctaag	서열번호 20: gagggagaccctggaactct	67
LUC7L2	85	서열번호 21: cgatcacacagcaagaatcc	서열번호 22: agatcgatgtctgcgatgc	60
CTBP1	77	서열번호 23: actgcgtgaccctgcact	서열번호 24: gccccttgtctcatctgc	86
TRIM27	7	서열번호 25: caggcacgagctgaactct	서열번호 26: agctgctcaaactcccaaac	71
GPBP1	4	서열번호 27: tcacttgaggcagaacacaga	서열번호 28: agcacatgtttcatcattttcac	75
UBQLN1	73	서열번호 29: gaatcctgaccttgctgcac	서열번호 30: ttgggagctgttgtctcattt	92
ARL8B	82	서열번호 31: aagcatgtgggagcggtat	서열번호 32: cgatctgcagcatctatcatgt	66
PAPOLA	78	서열번호 33: gctacgaagaccagtccattg	서열번호 34: tgttggtcacagatgctgct	91
CUL1	65	서열번호 35: gcgaggtcctcactcagc	서열번호 36: ttctttctcaattagaatgtcaatgc	86
DIMT1L	77	서열번호 37: tccagtgttgtaaggatagaacctaag	서열번호 38: Ccttactagaccatcccattcct	75
FBXW2	3	서열번호 39: cggctctgcagacttcact	서열번호 40: ttgcacttctgcaaaactacct	111
SPG21	21	서열번호 41: gatgtctttttccggcagat	서열번호 42: cgagatggtcccaataaactg	88

#: F-ttcttgctggtcttgccatTcctgga-p; T: TAMRA-표지; F: FAM-표지; P: 포스페이트.

각각 유전자들의 PCR 효율

유전자명	UPL 프로브 번호	PCR 효율(희석)^*	PCR 효율(LinRegPCR)^**
GAPDH	60	1.899	1.735±0.048(137)
ACTB	64	2.038	1.491±0.034(137)
B2M	42	1.868	1.717±0.068(140)
PPIA	#	1.877	1.773±0.058(142)
HPRT1	73	1.800	1.771±0.024(143)
HMBS	26	1.954	1.431±0.031(143)
TBP	3	1.826	1.447±0.038(142)
H6PD	89	1.874	1.832±0.026(64)
ZNF207	27	1.869	1.648±0.018(142)
OAZ1	74	2.068	1.498±0.059(142)
LUC7L2	85	1.829	1.709±0.047(143)
CTBP1	77	2.064	1.651±0.055(141)
TRIM27	7	1.908	1.693±0.034(143)
GPBP1	4	1.844	1.715±0.031(141)
UBQLN1	73	1.864	1.723±0.027(143)
ARL8B	82	1.838	1.499±0.074(139)
PAPOLA	78	1.830	1.509±0.032(141)
CUL1	65	1.810	1.695±0.027(139)
DIMT1L	77	1.906	1.655±0.037(141)
FBXW2	3	1.891	1.638±0.02(142)
SPG21	21	1.826	1.636±0.021(142)

*: PCR 효율; MKN 74 위암세포의 cDNA로부터 연속 희석하고 Roche Lightcycler software 4.0으로 계산함;

**: PCR 효율; LinRegPCR(Ramakers et al., Neurosci Lett 339(1):62-66, 2003)을 이용하여 측정됨; 및,

실시간 PCR 데이터에 근거해 geNorm 및 NormFinder에 의해 계산된 새로운 ERG 및 기존 ERG의 발현 안정성

48 시료				60 FFPE 시료*
GeNorm		NormFinder		GeNorm		NormFinder
유전자	평균 발현 안정성M	유전자	안정성 수치S	유전자	평균 발현 안정성M	유전자	안정성 수치S
GPBP1	0.496	TBP	0.276	GPBP1	0.409	ARL8B	0.233
CUL1		PAPOLA	0.280	PAPOLA		LUC7L2	0.235
PAPOLA	0.536	CUL1	0.287	ARL8B	0.437	OAZ1	0.247
TBP	0.548	LUC7L2	0.290	CTBP1	0.454	CTBP1	0.251
LUC7L2	0.565	CTBP1	0.312	LUC7L2	0.483	UBQLN1	0.273
TRIM27	0.585	GPBP1	0.317	SPG21	0.509	SPG21	0.280
FBXW2	0.597	TRIM27	0.317	FBXW2	0.528	FBXW2	0.286
CTBP1	0.608	FBXW2	0.329	OAZ1	0.545	PAPOLA	0.290
UBQLN1	0.623	DIMT1L	0.364	UBQLN1	0.555	TRIM27	0.327
DIMT1L	0.637	PPIA	0.383	TRIM27	0.567	GPBP1	0.345
PPIA	0.661	UBQLN1	0.398	TBP	0.580	HPRT1	0.368
OAZ1	0.682	OAZ1	0.438	CUL1	0.593	CUL1	0.383
ZNF207	0.709	ARL8B	0.494	HPRT1	0.609	TBP	0.402
ARL8B	0.731	SPG21	0.502	ZNF207	0.625	HMBS	0.407
SPG21	0.749	ZNF207	0.502	HMBS	0.641	ZNF207	0.440
HPRT1	0.770	HPRT1	0.516	GAPDH	0.668	PPIA	0.461
GAPDH	0.793	HMBS	0.587	PPIA	0.692	GAPDH	0.527
HMBS	0.815	GAPDH	0.591	B2M	0.715	B2M	0.530
ACTB	0.843	ACTB	0.618	ACTB	0.737	ACTB	0.541
B2M	0.888	B2M	0.815

*DIMT1L는 분석에서 제외되었다.

