KR101754083B1 - 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 - Google Patents

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Abstract

본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.

Description

향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 {Plants having enhanced yield-related traits and a method for making the same}
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
세계 인구의 증가와 농업에 유용한 경작지의 감소는 농업의 효율성을 증가시키는 연구에 박차를 가하게 만들었다. 작물 및 원예농업 향상을 위한 전통적인 방식은 바람직한 특성을 갖는 식물체를 동정하기 위하여 선택적 육종기법을 이용한다. 그러나, 상기 선택적 육종기법에는 몇 약점이 있는데, 즉 노동집약적이며 양친으로부터 원하는 형질이 항상 전해지는 것이 아닌 이종의 유전적 요소를 갖는 식물로 귀착된다는 것이다. 분자생물학의 진보는 인간이 동물 및 식물의 생식질 (germplasm)을 변형하게 허용했다. 식물유전공학은 유전물질 (전형적으로 DNA 또는 RNA 형태)의 분리와 조작 및 이 유전물질을 식물체 내로 도입하게 했다. 상기 기술은 다양한 향상된 경제적, 농업적, 원예적 형질을 갖는 작물 또는 식물을 제공하는 능력이 있다.
특히 경제적으로 중요한 형질은 증가된 수확량이다. 수확량은 보통 작물로부터 경제적 가치의 측정할 수 있는 산물로 정의된다. 이는 양 및/또는 질의 면에서 정의될 수 있다. 수확량은 몇 요인에 직접적으로 의존되는데, 예를 들면 기관의 수와 크기, 식물체 형상 (예를 들면, 가지의 수), 종자 생산, 잎의 노화 등이다. 뿌리 발달, 양분 흡수, 스트레스 내성, 및 초기 활력 또한 수확량 결정에 중요한 요인일 수 있다. 상기 요인들을 최적화하는 것이 작물 수확량 향상에 기여할 수 있다.
많은 식물의 종자는 인간과 동물의 영양에 중요하므로 종자 수확량이 특히 중요한 형질이다. 옥수수, 벼, 밀, 캐놀라 및 대두와 같은 작물이 종자 자체의 직접적인 소비 또는 가공종자로 육성된 육류 소비를 통해서 전체 인간 칼로리 흡수량의 절반 이상을 차지한다. 상기 작물들은 설탕, 기름 및 산업적 가공공정에 사용되는 많은 종류의 대사물의 재료이기도 하다. 종자는 배 (어린 줄기와 뿌리의 근원) 및 배유 (발아 동안 및 실생의 초기 생장 동안 배의 양분의 공급원)를 포함한다. 종자 발달에는 많은 유전자가 관여되며, 뿌리, 잎 및 줄기로부터 생장하는 종자로 대사물의 이동이 필요하다. 특히 배유는 탄수화물, 오일 및 단백질의 대사 전구체를 동화하여, 이들을 알곡을 채우기 위한 저장성 고분자로 합성한다.
많은 작물에 있어 또 하나의 중요한 형질은 초기 활력 (early vigour)이다. 초기 활력을 향상시키는 것은 온대 및 열대 벼 품종에 있어 현대 벼 육종 프로그램의 중요한 목표이다. 긴 뿌리는 물에 파종하는 벼에서는 적절하게 토양에 박히기 위하여 중요하다. 벼를 직접 논에 파종한 곳에서와 식물이 물 밖으로 급속히 나와야 하는 곳에서는 긴 줄기가 활력과 연관되어 있다. 조파지에서는 긴 중배축과 자엽초가 좋은 실생 출현 (seedling emergence)에 있어서 중요하다. 식물체 내로 초기 활력을 부여하는 능력은 농업에서 매우 중요하다. 예를 들면, 불충분한 초기 활력은 대서양 연안 유럽에서 옥수수 지대 생식질에 기초한 옥수수 교배종의 도입에 대해서 제한되어 왔다.
추가의 중요한 형질은 향상된 비생물적 스트레스 내성이다. 비생물적 스트레스는 대다수 주요 작물의 평균 수확량을 50% 이상 감소시키는 전 세계적인 작물 손실의 주요 원인이다 (Wang et al., Planta 218, 1-14, 2003). 비생물적 스트레스는 건조, 염분, 극단적인 기온, 화학적 독성 및 산화적 스트레스에 의해 야기될 수 있다. 비생물적 스트레스에 대한 식물의 내성을 향상시키는 것은 전세계의 농부들에게 매우 경제적 가치가 있는 것이며, 불리한 상황에서 그리고 작물재배가 가능하지 않은 곳에서도 작물재배를 가능하게 한다.
작물 수확량은 따라서 상기 요인들 중 어느 하나를 최적화함으로써 증가시킬 수 있다.
최종 목적에 따라, 임의의 수확량 형질의 변형이 다른 것에 비해 월등히 유리할 수 있다. 사료 또는 목재 생산, 또는 바이오연료 자원과 같은 경우에 적용에 대해 예를 들면, 식물체의 영양기관 부분의 증가가 바람직하며, 곡분, 전분 또는 유지 생산과 같은 경우에는 종자에 관련된 매개변수의 증가가 특히 바람직하다. 종자 매개변수 중에서도 용도에 따라 특정한 일부의 것이 다른 것에 비해 훨씬 중요하다. 종자 크기의 증가 또는 종자 수의 증가의 형태로 다양한 기작이 종자 수확량 증가에 영향을 미칠 수 있다.
식물의 수확량 (종자 수확량 및/또는 생물량 (biomass))의 증가에 대한 하나의 접근은 세포 주기 또는 식물 생장 또는 방어 기작에 관련된 다양한 신호전달 경로와 같은 식물의 내재적 생장 기작의 변형을 통해서 가능하다.
식물에서 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 다양한 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것이 밝혀졌다.
1. SGT1 폴리펩티드
SGT1은 skp1 돌연변이체의 억제 대립유전자로 알려져 있다.
Chung 등은 2006년에 SGT1이 발달 과정에서 중요한 역할을 수행한다는 것을 보고했다. SGT1은 단백질 기능에 필요한 독특한 도메인인 테트라트리코펩티드 (tetratricopeptide) 반복 도메인 (TPR), CHORD 및 SGT1 모티프 (CS) 및 SGT1-특이 모티프 (SGS 모티프)를 가진다. TPR 도메인은 샤페론, 세포 주기, 전사, 또는 단백질 수송 복합체로 기능하는 다중복합체 단백질 간의 단백질-단백질 상호작용을 매개하는 것으로 알려져 있다. 예를 들면, SGT1의 TPR 도메인은 열-충격 단백질 70 (HSP70)에 결합하는 것을 보여준다. 그러나, SGT1의 CS 도메인은 HSP90과 상호작용하고 다른 조절 단백질의 접힘에 관여하는 것으로 알려져 있는 인간 p23 단백질의 하나와 유사하다.
2. CLC - pKG 폴리펩티드
원핵 및 진핵 생물에서, 음이온 채널/운반체는 대사의 조절, 전기 화학적 구배 (electrochemical gradient)의 유지 및 비생물적 및 생물적 환경 스트레스에 대한 적응을 초래하는 신호전달 경로에서 중요한 참가자 (player)로 나타난다. 식물에서, 그들은 잎에서의 가스 교환을 조절하는 기공 개폐의 조절, 식물-병원균 상호작용, 뿌리 물관부 로딩 (xylem loading), 대사물질의 분획화 (compartmentation) 및 양성자 구배 커플링 (coupling)과 같은 다양한 생리적 기능에 기여한다(De Angeli et al. 2007 Phil. Trans. R. Soc. B 2009 364, 195-201). 음이온 채널 활성 및 관련된 조절 기작은 주로 전기생리학 기법 (electrophysiological technique)을 사용하여 규명되었다. 그들은 원형질막, 액포막 (tonoplast), 소포체, 미토콘드리아 및 엽록체를 포함하는 모든 식물 막에서 보고되었고, 원형질막 채널은 다른 막에 위치한 것에 비해 가장 잘 규명되었다. 벼 및 애기장대와 같은 모델 식물에는 2개의 다른 서브패밀리에 걸쳐서 분포된 CLC를 코딩하는 유전자가 7개까지 있다 (Marmagne et al. 2007, Journal of Experimental Botany, Vol. 58, No. 12, pp. 3385-3393). AtCLCe 및 AtCLCf 단백질을 포함하는 상기 서브패밀리의 하나는 원핵세포 CLC에 가깝고, 전적으로 클로라이드 채널 원핵세포 그룹에 속하는 반면에 다른 하나의 클래스는 진핵세포 CLC에 가깝다. 애기장대 AtCLCf 단백질은 식물 엽록체의 선조 전구체 (ancestor precursor)를 나타내는 것으로 여겨지는 남세균 CLC의 어떤 CLC들과 같은 유사한 세포내 (subcellular) 분포 및 아마도 유사한 기능을 갖는 것으로 보고되었다.
질산염 (Nitrate) 및 말산염 (malate)은 식물 세포에서 음이온의 대다수를 나타낸다. 질산염은 영양분이지만 신호전달 분자로도 작용할 수 있다. 식물은 저- 및 고- 친화성 운송자가 관련된 복잡한 질산염 흡수 체계를 갖는데, 질산염은 물관부를 통해서 운송된 후에 세포성 대사로 들어가거나 국부적으로 저장된다. 세포는 질산염 환원효소 경로를 통해 질산염을 흡수하거나 액포막에 이것을 저장하며, 세포 외 질산염의 흡수, 액포에서의 저장 및 동화작용에 의해 조절되는 역학적인 균형이 세포질 및 액포의 질산염 수준 사이에 존재한다. 클로라이드 채널 (CLC) 패밀리의 발견은 액포막 및 세포질 사이의 양성자/질산염 교환 기작을 설명할 수 있게 했다. 세포내 위치의 결정, 발현 패턴, 및 넉아웃 (knockout) 돌연변이체 표현형의 규명은 CLC 단백질의 생리적인 역할에 대한 통찰력을 제공했다. 표현형적 분석은 clca-1 및 clca-2 돌연변이체 식물이 뿌리 및 줄기 조직에서 야생형 식물에 비해 감소된 질산염을 갖는다는 것을 보여준다. 또한 clcc 및 clce 돌연변이체는 대조구 식물에 비해 낮은 질산염 수준을 보여준다. 기술의 개요는 De Angeli 등 (Phil. Trans. R. Soc. B 364, 195-201, 2009)에 의해서 제공되었고, 참고문헌은 그 안에 언급되었다. 그러나, 여전히 CLC 단백질의 정확한 역할, 및 식물 표현형에 대한 CLC 유전자 과발현의 영향에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.
3. HD - hydrolase - like ( HD - 히드롤라아제 유사) 폴리펩티드
HD 도메인은 2개의 작은 아미노산, 이어서 2개의 소수성 아미노산인 히스티딘 및 아스파르트산, 다시 소수성 아미노산, 작은 아미노산 및 전하를 띤 아미노산의 서열을 포함한다. 그것의 약한 서열 보존 때문에, 이는 최근에 밝혀졌다 (Aravind and Koonin, Trends in Biochemical Sciences, 23: 469-472, 1998). 상기 도메인은 보고에 따르면 핵산 폴리머라아제 및 헬리카아제를 포함하는 금속-의존 포스포하이드롤라아제에 존재한다 (Aravind and Koonin, 1998). HD-도메인을 포함하는 단백질은 포스포하이드롤라아제 활성을 나타내는 것으로 예상되고, 핵산 대사 또는 신호 변환 (signal transduction)에 관련되는 것을 나타내지만 (Galperin et al., J. Mol. Microbiol Biotechnol. 1, 303-305, 1999), HD 도메인의 정확한 생물학적 역할은 밝혀져야 할 것으로 남아있다.
발명의 요약
1. SGT1 폴리펩티드
놀랍게도, 이제 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절함으로써 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
본 발명의 일 구현예에 따라, SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
2. CLC - pKG 폴리펩티드
놀랍게도, 이제 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절함으로써 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
일 구현예에 따라, CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상 또는 증가시키는 방법이 제공된다.
3. HD - 하이드롤라아제 유사 폴리펩티드
놀랍게도, 이제 HD-하이드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절함으로써 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
일 구현예에 따라, HD-하이드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
정의
하기 정의들은 본 명세서 전체적으로 이용될 것이다.
폴리펩티드(들)/단백질(들)
용어 "폴리펩티드" 및 "단백질"은 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 펩티드 결합으로 연결된 임의의 길이의 아미노산의 중합형을 말한다.
폴리뉴클레오티드(들)/핵산(들)/ 핵산서열 (들)/뉴클레오티드 서열(들)
용어 "폴리뉴클레오티드(들)", "핵산서열(들)", "뉴클레오티드 서열(들)", "핵산(들)", "핵산분자"는 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 임의의 길이의 미분지된 중합형인, 리보뉴클레오티드 또는 데옥시리보뉴클레오티드 또는 양자의 조합인 뉴클레오티드를 말한다.
상동체 (들)
단백질의 "상동체"는 문제의 변형되지 않은 단백질에 대해 아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입을 가지며, 이들이 유래되는 변형되지 않은 단백질과 유사한 생물학적 및 기능적 활성을 갖는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드, 단백질 및 효소를 포함한다.
결실은 단백질로부터 하나 또는 하나 이상의 아미노산의 제거를 말한다.
삽입은 단백질 내의 예정된 위치에 하나 이상의 아미노산 잔기가 도입되는 것을 말한다. 삽입은 하나 또는 다수 아미노산의 서열 내 삽입뿐 아니라 N-말단 및/또는 C-말단 융합을 포함할 수 있다. 일반적으로 아미노산 서열 내 삽입은 N- 또는 C-말단 융합보다 작을 것이며, 약 1 내지 10 개 정도의 잔기이다. N- 또는 C-말단 융합 단백질 또는 펩티드의 예는 효모 two-hybrid 시스템에 사용된 전사 활성제의 결합 도메인 또는 활성화 도메인, 파아지 외피 단백질, (히스티딘)-6-태그, 글루타치온 S-전달효소-태그, 단백질 A, 말토스-결합 단백질, 디히드로폴레이트 환원효소, Tag·100 에피토프, c-myc 에피토프, FLAG®-에피토프, lacZ, CMP (칼모둘린-결합 펩티드), HA 에피토프, 단백질 C 에피토프 및 VSV 에피토프를 포함한다.
치환은 유사한 성질 (유사한 소수성, 친수성, 항원성, 알파 나선 또는 베타 병풍 구조를 형성하거나 파괴하는 경향 같은)을 갖는 다른 아미노산으로 단백질의 아미노산의 치환을 말한다. 아미노산 치환은 전형적으로 한 잔기의 치환이나, 폴리펩티드에 부여된 기능적 제약에 따라 클러스터될 수도 있으며, 1 내지 10개의 아미노산일 수 있으며; 삽입은 보통 약 1 내지 10 개 정도의 아미노산 잔기가 삽입된다. 아미노산 치환은 바람직하게는 보존적 아미노산 치환이다. 보존적 치환 표는 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면, Creighton (1984) Proteins, W.H. Freeman and Company (Eds) 및 하기 표 1 참고).
보존된 아미노산 치환의 예
잔기 보존적 치환 잔기 보존적 치환
Ala Ser Leu Ile; Val
Arg Lys Lys Arg; Gln
Asn Gln; His Met Leu; Ile
Asp Glu Phe Met; Leu; Tyr
Gln Asn Ser Thr; Gly
Cys Ser Thr Ser; Val
Glu Asp Trp Tyr
Gly Pro Tyr Trp; Phe
His Asn; Gln Val Ile; Leu
Ile Leu, Val
아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입은 고체상 펩티드 합성 등과 같은 당업계에 주지된 펩티드 합성 기술을 이용하거나 또는 재조합 DNA 조작에 의해 용이하게 수행될 수 있다. 단백질의 치환, 삽입 또는 결실 변이체를 제조하기 위한 DNA 서열 조작 방법은 당업계에 주지되어 있다. 예를 들면, DNA 상의 예정된 위치에 치환 돌연변이를 제조하기 위한 기술은 당업자에게 주지되어 있으며, M13 돌연변이유발, T7-Gen 시험관 내 돌연변이유발 (USB, Cleveland, OH), QuickChange 자리지정 돌연변이유발 (Stratagene, San Diego, CA), PCR-매개된 자리지정 돌연변이유발 또는 다른 자리지정 돌연변이유발 프로토콜을 포함한다.
유도체
"유도체"는 목적 단백질과 같이 자연발생 형태의 단백질의 아미노산 서열에 비교하여, 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기로 아미노산의 치환 또는 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기의 첨가를 포함할 수 있는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 단백질의 "유도체"는 또한 자연발생 형인 폴리펩티드의 아미노산 서열에 비교하여 자연적으로 발생하는 변형된 (글리코실화, 아실화, 프레닐화, 인산화, 미리스토일화, 황화 등) 또는 자연적으로 발생하지 않는 변형된 아미노산 잔기를 포함하는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 유도체는 또한 원래의 아미노산 서열에 비교하여 하나 이상의 비아미노산의 치환 또는 첨가를 포함할 수 있는데, 예를 들면, 이의 검출을 용이하게 하기 위해 결합되는 리포터 분자와 같은 아미노산 서열에 공유적으로 또는 비공유적으로 결합한 리포터 분자나 다른 리간드, 및 자연적으로 발생하는 단백질의 아미노산 서열에 대해 비자연적으로 발생하는 아미노산 잔기이다. 더욱이, "유도체"는 또한 단백질의 자연적으로 발생하는 형태와 FLAG, HIS6 또는 티오레독신 같은 태깅 펩티드 (태깅펩티드에 관하여 Terpe, Appl. Microbiol. Biotechnol. 60, 523-533, 2003 참조)와의 융합을 포함한다.