M: geNorm 프로그램으로 계산된 평균 발현 안정성; 및,

S: NormFinder 프로그램으로 계산된 안정성 값.

M: geNorm 프로그램으로 계산된 평균 발현 안정성; 및,

S: NormFinder 프로그램으로 계산된 안정성 값.

HG-U133 어레이에서 13종의 조직을 포함하는 567 시료의 리스트

조직	카테고리	형태학	시료 갯수
Brain	Benign	Meningioma	7	23
	Malignant	Glioblastoma Multiforme	7
		Oligodendroglioma	6
		Medulloblastoma	3
Breast	Normal	Normal Tissue	18	74
	Malignant	Infiltrating Duct Carcionma	36
		Infiltrating Duct and Lobular Carcinoma	7
		Infiltrating Lobular Carcinoma	13
Colon	Normal	Normal Tissue	22	62
	Malignant	Adenocarcinoma	33
	Malignant	Mucinous Adenocarcinoma	7
Esophagus	Normal	Normal Tissue	11	17
Esophagus	Malignant	Adenocarcinoma	6	17
Kidney	Normal	Normal Tissue	26	51
	Benign	Oncocytoma	5
	Malignant	Clear Cell Adenocarcinoma	6
	Malignant	Renal Cell Carcinoma	14
Liver	Normal	Normal Tissue	10	29
Liver	Malignant	Hepatocellular Carcinoma	19	29
Lung	Normal	Normal Tissue	26	58
	Malignant	Adenocarcinoma	15
	Malignant	Squamous Cell Carcinoma	17
Lymph Node	Normal	Normal Tissue	4	23
	Malignant	Hodgkin's Disease	4
	Malignant	Malignant Lymphoma	15
Ovary	Normal	Normal Tissue	10	50
	Malignant	Adenocarcinoma	5
		Clear Cell Adenocarcinoma	6
		Mucinous Cystadenocarcinoma	5
		Serous Cystadenocarcinoma	6
		Papillary Serous Adenocarcinoma	18
Pancreas	Normal	Normal Tissue	13	41
Pancreas	Malignant	Adenocarcinoma	28	41
Prostate	Normal	Normal Tissue	14	41
Prostate	Malignant	Adenocarcinoma	27	41
Rectum	Normal	Normal Tissue	17	38
Rectum	Malignant	Adenocarcinoma	21	38
Stomach	Normal	Normal Tissue	17	60
	Malignant	Adenocarcinoma	37
	Malignant	Signet Ring Cell Carcinoma	6
총			567

도 1은 내인성 표준 발현 유전자(Endogenous Reference Genes; ERG) 발굴 방법을 나타내는 모식도이다.

도 2는 FunCat(Functional Classification Catalogue)에 의해 분류된 후보ERG의 기능적 분포를 나타내는 그림이다:

숫자: 유전자의 개수;

A: 단백질 운명(접힘, 변형, 용도);

B: 세포 이동, 이동 촉진 및 이동 경로;

C: 전사;

D: 세포 정보교환/신호전달 체계;

E: 세포 주기 및 DNA 프로세싱;

F: 단백질 합성;

G: 물질대사;

H: 에너지;

I: 세포 운명;

J: 세포 환경의 상호작용;

K: 환경의 상호작용(체계적);

L: 기관 차이;

M: 발달(체계적);

N: 단백질 활성 규제;

O: 조직 차이;

P: 세포 구성물의 생물발생설;

Q: 세포 구출, 방어 및 병독성; 및

R: 세포 형태 차이.

도 3은 2,087개의 후보 ERG의 4개의 데이터세트[EST(expressed sequence tag), 짤막한 절편의 SAGE(serial analysis of gene expression short; ShortSAGE), 긴 절편의 SAGE(serial analysis of gene expression long; LongSAGE) 및 마이크로어레이 데이터세트] 사이의 유전자 발현량의 상관관계를 나타내는 그림이다.

도 4는 2,087개의 후보 ERG의 4개의 데이터세트(EST, ShortSAGE, LongSAGE 및 마이크로어레이 데이터세트) 사이의 변동계수(CV,%)의 상관관계를 나타내는 그림이다.