오쏘로그 (들)/ 패럴로그 (들)
오쏘로그 및 패럴로그는 유전자의 조상관계를 기재하는데 사용되는 진화적 개념을 포함한다. 패럴로그는 조상 유전자의 복제로 생긴 동일한 종 내의 유전자이고; 오쏘로그는 종분화로 인하여 공통 조상 유전자로부터 유래한 다른 생물체의 유전자이다.
도메인, 모티프/일치 서열/ 시그너처
용어 "도메인"은 진화적으로 연관된 단백질의 서열 정렬 시 특정 위치에서 보존된 아미노산의 세트이다. 다른 위치의 아미노산은 상동체들 간에 다양할 수 있는 반면, 특정 위치에서 고도로 보존된 아미노산은 단백질의 구조, 안정성 또는 기능에 필수적일 것인 아미노산을 나타낸다. 단백질 상동체 패밀리의 정렬된 서열상에서 고도로 보존된 부분은 임의의 문제되는 폴리펩티드가 이전에 동정된 폴리펩티드 패밀리에 속하는지를 결정하는 동정부위로 사용될 수 있다.
용어 "모티프", "일치 서열" 또는 "시그너처"는 진화적으로 연관된 단백질의 서열에 있어 짧은 보존된 영역을 말한다. 모티프는 흔히 도메인의 고도로 보존된 부분뿐만 아니라, 도메인의 일부만을 포함할 수도 있거나 또는 보존된 도메인 외부에 있을 수도 있다 (만일 모티프의 아미노산 모두가 지정된 도메인 외부에 있으면).
전문가 데이터베이스는 예를 들면, SMART (Schultz et al. (1998) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 5857-5864; Letunic et al. (2002) Nucleic Acids Res 30, 242-244), InterPro (Mulder et al., (2003) Nucl. Acids. Res. 31, 315-318), Prosite (Bucher and Bairoch (1994), A generalized profile syntax for biomolecular sequences motifs and its function in automatic sequence interpretation. (In) ISMB-94; Proceedings 2nd International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology. Altman R., Brutlag D., Karp P., Lathrop R., Searls D., Eds., pp53-61, AAAI Press, Menlo Park; Hulo et al., Nucl. Acids. Res. 32:D134-D137, (2004)), 또는 Pfam (Bateman et al., Nucleic Acids Research 30(1): 276-280 (2002))이 도메인의 확인을 위해 존재한다. 단백질 서열의 인실리코 분석을 위한 도구 세트는 ExPASy 프로테오믹스 서버에서 이용가능하다 (Swiss Institute of Bioinformatics (Gasteiger et al., ExPASy: the proteomics server for in-depth protein knowledge and analysis, Nucleic Acids Res. 31:3784-3788(2003)). 도메인 또는 모티프는 또한 서열 정렬과 같은 일상적인 기술을 이용해서도 확인할 수 있다.
비교를 위한 서열정렬 방법은 당업계에 주지되어 있으며, 상기 방법은 GAP, BESTFIT, BLAST, FASTA 및 TFASTA를 포함한다. GAP은 일치되는 (matches) 수는 최대로, 공백 (gaps)의 수는 최소로 되는 두 서열의 전체적인 (즉, 전체 서열에 걸쳐) 정렬을 찾기 위해 Needleman 및 Wunsch ((1970) J MoI Biol 48: 443-453)의 알고리즘을 사용한다. BLAST 알고리즘 (Altschul et al. (1990) J MoI Biol 215: 403-10)은 서열 동일성의 백분율을 계산하여, 두 서열 간에 유사도의 통계적 분석을 수행한다. BLAST 분석을 수행하는 소프트웨어는 NCBI (National Centre for Biotechnology Information)를 통해 공개적으로 이용 가능하다. 상동체는 예를 들면, ClustalW 다중 서열 정렬 알고리즘 (multiple sequence alignment algorithm; version 1.83)을 사용하여, 디폴트 페어와이즈 정렬 매개변수(default pairwise alignment parameters) 및 백분율 평점법으로 용이하게 동정된다. 유사성 및 동일성의 전체 백분율은 MatGAT 소프트웨어 패키지 (Campanell et al., BMC Bioinformatics. 2003 Jul 10; 4:29. MatGAT: 단백질 또는 DNA 서열을 사용하여 유사성/동일성 매트릭스를 생성하는 적용)에서 유용한 방법 중의 하나를 사용하여 결정될 수 있다. 당업자에게 명백한 것으로서 보존된 모티프 간에 정렬을 최적화하기 위하여 약간의 수작업의 편집을 수행할 수 있다. 더욱이, 상동체 동정을 위하여 전체 길이의 서열을 사용하는 대신에, 특정 도메인 또한 사용될 수 있다. 서열 동일성 값은 핵산 또는 아미노산 전체 서열에 걸쳐, 또는 선정된 도메인 또는 보존된 모티프(들)에 걸쳐 상기 기재된 프로그램으로 디폴트 매개변수(default parameters)를 사용하여 결정될 수 있다. 국부적인 정렬을 위해서는, Smith-Waterman 알고리즘이 특히 유용하다 (Smith TF, Waterman MS (1981) J. Mol. Biol 147(1);195-7).
상호간 블라스트 ( Reciprocal BLAST )
전형적으로 공개적으로 유용한 NCBI 데이터베이스 같은 임의의 서열 데이터베이스에 대해 조회 서열 (예를 들면, 실시예 1의 표 10 내지 표 12에 열거된 서열 이용)을 BLASTing하는 것을 포함하는 첫 번째 BLAST를 포함한다. BLASTN 또는 TBLASTX (표준 디폴트값 사용)은 일반적으로 뉴클레오티드 서열로부터 시작할 때, BLASTP 또는 TBLASTN (표준 디폴트값 사용)은 단백질 서열로부터 시작할 때 사용된다. BLAST 결과를 선택적으로 필터할 수도 있다. 필터한 결과물 또는 필터하지 않은 결과물의 전체 길이의 서열을 조회 서열이 유래된 생물체의 서열과 대조하여 다시 BLAST한다 (두 번째 BLAST). 첫 번째와 두 번째 BLAST의 결과물을 비교한다. 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터라면 패럴로그가 동정되고, 후에 다시 BLAST (BLAST back)하면 이상적으로는 조회 서열이 가장 높은 hit을 보일 것이며; 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터가 아니라면 오쏘로그가 동정되며, 바람직하게는 다시 BLAST하면 가장 높은 hits 중에 조회 서열이 있다.
높은 ranking hits은 낮은 E-값을 가진 것이다. E-값이 낮을수록, 점수가 더 의미 있다 (또는 다른 말로, 우연히 hit이 발견될 기회가 적다). E-값의 계산은 당업계에 주지되어 있다. E-값에다가, 비교는 또한 백분율 동일성에 의하여 점수화된다. 백분율 동일성은 특정 길이에 걸쳐 두 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 큰 패밀리의 경우, 연관 유전자의 클러스터링을 보여주고 오쏘로그 및 패럴로그를 동정하는데 도움이 되므로 ClustalW 다음에 neighbour joining tree가 사용된다.
혼성화
본 발명에 정의된 용어 "혼성화"는 사실상 상동인 상보적인 뉴클레오티드 서열이 서로 어닐링하는 과정이다. 혼성화 과정은 전적으로 용액 내에서, 즉 상보적인 두 핵산이 용액 내에 있을 때 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 또한 상보적인 핵산의 하나가 자성 비드, Sepharose 비드 또는 어떤 다른 수지(resin) 같은 기질에 고정되었을 때도 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 더욱이 상보적인 핵산 중의 하나가 니트로셀룰로스 또는 나일론 막 같은 고체 지지체에 고정되었거나 또는 사진석판술에 의하여 규산질의 유리 지지체 (핵산 어레이, 마이크로어레이 또는 핵산 칩이라 알려짐)에 고정되었을 때에도 일어날 수 있다. 혼성화가 일어나게 하기 위하여, 핵산분자는 일반적으로 열적으로 또는 화학적으로 변성되어 이중 가닥을 2개의 단일가닥으로 녹이고/녹이거나 단일 가닥 핵산으로부터 헤어핀 또는 기타 이차 구조를 제거한다.
용어 "스트린전시"는 혼성화가 일어나는 조건을 말한다. 혼성화의 스트린전시는 온도, 염 농도, 이온 강도 및 혼성화 완충액 조성 같은 조건의 영향을 받는다. 일반적으로 낮은 스트린전시 조건은 정해진 이온강도 및 pH에서 특정 서열에 대한 용해점 (Tm) 보다 약 30℃ 낮은 온도가 선택된다. 중간 스트린전시 조건은 Tm 보다 20℃ 낮은 온도일 때, 높은 스트린전시 조건은 Tm 보다 10℃ 낮은 온도이다. 높은 스트린전시 혼성화 조건은 전형적으로 표적 핵산 서열에 높은 서열 유사성을 갖는 혼성화 서열을 분리하기 위해 사용된다. 그러나, 핵산은 서열 상의 차이가 있더라도 유전암호의 축퇴로 인하여 실제로는 동일한 폴리펩티드를 코딩할 수 있다. 그러므로, 중간 스트린전시 혼성화 조건은 종종 상기 핵산분자를 동정하는데 필요할 수 있다.
Tm은 정해진 이온 강도 및 pH 하에서 표적 서열의 50%가 완벽하게 매치된 탐침에 혼성화하는 온도이다. Tm은 용액 조건, 염기 조성 및 탐침의 길이에 의존적이다. 예를 들면, 보다 긴 서열일수록 보다 높은 온도에서 특이적으로 혼성화한다. 최대 혼성화율은 Tm보다 약 16℃에서 32℃까지 낮을 때 얻어진다. 1가 양이온이 혼성액에 있으면 두 핵산 가닥 간에 정전기적 반발이 감소하여 혼성화가 촉진되고; 이 효과는 0.4M (보다 높은 농도에서는 이 효과가 무시될 수 있다)까지의 나트륨 농도에서 보여진다. 포름아미드는 DNA-DNA 및 DNA-RNA 이중가닥의 용해 온도를 포름아미드 퍼센트 당 0.6 내지 0.7℃ 내리며, 50% 포름아미드의 첨가는 혼성화율은 낮아지더라도 혼성화가 30 내지 45℃에서 일어나게 한다. 염기쌍 미스매치는 혼성화율 및 이중가닥의 온도 안정성을 감소시킨다. 평균적으로 그리고 큰 탐침에 대하여, Tm은 염기 미스매치 % 당 약 1℃ 감소한다. Tm은 혼성체의 유형에 따라 하기의 식으로 계산할 수 있다:
1) DNA-DNA 혼성체 (Meinkoth 및 Wahl, Anal. Biochem., 138: 267-284, 1984):
Tm=81.5℃+16.6xlog10[Na+]a+0.41x%[G/Cb]-500x[Lc]-1 -0.61x%포름아미드
2) DNA-RNA 또는 RNA-RNA 혼성체:
Tm= 79.8℃ + 18.5 (log10[Na+]a)+0.58(%G/Cb)+11.8(%G/Cb)2-820/Lc
3) 올리고-DNA 또는 올리고-RNAd 혼성체:
20개 뉴클레오티드 미만에 대해: Tm=2(In)
20-35개 뉴클레오티드에 대해: Tm=22+1.46(In)
a 또는 다른 1가 양이온에 대하여, 0.01-0.4 M 범위 내에서만 정확.
b 30% 내지 75% 범위 내에서 %GC에 대하여만 정확.
c L = bp으로 표시된 이중가닥의 길이.
d 올리고, 올리고뉴클레오티드; In,= 효과적인 프라이머 길이 = 2x(G/C의 수)+(A/T의 수)
비특이적 결합은 예를 들면, 단백질 함유 용액으로 막을 차단하고, 혼성화 완충액에 이종의 RNA, DNA, 및 SDS를 첨가하고, RNAse 처리하는 것과 같은 많은 알려진 기술 중 임의의 하나를 사용하여 조절할 수 있다. 비상동 탐침에 대하여, 일련의 혼성화 과정은 (i) 점차적으로 어닐링 온도를 낮추거나 (예를 들면 68℃에서 42℃까지) (ii) 점차적으로 포름아미드 농도를 낮추거나 (예를 들면 50%에서 0%까지) 중 하나를 변화시킴으로써 수행될 수 있다. 당업자는 혼성화 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
혼성화 조건 외에, 혼성화의 특이성은 또한 전형적으로 혼성화 후 세척 기능에 의존한다. 비특이적 혼성화로 생기는 백그라운드를 제거하기 위하여, 시료를 묽은 염 용액으로 세척한다. 이런 세척의 결정적인 요인은 최종 세척액의 이온 강도 및 온도를 포함한다: 염 농도가 낮고 세척 온도가 높을수록 세척의 스트린전시는 높아진다. 세척 조건은 전형적으로 혼성화 스트린전시에서 또는 보다 낮게 수행된다. 양성 혼성화는 적어도 백그라운드의 2 배의 신호로 나타난다. 일반적으로 핵산 혼성화 분석이나 유전자 증폭 검출 과정에 적절한 스트린전트 조건은 상기와 같다. 다소 스트린전트한 조건 또한 선택될 수 있다. 당업자는 세척 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
예를 들면, 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 전형적인 높은 스트린전시 혼성화 조건은 65℃, 1x SSC에서 또는 42℃, 1x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후 65℃, 0.3x SSC에서 세척하는 것이다. 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 중간 스트린전시 혼성화 조건은 50℃, 4x SSC 또는 40℃, 6x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후, 50℃, 2x SSC에서 세척하는 것이다. 혼성체의 길이는 혼성화하는 핵산에 대해 예측된 길이이다. 알려진 서열의 핵산이 혼성화 될 때 혼성체의 길이는 서열을 정렬하고 본 발명에서 기재된 보존된 영역을 동정하면 결정될 수 있다. 1X SSC는 0.15M NaCl 및 15mM 소듐 시트레이트이며; 혼성액 및 세척액에는 부가적으로 5x Denhardt's reagent, 0.5-1.0% SDS, 100 ㎍/ml 변성된, 단편화된 연어 정자 DNA, 0.5% 소듐 피로포스페이트가 포함된다.
스트린전시 수준을 결정하기 위해서는 [Sambrook 등 (2001) Molecular Cloning: laboratory manual, 3rdEdition, Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York 또는 to Current Protocols in Molecular Biology, John Wiley & Sons, N.Y. (1989, 매년 개정됨)]을 참조하면 된다.
스플라이스 변이체
본 발명에서 사용된 용어 "스플라이스 변이체"는 선정된 인트론 및/또는 엑손이 절단되거나, 치환되거나, 대체되거나, 부가된, 또는 인트론이 짧아지거나 길어진 핵산 서열의 변이체를 포함한다. 상기 변이체는 단백질의 생물학적 활성이 사실상 보유되며; 이는 단백질의 기능적 단편을 선택적으로 보유함으로써 달성될 수 있다. 상기 스플라이스 변이체는 자연계에서 발견되거나 인공적으로 만들 수도 있다. 상기 스플라이스 변이체를 예측하고 분리하는 방법은 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면 Foissac 및 Schiex (2005) BMC Bioinformatics 6: 25 참고).
대립인자 변이체
대립인자 또는 대립인자 변이체는 동일한 염색체 상에 위치한 해당 유전자의 또 다른 형태이다. 대립인자 변이체는 작은 삽입/결실 다형성 (Insertion/Deletion Polymorphisms, INDELs)뿐 아니라 단일염기다형성 (Single Nucleotide Polymorphisms, SNPs)을 포함한다. INDELs의 크기는 보통 100 bp 미만이다. SNPs 및 INDELs이 대부분의 생물체의 자연적으로 발생하는 다형 균주에 있어 가장 큰 서열 변이체를 형성한다.
내재적 유전자
본 발명에서 "내재적" 유전자는 자연적 형태 (즉, 임의의 인간의 개입이 없는)로 식물에서 발견되는 것으로서 문제의 유전자뿐 아니라, 분리된 형태로 연이어 식물체에 (재)도입된 (외래유전자, transgene) 동일한 유전자 (사실상 상동인 핵산/유전자)를 말한다. 예를 들면, 상기 외래유전자를 갖는 형질전환 식물체에서는 외래유전자 발현의 실질적인 감소 및/또는 내재적 유전자 발현의 실질적인 감소가 있을 수 있다. 분리된 유전자는 생물체로부터 분리되거나, 또는 예를 들면 화학적 합성에 의하여 인위적으로 만들 수도 있다.