도 5는 각 데이터세트에서의 본 발명에 의해 선별된 후보 ERG 및 비-후보 ERG 발현 비교를 나타내는 그래프이다:

상자그림(Box and Whisker plots): 자연 로그 값(ln)으로 표시된 발현값의

분포;

상자의 밑면: 전체 발현값 중 작은 순으로 25%에 해당하는 발현값; 및

상자의 윗면: 발현값 중 작은 순으로 75%에 해당하는 발현값.

도 6은 본 발명에 의해 선별된 13개의 내인성 표준 발현 유전자(ERG)와 임의로 선택된 13개의 전통적 내인성 표준 발현 유전자 사이의 유전자 발현량의 비교를 나타내는 그래프이다.

도 7은 본 발명에 의해 선별된 13개의 내인성 표준 발현 유전자(ERG)와 임의로 선택된 13개의 전통적 내인성 표준 발현 유전자 사이의 CV(%) 비교도이다.

도 8은 실시간 PCR로 측정한 인체 동결 조직 및 암 세포주를 포함하는 48개 각 시료들에서의 신규 및 전통적 ERG의 mRNA 수준의 분포를 나타내는 그림이다.

도 9는 각 신규 및 전통적 ERG의 48개 시료(동결조직 및 암 세포 주 시료 포함)및 60개 FFPE(formalin-fixed paraffin-embedded) 조직 시료에서의 실시간 PCR로 측정된 Cp 값으로 표현된 mRNA 수준 범위를 나타내는 그래프이다. 상자그림의 가운데 선은 Cp값의 중간값을 의미하며 밑면은 Cp값의 작은 순으로 25%에 해당하는 값을, 윗면은 Cp값의 75%에 해당하는 값을 의미한다.

<110> Seoul National University <120> Data processing, analysis method of gene expression data to identify housekeeping Gene or endogenous reference genes <130> 7p-04-51 <150> KR2006-134883 <151> 2006-12-27 <160> 42 <170> KopatentIn 1.71 <210> 1 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> GAPDH F <400> 1 agccacatcg ctcagaca 18 <210> 2 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> GAPDH R <400> 2 gcccaatacg accaaatcc 19 <210> 3 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> ACTB F <400> 3 ccaaccgcga gaagatga 18 <210> 4 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> ACTB R <400> 4 ccagaggcgt acagggatag 20 <210> 5 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> B2M F <400> 5 ttctggcctg gaggctatc 19 <210> 6 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> B2M R <400> 6 tcaggaaatt tgactttcca ttc 23 <210> 7 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> PPIA F <400> 7 catctgcact gccaagactg ag 22 <210> 8 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> PPIA R <400> 8 tgcaatccag ctaggcatg 19 <210> 9 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> HPRT1 F <400> 9 tgaccttgat ttattttgca tacc 24 <210> 10 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> HPRT1 R <400> 10 cgagcaagac gttcagtcct 20 <210> 11 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> HMBS F <400> 11 tgtggtggga accagctc 18 <210> 12 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> HMBS R <400> 12 tgttgaggtt tccccgaat 19 <210> 13 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> TBP F <400> 13 gctggcccat agtgatcttt 20 <210> 14 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> TBP R <400> 14 cttcacacgc caagaaacag t 21 <210> 15 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> H6PD F <400> 15 tggagatcat catgaaagag acc 23 <210> 16 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> H6PD R <400> 16 gcgaatgaca ccgtactcct 20 <210> 17 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> ZNF207 F <400> 17 ctgtttccta gcacagcaca a 21 <210> 18 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> ZNF207 R <400> 18 ggtttgaaat ctgtaccaac agg 23 <210> 19 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> OAZ1 F <400> 19 caccatgccg ctcctaag 18 <210> 20 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> OAZ1 R <400> 20 gagggagacc ctggaactct 20 <210> 21 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> LUC7L2 F <400> 21 cgatcacaca gcaagaatcc 20 <210> 22 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> LUC7L2 R <400> 22 agatcgatgt ctgcgatgc 19 <210> 23 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> CTBP1 F <400> 23 actgcgtgac cctgcact 18 <210> 24 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> CTBP1 R <400> 24 gccccttgtc tcatctgc 18 <210> 25 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> TRIM27 F <400> 25 caggcacgag ctgaactct 19 <210> 26 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> TRIM27 R <400> 26 agctgctcaa actcccaaac 20 <210> 27 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> GPBP1 F <400> 27 tcacttgagg cagaacacag a 21 <210> 28 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> GPBP1 R <400> 28 agcacatgtt tcatcatttt cac 23 <210> 29 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> UBQLN1 F <400> 29 gaatcctgac cttgctgcac 20 <210> 30 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> UBQLN1 R <400> 30 ttgggagctg ttgtctcatt t 21 <210> 31 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> ARL8B F <400> 31 aagcatgtgg gagcggtat 19 <210> 32 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> ARL8B R <400> 32 cgatctgcag catctatcat gt 22 <210> 33 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> PAPOLA F <400> 33 gctacgaaga ccagtccatt g 21 <210> 34 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> PAPOLA R <400> 34 tgttggtcac agatgctgct 20 <210> 35 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> CUL1 F <400> 35 gcgaggtcct cactcagc 18 <210> 36 <211> 26 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> CUL1 R <400> 36 ttctttctca attagaatgt caatgc 26 <210> 37 <211> 27 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> DIMT1L F <400> 37 tccagtgttg taaggataga acctaag 27 <210> 38 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> DIMT1L R <400> 38 ccttactaga ccatcccatt cct 23 <210> 39 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> FBXW2 F <400> 39 cggctctgca gacttcact 19 <210> 40 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> FBXW2 R <400> 40 ttgcacttct gcaaaactac ct 22 <210> 41 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> SPG21 F <400> 41 gatgtctttt tccggcagat 20 <210> 42 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> SPG21 R <400> 42 cgagatggtc ccaataaact g 21

Claims

2) 단계 1)의 유전자 발현량과 제로비율을 이용하여 여러 조직에서 항상 발현되는 유전자를 선별하는 단계를 포함하는 후보 표준 발현 유전자(Endogenous Reference Genes; ERG)의 선별방법.

제 1항에 있어서, 단계 1)의 유전자 발현량 수치화는 하기 수학식 1 및 2를 이용하는 것을 특징으로 하는 방법

<수학식 1>

<수학식 2>

.

제 1항에 있어서, 단계 1)의 데이터 세트는 CGAP EST(Hs_ExprData.dat), SAGE(Hs_short.frequencies.gz 및 Hs_long.frequencies.gz) 및 마이크로어레 이(Affymetrix HG-U133, CA) 유래 mRNA 발현량 수치 데이터로 이루어진 것을 특징으로 하는 방법.

제 1항에 있어서, 단계 2)의 제로비율은 하기 수학식 3으로 기재되는 것을 특징으로 하는 방법

<수학식 3>

.

제 1항의 방법에 의하여 선별된 후보 표준 발현 유전자를 검출할 수 있는 검출 시약을 포함하는 상기 후보 표준 발현 유전자의 검출용 조성물.

제 5항에 있어서, 선별된 후보 표준 발현 유전자는 Accession No. Hs 120(PRDX6), Accession No. Hs 142(SULT1A1), Accession No. Hs 202(BZRP), Accession No. Hs 429(ATP5G3), Accession No. Hs 695(CSTB), Accession No. Hs 808(HNRPF), Accession No. Hs 861(MAPK3), Accession No. Hs 1063(SNRPC), Accession No. Hs 1103(TGFB1), Accession No. Hs 2430(TCFL1), Accession No. Hs 2533(ALDH9A1), Accession No. Hs 2795(LDHA), Accession No. Hs 2853(PCBP1), Accession No. Hs 3100(KARS), Accession No. Hs 3254(MRPL23), Accession No. Hs 3353(G3BP), Accession No. Hs 3416(ADFP), Accession No. Hs 439(STOML2), Accession No. Hs 3530(FUSIP1), Accession No. Hs 3989(PLXNB2), Accession No. Hs 4055(KLF6), Accession No. Hs 4742(GPAA1), Accession No. Hs 4747(DKC1), Accession No. Hs 4766(FAM32A), Accession No. Hs 4859(CCNL1), Accession No. Hs 4997(RBM23), Accession No. Hs 4998(TMOD3), Accession No. Hs 5062(TM4SF8), Accession No. Hs 5086(MGC10433), Accession No. Hs 5120(DNCL1), Accession No. Hs 5158(ILK), Accession No. Hs 5245(FLJ20643), Accession No. Hs 5258(MAGED1), Accession No. Hs 5268(ZDHHC4), Accession No. Hs 5298(ADIPOR1), Accession No. Hs 5308(UBA52), Accession No. Hs 5324(C2orf25), Accession No. Hs 5345(RNPEPL1), Accession No. Hs 5662(GNB2L1), Accession No. Hs 5710(CREG1), Accession No. Hs 5719(CNAP1), Accession No. Hs 5912(FBXO7), Accession No. Hs 5947(RAB8A), Accession No. Hs 6396(JTB), Accession No. Hs 6454(RGS19IP1), Accession No. Hs 6459(GPR172A), Accession No. Hs 6551(ATP6AP1), Accession No. Hs 6891(SFRS6), Accession No. Hs 7101(ANAPC5), Accession No. Hs 7236(NOSIP), Accession No. Hs 7476(ATP6V0B), Accession No. Hs 7527(DKFZP566E144), Accession No. Hs 7744(NDUFV1), Accession No. Hs 7753(CALU), Accession No. Hs 7768(FIBP), Accession No. Hs 7862(PNRC2), Accession No. Hs 7910(RYBP), Accession No. Hs 7917(HIG1), Accession No. Hs 8102(RPS20), Accession No. Hs 8372(UQCR), Accession No. Hs 8737(WDR6), Accession No. Hs 8752(TMEM4), Accession No. Hs 8765(DDX42), Accession No. Hs 8859(CANT1), Accession No. Hs 8867(CYR61), Accession No. Hs 9003(FLJ13868), Accession No. Hs 9015(MGC52000), Accession No. Hs 9043(C14orf120), Accession No. Hs 9234(NIFIE14), Accession No. Hs 9235(NME4), Accession No. Hs 9527(C2orf28), Accession No. Hs 9534(SEC11L1), Accession No. Hs 9573(ABCF1), Accession No. Hs 9589(UBQLN1), Accession No. Hs 9788(NDFIP1), Accession No. Hs 9825(CGI-128), Accession No. Hs 9857(DCXR), Accession No. Hs 10326(COPE), Accession No. Hs 10842(RAN), Accession No. Hs 10848(BMS1L), Accession No. Hs 11125(SPCS1), Accession No. Hs 11184(UBE2R2), Accession No. Hs 11223(IDH1), Accession No. Hs 11355(TMPO), Accession No. Hs 11463(UMP-CMPK), Accession No. Hs 12013(ABCE1), Accession No. Hs 12084(TUFM), Accession No. Hs 12102(SNX3), Accession No. Hs 12107(BC-2), Accession No. Hs 12109(WDR39), Accession No. Hs 12144(KIAA1033), Accession No. Hs 12152(SRPRB), Accession No. Hs 12272(BECN1), Accession