유전자 셔플링 ( shuffling )/방향진화 ( directed evolution )
유전자 셔플링 또는 방향진화는 DNA 셔플링의 반복에 이은 변형된 생물학적 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산이나 그 일부분의 변이체 생성을 위해 적절한 탐색 및/또는 선발로 구성된다 (Castle 등, (2004) Science 304(5674): 1151-4; 미국 특허 제5,811,238호 및 제6,395,547호).
구축물 ( Construct )
부가적인 조절 인자는 해독뿐 아니라 전사 인핸서를 포함한다. 본 발명을 수행함에 있어 사용하기에 적절한 종결신호 및 인핸서 서열이 당업자에게 공지되어 있다. "정의" 섹션에 기재된 바와 같이, 세포질 내에 축적되는 성숙한 메시지의 양 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 코딩 서열에 첨가될 수 있다. 다른 조절 서열 (프로모터, 인핸서, 사일런서, 인트론 서열, 3'UTR 및/또는 5'UTR 영역 외에)은 단백질 및/또는 RNA 안정화 인자들일 수 있다. 상기 서열은 알려져 있거나, 당업자가 쉽게 얻을 수 있다.
본 발명의 유전자 구축물은 특정 세포 유형에서 유지 및/또는 복제에 필요한 복제원점 서열을 포함한다. 한 예는 에피좀 유전자 요소 (예를 들면, 플라스미드 또는 코스미드 분자)로서 유전자 구축물이 세균 세포 내에 유지되어야 할 때이다. 바람직한 복제 원점은 f1-ori 및 colE1를 포함하나, 이들에 제한되는 것은 아니다.
본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열이 성공적으로 전달되었는지 검출 및/또는 이들 핵산 서열을 포함하는 형질전환 식물의 선발을 위해서 마커 유전자 (또는 리포터 유전자)를 사용하는 것이 유리하다. 따라서, 유전자 구축물은 선택적으로 선발 마커 유전자를 포함한다. 선발 마커는 본 발명의 "정의" 섹션에서 더 상세히 기재된다. 마커 유전자는 더 이상 필요하지 않을 시 형질전환 세포로부터 제거 또는 절단될 수 있다. 마커 제거 기술은 당업계에 공지되어 있으며, 유용한 기술은 상기 정의 섹션에 기재되어 있다.
조절 인자/조절 서열/프로모터
용어 "조절 인자", "조절 서열" 및 "프로모터"는 본 발명에서 상호 호환적으로 사용되며, 결합되는 서열의 발현에 영향을 미칠 수 있는 조절 핵산 서열을 말하는 것으로 사용된다. 용어 "프로모터"는 전형적으로 유전자의 전사 개시점의 업스트림에 있으며, RNA 중합효소 및 다른 단백질의 인지 및 결합에 관여하여 작동가능하게 연결된 핵산의 전사를 지시하는 핵산 조절 서열을 말한다. 상기 언급한 용어에는 전형적인 진핵세포 게놈 유전자 (CCAAT 박스 서열이 있거나 없이 정확한 전사 개시에 필요한 TATA 박스를 포함) 및 발달 및/또는 외부 자극에 반응하여 또는 조직 특이적 방식으로 유전자 발현을 변경하는 부가적인 조절 인자 (즉, 업스트림 활성화 서열, 인핸서 및 사일런서)로부터 유래한 전사 조절 서열이 포함된다. 또한 상기 용어에는 -35 박스 서열 및/또는 -10 박스 전사 조절 서열을 포함하는 전형적인 원핵생물 유전자의 전사 조절 서열이 포함된다. 용어 "조절 인자"는 또한 세포, 조직 또는 기관에 핵산분자의 발현을 하게 하거나 활성화 또는 증가시키는 합성 융합 분자 또는 유도체를 포함한다.
"식물 프로모터"는 식물 세포에 코딩 서열 단편의 발현을 중재하는 조절 인자를 포함한다. 따라서, 식물 프로모터는 식물에서 유래해야 하는 것은 아니며, 예를 들면 식물 세포에 침범하는 바이러스 또는 미생물 기원일 수도 있다. "식물 프로모터"는 식물 세포, 예를 들면, 본 발명의 방법에서 발현되며, 본 발명에 기재된 핵산 서열로 형질전환된 식물 기원일 수 있다. 이는 또한 "식물" 종결신호 같은 "식물" 조절 신호에도 해당된다. 본 발명의 방법에 유용한 뉴클레오티드 서열의 프로모터 업스트림은 프로모터, 개방형해독틀 (ORF) 또는 종결신호 또는 ORF로부터 떨어져 있는 다른 3' 조절 영역 같은 3'-조절 영역의 기능성 또는 활성을 방해하지 않고 하나 또는 그 이상의 뉴클레오티드 치환(들), 삽입(들) 및/또는 결실(들)에 의하여 변형될 수 있다. 더욱이 서열의 변형에 의하여 프로모터 활성은 증가될 수 있거나, 또는 보다 활성이 큰 프로모터, 심지어 이종 생물체의 프로모터로 완전히 대체되는 것도 가능하다. 식물체에서의 발현을 위해서는 상기 언급된 것처럼 핵산분자는 올바른 시점에 요구되는 공간적 발현 양상으로 유전자를 발현하는 적절한 프로모터에 작동가능하게 연결되거나 프로모터를 포함해야 한다.
기능적으로 동등한 프로모터 동정을 위해, 후보 프로모터의 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 예를 들면, 리포터 유전자에 프로모터를 작동하게 연결하여 다양한 식물 조직에서 리포터 유전자의 발현 수준 및 양상을 검정함으로써 분석할 수 있다. 적절한 주지된 리포터 유전자는 예를 들면 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제를 포함한다. 프로모터 활성은 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제의 효소 활성을 측정함으로써 검정된다. 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 기준 프로모터의 것에 비교된다 (본 발명의 방법에 사용된 것과 같은 것). 다르게는, 프로모터 강도는 방사선 사진의 농도계 분석을 이용한 노던 블럿, 정량적 실시간 PCR 또는 RT-PCR 같은 당업계에 공지된 방법을 사용하여, mRNA 수준을 정량화하거나 본 발명의 방법에 사용된 핵산의 mRNA 수준과 18S rRNA 같은 housekeeping 유전자의 mRNA 수준을 비교함으로써 분석될 수 있다 (Heid 등, 1996 Genome Methods 6: 986-994). 일반적으로 "약한 프로모터"는 코딩 서열의 발현을 낮은 수준으로 이끄는 것이다. "낮은 수준"은 세포당 약 1/10,000 전사체 내지 약 1/100,000 전사체, 약 1/500,0000 전사체까지의 수준을 말한다. 역으로, "강력한 프로모터" 는 코딩 서열의 발현을 높은 수준으로 또는 세포당 약 1/10 전사체 내지 약 1/100 전사체 내지 약 1/1000 전사체로 이끄는 것이다. 일반적으로 "중간 강도 프로모터"는 강한 프로모터보다 낮은 수준으로 특히 모든 경우에 있어서 35S CaMV 프로모터의 조절하에 있을 때 얻어지는 것보다 낮은 수준으로 코딩 서열의 발현을 이끄는 프로모터를 의미한다.
작동가능하게 연결된
본 발명에서 사용된 용어 "작동가능하게 연결된"은 프로모터 서열과 해당 유전자 간의 기능적 연관을 말하는 것으로, 그럼으로써 프로모터 서열이 해당 유전자의 전사를 개시할 수 있다.
항시성 프로모터
"항시성 프로모터"는 반드시 항상은 아니더라도 생장 및 발달의 대부분 기간 중에 그리고 대부분의 환경적 조건 하에서 적어도 하나의 세포, 조직 또는 기관에서 전사적으로 활성인 프로모터를 말한다. 하기 표 2가 항시성 프로모터의 예이다.
항시성 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
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V-ATPase WO 01/14572
Super 프로모터 WO 95/14098
G-box 단백질 WO 94/12015
편재하는 프로모터
편재하는 프로모터는 생물체의 사실상 모든 조직이나 세포에서 활성을 갖는 것이다.
발달적으로 조절된 프로모터
발달적으로 조절된 프로모터는 특정 발달 단계 중에 또는 발달적 변화가 일어나는 식물체의 부위에서 활성을 갖는 것이다.
유도성 프로모터
유도성 프로모터는 화학적 (Gatz 1997, Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48:89-108), 환경적 또는 물리적 자극에 반응하여 전사 개시가 유도되거나 증가되거나 또는 식물이 다양한 스트레스 환경에 노출될 때 "스트레스 유도성", 즉 활성화될 수 있거나 또는, 식물이 다양한 병원균에 노출될 때 "병원균 유도성", 즉 활성화될 수 있다.
기관 특이적/조직 특이적 프로모터
기관 특이적 또는 조직 특이적 프로모터는 잎, 뿌리, 종자조직 등과 같이 특정 기관 또는 조직에서 우선적으로 발현 개시가 가능한 것이다. 예를 들면, "뿌리 특이적 프로모터"는 식물의 다른 부위에 약간 누설된(leaky) 발현을 허용하지만, 사실상 식물의 다른 부위를 제외하고 식물 뿌리에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다. 특정 세포에서만 전사를 개시할 수 있는 프로모터는 본 발명에서 "세포 특이적"이라 한다.
뿌리 특이적 프로모터의 예는 하기 표 3에 열거된다:
뿌리 특이적 프로모터의 예
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종자 특이적 프로모터는 종자 조직에서만 반드시 배타적으로는 아니지만 (누설 발현의 경우) 종자조직에서 우세하게 전사적으로 활성인 것이다. 종자 특이적 프로모터는 종자발달 및/또는 발아 중에 활성일 것이다. 종자 특이적 프로모터는 배유/호분층/배 특이적일 수 있다. 종자 특이적 프로모터 (배유/호분층/배 특이적)의 예는 하기 표 4 내지 표 7에 제시된다. 종자 특이적 프로모터의 추가적인 예는 Qing Qu 및 Takaiwa (Plant Biotechnol. J. 2, 113-125, 2004)에 제시되며, 이의 개시는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 원용에 의해 포함된다.
종자 특이적 프로모터의 예
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배유 특이적 프로모터의 예
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배(embryo) 특이적 프로모터의 예
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호분층 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
α-아밀라아제 (Amy32b) Lanahan et al, Plant Cell 4:203-211, 1992;
Skriver et al, Proc Natl Acad Sci USA 88:7266-7270, 1991
카텝신 β-유사 유전자 Cejudo et al, Plant Mol Biol 20:849-856, 1992
보리 Ltp2 Kalla et al., Plant J. 6:849-60, 1994
Chi26 Leah et al., Plant J. 4:579-89, 1994
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본 발명에서 정의된 녹색 조직 특이적 프로모터는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 식물의 다른 부위를 제외하고 실질적으로 녹색 조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다.
본 발명의 방법을 수행하는데 사용될 수 있는 녹색 조직 특이적 프로모터의 예는 하기의 표 8에 있다.
녹색 조직 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 발현 참고문헌
옥수수 오쏘포스페이트 디키나아제
(Orthophosphate dikinase) 		잎 특이적 Fukavama et al., Plant Physiol. 2001 Nov;127(3):1136-46
옥수수 포스포에놀피루베이트 카르복실라아제 잎 특이적 Kausch et al., Plant Mol Biol. 2001 Jan;45(1):1-15
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벼 베타 익스팬신(expansin) EXBP9 어린줄기 특이적 WO 2004/070039
Pigeonpea 작은 서브유닛 루비스코 잎 특이적 Panguluri et al., Indian J Exp Biol. 2005 Apr;43(4):369-72
완두 RBCS3A 잎 특이적
조직 특이적 프로모터의 다른 예는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 식물의 다른 부위를 제외하고 실질적으로 분열조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 분열조직 특이적 프로모터이다. 본 발명의 방법을 수행하는데 사용될 수 있는 녹색 분열조직 특이적 프로모터의 예는 하기의 표 9에 있다.
분열조직 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 발현 패턴 참고문헌
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Acad. Sci. USA, 93:8117-8122
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WAK1 & WAK2 어린줄기 및 뿌리, 정단 분열조직,
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13(2): 303-318
종결신호( Terminator )
용어 "종결신호"는 일차 전사체의 3' 프로세싱 및 폴리아데닐화와 전사 종결의 신호가 되는 전사 단위의 말단에 있는 DNA 서열인 조절 서열이다. 종결신호는 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래될 수 있다. 첨가된 종결신호는 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
선발 마커 (유전자)/리포터 유전자
"선발 마커", "선발 마커 유전자" 또는 "리포터 유전자"는 본 발명의 핵산 구축물로 감염되거나 형질전환된 세포의 동정 및/또는 선발을 촉진하기 위하여 발현된 세포에 표현형을 부여하는 임의의 유전자를 포함한다. 이들 마커 유전자는 일련의 상이한 원리를 통해 핵산 분자의 성공적인 전달을 확인 가능하게 한다. 적절한 마커는 항생제나 제초제 저항성을 주거나 새로운 대사 형질을 도입하거나 또는 시각적인 선발을 가능하게 하는 마커로부터 선택된다. 선발 마커 유전자의 예는 항생제 (네오마이신 및 카나마이신을 인산화하는 nptII, 하이그로마이신을 인산화하는 hpt, 또는 예를 들면, 블레오마이신, 스트렙토마이신, 테트라사이클린, 클로람페니콜, 앰피실린, 겐타마이신, 제네티신 (G418), 스펙티노마이신, 블라스티시딘에 저항성을 주는 유전자), 제초제 (예를 들면, Basta®에 저항성을 제공하는 bar; 글리포제이트에 대한 저항성을 제공하는 aroA 또는 gox, 또는 예를 들면, 이미다졸리논, 포스피노트리신, 설포닐우레아에 저항성을 주는 유전자)에 저항성을 주는 유전자 또는 대사적 형질을 제공하는 유전자 (식물이 유일한 탄소원으로 만노즈를 이용하게 하는 manA 또는 자일로스 이용을 위한 자일로스 이성화효소, 또는 2-데옥시글루코스에 대한 저항성 같은 반영양적 마커)를 포함한다. 가시적 마커 유전자의 발현으로 발색 (예를 들면 베타-글루쿠로니다제, GUS, 또는 발색된 기질, 예를 들면 X-Gal을 가진 베타-갈락토시다제), 발광 (루시페린/루시파라제 시스템 같은) 또는 형광 (녹색 형광 단백질, GFP, 및 이의 유도체)이 형성된다. 이 목록은 소수의 가능한 마커만을 나타낸다. 당업자는 상기 마커에 친숙하다. 생물체 및 선발 방법에 따라 다른 마커가 선호된다.
식물 세포로 핵산의 안정적인 또는 일시적인 통합에 따라 소수의 세포만이 외래 DNA를 취하여, 필요 시 사용된 발현벡터 및 사용된 감염 기술에 따라 게놈 내로 이를 통합한다는 것이 알려져 있다. 통합체를 동정하고 선발하기 위하여, 선발 마커를 코딩하는 유전자 (상기 기재된 것과 같은)가 보통 목적 유전자와 함께 숙주 세포에 도입된다. 이들 마커는 예를 들면 이들 마커 유전자가 예를 들면 전통적인 방법에 의한 결실에 의하여 기능이 없는 돌연변이체에 사용될 수 있다. 더욱이, 선발 마커를 코딩하는 핵산분자는 본 발명의 또는 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 코딩하는 서열을 포함하는 동일한 벡터 또는 그 외 별개 백터 상에서 숙주 세포로 도입될 수 있다. 도입된 핵산으로 안정적으로 감염된 세포는 예를 들면 선발에 의해서 동정될 수 있다 (예를 들면, 통합된 선발 마커를 갖는 세포는 생존하는 반면, 다른 세포는 사멸한다).
마커 유전자, 특히 항생제 및 제초제에 저항성이 있는 유전자는 일단 핵산이 성공적으로 도입되면 형질전환 숙주 세포에서 더 이상 필요하지 않거나, 바람직하지 않으므로, 핵산 도입을 위한 본 발명의 방법에서는 이들 마커 유전자가 제거 또는 절단되게 하는 기술을 사용한다. 하나의 상기 방법이 동시형질전환 (co-transformation)으로 알려진 것이다. 동시형질전환 방법은 형질전환을 위해 두 벡터를 동시에 사용하여, 하나의 벡터에는 본 발명에 따른 핵산이 있고, 둘째 벡터에는 마커 유전자(들)이 있다. 대부분의 형질전환체는 양 벡터를 받거나, 식물의 경우 (형질전환체의 40% 이상까지) 포함한다. 아그로박테리아로 형질전환한 경우, 형질전환체는 보통 벡터의 일부, 즉 보통 발현 카세트인 T-DNA에 의해 플랭킹된 서열만을 받는다. 마커 유전자는 연이어 교배를 하여 형질전환 식물체로부터 제거된다. 다른 방법에서는, 마커 유전자가 트랜스포손에 통합되어 원하는 핵산과 함께 형질전환에 사용된다 (Ac/Ds 기술로 알려짐). 형질전환체는 트랜스포자제(transposase) 공급원과 교배될 수 있거나 또는 트랜스포자제가 발현되게 하는 핵산 구축물로 일시적으로 또는 안정적으로 형질전환된다. 어떤 경우에 (약 10%), 일단 형질전환이 성공적으로 되면 트랜스포존은 숙주 세포의 게놈 밖으로 튀어나가 소실된다. 더 많은 경우에, 트랜스포존은 다른 구역으로 튄다. 이들 경우에 마커 유전자는 교배에 의하여 제거되어야 한다. 미생물학에서 상기 일이 있어났는지 검출을 가능하게 하거나 용이하게 하는 기술이 개발되었다. 보다 편리한 방법은 재조합 시스템이라 알려진 것에 의존하는 것으로; 이점은 교배에 의한 제거가 면제될 수 있다는 것이다. 이 유형의 가장 잘 알려진 시스템은 Cre/lox 시스템이다. Cre1은 loxP 서열 사이에 위치한 서열을 제거하는 리콤비나아제이다. 만일 마커 유전자가 loxP 서열 사이에 통합되면 리콤비나아제의 발현에 의해서 마커 유전자는 제거된다. 다른 재조합 시스템은 HIN/HIX, FLP/FRT 및 REP/STB 시스템 (Tribble 등, J. Biol. Chem., 275, 2000: 22255-22267; Velmurugan 등, J. Cell Biol., 149, 2000: 553-566)이다. 본 발명에 따른 핵산 서열의 식물 게놈 내로 위치 특이적 통합이 가능하다. 자연적으로, 이들 방법은 또한 효모, 균류 또는 세균 같은 미생물에 응용될 수 있다.