No. Hs 12341(ADAR), Accession No. Hs 12457(NUP133), Accession No. Hs 12865(NSFL1C), Accession No. Hs 13662(MGC5508), Accession No. Hs 14317(NOLA3), Accession No. Hs 14333(FLJ10349), Accession No. Hs 14745(C10orf9), Accession No. Hs 14839(POLR2G), Accession No. Hs 14846(SLC7A1), Accession No. Hs 14894(TGOLN2), Accession No. Hs 15277(C16orf33), Accession No. Hs 15591(COPS6), Accession No. Hs 15738(RAB7), Accession No. Hs 16059(HSPC009), Accession No. Hs 16130(E2-230K), Accession No. Hs 16349(KIAA0431), Accession No. Hs 17118(FLJ11730), Accession No. Hs 17250(MGC4767), Accession No. Hs 17680(FUCA2), Accession No. Hs 17731(FLJ12892), Accession No. Hs 17883(PPM1G), Accession No. Hs 18069(LGMN), Accession No. Hs 18128(C20orf44), Accession No. Hs 18349(MRPL15), Accession No. Hs 19673(MAF1), Accession No. Hs 20013(P29), Accession No. Hs 20107(KNS2), Accession No. Hs 20157(CDK5RAP3), Accession No. Hs 20521(HRMT1L2), Accession No. Hs 20529(LOC127262), Accession No. Hs 20573(IGF1R), Accession No. Hs 20716(TIMM17A), Accession No. Hs 22393(DENR), Accession No. Hs 22543(UBE3A), Accession No. Hs 22546(CYBASC3), Accession No. Hs 22616(KIAA0664), Accession No. Hs 23033(LOC92912), Accession No. Hs 23111(FARSLA), Accession No. Hs 23978(SAFB), Accession No. Hs 24301(POLR2E), Accession No. Hs 24379(TRAPPC1), Accession No. Hs 24601(FBLN1), Accession No. Hs 24950(RGS5), Accession No. Hs 25155(NET1), Accession No. Hs 25450(SLC29A1), Accession No. Hs 25723(MTVR1), Accession No. Hs 26010(PFKP), Accession No. Hs 26023(FOXJ3), Accession No. Hs 26136(MGC14156), Accession No. Hs 26232(MAN2C1), Accession No. Hs 26403(GSTZ1), Accession No. Hs 26518(TM4SF7), Accession No. Hs 27222(NOLA2), Accession No. Hs 28491(SAT), Accession No. Hs 28914(APRT), Accession No. Hs 29203(GBL), Accession No. Hs 29665(CLSTN1), Accession No. Hs 30011(MGC2963), Accession No. Hs 30026(HSPC182), Accession No. Hs 30345(TRAP1), Accession No. Hs 30954(PMVK), Accession No. Hs 31053(CKAP1), Accession No. Hs 31334(C20orf14), Accession No. Hs 31387(DKFZP564J0123), Accession No. Hs 34045(CDCA4), Accession No. Hs 34576(TAX1BP1), Accession No. Hs 34906(BLOC1S2), Accession No. Hs 35052(TEGT), Accession No. Hs 35828(MARK3), Accession No. Hs 36587(PPP1R7), Accession No. Hs 36927(HSPH1), Accession No. Hs 37616(STRA13), Accession No. Hs 37916(DPP7), Accession No. Hs 42806(Cab45), Accession No. Hs 43297(MTPN), Accession No. Hs 47062(POLR2I), Accession No. Hs 50098(NDUFA4), Accession No. Hs 50308(HIP2), Accession No. Hs 50425(TEBP), Accession No. Hs 53066(HSPBP1), Accession No. Hs 54277(FAM50A), Accession No. Hs 54457(CD81), Accession No. Hs 54642(MAT2B), Accession No. Hs 54649(RY1), Accession No. Hs 55682(EIF3S7), Accession No. Hs 55847(MRPL51), Accession No. Hs 58488(CTNNAL1), Accession No. Hs 58992(SMC4L1), Accession No. Hs 59486(HSDL2), Accession No. Hs 61812(PTPN12), Accession No. Hs 65234(DDX27), Accession No. Hs 65238(RNF40), Accession No. Hs 66048(BPY2IP1), Accession No. Hs 66915(C22orf16), Accession No. Hs 68714(SFRS1), Accession No. Hs 9293(HEXB), Accession No. Hs 69554(RNF126), Accession No. Hs 69855(UNR), Accession No. Hs 71465(SQLE), Accession No. Hs 71787(MRPS7), Accession No. Hs 73527(CSNK2B), Accession No. Hs 73722(APEX1), Accession No. Hs 73799(GNAI3), Accession No. Hs 73965(SFRS2), Accession No. Hs 74047(ETFB), Accession No. Hs 74050(FVT1), Accession No. Hs 74137(TMP21), Accession No. Hs 74375(DVL1), Accession No. Hs 74405(YWHAQ), Accession No. Hs 74471(GJA1), Accession No. Hs 74563(OAZ2), Accession No. Hs 74564(SSR2), Accession No. Hs 74576(GDI1), Accession No. Hs 75056(TIMM13), Accession No. Hs 75061(MARCKSL1), Accession No. Hs 75066(TSN), Accession No. Hs 75087(FASTK), Accession No. Hs 75117(ILF2), Accession No. Hs 75133(TFAM), Accession No. Hs 75139(ARFIP2), Accession No. Hs 75189(DAP), Accession No. Hs 75227(NDUFA9), Accession No. Hs 75243(BRD2), Accession No. Hs 75249(ARL6IP), Accession No. Hs 75254(IRF3), Accession No. Hs 75318(TUBA1), Accession No. Hs 75348(PSME1), Accession No. Hs 75438(QDPR), Accession No. Hs 75527(ADSL), Accession No. Hs 75724(COPB2), Accession No. Hs 75798(C20orf111), Accession No. Hs 75841(C12orf8), Accession No. Hs 75890(MBTPS1), Accession No. Hs 75914(RNP24), Accession No. Hs 76111(DAG1), Accession No. Hs 76394(ECHS1), Accession No. Hs 76480(UBL4), Accession No. Hs 76662(ZDHHC16), Accession No. Hs 76686(GPX1), Accession No. Hs 76847(GANAB), Accession No. Hs 77060(PSMB6), Accession No. Hs 77269(GNAI2), Accession No. Hs 77313(CDK10), Accession No. Hs 77422(PLP2), Accession No. Hs 77558(HMGN3), Accession No. Hs 77578(USP9X), Accession No. Hs 77793(CSK), Accession No. Hs 77897(SF3A3), Accession No. Hs 77961(HLA-B), Accession No. Hs 77978(DKFZp761I2123), Accession No. Hs 78466(PSMD8), Accession No. Hs 78601(UROD), Accession No. Hs 78771(PGK1), Accession No. Hs 78880(ILVBL), Accession No. Hs 78888(DBI), Accession No. Hs 78989(ADH5), Accession No. Hs 79064(DHPS), Accession No. Hs 79081(PPP1CC), Accession No. Hs 79088(RCN2), Accession No. Hs 79101(CCNG1), Accession No. Hs 79110(NCL), Accession No. Hs 79322(QARS), Accession No. Hs 79335(SMARCD1), Accession No. Hs 79387(PSMC5), Accession No. Hs 79402(POLR2C), Accession No. Hs 79411(RPA2), Accession No. Hs 79625(C20orf149), Accession No. Hs 80545(RPL37), Accession No. Hs 80919(SYPL), Accession No. Hs 80986(ATP5G1), Accession No. Hs 81328(NFKBIA), Accession No. Hs 81424(SUMO1), Accession No. Hs 81848(RAD21), Accession No. Hs 81964(SEC24C), Accession No. Hs 82201(CSNK2A2), Accession No. Hs 82327(GSS), Accession No. Hs 82719(MGC21416), Accession No. Hs 82793(PSMB3), Accession No. Hs 82887(PPP1R11), Accession No. Hs 82890(DAD1), Accession No. Hs 82916(CCT6A), Accession No. Hs 82927(AMPD2), Accession No. Hs 83190(FASN), Accession No. Hs 83347(AAMP), Accession No. Hs 83383(PRDX4), Accession No. Hs 83734(STX4A), Accession No. Hs 83753(SNRPB), Accession No. Hs 83765(DHFR), Accession No. Hs 83916(NDUFA5), Accession No. Hs 84359(GABARAP), Accession No. Hs 84753(FLJ12442), Accession No. Hs 85155(ZFP36L1), Accession No. Hs 85769(ERBP), Accession No. Hs 85962(DERPC), Accession 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531176(SARS), Accession No. Hs 531330(CBWD1), Accession No. Hs 531614(BTBD14B), Accession No. Hs 531752(RANBP3), Accession No. Hs 531856(GAS5), Accession No. Hs 531876(DNCL2A), Accession No. Hs 531879(RAD1), Accession No. Hs 532359(RPL5), Accession No. Hs 532399(KIAA0663), Accession No. Hs 532755(GTL3), Accession No. Hs 532790(NMT1), Accession No. Hs 532793(KPNB1), Accession No. Hs 532803(HN1), Accession No. Hs 532826(MCL1), Accession No. Hs 532853(NDUFB7), Accession No. Hs 533030(HRIHFB2122), Accession No. Hs 533059(TUBB), Accession No. Hs 533122(SFRS10), Accession No. Hs 533136(LRPAP1), Accession No. Hs 533192(TOMM20), Accession No. Hs 533222(HSA9761), Accession No. Hs 