형질전환된 ( transgenic )/외래유전자 ( transgene )/재조합
본 발명에서 "형질전환된", "외래유전자" 또는 "재조합"은 예를 들면, 핵산 서열, 발현카세트, 핵산 서열을 포함하는 유전자 구축물 또는 벡터, 또는 본 발명에 따른 핵산 서열, 발현 카세트나 벡터로 형질전환된 생물체, 하기에 기재된 재조합 방법에 의해 생성된 모든 구조물에 관한 의미이다:
(a) 본 발명의 방법에 유용한 단백질을 코딩하는 핵산서열, 또는
(b) 본 발명에 따른 핵산 서열에 작동가능하게 연결된 유전자 조절 서열 (들), 예를 들면 프로모터, 또는
(c) a) 및 b)
가 자연적인 유전적 환경에 있지 않거나, 재조합 방법으로 변형되어 왔으므로 예를 들면, 하나 또는 그 이상의 뉴클레오티드 잔기의 치환, 부가, 결실, 역위 또는 삽입의 유형의 변형이 가능하다. 자연적인 유전적 환경은 원래의 식물에서 자연적인 게놈 또는 염색체상의 위치나 게놈 라이브러리에서의 존재를 의미하는 것으로 이해된다. 게놈 라이브러리의 경우, 핵산 서열의 자연적인 유전적 환경은 바람직하게는 적어도 부분적으로는 보유된다. 환경은 적어도 한쪽의 핵산 서열을 플랭킹하며 적어도 50 bp, 바람직하게는 적어도 500 bp, 특히 바람직하게는 적어도 1000 bp, 가장 바람직하게는 적어도 5000 bp 길이의 서열을 갖는다. 자연적으로 발생하는 발현 카세트, 예를 들면 본 발명의 방법에 유용한 폴리펩티드를 코딩하는 해당 핵산 서열과 핵산 서열의 자연적 프로모터의 자연적으로 생긴 조합은 이 발현 카세트가 예를 들면 돌연변이 처리 같은 비자연적인 합성 ("인위적") 방법으로 변형될 때 형질 전환 발현카세트가 된다. 적절한 방법이 예를 들면 US 5,565,350 또는 WO 00/15815에 기재되어 있다.
본 발명의 목적상, 형질전환된 식물은 상기처럼 본 발명의 방법에서 사용된 핵산이 상기 식물의 게놈에 존재하지 않거나, 상기 식물로부터 유래하지 않거나, 상기 식물의 게놈에 존재할 수 있지만, 상기 식물의 게놈상의 자연적 위치에 있지 않아 핵산이 동종에서 또는 이종에서 발현될 수 있다는 의미로 이해된다. 그러나, 언급된 바와 같이, 형질전환은 또한 본 발명에 있어 또는 본 발명 방법에 사용된 핵산이 식물 게놈 내의 자연적 위치에 있는 반면, 그 서열이 자연적 서열에 대하여 변형되었고 및/또는 자연적 서열의 조절 서열이 변형되었음을 의미한다. 형질전환은 핵산의 동종 또는 바람직하게는 이종 발현이 일어나는 게놈 내의 비자연적 위치에서 본 발명에 따른 핵산의 발현을 의미하는 것으로 바람직하게는 이해된다. 바람직한 형질전환된 식물이 본 발명에서 언급된다.
본 발명의 명세서에서, 용어 "분리된 핵산" 또는 "분리된 폴리펩티드"는 어떤 경우에는 각각 "재조합 핵산" 또는 "재조합 폴리펩티드"와 동의어로서 생각될 수 있으며, 이의 천연 유전적 환경에서 존재하지 않고/않거나 재조합 방법에 의해 변형된 핵산 또는 폴리펩티드를 말한다는 것을 주목해야 할 것이다.
조절( modulation )
용어 "조절"은 발현 또는 유전자 발현에 관한 것으로, 대조구 식물에 비하여 발현 수준이 상기 유전자 발현에 의하여 변화되는, 발현 수준이 증가되거나 감소되는 과정이다. 원래의 조절되지 않은 발현은 구조 RNA (rRNA, tRNA) 또는 연이어 해독되는 mRNA 같이 임의의 종류의 발현일 수 있다. 본 발명의 목적을 위해, 원래의 조절되지 않은 발현은 또한 임의의 발현의 부재일 수 있다. 용어 "활성 조절"은 식물의 증가된 수확량 관련 형질 (예를 들면, 증가된 수확량 및/또는 증가된 생장)로 이끄는, 본 발명의 핵산 서열 또는 코딩된 단백질의 발현의 임의의 변화를 의미한다. 발현은 없는 상태 (zero) (부재, 또는 측정불가능한 발현)에서 특정 양까지 증가하거나, 특정 양에서 측정불가능한 적은 양 또는 없는 상태까지 감소할 수 있다.
발현
용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특정 유전자 또는 특정 유전자들 또는 특정 유전자 구축물의 전사를 의미한다. 용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특히 유전자 또는 유전자들 또는 유전자 구축물의 구조 RNA (rRNA, tRNA), 또는 단백질로의 이은 해독이 있거나 없는 mRNA로의 전사를 의미한다. 상기 과정은 DNA의 전사 및 생성된 mRNA 산물의 가공을 포함한다.
증가된 발현/과발현
본 발명에 사용된 용어 "증가된 발현" 또는 "과발현"은 원래의 야생형 발현 수준에 부가적인 임의의 형태의 발현을 의미한다. 본 발명의 목적을 위해, 원래의 야생형 발현 수준은 또한 없는 상태 (zero), 즉 발현의 부재 또는 측정불가능한 발현일 수 있다.
유전자 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어 있으며, 예를 들면, 적절한 프로모터에 의한 과발현, 전사 인핸서 또는 해독 인핸서의 사용을 포함한다. 프로모터 또는 인핸서 인자로 작용하는 분리된 핵산 서열은 비이질성 형태의 폴리뉴클레오티드의 적절한 위치 (전형적으로 업스트림)에 도입되어 해당 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열의 발현을 상향 조절한다. 예를 들면, 내재적 프로모터는 돌연변이, 결실, 및/또는 치환에 의해 생체 내에서 변할 수 있거나 (Kmiec, US 5,565,350; Zarling 등, WO9322443), 또는 분리된 프로모터는 본 발명의 유전자로부터 적절한 거리와 방향으로 식물 세포 내에 도입될 수 있어 해당 유전자의 발현을 조절한다.
폴리펩티드 발현을 원한다면, 일반적으로 폴리뉴클레오티드 코딩 영역의 3'-말단에 폴리아데닐화 영역을 포함하는 것이 바람직하다. 폴리아데닐화 영역은 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래할 수 있다. 부가된 3' 말단 서열은 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
세포질 내에 축적되는 성숙된 메세지 양의 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 부분적인 코딩 서열의 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 코딩 서열에 첨가될 수 있다. 식물 및 동물 발현 구축물에 있어 전사 단위 내에 스플라이스 가능한 인트론이 포함되면 mRNA 및 단백질 수준에서 유전자 발현이 1000 배까지 증가함이 보였다 (Buchman and Berg (1988) Mol. Cell biol. 8: 4395-4405; Callis 등 (1987) Genes Dev 1:1183-1200). 인트론에 의한 유전자 발현의 상승효과는 전형적으로 전사 단위의 5' 말단 가까이에 위치하였을 때 가장 컸다. 옥수수 인트론 Adh1-S 인트론 1, 2, 및 6, Bronze-1 인트론의 사용은 당업계에 주지되어 있다. 전반적인 정보는 하기를 참고한다: Maize Handbook, Chapter 116, Freeling and Walbot, Eds., Springer, N.Y. (1994).
감소된 발현
본 발명에서 "감소된 발현" 또는 발현의 "감소 또는 실질적인 제거"는 대조구에 비하여 내재적 유전자 발현 및/또는 폴리펩티드 수준 및/또는 폴리펩티드 활성의 감소를 의미한다. 감소 또는 실질적인 제거는 대조구 식물에 비하여 증가하는 순으로 선호되는 적어도 10%, 20%, 30%, 40% 또는 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 또는 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상 감소된 것이다.
식물체에 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위해서는 충분한 길이의 핵산 서열의 상당히 연속적인 뉴클레오티드가 필요하다. 유전자 침묵을 수행하기 위한 뉴클레오티드는 20, 19, 18, 17, 16, 15, 14, 13, 12, 11, 10 개 또는 더 소수의 뉴클레오티드만큼 적을 수도 있고, 전체 유전자 (5' 및/또는 3' UTR을 포함하여, 일부분 또는 전체)만큼 많을 수도 있다. 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산 서열 (표적 유전자)로부터, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그(orthologue), 패럴로그(paralogue) 또는 상동체(homologue)를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 서열로부터 유래할 수 있다. 바람직하게는, 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 표적 유전자 (센스 또는 안티센스 가닥)와 수소결합을 형성할 수 있으며, 더욱 바람직하게는, 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 표적 유전자 (센스 또는 안티센스 가닥)에 증가하는 순으로 선호되는, 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99%, 100% 동일한 서열을 갖는다. (기능성) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열은 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위해 본 발명에서 논의된 다양한 방법에 대한 필요조건은 아니다.
상기 발현의 감소 또는 실질적인 제거는 통상적인 수단 및 기술을 사용하여 이룰 수 있다. 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위한 바람직한 방법은 핵산 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)이 스페이서 (spacer: non-coding DNA)로 분리되어 역반복 (inverted repeat: 부분적으로 또는 완전히)으로 클로닝된 유전자 구축물의 식물체로의 도입 및 발현이다.
상기 바람직한 방법에 있어, 내재적 유전자의 발현은 핵산 또는 그 일부 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)의, 바람직하게는 헤어핀(hairpin) 구조를 형성하는 것이 가능한 역반복을 사용한 RNA 매개된 침묵에 의해 감소되거나 또는 실질적으로 제거된다. 상기 역반복(inverted repeat)은 조절서열을 포함하는 발현벡터로 클로닝된다. 비코딩 DNA 핵산 서열 (스페이서, 예를 들면 matrix attachment region fragment (MAR), 인트론, 폴리링커 등)은 두 역위 핵산 사이에 위치하여 역반복을 형성한다. 역반복의 전사 후, 자체 상보적인(self-complementary) 구조를 가진 키메릭(chimeric) RNA가 형성된다 (부분적인 또는 완전한). 상기 이중가닥 RNA 구조를 hpRNA (hairpin RNA)라고 한다. 상기 hpRNA는 식물에 의해 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합되는 siRNA로 가공된다. 상기 RISC는 mRNA 전사물로 쪼개어져, 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 실질적으로 감소시킨다. 더욱 상세한 내용은 예를 들면, Grierson 등 (1998) WO 98/53083; Waterhouse 등 (1999) WO 99/53050를 참고하면 된다.
본 발명의 방법의 수행은 핵산이 역반복으로 클로닝된 유전자 구축물의 식물로의 도입 및 발현에 의존하지 않으나, 임의의 하나 이상의 몇 가지 공지된 "유전자 침묵 (gene silencing)" 방법이 동일한 효과를 얻기 위해 사용될 수 있다.
내재적 유전자 발현의 감소를 위한 상기 방법 중 하나는 유전자 발현의 RNA-매개된 침묵 (하향조절 (downregulation))이다. 상기의 경우 침묵 (Silencing)은 목적 내재적 유전자에 실질적으로 유사한 이중가닥 RNA 서열 (dsRNA)에 의해 식물체에서 유발된다. 상기 dsRNA는 식물에 의해 siRNAs (short interfering RNAs)라는 약 20 내지 약 26 개의 뉴클레오티드로 더 가공된다. 상기 siRNAs는 내재적 표적 유전자의 mRNA 전사물을 쪼개는 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합되며, 그로 인하여 실질적으로 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 감소시킨다. 바람직하게는, 이중가닥 RNA 서열이 표적 유전자에 해당한다.
RNA 침묵 방법의 또 다른 예는 핵산 서열 또는 그 일부 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)를 센스 방향으로 식물체로의 도입을 포함한다. "센스 방향"은 해당 mRNA 전사물에 상동인 DNA 서열을 말한다. 식물로 도입되면 따라서 적어도 한 카피의 핵산 서열이다. 부가적인 핵산 서열은 내재적 유전자의 발현을 감소시켜, 공억제 (co-suppression)라 알려진 현상이 생긴다. 높은 전사물 수준 및 공억제 (co-suppression)의 유발 간에는 양의 상관관계가 있으므로 유전자 발현의 감소는 몇 부가적인 카피의 핵산 서열이 식물체 내로 도입되면 더욱 현저해질 것이다.
RNA 침묵 방법의 또 다른 예는 안티센스 (antisense) 핵산 서열의 사용을 포함한다. "안티센스" 핵산 서열은 단백질을 코딩하는 "센스 (sense)" 핵산 서열에 상보적인, 즉 이중가닥 cDNA 분자의 코딩 가닥에 상보적인 또는 mRNA 전사물 서열에 상보적인 뉴클레오티드 서열을 포함한다. 안티센스 핵산 서열은 바람직하게는 침묵 (silencing)하게 될 내재적 유전자에 상보적이다. 상기 상보성은 유전자의 "코딩 영역" 및/또는 "비코딩 영역 (non-coding region)"에 위치할 수 있다. 용어 "코딩 영역"은 아미노산 잔기로 해독되는 코돈 (codon)을 포함하는 뉴클레오티드 서열의 영역을 말한다. "비코딩 영역 (non-coding region)"은 전사는 되나 아미노산으로 해독되지 않는, 코딩 영역을 플랭킹하는 5' 및 3' 서열을 말한다 (또한 5' 및 3' 비해독 영역이라 한다).
안티센스 핵산 서열은 Watson 및 Crick 염기 페어링 (base pairing)의 방식에 따라 디자인될 수 있다. 안티센스 핵산 서열은 전체 핵산 서열 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)에 상보적일 수 있으나, 또한 핵산 서열의 일부 (mRNA 5' 및 3' UTR 포함)에 대해서만 안티센스인 올리고뉴클레오티드일 수 있다. 예를 들면, 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열은 폴리펩티드를 코딩하는 mRNA 전사물의 해독 개시부위 주변의 영역에 상보적일 수 있다. 적절한 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열의 길이는 당업계에 공지되어 있으며 약 50, 45, 40, 35, 30, 25, 20, 15 또는 10 개의 뉴클레오티드 길이 또는 그 이하일 수 있다. 본 발명에 따른 안티센스 핵산 서열은 당업계에 공지된 방법을 사용하여 화학적 합성 및 효소적 라이게이션 반응으로 구축될 수 있다. 예를 들면, 안티센스 핵산 서열 (예를 들면, 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열)은 자연적으로 발생하는 뉴클레오티드 또는 분자의 생물학적 안정성을 증가시키기 위해 또는 안티센스 및 센스 핵산 서열 간에 형성된 이중선 (duplex)의 물리적 안정성을 증가시키기 위해 디자인된 다양하게 변형된 뉴클레오티드를 사용하여 화학적으로 합성될 수 있으며, 예를 들면, 포스포로티오에이트 (phosphorothioate) 유도체 및 아크리딘 (acridine) 치환된 뉴클레오티드가 사용될 수 있다. 안티센스 핵산 서열의 생성에 사용될 수 있는 변형된 뉴클레오티드의 예는 당업계에 주지되어 있다. 알려진 뉴클레오티드 변형은 메틸화 (methylation), 고리화 (cyclization) 및 '캡 (caps)' 및 하나 이상의 자연적으로 발생하는 뉴클레오티드의 이노신 (inosine)과 같은 유사체 (analogue)로의 치환을 포함한다. 뉴클레오티드 변형의 다른 경우는 당업계에 주지되어 있다.
안티센스 핵산 서열은 핵산 서열이 안티센스 방향으로 서브클로닝된 (즉, 삽입된 핵산으로부터 전사된 RNA는 관심있는 목적 핵산에 대해 안티센스 방향일 수 있다) 발현 벡터를 사용하여 생물학적으로 생산될 수 있다. 바람직하게는, 식물에서 안티센스 핵산 서열은 프로모터, 작동가능하게 연결된 안티센스 올리고뉴클레오티드, 및 종결신호 (terminator)를 포함하여 안정적으로 통합된 핵산 구축물을 통해 생산된다.
본 발명의 방법에서 침묵에 사용된 핵산 분자 (식물로 도입되거나 또는 인 시튜로 생성되거나)는 mRNA 전사물 및/또는 폴리펩티드를 코딩하는 게놈 DNA와 혼성화하거나 또는 이들에 결합하여, 그로 인하여 예를 들면, 전사 및/또는 해독을 저해함으로서 단백질의 발현을 저해한다. 상기 혼성화는 안정적인 이중선 (duplex)를 형성하기 위해 전형적인 뉴클레오티드 상보성에 의해 이루어질 수 있거나, 또는, 예를 들면, DNA 이중선 (duplexes)에 결합하는 안티센스 핵산 서열의 경우에, 이중 나선 (double helix)의 깊은 홈 (major groove)에서의 특정 상호작용을 통해 이루어질 수 있다. 안티센스 핵산 서열은 형질전환에 의해 또는 특정 조직 부위에서 직접적인 주입에 의해 식물체로 도입될 수 있다. 대안으로는, 안티센스 핵산 서열은 선발된 세포를 표적화하기 위해 변형되어, 체계적으로 도입될 있다. 예를 들면, 체계적인 도입을 위해, 안티센스 핵산 서열은 변형될 수 있어, 상기 서열은 예를 들면, 안티센스 핵산 서열을 세포 표면 수용체 또는 항원에 결합하는 펩티드 또는 항원에 연결함으로써 선발된 세포 표면상에 발현된 수용체 또는 항원에 특이적으로 결합한다. 상기 안티센스 핵산 서열은 또한 본 발명에서 기재된 벡터를 사용하여 세포로 전달될 수 있다.
추가적인 양상에 따라, 상기 안티센스 핵산 서열은 a-아노머 핵산 서열이다. a-아노머 핵산 서열은 상보적인 RNA와 특정 이중가닥 혼성체 (hybrid)를 형성하며, 상기에서 보통의 b-units와 달리 상기 이중가닥은 서로 평행이다 (Gaultier 등 (1987) Nucl Ac Res 15: 6625-6641). 상기 안티센스 핵산 서열은 또한 2'-o-메틸리보뉴클레오티드 (Inoue 등 (1987) Nucl Ac Res 15, 6131-6148) 또는 키메릭 (chimeric) RNA-DNA 유사체 (analogue) (Inoue 등 (1987) FEBS Lett. 215, 327-330)를 포함할 수 있다.
내재적 유전자 발현의 감소 또는 사실상의 제거는 또한 리보자임 (ribozyme)을 사용하여 수행될 수 있다. 리보자임 (ribozyme)은 상보적인 영역을 갖는 부위에서 mRNA와 같은 단일가닥인 핵산 서열을 절단할 수 있는 리보핵산가수분해효소 (ribonuclease) 활성을 가진 촉매성 RNA 분자이다. 따라서, 리보자임 (예를 들면, 햄머헤드 (hammerhead) 리보자임 (Haselhoff 및 Gerlach (1988) Nature 334, 585-591 참조)은 폴리펩티드를 코딩하는 mRNA 전사물의 촉매적 절단에 사용될 수 있어, 그로 인하여 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 실질적으로 줄인다. 핵산 서열에 대해 특이성을 가진 리보자임이 디자인될 수 있다 (예를 들면: Cech 등 U.S. Patent No. 4,987,071; 및 Cech 등 U.S. Patent No. 5,116,742 참고). 대안으로는, 핵산 서열에 해당하는 mRNA 전사물이 RNA 분자의 풀 (pool)로부터 특정 리보핵산가수분해효소 (ribonuclease) 활성을 가진 촉매성 RNA의 선발에 사용될 수 있다 (Bartel 및 Szostak (1993) Science 261, 1411 -1418). 식물에서 유전자 침묵 (gene silencing)을 위한 리보자임의 사용은 당업계에 공지되어 있다 (예를 들면, Atkins 등 (1994) WO 94/00012; Lenne 등 (1995) WO 95/03404; Lutziger 등 (2000) WO 00/00619; Prinsen 등 (1997) WO 97/13865 및 Scott 등 (1997) WO 97/38116).
유전자 침묵 (gene silencing)은 또한 삽입 돌연변이 유발 (예를 들면, T-DNA 삽입 또는 트렌스포존 삽입)에 의해 또는 Angell 및 Baulcombe ((1999) Plant J 20(3): 357-62), (Amplicon VIGS WO 98/36083), 또는 Baulcombe (WO 99/15682)에 기재된 전략에 의해서도 수행될 수 있다.
유전자 침묵은 또한 내재적 유전자상에 돌연변이 및/또는 실질적으로 식물체로 도입될 분리된 유전자/핵산에 돌연변이의 존재 시 발생할 수 있다. 상기 감소 또는 사실상의 제거는 기능이 없는 폴리펩티드에 의해서도 야기될 수 있다. 예를 들면, 폴리펩티드가 다양한 상호작용하는 단백질에 결합할 수 있다; 하나 이상의 돌연변이(들) 및/또는 절단(들)은 따라서, 상호작용하는 단백질 (수용체 단백질과 같은)에 결합할 수는 있으나 정상적인 기능을 나타낼 수 없는 (신호전달 리간드와 같은) 폴리펩티드를 제공할 수 있다.
유전자 침묵의 또 다른 방법은 표적 세포 내 유전자의 전사를 막는 3중나선 (triple helical) 구조를 형성하기 위해 유전자의 조절 영역 (예를 들면, 프로모터 및/또는 인핸서)에 상보적인 핵산 서열을 표적화하는 것이다. [Helene, C, Anticancer Drug Res. 6, 569-84, 1991; Helene 등 Ann. N.Y. Acad. Sci. 660, 27-36 1992; 및 Maher, LJ. Bioassays 14, 807-15, 1992]을 참조하면 된다.
식물체 내에서의 기능 저해를 위해 내재적 폴리펩티드에 대한 항체의 사용, 또는 폴리펩티드가 관여되는 신호전달 경로 (signalling pathway)의 방해와 같은 다른 방법들이 당업자에게 주지되어 있다. 특히, 인공합성 분자가 표적 폴리펩티드의 생물학적 기능을 저해하거나 또는 표적 폴리펩티드가 관여되는 신호전달 경로의 방해에 유용할 수 있다는 것을 고려할 수 있다.
대안으로는, 유전자의 식물 개체군 자연 변이체를 동정하기 위해 스크리닝 프로그램이 셋업될 수도 있으며, 상기 변이체는 활성이 감소된 폴리펩티드를 코딩한다. 상기 자연 변이체는 또한 예를 들면, 상동 재조합의 수행에 사용될 수 있다.
인공적인 및/또는 자연적인 miRNAs (microRNAs)가 유전자 발현 및/또는 mRNA 해독을 넉아웃 (knock out)하는 데 사용될 수 있다. 내재적 miRNAs는 전형적으로 19-24 뉴클레오티드 길이의 단일가닥의 작은 RNAs이며, 주로 유전자 발현 및/또는 mRNA 해독을 조절하는 작용을 한다. 대부분의 식물 miRNAs (microRNAs)는 표적 서열에 완전한 또는 완전에 가까운 상보성을 가진다. 그러나, 5 개까지의 미스매치 (mismatches)를 가진 자연적인 표적이 있으며, 다이서 (Dicer) 패밀리의 이중가닥 특정 RNases에 의해 특징적인 폴더백 (fold-back) 구조를 가진 더욱 긴 넌코딩 (non-coding) RNAs로부터 가공될 수 있다. 가공 (processing)으로, 주성분인 Argonaute 단백질에 결합함으로써 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합된다. MiRNAs는 세포질 내에서 표적 핵산, 대개 mRNAs와 염기쌍을 이루므로 RISC의 특이성 요소로서 작용한다. 연이은 조절은 표적 mRNA 절단 및 붕괴 및/또는 해독 저해를 포함한다. miRNA 과발현의 효과는 따라서 표적 유전자의 mRNA 수준의 감소로 흔히 반영된다.
전형적으로 21 뉴클레오티드 길이인 인공적인 microRNAs (amiRNAs)가 하나 또는 다수의 관심 유전자의 유전자 발현을 특이적으로 음성적으로 조절하도록 유전공학적으로 조작될 수 있다. 식물 microRNA 표적 선발의 결정인자는 당업계에 주지되어 있다. 표적 인지에 대한 경험적 매개변수는 정해져 있으며, 특정 amiRNAs의 디자인에 도움이 되게 사용될 수 있다 (Schwab 등 Dev. Cell 8, 517-527, 2005). amiRNAs의 디자인 및 생성을 위한 편리한 수단 및 이의 전구체는 또한 공개되어 있다 (Schwab 등 Plant Cell 18, 1 121-1 133, 2006).
최적의 수행을 위해, 내재적 유전자의 식물에서의 발현을 감소시키는 유전자 침묵 기술에서 단자엽 식물의 형질전환을 위해서는 단자엽 식물 유래의 핵산 서열을, 쌍자엽 식물의 형질전환을 위해서는 쌍자엽 식물 유래의 핵산 서열을 사용할 것이 요구된다. 바람직하게는, 임의의 해당 식물 종의 핵산 서열이 동일 생물종에 도입된다. 예를 들면, 벼 유래의 핵산 서열은 벼 식물로 형질전환된다. 그러나, 도입될 핵산 서열이 도입될 식물과 동일 식물 종으로부터 유래해야 한다는 것은 절대적인 필요조건은 아니다. 내재적 표적 유전자 및 도입될 핵산 간에 실질적인 상동성이 있으면 충분하다.
상기 기재된 것은 내재적 유전자의 식물에서의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위한 다양한 방법의 예이다. 당업자는 전체 식물 또는 그 일부에서 내재적 유전자의 발현을 감소시키기 위한 침묵을 위해, 예를 들면, 적절한 프로모터를 사용하여 상기 언급된 방법을 용이하게 변형할 수 있다.
형질전환
본 발명에 언급된 용어 "도입" 또는 "형질전환"은 전달에 사용된 방법에 관계없이 외래 폴리뉴클레오티드의 숙주 세포로의 전달을 포함한다. 기관 발생이나 배발생에 의하여 연이은 클론 번식이 가능한 식물 조직은 본 발명의 유전자 구축물로 형질전환될 수 있으며, 전체 식물체가 이로부터 재생된다. 선택된 특정 조직은 형질전환될 특정 종에 이용 가능하며 가장 잘 맞는 클론 번식 시스템에 따라 다양할 것이다. 전형적인 조직 표적은 잎 디스크, 화분, 배, 자엽, 하배축, 대배우체, 캘러스 조직, 분열조직 (예를 들면, 정단 분열조직, 액아, 및 뿌리 분열조직), 및 유도된 분열조직 (예를 들면, 자엽 분열조직 및 하배축 분열조직)을 포함한다. 폴리뉴클레오티드는 일시적으로 또는 안정적으로 숙주 세포에 도입되며 예를 들면, 플라스미드처럼 비통합적으로 유지된다. 다르게는, 숙주 게놈으로 통합된다. 결과적인 형질전환 식물 세포는 당업자에게 주지된 방식으로 형질전환 식물을 재생하는데 사용된다.
외래 유전자의 식물 게놈으로 전달을 형질전환이라 부른다. 식물 종의 형질전환은 일상적인 기술이다. 유리하게도, 임의의 몇 가지 형질전환 방법이 목적 유전자를 적절한 조상 세포로의 도입에 사용될 수 있다. 식물 조직 또는 식물 세포로부터 식물의 형질전환 및 재생에 관하여 기재된 방법은 일시적인 또는 안정한 형질전환에 이용될 수 있다. 형질전환 방법은 리포좀, 전기천공법, 유리 DNA 흡수를 증가시키는 화학물질, 식물체 내로 DNA의 직접적인 주입, 입자총 충격법, 바이러스 또는 화분을 이용한 형질전환 및 미세주입 (microprojection)을 포함한다. 방법은 원형질에 대한 칼슘/폴리에틸렌 글리콜법 (Krens, F.A. et al., (1982) Nature 296, 72-74; Negrutiu I et al. (1987) Plant Mol Biol 8: 363-373); 원형질의 전기천공법 (Shillito R.D. et al. (1985) Bio/Technol 3, 1099-1102); 식물로 미세주사 (microinjection) (Crossway et al., (1986) Mol. Gen Genet 202: 179-185); DNA 또는 RNA 코팅된 입자 충격법 (Klein TM et al., (1987) Nature 327: 70) (비통합적) 바이러스로 감염 등으로부터 선택할 수도 있다. 형질전환 작물을 포함한 형질전환 식물은 바람직하게는 아그로박테리움-매개 형질전환을 통해 제조된다. 편리한 형질전환방법은 식물체에서의 형질전환이다. 이를 위해, 예를 들면, 아그로박테리아를 식물 종자 상에 작용하게 하거나 식물 분열조직을 아그로박테리아로 접종하는 것이 가능하다. 형질전환된 아그로박테리아의 현탁액을 손상되지 않은 식물이나 적어도 꽃 원기에 작용하게 하는 것이 본 발명에 따라 특히 편리하다는 것이 입증되었다. 처리된 식물의 종자를 얻을 때까지 식물체를 키운다 (Clough and Bent, Plant J. (1998) 16, 735-743). 벼의 아그로박테리움 매개된 형질전환 방법은 하기 임의의 것에 기재된 것처럼 벼 형질전환에 관한 잘 알려진 방법들을 포함한다: 유럽특허출원 EP 1198985 A1, Aldemita and Hodges (Planta 199: 612-617, 1996); Chan 등 (Plant Mol Biol 22 (3): 491-506, 1993), Hiei 등 (Plant J 6 (2): 271-282, 1994), 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 옥수수 형질전환의 경우에, 바람직한 방법은 Ishida 등 (Nat. Biotechnol 14(6): 745-50, 1996) 또는 Frame 등 (Plant Physiol 129(1): 13-22, 2002)에 기재된 것이며, 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 상기 방법들은 [B. Jenes 등, Techniques for Gene Transfer, in: Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press (1993) 128-143] 및 [Potrykus Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 42 (1991) 205-225]에 예로서 기재되어 있다. 핵산 또는 발현될 구축물은 바람직하게는 아그로박테리움 투머파시엔스 형질전환에 적절한 벡터, 예를 들면 pBin19 내로 클론된다 (Bevan 등, Nucl. Acids Res. 12 (1984) 8711). 상기 벡터로 형질전환된 아그로박테리아가 애기장대처럼 모델로 사용된 식물 (본 발명의 범위 내의 애기장대 (아라비돕시스 탈리아나)는 작물로 고려되지 않는다)이나 예로서 담배 같은 작물의 예를 들면, 상처 내거나 잘게 썬 잎을 아그로박테리아 용액에 적신 후 적절한 배지에 배양하는 것과 같은 식물 형질전환을 위해 알려진 방식으로 사용될 수 있다. 아그로박테리움 투머파시엔스에 의한 식물의 형질전환은 예를 들면, [Hofgen and Willmitzer in Nucl. Acid Res. (1988) 16, 9877]에 의하여 기재되었거나, 특히 [F.F. White, Vectors for Gene Transfer in Higher Plants; in Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press, 1993, pp. 15-38]에 알려져 있다.