533245(DDX46), Accession No. Hs 533282(NONO), Accession No. Hs 533308(PPP2R5D), Accession No. Hs 533317(VIM), Accession No. Hs 533437(TCEB1), Accession No. Hs 533440(WWP1), Accession No. Hs 533474(PPP1R8), Accession No. Hs 533479(LYPLA2), Accession No. Hs 533526(ATRX), Accession No. Hs 533624(H3F3A), Accession No. Hs 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No. Hs 546289(RPS12), Accession No. Hs 546290(RPS18), Accession No. Hs 546291(NET-5), Accession No. Hs 546339(SMAP), Accession No. Hs 546356(RPL13A), Accession No. Hs 546394(HSPC016), Accession No. Hs 547759(SSBP3), Accession No. Hs 549178(C9orf86), Accession No. Hs 552590(HTF9C), Accession No. Hs 553496(PGM3), Accession No. Hs 553512(C3F), Accession No. Hs 554767(NUP88), Accession No. Hs 554776(SREBF1), Accession No. Hs 554894(FLJ12953), Accession No. Hs 554896(MGC11257), Accession No. Hs 555194(FAM36A), Accession No. Hs 555866(C1QBP), Accession No. Hs 555873(HNRPAB), Accession No. Hs 555875(IDH3A), Accession No. Hs 555889(PSMC2), Accession No. Hs 555890(RBBP4), Accession No. Hs 555911(RBM8A), Accession No. Hs 555969(RIC8), Accession No. Hs 555971(PP1201), Accession No. Hs 555973(MRPS25), Accession No. Hs 555994(LONP), Accession No. Hs 556267(FBXL10), Accession No. Hs 556461(NDUFV2), Accession No. Hs 556795(PAICS), Accession No. Hs 557550(NPM1), Accession No. Hs 558296(ACP1), Accession No. Hs 558313(COX6A1), Accession No. Hs 558322(EEF1B2), Accession No. Hs 558325(EIF5), Accession No. Hs 558328(FKBP5), Accession No. Hs 558330(FTL), Accession No. Hs 558338(HSPE1), Accession No. Hs 558345(IK), Accession No. Hs 558354(LAMR1), Accession No. Hs 558360(NDUFB4), Accession No. Hs 558361(NME2), Accession No. Hs 558362(NUMA1), Accession No. Hs 558376(RAC1), Accession No. Hs 558381(RNU65), Accession No. Hs 558382(RPL15), Accession No. Hs 558383(RPL18A), Accession No. Hs 558384(RPL19), Accession No. Hs 558385(RPL23A), Accession No. Hs 558386(RPL34), Accession No. Hs 558388(RPS3A), Accession No. Hs 558389(RPS8), Accession No. Hs 558390(RPS24), Accession No. Hs 558391(RPS26), Accession No. Hs 558396(SCD), Accession No. Hs 558424(CSDA), Accession No. Hs 558426(EIF3S5), Accession No. Hs 558429(G10), Accession No. Hs 558431(RPL14), Accession No. Hs 558442(PDCD6IP), Accession No. Hs 558448(TXNL2), Accession No. Hs 558453(ATP5L), Accession No. Hs 558454(NUDC), Accession No. Hs 558458(COPS8), Accession No. Hs 558473(C18orf10), Accession No. Hs 558499(8D6A), Accession No. Hs 558511(PSARL), Accession No. Hs 558521(C2orf33), Accession No. Hs 558591(ORMDL1), Accession No. Hs 558825(PDE4DIP), Accession No. Hs 558995, Accession No. Hs 567260(CD2BP2), Accession No. Hs 567263(C1orf43), Accession No. Hs 567267(ATP2C1) 및 Accession No. Hs 567279(HCNGP)로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 또는 둘 이상의 유전자인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 5항에 있어서, 검출 시약은 후보 표준 발현 유전자를 특이적으로 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 7항에 있어서, 프라이머쌍은 상기 유전자의 센스 서열에서 선택되는 10 ~ 50 bp 길이의 센스 프라이머 및 유전자의 안티센스 서열에서 선택되는 10 ~ 50 bp 길이의 안티센스 프라이머인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 8항에 있어서, 센스 프라이머의 길이는 12 ~ 30 bp인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 8항에 있어서, 안티센스 프라이머의 길이는 12 ~ 30 bp인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 5항에 있어서, 유전자 검출은 마이크로어레이, SAGE(Serial Analysis of Gene Expression) 또는 qRT-PCR(quantitative real time PCR) 방법으로 측정되는 것을 특징으로 하는 조성물.