온전한 식물로 재생되는 체세포의 형질전환 외에, 식물의 분열조직 특히 배우자로 발달하는 세포의 형질전환이 가능하다. 이 경우에, 형질전환된 배우자는 자연적인 식물 발달 과정을 거쳐 형질전환 식물이 된다. 따라서 예를 들면, 애기장대의 종자가 아그로박테리아로 처리되고, 발달하는 식물체로부터 취한 종자 중의 일부분이 형질전환되어 형질전환 식물체로 된다 [Feldman, KA and Marks MD (1987). Mol Gen Genet 208:1-9; Feldmann K (1992). In: C Koncz, N-H Chua and J Shell, eds, Methods in Arabidopsis Research. Word Scientific, Singapore, pp. 274-289]. 또 다른 방법은 화서의 반복적인 제거에 근거하며 근생엽 중앙의 절단 부위를 형질전환된 아그로박테리아와 함께 배양하면 형질전환된 종자를 이후에 얻을 수 있다 (Chang (1994). Plant J. 5: 551-558; Katavic (1994). Mol Gen Genet, 245: 363-370). 그러나, 특히 효과적인 방법은 화서 담그기 ("floral dip") 방법의 변형인 진공 침윤 (vacuum infiltration)이다. 애기장대의 진공 침윤의 경우, 감압 하에 온전한 식물체를 아그로박테리아 현탁액으로 처리하는 것이고 [Bechthold, N (1993). C R Acad Sci Paris Life Sci, 316: 1194-1199], "화서 담그기법"에서는 발달 중인 화서 조직을 계면활성제가 처리된 아그로박테리아 현탁액과 잠깐 배양하는 것이다 [Clough, SJ and Bent AF (1998) Plant J. 16, 735-743]. 양 경우에 특정 비율의 형질전환 종자가 수확되며, 이들 종자는 상기 기재된 선발 조건 하에서 재배함으로써 형질전환되지 않은 종자와 구분된다. 색소체는 모계로 유전되기 때문에 색소체의 안정적인 형질전환의 잇점은 대부분의 작물에서 화분을 통한 외래유전자의 유전이 감소되거나 제거된다는 점이다. 엽록체 게놈의 형질전환은 일반적으로 Klaus 등, 2004 [Nature Biotechnology 22 (2), 225-229]에 체계적으로 표시된 과정에 의하여 수행된다. 간단히, 형질전환될 서열을 선발 마커 유전자와 함께 엽록체 게놈에 상동인 플랭킹 서열 사이에 클로닝한다. 이들 상동 플랭킹 서열이 플라스톰(plastome) 내로 특이적으로 통합된다. 색소체 형질전환은 많은 다른 식물 종에 대해 기술되어 왔으며, 개관은 [Bock (2001) Transgenic plastids in basic research and plant biotechnology. J Mol Biol. 2001 Sep 21; 312 (3):425-38 or Maliga, P (2003) Progress towards commercialization of plastid transformation technology. Trends Biotechnol. 21, 20-28]에 있다. 추가의 생물공학적 진보는 마커 없는 색소체 형질전환체의 형태로 최근 보고되었으며, 이는 일시적인 동시통합된(co-integrated) 마커 유전자에 의해 생성될 수 있다 (Klaus et al., 2004, Nature Biotechnology 22(2), 225-229).
유전적으로 변형된 식물 세포는 당업자에게 친숙한 모든 방법을 통해서 재분화될 수 있다. 적절한 방법은 상기 언급된 S.D. Kung 및 R. Wu, Potrykus 또는 Hofgen 및 Willmitzer의 문헌에 있다.
일반적으로 형질전환 후, 식물 세포 또는 세포 집단은 목적 유전자와 함께 전달된 식물에서 발현 가능한 유전자에 의해 코딩되는 하나 이상의 마커의 존재에 대하여 선발되어, 형질전환된 물질은 온전한 식물로 재분화된다. 형질전환 식물을 선발하기 위하여, 형질전환에서 얻은 식물 재료는 대체로 선택적 조건 하에 두어, 형질전환 식물이 형질전환되지 않은 식물과 구분될 수 있게 한다. 예를 들면, 상기 기재된 방식으로 얻은 종자를 심고, 초기 생장기간 후, 분무에 의해 적절한 선발을 하게 된다. 추가의 가능한 방법으로는, 종자를 멸균하여 적절한 선발물질을 사용하여 한천 판에 키우면, 형질전환된 종자만 식물체로 자랄 수 있다. 다르게는, 형질전환 식물은 상기 기재된 것과 같은 선발 마커의 존재에 대하여 가려진다.
DNA 전달 및 재분화에 이어, 형질전환된 것으로 추정되는 식물은 또한 예를 들면, 목적 유전자의 존재, 카피 수 및/또는 게놈 조직에 대하여 서던 분석을 사용하여 평가될 수 있다. 다르게는 또는 부가적으로, 새로이 도입된 DNA의 발현수준을 노던 및/또는 웨스턴 분석으로 측정할 수 있으며, 두 기술은 당업자에게 주지되어 있다.
생성된 형질전환된 식물은 클론 번식 또는 전통적인 육종 기술 같은 다양한 수단으로 증식될 수 있다. 예를 들면, 제1세대 (또는 T1) 형질전환 식물은 자가교배되고, 동형접합 제2세대 (또는 T2) 형질전환체가 선발되어, T2 식물은 전통적인 육종 기술로 더 증식된다. 생성된 형질전환된 생물체는 다양한 형태를 취할 수 있다. 예를 들면, 형질전환된 세포 및 형질전환되지 않은 세포의 키메라; 클론 형질전환체 (예를 들면, 발현카세트를 함유하도록 형질전환된 모든 세포); 형질전환된 및 형질전환되지 않은 조직의 그라프트(graft) (예를 들면, 식물에 있어 형질전환되지 않은 접순에 접목된 형질전환된 대목)일 수 있다.
T- DNA 활성화 태깅
T-DNA 활성화 태깅 (Hayashi et al. Science (1992) 1350-1353)은 보통 프로모터 (또한 해독 인핸서 또는 인트론)를 함유하는 T-DNA를 프로모터가 표적 유전자의 발현을 지시하게 배치되어 관심 유전자의 게놈 영역 내로 또는 유전자 코딩 영역의 10 kb 업스트림 또는 다운스트림으로 삽입하는 것을 포함한다. 전형적으로, 자체의 자연 프로모터에 의한 표적 유전자 발현의 조절은 붕괴되고 유전자는 새로 도입된 프로모터의 조절하에 있게 된다. 프로모터는 전형적으로 T-DNA 내에 끼워져 있다. 이 T-DNA는 식물 게놈 내에 예를 들면, 아그로박테리움 감염을 통하여 무작위로 삽입되며 삽입된 T-DNA 인근의 유전자의 발현이 변형되게 된다. 결과적인 형질전환 식물은 도입된 프로모터에 가까운 유전자의 변형된 발현으로 인하여 우성 표현형을 보인다.
틸링 ( TILLING )
용어 "틸링 (TILLING)"은 "Targeted Induced Local Lesions In Genomes"의 약어이며 변형된 발현 및/또는 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산을 생성 및/또는 동정하는데 유용한 돌연변이 기술을 말한다. 틸링은 또한 상기 돌연변이체를 갖는 식물의 선발을 가능하게 한다. 이들 돌연변이체는 강도나 위치 또는 시기상의 변형된 발현을 보인다 (만일 돌연변이가 프로모터에 영향을 준다면). 이들 돌연변이체는 자체의 자연적 형태의 유전자에 비하여 훨씬 높은 활성을 나타낸다. 틸링은 고밀도 돌연변이 유발과 고속처리 탐색 방법을 조합한 것이다. 틸링의 전형적인 단계는 하기와 같다: (a) EMS 돌연변이유발 (Redei GP 및 Koncz C (1992) In Methods in Arabidopsis Research, Koncz C, Chu NH, Schell J, eds. Singapore, World Scientific Publishing Co, pp. 1682; Feldmann et al., (1994) In Meyerowitz EM, Somerville CR, eds, Arabidopsis. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, pp 137-172; Lightner J and Caspar T (1998) In J Martinez-Zapater, J Salinas, eds, Methods on Molecular Biology, Vol. 82. Humana Press, Totowa, NJ, pp 91-104); (b) DNA 준비 및 개체의 풀링(pooling); (c) 관심 영역의 PCR 증폭; (d) 이형 이중가닥 (heteroduplexes)이 되게 변성 및 어닐링; (e) DHPLC로 이형 이중가닥이 있는지를 크로마토그램 상의 여분의 정점으로 검출; (f) 돌연변이체 개체의 동정; (g) 돌연변이 PCR 산물의 염기서열결정. 틸링의 방법은 당업계에 주지되어 있다 (McCallum et al., (2000) Nat Biotechnol 18: 455-457; Stemple (2004) Nat Rev Genet 5(2): 145-50).
상동 재조합
상동 재조합은 정해진 위치에 선택된 핵산이 게놈 내로 도입되게 한다. 상동 재조합은 생물학에서 효모 또는 선류 (Physcomitrella) 같은 하등생물에 대해 일상적으로 사용되는 표준기술이다. 식물에서 상동 재조합을 수행하는 방법은 모델 식물 (Offring et al. (1990) EMBO J 9(10): 3077-84)에 대해서 뿐 아니라 작물 예를 들면, 벼 (Terad et al. (2002) Nat Biotech 20(10): 1030-4; Iid and Terad (2004) Curr Opin Biotech 15(2): 132-8)에 대해서도 기재된 바 있고, 일반적으로 목적 생물체에 구애받지 않고 적용 가능한 접근법이 존재한다(Miller et al, Nature Biotechnol. 25, 778-785, 2007).
수확량 관련 형질
수확량 관련 형질은 식물 수확량에 관련된 형질 또는 특징이다. 수확량 관련 형질은 빠른 개화 시기, 수확량, 생물량 (biomass), 종자 수확량, 초기 활력, 녹색지수, 증가된 성장률, 개선된 재배 형질, 예를 들면 개선된 물 이용 효율 (WUE), 증가된 질소 이용 효율 (NUE) 등과 같은 특징의 제한되지 않는 목록의 하나 이상을 포함할 수 있다.
수확량
일반적인 의미에서의 용어 "수확량"은 경제적 가치 있는 측정 가능한 생산량을 말하며, 전형적으로 특정 작물, 면적, 및 기간에 관련이 있다. 개개 식물체 부분이 직접적으로 수, 크기 및/또는 중량에 근거한 수확량에 기여하거나, 또는 실제 수확량은 작물 및 년에 대해 평방 미터 당 수확량이고, 이는 총생산량 (수확된 및 평가된 생산량을 포함)을 재배된 평방 미터로 나눔으로써 결정된다.
용어 식물의 "수확량" 및 "식물 수확량"은 본 발명에서 호환성 있게 사용되고, 뿌리 및/또는 줄기 생물량과 같은 식물의 생물량, 생식 기관, 및/또는 그 식물의 종자와 같은 번식체 (propagule)로 언급될 수 있다.
옥수수를 예로 들면, 수꽃차례 (male inflorescence, tassel) 및 암꽃차례 (female inflorescence, ear)가 있고, 암꽃차례는 중앙 축 (cob)의 표면에 작은 이삭 쌍을 생성한다. 암꽃 이삭 각각은 2개의 수정가능한 소화 (floret)를 가지며, 그중 하나는 보통 수정되면 옥수수 낱알로 성숙하게 된다. 따라서 옥수수에서 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 평방 미터 당 식물체의 수 증가, 식물체 당 이삭 (열매) 수의 증가, 낱알 줄의 수, 줄 당 낱알의 수, 낱알 중량, 천립 중량, 열매 길이/직경의 증가, 종자 충전율 (충전된 소화의 수 (즉, 종자를 함유하는 소화)/전체 소화의 수 x100)의 증가.
벼 식물에서 꽃차례는 원추화서로 불린다. 상기 원추화서는 작은 이삭을 지닌다. 상기 이삭은 원추화서의 기본 단위이고, 소수경 (pedicel) 및 소화로 구성된다. 소화는 소수경 위에 생긴다. 소화는 큰 영포 (gluume, 포엽, lemma) 및 짧은 영포 (내화영, palea)로 이루어지는 2개의 보호적인 포엽에 감싸진 꽃을 포함한다. 따라서, 벼를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 평방 미터 당 식물체의 수, 식물체 당 원추화서의 수, 원추화서의 길이, 원추화서 당 작은 이삭의 수, 원추화서 당 꽃 (또는 소화)의 수, 충전된 소화 (종자를 함유하는 소화 수/전체 종자 수 x100)의 수인 종자 충전율의 증가, 천립 중량의 증가. 벼에서 침수 내성 또한 증가된 수확량을 나타낼 수 있다.
빠른 개화 시기
본 발명에 사용된 "빠른 개화 시기"를 갖는 식물은 대조구 식물보다 빠르게 개화하기 시작하는 식물이다. 따라서, 상기 용어는 빠른 개화 시작을 나타내는 식물을 의미한다. 식물의 개화 시기는 파종과 첫 번째 꽃의 출현 사이의 일수 (개화하는 시간)를 계산하여 평가될 수 있다. 식물의 "개화 시기"는 예를 들면 WO 2007/093444에 기재된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
초기 활력
"초기 활력" 특히 식물 생장의 초기 단계 중에 활기차고 건강하게 잘 균형을 이룬 생장을 말하며, 예를 들면, 식물이 환경에 보다 잘 적응함으로 인한 (즉, 에너지 자원 사용이 최적화되고 어린 줄기와 뿌리 간에 분배됨) 식물체의 적응성 증가의 결과일 것이다. 초기 활력을 갖는 식물은 또한 증가된 실생 생존 및 보다 나은 작물 생성을 보여주며, 이는 흔히 고도로 균일한 밭 (균일한 양상으로 자라는 작물, 즉 대다수의 식물이 사실상 거의 동시에 다양한 발달단계에 이르는)과 흔히 보다 낫고 보다 높은 수확량이 된다. 따라서, 초기 활력은 천립 중량, 발아율, 출현율, 실생 생장, 실생 높이, 뿌리 길이, 뿌리 및 어린 줄기 생물량 등과 같은 다양한 요인들을 측정함으로써 결정될 수 있다.
증가된 생장 속도
증가된 생장 속도는 식물체의 하나 이상의 부분 (종자 포함)에 특이적이거나, 또는 실질적으로 전체 식물에 걸쳐서일 수도 있다. 증가된 생장 속도를 가진 식물은 보다 짧은 생활사를 가질 수 있다. 식물의 생활사는 성숙된 건종자로부터 식물체가 출발 물질과 유사한 성숙한 건종자를 생산하는 단계까지 자라는데 필요한 시간을 의미하는 것일 수 있다. 상기 생활사는 발아의 속도, 초기 활력, 생장 속도, 녹색 지수, 개화 시기 및 종자 성숙 속도와 같은 요인에 의해 영향을 받을 수 있다. 증가된 생장 속도는 식물의 생활사 중의 하나 이상의 단계에서 또는 실질적으로 전체 식물 생활사 중에 나타날 수 있다. 식물의 생활사 중의 초기 단계 중에 증가된 생장 속도는 향상된 활력을 반영한다. 생장 속도의 증가는 그렇지 않았으면 가능했을 시기보다 식물을 늦게 파종하고/하거나 이르게 수확하게 함으로써 식물의 수확 주기를 변경할 수도 있다 (비슷한 효과는 보다 이른 개화시기로 얻을 수 있다). 만일 생장 속도가 충분히 증가하면 동일 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 한 생장기간 내에 벼의 파종 및 수확 후에 잇따라 벼의 파종 및 수확). 유사하게 만일 생장 속도가 충분히 증가하면 다른 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 옥수수 식물의 파종 및 수확 후에 예를 들면, 대두, 감자 또는 임의의 다른 적절한 식물의 파종 및 선택적 수확). 일부 작물의 경우 동일한 근경으로부터 부가적인 횟수의 수확도 가능하다. 식물의 수확 주기 변경은 평방 미터 당 연간 생물량 생산의 증가로 이끈다 ((말하자면 일년 내) 임의의 식물을 재배하여 수확하는 횟수의 증가로 인하여). 작물 생육에 대한 영역 제한은 이식기에 (초기) 또는 수확기에 (후기) 흔히 불리한 환경 조건에 의해 결정되므로, 생장 속도 증가는 야생형에 비하여 보다 넓은 지리적 지역에 형질전환 식물이 재배되게 한다. 상기 불리한 조건은 수확 주기가 짧아지면 피할 수 있다. 생장 속도는 생장 곡선으로부터 다양한 매개변수를 유도함으로써 결정될 수 있으며, 상기 매개변수는 T-Mid (식물이 최대 크기의 50%에 이를 때까지 걸린 시간) 및 T-90 (식물이 최대 크기의 90%에 이를 때까지 걸린 시간)이다.
스트레스 저항성 ( Stress resistance )
식물이 스트레스가 없는 조건 하에 있든지 식물이 대조구 식물에 비하여 다양한 스트레스에 노출되든지 간에 수확량 및/또는 생장 속도의 증가는 있다. 식물은 전형적으로 보다 느리게 성장함으로써 스트레스에 대한 노출에 반응한다. 심각한 스트레스 하에서 식물의 생장이 중단되기도 한다. 다른 한편으로 본 발명에서 순한 스트레스는 식물이 노출됨으로써 생장을 재개하는 능력 없이 생장을 중단하게 하지 않는 임의의 스트레스로 정의된다. 본 발명이 의미하는 순한 스트레스는 스트레스 받은 식물의 생장 감소가 스트레스가 없는 조건 하의 대조구 식물에 비하여 40%, 35%, 30% 또는 25% 미만, 더욱 바람직하게는 20% 또는 15% 미만이다. 실제 농업상의 진전 (관개, 시비, 살충제 처리)으로 인하여 심각한 스트레스가 재배 작물에 가해지지는 않는다. 결과적으로 순한 스트레스에 의해 유도되는 손상된 생장은 흔히 농업에서는 바람직하지 않은 특징이다. 순한 스트레스는 식물이 노출되는 매일의 생물적 및/또는 비생물적 (환경) 스트레스이다. 비생물적 스트레스는 가뭄 또는 과도한 수분, 혐기적 스트레스, 염분 스트레스, 화학적 독성, 산화적 스트레스 및 더운, 추운 또는 동결(freezing) 온도에 의한 것이다.
"생물적 스트레스"는 전형적으로 병원균, 예를 들면, 세균, 바이러스, 균류, 선형동물 및 곤충에 의한 스트레스이다.
"비생물적 스트레스"는 예를 들면 가뭄에 의한 수분 스트레스, 염 스트레스, 또는 동결 스트레스에 의한 삼투 스트레스일 수 있다. 비생물적 스트레스는 또한 산화적 스트레스 또는 저온 스트레스일 수 있다. "동결 스트레스"는 동결 온도, 즉, 이용가능한 물 분자가 동결되어 얼음으로 바뀌는 온도에 의한 스트레스를 의미한다. "냉각 스트레스"로도 불리는 "저온(cold) 스트레스"는 예를 들면 10℃ 미만의 온도 또는 바람직하게는 5℃ 미만의 온도, 그러나 물 분자가 동결되지 않는 차가운 온도를 의미한다. Wang 등 (Planta (2003) 218: 1-14)에 보고된 바와 같이, 비생물적 스트레스는 일련의 형태적, 생리적, 생화학적 및 분자적 변화를 이끌어 식물 생장 및 생산성에 불리한 영향을 미친다. 가뭄, 염분, 극단적인 온도 및 산화적 스트레스는 상호 연관된 것으로 알려져 있으며, 유사한 기작을 통하여 생장 및 세포 손상을 유도할 수 있다. Rabbani 등 (Plant Physiol (2003) 133: 1755-1767)은 특히 가뭄 스트레스와 고염도 스트레스 간에 고도의 "혼선"을 기재하고 있다. 예를 들면, 가뭄 및/또는 염분은 일차적으로 삼투 스트레스로 나타나서 세포 내 항상성 및 이온 분포를 파괴한다. 흔히 고온 또는 저온을 동반하는 산화적 스트레스, 염분 또는 가뭄 스트레스는 기능적 및 구조 단백질의 변성을 야기한다. 결국 이들 다양한 환경적 스트레스는 흔히 유사한 세포 신호전달 경로 및 스트레스 단백질 생산, 항산화제 상향조절, 친화성 용질 축적 및 생장 정지 같은 세포 반응을 활성화한다. 본 발명에서 사용된 용어 "스트레스가 없는" 조건은 식물의 최적 생장을 허용하는 환경 조건이다. 당업자는 주어진 위치에서 정상적인 토양 조건 및 기후 조건을 인식하고 있다. 최적의 성장 조건에서 (스트레스가 없는 조건 하에서 자랄 때) 식물은 일반적으로 주어진 환경에서 그 식물의 평균 생산량의 증가하는 순으로 선호되는 적어도 97%, 95%, 92%, 90%, 87%, 85%, 83%, 80%, 77% 또는 75%를 생산한다. 평균 생산량은 수확 및/또는 계절에 근거해서 계산될 수 있다. 당업자는 작물의 평균 수확량 생산을 인식하고 있다.
특히, 본 발명의 방법은 스트레스가 없는 조건 하에서 수행될 수 있다. 한 예에서 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 순한 가뭄 같은 스트레스가 없는 조건 하에서 수행될 수 있다.
다른 구현예에서, 본 발명의 방법은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
한 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 가뭄과 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다. 또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 양분 결핍과 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
양분 결핍은 질소, 인산염 및 다른 인 함유 화합물, 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 망간, 철 및 붕소 같은 양분 부족의 결과이다.
또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 염분 스트레스와 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다. 용어 염분 스트레스는 통상적인 소금 (NaCl)에 제한되는 것이 아니라, NaCl, KCl, LiCl, MgCl2, CaCl2 중 임의의 하나 이상일 수 있다.
또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 저온 스트레스 또는 동결 스트레스와 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
증가/향상/강화
용어 "증가", "향상", 또는 "강화"는 서로 호환성 있게 사용할 수 있으며, 본 발명에서 정의된 대조구 식물과 비교하여 적어도 3%, 4%, 5%, 6%, 7%, 8%, 9% 또는 10%, 바람직하게는 적어도 15% 또는 20%, 더욱 바람직하게는 25%, 30%, 35% 또는 40% 이상의 수확량 및/또는 생장을 의미한다.
종자 수확량
증가된 종자 수확량은 다음 중 하나 이상으로 나타난다:
(a) 개별 종자 당 및/또는 식물체 당 및/또는 평방 미터 당의 종자 생물량 (총 종자 중량)의 증가;
(b) 식물체 당 꽃 수의 증가;
(c) 증가된 종자의 수;
(d) 증가된 종자 충전율 (충전된 소화의 수를 총 소화 수로 나눈 비로 나타냄);
(e) 증가된 수확 지수 (종자 같은 수확할 수 있는 부분의 수확량을 식물 지상부의 생물량으로 나눈 비율); 및
(f) 증가된 천립 중량 (TKW) (계수된 종자의 수 및 이의 총 중량으로부터 외삽됨). 증가된 TKW는 증가된 종자 크기 및/또는 종자 중량, 및 배 및/또는 배유 크기의 증가로 인한다.
증가된 종자 수확량은 또한 종자 크기 및/또는 종자 부피의 증가로 나타낼 수 있다. 더욱이, 종자 수확량의 증가는 또한 종자 면적 및/또는 종자 길이 및/또는 종자 폭 및/또는 종자 주계의 증가로 나타난다.
녹색 지수
본 발명에 사용된 "녹색 지수 (greenness index)"는 식물의 디지털 이미지로부터 계산된다. 이미지 상에 식물 대상에 속하는 각 화소에 대하여, 녹색 값 대 적색 값의 비율 (코딩 색상에 대하여 RGB 모델에서)이 계산된다. 녹색 지수는 녹색 대 적색의 비율이 주어진 역치를 능가하는 화소의 백분율로 표시된다. 정상적인 생장 조건 하에서, 염분 스트레스가 있는 생장 조건 하에서, 양분 이용도가 감소된 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 개화 전 마지막 이미지에서 측정된다. 대조적으로, 가뭄 스트레스 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 가뭄 후의 첫 번째 이미지에서 측정된다.
생물량 ( Biomass )
본 발명에서 사용된 용어 "생물량"은 식물의 총 중량을 의미한다. 생물량의 정의에서, 하기의 임의의 하나 이상을 포함할 수 있는, 하나 이상의 식물 일부의 생물량 사이에 구별될 수 있다:
- 줄기 생물량, 종자 생물량, 잎 생물량 등과 같은 지상부일 수 있으나, 이에 제한되지 않음;
- 줄기 생물량, 종자 생물량, 잎 생물량 등과 같은 지상부의 수확 가능한 부분일 수 있으나, 이에 제한되지 않음;
- 뿌리 생물량과 같은 지하부일 수 있으나, 이에 제한되지 않음;
- 뿌리 생물량과 같은 지하부의 수확 가능한 부분일 수 있으나, 이에 제한되지 않음;
- 뿌리 생물량, 줄기 생물량과 같은 영양(vegetative) 생물량;
- 생식 기관; 및
- 종자와 같은 번식체.
마커 보조 육종
상기 육종 프로그램은 때때로 예를 들면, EMS 돌연변이 유발을 사용하여 식물에 돌연변이 유발 처리로 대립인자 변이의 도입을 필요로 하며; 다르게는, 그 프로그램은 자연발생적으로 생성된 "자연적인" 대립인자 변이체의 수집물로부터 시작될 수도 있다. 그러면 대립인자 변이체의 동정은 예를 들면, PCR로 한다. 문제되는 서열의 증가된 수확량을 제공하는 우수한 대립인자 변이체의 선발 단계가 잇따른다. 선발은 전형적으로 문제되는 서열의 다른 대립인자 변이체를 함유하는 식물의 생장 능력을 관찰함으로써 이루어진다. 생장 능력은 온실 또는 야외에서 관찰할 수 있다. 추가의 선택 가능한 단계는 우수한 대립인자 변이체가 동정된 식물과 또 다른 식물의 교배를 포함한다. 이는 예를 들면, 흥미로운 표현형적 특징의 조합을 만드는데 사용될 수 있다.
(유전자 지도 제작에서) 탐침으로 사용
상기 유전자에 대한 유전자 및 물리 지도 제작을 위한 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산의 사용에는 적어도 15 뉴클레오티드 길이의 핵산 서열만이 필요하다. 이 핵산은 RFLP (restriction fragment length polymorphism) 마커로 사용될 수 있다. 제한효소로 절단된 식물 게놈 DNA의 서던 블럿 (Sambrook J, Fritsch EF and Maniatis T (1989) Molecular Cloning, A Laboratory Manual)은 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산으로 프로빙될 수 있다. 생성된 밴드 패턴으로 유전자지도 제작을 위하여 MapMaker (Lander 등 (1987) Genomics 1: 174-181) 같은 컴퓨터 프로그램을 사용하여 유전적 분석을 하게 된다. 또한, 핵산은 지정된 유전적 교배의 양친 및 자손을 나타내는 개체들 세트의 제한 효소 처리된 게놈 DNA를 포함하는 서던 블럿에 탐침으로 사용될 수 있다. DNA 다형성의 분리를 기록하고, 이 집단을 이용하여 이전에 얻었던 유전자 지도상에 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산의 위치 계산에 사용한다 (Botstein et al. (1980) Am. J. Hum. Genet. 32:314-331).
유전자 지도 제작에 사용하기 위한 식물 유전자 유래 탐침의 생산 및 사용은 [Bematzky and Tanksley (1986) Plant Mol. Biol. Reporter 4: 37-41]에 기재되어 있다. 수많은 공개문헌이 상기 개설된 방법론 또는 이의 변형을 사용하여 특정 cDNA 클론의 유전자 지도 제작을 기술한다. 예를 들면, F2 이종교배 개체군, 역교배 개체군, 무작위 교배 개체군, 근동질유전자계통, 및 다른 세트의 개체가 유전자 지도 제작에 사용될 수 있다. 상기 방법론은 당업자에게 주지되어 있다.
핵산 탐침은 또한 물리 지도에 제작 사용될 수 있다 (즉, 물리 지도상에 서열의 위치 Hoheisel et al. In: Non-mammalian Genomic Analysis: Practical Guide, Academic press 1996, pp. 319-346, 인용된 문헌 참조).
또 다른 구현예에 있어서, 핵산 탐침은 직접적인 형광 인 시투 혼성화 (fluorescence in situ hybridisation, FISH) 지도 제작에 사용될 수 있다 (Trask (1991) Trends Genet. 7:149-154). 비록 현 FISH 지도 제작 방법이 큰 클론에 유리하지만 (수 kb 내지 몇 백 kb; Laan et al. (1995)Genome Res. 5:13-20), 감도가 향상되면 더욱 짧은 탐침으로 FISH 지도 제작이 가능해진다.
유전자지도 및 물리지도 작성을 위한 핵산증폭에 근거한 다양한 방법이 핵산 서열을 사용하여 수행될 수 있다. 예는 대립인자 특이적 증폭 (allele-specific amplification, Kazazian (1989) J. Lab. Clin. Med 11:95-96), CAPS (polymorphism of PCR-amplified fragments; Sheffield 등 (1993) Genomics 16:325-332), 대립인자 특이적 라이게이션 (allele-specific ligation, Landegren 등 (1988) Science 241:1077-1080), 뉴클레오티드 신장 반응 (nucleotide extension reactions, Sokolov (1990) Nucleic Acid Res. 18:3671), Radiation Hybrid Mapping (Walter et al . (1997) Nat. Genet. 7:22-28) 및 Happy Mapping (Dear and Cook (1989) Nucleic Acid Res. 17:6795-6807)을 포함한다. 이들 방법을 위해서 증폭 반응 또는 프라이머 연장 반응에 사용하기 위한 프라이머 쌍을 고안하고 제작하기 위해 핵산 서열이 사용된다. 상기 프라이머의 고안은 당업자에게는 주지되어 있다. PCR에 근거한 유전자 지도 제작에 사용하는 방법에서는 핵산 서열에 해당하는 영역에서 교배 양친 간의 DNA 서열 차이를 알 필요가 있다. 그러나 이는 일반적으로 지도제작 방법에는 필요하지 않다.
식물
본 발명에서 사용된 용어 "식물"은 전체식물, 식물 및 종자, 어린 줄기, 줄기, 잎, 뿌리 (괴경 포함), 꽃, 및 조직과 기관을 포함하는 식물 부분의 조상 및 자손을 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다. 용어 "식물"은 또한 식물 세포, 현탁 배양액, 캘러스 조직, 배, 분열조직, 배우체, 포자체, 화분 및 소포자를 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다.
본 발명의 방법에 유용한 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 하기를 포함하는 목록에서 선택된 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다: 에이서 (Acer spp.), 악티니디아 (Actinidia spp.), 아벨모스쿠스 (Abelmoschus spp.), 아가베 시살라나 (Agave sisalana), 아그로피론 (Agropyron spp.), 아그로스티스 스톨로니페라 ( Agrostis stolonifera ), 알리움 (Allium spp.), 아마란투스 (Amaranthus spp.), 암모필라 아레나리아 (Ammophila arenaria), 아나나스 코모수스 ( Ananas comosus ), 안노나 (Annona spp.), 아피움 그라베오렌스 (Apium graveolens), 아라키스 ( Arachis spp.), 알토칼푸스 (Artocarpus spp.), 아스파라거스 오피시날리스 ( Asparagus officinalis ), 아베나 (Avena spp.) (예를 들면, 아베나 사티바 ( Avena sativa ), 아베나 파투아 ( Avena fatua), 아베나 비잔티나 (Avena byzantina), 아베나 파투아 var . 사티바 (Avena fatua var . sativa), 아베나 하이브리다 (Avena hybrida)), 아베로아 카람볼라 (Averrhoa carambola), 뱀부사 (Bambusa sp .), 베닌카사 히스피다 (Benincasa hispida), 벨톨레티아 엑셀세아 (Bertholletia excelsea), 베타 불가리스 (Beta vulgaris), 브라시카 (Brassica spp.) (예를 들면, 브라시카 나푸스 ( Brassica napus), 브라시카 라파 (Brassica rapa ssp.) [캐놀라, 유채, 순무]), 카다바 파리노사 (Cadaba farinosa), 카멜리아 시넨시스 (Camellia sinensis), 칸나 인디카 (Canna indica), 칸나비스 사티바 (Cannabis sativa), 캡시쿰 ( Capsicum spp.), 카렉스 엘라타 (Carex elata), 카리카 파파야 (Carica papaya), 카리사 마크로칼파 (Carissa macrocarpa), 카리야 (Carya spp .), 카르타무스 팅크토리우스 (Carthamus tinctorius), 카스타네아 (Castanea spp.), 케이바 펜탄드라 (Ceiba pentandra), 키코리움 엔디비아 (Cichorium endivia ), 신나모뭄 (Cinnamomum spp .), 시트룰루스 라나투스 (Citrullus lanatus), 시트루스 (Citrus spp.), 코코스 (Cocos spp .), 코페아 ( Coffea spp.), 콜로카시아 에스쿨렌타 (Colocasia esculenta), 콜라 (Cola spp.), 콜코루스 (Corchorus sp.), 코리안드룸 사티붐 (Coriandrum sativum), 코리루스 (Corylus spp.), 크라태구스 (Crataegus spp.), 크로쿠스 사티부스 (Crocus sativus), 쿠쿨비타 (Cucurbita spp .), 쿠쿠미스 ( Cucumis spp.), 키나라 ( Cynara spp.), 다우쿠스 카로타 (Daucus carota), 데스모디움 ( Desmodium spp.), 디모칼푸스 론간 (Dimocarpus longan), 디오스코레아 (Dioscorea spp.), 디오스피로스 (Diospyros spp.), 에키노크로아 (Echinochloa spp .), 엘래이스 ((Elaeis (예를 들면, 엘래이스 귀넨시스 (Elaeis guineensis), 엘레이스 올레이페라 (Elaeis oleifera)), 엘레우신 코라카나 (Eleusine coracana), 에라그로스티스 테프 (Eragrostis tef), 에리안투스 (Erianthus sp .), 에리오보트리아 야포니카 (Eriobotrya japonica), 유카립투스 (Eucalyptus spp.), 유게니아 유니플로라 (Eugenia uniflora), 파고피룸 (Fagopyrum spp.), 파구스 (Fagus spp.), 페스투카 아룬디나케아 (Festuca arundinacea), 피쿠스 카리카 (Ficus carica), 폴투넬라 (Fortunella spp.), 프라가리아 (Fragaria spp.), 깅코 빌로바 (Ginkgo biloba), 글라이신 (Glycine spp.) (예를 들면, 글라이신 맥스 (Glycine max), 소야 히스피다 (Soja hispida) 또는 소야 맥스 (Soja max)), 고시피움 힐수툼 (Gossypium hirsutum), 헬리안투스 (Helianthus spp.) (예를 들면, 헬리안투스 안누스 (Helianthus annuus)), 헤메로칼리스 풀바 (Hemerocallis fulva), 히비스쿠스 (Hibiscus spp.) 홀데움 (Hordeum spp.) (예를 들면, 홀데움 불가레 (Hordeum vulgare)), 이포모에아 바타타스 (Ipomoea batatas ), 주글란스 (Juglans spp.), 락투카 사티바 (Lactuca sativa), 라티루스 (Lathyrus spp.), 렌스 쿨리나리스 (Lens culinaris), 리눔 우시타티시뭄 (Linum usitatissimum), 리치 키넨시스 (Litchi chinensis), 로투스 ( Lotus spp.), 루파 아쿠탄굴라 ( Luffa acutangula ), 루피누스 (Lupinus spp.), 루줄라 실바티카 (Luzula sylvatica), 라이코펠시콘 (Lycopersicon spp.) (예를 들면, 라이코펠시콘 에스쿨렌툼 (Lycopersicon esculentum), 라이코펠시콘 라이코펠시쿰 (Lycopersicon lycopersicum), 라이코펠시콘 피리폴메 (Lycopersicon pyriforme)), 마크로틸로마 (Macrotyloma spp.), 말루스 (Malus spp.), 말피기아 에말기나타 (Malpighia emarginata), 맘메아 아메리카나 (Mammea americana), 망기페라 인디카 (Mangifera indica), 마니호트 (Manihot spp.), 마닐카라 자포타 (Manilkara zapota), 메디카고 사티바 (Medicago sativa), 메릴로투스 (Melilotus spp.), 멘타 ( Mentha spp.), 미스칸투스 시넨시스 (Miscanthus sinensis), 모몰디카 (Momordica spp.), 모루스 니그라 (Morus nigra), 무사 (Musa spp.), 니코티아나 ( Nicotiana spp.), 올레아 ( Olea spp.), 오푼티아 (Opuntia spp.), 오르니토푸스 (Ornithopus spp.), 오리자 (Oryza spp.) (예를 들면, 오리자 사티바 (Oryza sativa ), 오리자 라티포리아 ( Oryza latifolia)), 패니쿰 미리아케움 (Panicum miliaceum), 패니쿰 벌가툼 ( Panicum virgatum), 파시플로라 에둘리스 (Passiflora edulis), 파스티나카 사티바 (Pastinaca sativa), 페니세툼 (Pennisetum sp .), 펠세아 (Persea spp.), 페트로셀리눔 크리스품 (Petroselinum crispum), 파라리스 아룬디나케아 (Phalaris arundinacea), 파세올루스 (Phaseolus spp.), 플레움 프라텐세 (Phleum pratense), 피닉스 (Phoenix spp .), 프라그미테스 오스트라리스 (Phragmites australis), 피사리스 (Physalis spp.), 피누스 ( Pinus spp.,) 피스타키아 베라 (Pistacia vera ), 피숨 (Pisum spp.), 포아 (Poa spp.), 포푸러스 ( Populus spp.), 프로소피스 (Prosopis spp.), 프루누스 (Prunus spp.), 프시디움 ( Psidium spp.), 푸니카 그라나툼 (Punica granatum), 피루스 코무니스 (Pyrus communis), 켈쿠스 (Quercus spp.), 라파누스 사티부스 (Raphanus sativus), 레움 라발바룸 (Rheum rhabarbarum), 리베스 (Ribes spp.), 리키누스 코무니스 ( Ricinus communis ), 루부스 (Rubus spp.), 사카룸 (Saccharum spp.), 살릭스 ( Salix spp.), 삼부쿠스 (Sambucus spp.), 세카레 세레알레 ( Secale cereale ), 세사뭄 ( Sesamum spp.), 시나피스 ( Sinapis sp .), 솔라눔 ( Solanum spp.) (예를 들면, 솔라눔 투베로숨 (Solanum tuberosum ), 솔라눔 인테그리폴리움 (Solanum integrifolium) 또는 솔라눔 라이코펠시쿰 (Solanum lycopersicum)), 솔굼 바이칼라 ( Sorghum bicolor ), 스피나시아 (Spinacia spp.), 시지기움 (Syzygium spp.), 타게테스 ( Tagetes spp.), 타마린두스 인디카 ( Tamarindus indica ), 테오브로마 카카오 (Theobroma cacao ), 트리폴리움 (Trifolium spp.), 트리프사쿰 다크틸로이드 (Tripsacum dactyloides), 트리티코세칼레 림파우이 ( Triticosecale rimpaui ), 트리티쿰 (Triticum spp. (예를 들면, 트리티쿰 아에스티붐 (Triticum aestivum ), 트리티쿰 두룸 (Triticum durum), 트리티쿰 툴기둠 (Triticum turgidum ), 트리티쿰 하이베르눔 (Triticum hybernum), 트리티쿰 마차 (Triticum macha ), 트리티쿰 사티붐 (Triticum sativum), 트리티쿰 모노코쿰 (Triticum monococcum) 또는 트리티쿰 불가레 (Triticum vulgare)), 트로패오룸 미누스 (Tropaeolum minus), 트로패오룸 마주스 (Tropaeolum majus), 박시니움 (Vaccinium spp.), 비시아 (Vicia spp.), 비그나 (Vigna spp.), 비올라 오도라타 (Viola odorata), 비티스 ( Vitis spp.), 제아 메이즈 (Zea mays), 지자니아 팔루스트리스 (Zizania palustris), 지지푸스 (Ziziphus spp.).