제 1항의 방법으로 선별된 후보 표준 발현 유전자의 변동계수(coefficient of variation, CV)를 측정하여 변동계수가 낮은 순으로 표준 발현 유전자를 선별하는 단계를 포함하는 유전자 발현량 측정 시 참고용 유전자의 선별방법.

제 12항에 있어서, 참고용 유전자는 인체의 대부분 조직에서 발현하는 유전자인 것을 특징으로 하는 방법.

제 12항에 있어서, 참고용 유전자는 유전자 발현량의 상대적 정량 분석 시, 시료 간 발현량의 표준화에 사용할 수 있는 것을 특징으로 하는 방법.

제 12항에 있어서, 변동계수는 유전자 발현량의 변화가 클수록 값이 커지는 것을 특징으로 하는 방법.

제 12항의 방법에 의하여 선별된 참고용 유전자를 검출할 수 있는 검출 시약을 포함하는 상기 참고용 유전자의 검출용 조성물.

제 16항에 있어서, 참고용 유전자는 Accession No. Hs 500775(ZNF207), Accession No. Hs 446427(OAZ1), Accession No. Hs 530118(LUC7L2), Accession No. Hs 208597(CTBP1), Accession No. Hs 440382(TRIM27), Accession No. Hs 444279(GPBP1), Accession No. Hs 250009(ARL8B), Accession No. Hs 9589(UBQLN1), Accession No. Hs 253726(PAPOLA), Accession No. Hs 146806(CUL1), Accession No. Hs 533222(DIMT1L), Accession No. Hs 494985(FBXW2) 및 Accession No. Hs 242458(SPG21)으로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 또는 둘 이상의 유전자인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 16항에 있어서, 검출 시약은 참고용 유전자를 특이적으로 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 16항에 있어서, 참고용 유전자는 세포 내 존재하는 대부분의 전사체의 낮은 발현량과 비슷한 발현량을 나타내는 것을 특징으로 하는 조성물.

제 18항에 있어서, 프라이머쌍은 상기 유전자의 센스 서열에서 선택되는 10 ~ 50 bp 길이의 센스 프라이머 및 유전자의 안티센스 서열에서 선택되는 10 ~ 50 bp 길이의 안티센스 프라이머인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 20항에 있어서, 센스 프라이머의 길이는 12 ~ 30 bp인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 20항에 있어서, 안티센스 프라이머의 길이는 12 ~ 30 bp인 것을 특징으로 하는 조성물.

제 20항에 있어서, 유전자 검출은 마이크로어레이, SAGE(Serial Analysis of Gene Expression) 또는 qRT-PCR(quantitative real time PCR) 방법으로 측정되는 것을 특징으로 하는 조성물.

1) 피검체로부터 수득된 RNA로부터 cDNA를 수득하는 단계;

2) 단계 1)의 cDNA를 주형 DNA로 하여 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 제 5 항의 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후보 표준 발현 유전자를 실시간 PCR로 증폭하는 단계; 및,

3) 단계 2)의 대상 유전자의 발현 정도 및 후보 표준 발현 유전자의 발현 정도를 표준화하는 단계를 포함하는 대상 유전자의 발현량 정량 방법.

1) 피검체로부터 수득된 RNA로부터 cDNA를 수득하는 단계;

2) 단계 1)의 cDNA를 주형 DNA로 하여 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 제 16 항의 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후보 표준 발현 유전자를 실시간 PCR로 증폭하는 단계; 및,

1) 피검체로부터 수득된 게놈 DNA를 주형 DNA로 하여 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 제 5 항의 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후보 표준 발현 유전자를 실시간 PCR로 증폭하는 단계; 및,

2) 단계 1)의 대상 유전자의 발현 정도 및 후보 표준 발현 유전자의 발현 정도를 표준화하는 단계를 포함하는 대상 유전자의 게놈 DNA 내의 증폭여부 감별 방법.

1) 피검체로부터 수득된 게놈 DNA를 주형 DNA로 하여 대상 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머쌍 및/또는 프로브를 이용하여 상기 대상 유전자를 실시간 PCR로 증폭하고, 제 16 항의 조성물을 이용하여 시료에 포함되어 있는 후보 표준 발현 유 전자를 실시간 PCR로 증폭하는 단계; 및,

2) 단계 1)의 대상 유전자의 발현 정도 및 후보 표준 발현 유전자의 발현 정도를 표준화하는 단계를 포함하는 정량 대상 유전자의 게놈 DNA 내의 증폭여부 감별 방법.