대조구 식물(들)
적절한 대조구 식물의 선택은 실험 셋업에서는 통상적인 부분이며, 상기 식물의 야생형 또는 목적 유전자가 없는 해당 식물을 실험에 포함할 수 있다. 대조구 식물은 전형적으로 평가되는 식물과 동일한 식물 종 또는 동일한 변종이다. 대조구 식물은 또한 평가되는 식물의 공접합자(nullizygote)일 수 있다. 공접합자는 분리에 의하여 왜래유전자가 없는 개체이다. 본 발명에서 사용된 "대조구 식물"은 전체 식물뿐 아니라 종자 및 종자의 일부분을 포함한 식물의 일부분을 말한다.
발명의 상세한 설명
놀랍게도, 이제 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 발견되었다. 첫 번째 구현예에 따라, 본 발명은 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명은 또한 대조구 식물에 비해 식물에서 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는 지금까지 알려지지 않은 SGT1 코딩 핵산 및 SGT1 폴리펩티드를 제공한다.
게다가, 놀랍게도 이제 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 발견되었다. 첫 번째 구현예에 따라, 본 발명은 CLC-pKG폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질을 증가시키는 방법을 제공한다.
게다가, 놀랍게도 이제 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 발견되었다. 본 발명의 일 구현예에 따라, 본 발명은 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질을 증가시키는 방법을 제공한다.
SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현 조절 (바람직하게는, 증가)을 위한 바람직한 방법은 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 각각 핵산의 식물체로의 도입 및 발현이다.
일 구현예에서 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 SGT1 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "SGT1 핵산" 또는 "SGT1 유전자"라고 칭한다.
본 발명에 정의된 "SGT1 폴리펩티드"는 임의의 순서로 하기를 포함하는 임의의 폴리펩티드를 의미한다:
1. 적어도 하나의 테트라트리코펩티드 (TPR) 반복;
2. 적어도 하나의 CS 도메인; 및
3. SGS 도메인.
TPR 은 단백질-단백질 상호작용의 매개 및 다중단백질 복합체의 조합에 관련된 구조 모티프이다. PFam 등록번호 PF00515는 TPR 을 나타낸다. 또한 TPR 에 대한 추가의 정보는 Interpro 등록번호 IPR001440을 참조하면 된다. 본 발명의 방법에 유용한 SGT1 폴리펩티드는 적어도 하나의 TPR, 바람직하게는 2개의 TPR 및 가장 바람직하게는 3개의 TPR 을 포함한다.
첫 번째 TPR 은 유형 1 TPR (TPR1)이며, 하기에 제시된 서열 또는 TPR1의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열로 나타내어진다.
TPR1: SKAYLRKGLACMKLEEYQTAKAALETGASLAPGE (서열번호 37)
두번째 TPR 은 유형 2 TPR (TPR2)이며, 하기에 제시된 서열 또는 TPR2a의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열로 나타내어진다.
TPR2a: ASDLETRAKEAFIDDHFELAVDLYTQAISLSPKN (서열번호 38)
세번째 TPR 은 또한 유형 2 TPR (TPR2)이며, 하기에 제시된 서열 또는 TPR2b의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열로 나타내어진다.
TPR2b: PELFADRAQANIKLNYFTEAVVDANKAIELDPYM (서열번호 39)
PFam 등록번호 PF04969는 CS 도메인을 나타낸다. 또한 CS 도메인에 대한 추가의 정보는 Interpro 등록번호 IPR017447을 참조하면 된다. CS 도메인은 하기의 서열 또는 하기의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열로 나타내어진다.
CS 　도메인:YRHEFYQKPEEVVVTIFAKGIPAKNVVVDFGEQILSVSIDLPGGETYSFQPRLFGKITPAKCRYEVMSTKIEIRLAK (서열번호 40)
PFam 등록번호 PF05002는 SGS 도메인을 나타낸다. 또한 SGS 도메인에 대한 추가의 정보는 Interpro 등록번호 IPR007699을 참조하면 된다. SGS 도메인은 하기의 서열 또는 하기의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열로 나타내어진다.
SGS 　도메인:NVDWDKLEAQVKKEEKDEKLDGDAALNKFFRDIYKDADEDTRRAMMKSFVESNGTVLSTNWKKVGTKKVEGSPPDGMELKKW (서열번호 41)
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법에 유용한 SGT1 폴리펩티드는 하기에 정의된 모티프 1 내지 모티프 8의 임의의 하나 이상을 포함할 수 있다:
모티프 1: DLETRAKEAFIDDHFELAVDLYTQAI, 또는 모티프 1 (서열번호 42)의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열.
모티프 2: ADRAQANIKL, 또는 모티프 2 (서열번호 43)의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열.
모티프 3: LEEYQTAKAALETGAS, 또는 모티프 3 (서열번호 44)의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열.
모티프 4: KYRHEFYQKPEEVVVTIFAKGIP, 또는 모티프 4 (서열번호 45)의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열.
모티프 5: QPRLFGKITPAKCRYEVMSTKIEIRLAKAE, 또는 모티프 5 (서열번호 46)의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열.
모티프 6: EAQVKKEEKDEKLDGDA, 또는 모티프 6 (서열번호 47)의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열.
모티프 7: ALNKFFRDIYKDADEDTRRAMMKSFVESNGTVLSTNWKKVGTKKVEG, 또는 모티프 7 (서열번호 48)의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열.
모티프 8: SPPDGMELKKWEI, 또는 모티프 8 (서열번호 49)의 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 서열.
바람직하게는, SGT1 폴리펩티드는 상기에 정의된 증가하는 순으로 선호되는 적어도 2개, 적어도 3개, 적어도 4개, 적어도 5개, 적어도 6개, 적어도 7개 또는 8개의 모티프 모두를 포함한다.
게다가, 일반적으로 SGT1 폴리펩티드는 서열번호 2로 표시된 아미노산에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다.
전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여(즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다.
바람직하게는, 도 2에서 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용시 상기 폴리펩티드 서열은 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 SGT1 폴리펩티드의 그룹과 함께 클러스터링 된다.
또 다른 구현예에서 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 CLC-pKG 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "CLC-pKG 핵산" 또는 "CLC-pKG 유전자"라고 칭한다.
본 발명에 정의된 "CLC-pKG 폴리펩티드"는 Voltage_CLC 도메인 (Pfam entry PF00654) 및 C-말단의 CBS 도메인 (Pfam entry PF00571; Interpro entry IPR000644) 및 선택적으로 USP 도메인 (Pfam entry PF00582; Interpro entry IPR006016)을 포함하는 임의의 폴리펩티드를 의미한다. CLC-pKG 폴리펩티드는 생물의 다양한 영역에 걸쳐서 고도로 보존된 전압-게이트 채널 (voltage-gated channel) 패밀리의 일부이고, 다른 알려진 전압-게이트 채널과 구조적으로 관련이 없다. 그들은 세균에서부터 효모 및 식물에 이르는 다양한 개체에서 발견되며, 동물에서도 발견된다. CLC-pKG 폴리펩티드는 일반적으로 10개 또는 12개의 막통과 (TM) 도메인을 가지며, 가끔 10개 미만 TM 도메인 또는 12개 이상, 최대 18개 또는 20개의 TM 도메인이 나타날 수 있다. 애기장대 AtCLCe 및 AtCLCf 단백질로 표시된 CLC-pKG 폴리펩티드는 최대 12개의 막 걸치는 (membrane-spanning) 도메인을 보여준다 (Marmagne et al., 2007). CBS (cystathionine-beta-synthase) 도메인은 작은 세포 내 모듈 (module)로, 대개 단백질 내에 2개 또는 4개 카피가 발견되며 (CLC-pKG 단백질에 대한 2개의 카피), 모든 생물계의 몇 가지 다른 단백질에 존재한다. Baeteman 도메인으로도 불리는 CBS 도메인의 직렬 쌍 (tandem pair)은 아데노신 유도체에 대한 결합 도메인으로 작용하며, 결합된 효소의 또는 다른 도메인의 활성을 조절할 수 있다. 일반적으로 CLC-pKG 폴리펩티드에서 CBS 도메인은 세포의 에너지 상태에 대한 센서 역할을 한다고 제안된다. USP (Universal Stress Protein) 도메인은 단백질에 존재하는 보존된 단백질 영역이며, 일반적으로 자연에서의 발현은 세포가 스트레스 요인에 노출되었을 때 향상된다. 이것은 일반적인 대장균에서 "스트레스 내성 (endurance)" 활성을 갖는 것으로 제안된 공통 스트레스 단백질 UspA에서 처음으로 규명되었다 (Nystrom T, Neidhardt FC. Mol. Microbiol. 11 537-44 1994).
바람직하게는, 본 발명의 방법에 유용한 CLC-pKG 폴리펩티드는 하기에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 서열 동일성을 갖는 도메인을 포함한다:
(i) 서열번호 54의 77번 아미노산 및 422번 아미노산 사이에 위치한 서열로 표시된 서열번호 54의 CLC;
(ii) 서열번호 54의 455번 내지 510번 아미노산 또는 516번 내지 571번 아미노산 사이에 위치한 서열로 표시된 서열번호 54의 CBS 도메인; 및 선택적으로
(iii) 서열번호 54의 597번 내지 731번 아미노산 사이에 위치한 서열로 표시된 서열번호 54의 USP 도메인.
바람직하게는, 본 발명의 방법에 유용한 CLC-pKG 폴리펩티드는 모티프 9 또는 모티프 10의 하나 이상을 포함한다:
(i) 모티프 9: P(T/S)(V/I)(H/Q)(I/V)GA(A/S/G)LA;
(ii) 모티프 10: (P/S)GG(I/L/V)(F/L)XP(A/S/T)LX(L/M)G(S/A/T)XLG
상기에서 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7개까지의 아미노산은 임의의 아미노산으로, 바람직하게는 반보존적인 아미노산으로, 더욱 바람직하게는 보존적인 아미노산으로 대체될 수 있다.
부가적으로 또는 대안적으로, 본 발명의 방법에 유용한 CLC-pKG 폴리펩티드 또는 이의 상동체는 폴리펩티드가 상기에 기술된 보존된 도메인을 포함한다면, 표 11의 폴리펩티드 중 임의의 하나, 바람직하게는 서열번호 54로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여(즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다.
바람직한 구현예에서 본 발명의 방법에 유용한 CLC-pKG 핵산 및/또는 폴리펩티드는 자연 유래, 더 바람직하게는 식물 유래, 가장 바람직하게는 원핵생물 유래이다. 바람직한 식물 CLC-pKG 폴리펩티드는 Teardo 등 (FEBS Letters 579: 4991-4996, 2005)에 기재된 시금치 CLCf 또는 유전자좌(locus) 번호를 갖는, Marmagne 등 (2007)에 기재된 AtClC-e (At4g35440) 및 AtClC-f (At1g55620)이다. Teardo 등 (2005)에 의해 기재된, AtClC-f 및 AtClC-e는 서열 구조에서 남세균 CIC 채널과 더 가까운 관계가 있다 (Teardo 등 (2005)의 표 1 참고). 특히 시네코시스티스 sp. PCC 6803 단백질인 sll1864와의 서열 유사성은 AtClC-e와 20% 및 AtClC-f와 21%이다. 바람직한 원핵 CLC-pKG 폴리펩티드는 시네코시스티스 종의 폴리펩티드, 더 바람직하게는 시네코시스티스 sp. PCC 6803의, 가장 바람직하게는 본 발명의 서열번호 54 하에 제공된 시네코시스티스 sp. PCC 6803의 sll1864 폴리펩티드이다.
대안적으로 또는 부가적으로, Marmagne 등 (본 발명에서 원용에 의해 포함되는)의 도 1에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용시 본 발명의 방법에 유용한 CLC-pKG 폴리펩티드 서열은 임의의 다른 음이온 그룹보다 세균 유래의 CLC 폴리펩티드 그룹과 함께, 바람직하게는 시네코시스티스 sp.의 SCLC(P74477)와 함께; 또는 AtCLCe 및 AtCLCf를 포함하는 식물 유래의 그룹과 함께 클러스터링된다. Marmagne 등 (2007)의 도 1은 본 발명의 도 6에 제시하였다.
게다가, CLC-유사 폴리펩티드 (적어도 그들의 자연적인 형태에서)는 일반적으로 질산염/ H+ 교환 활성을 갖는다. 음이온 수송 활성 측정을 위한 도구 및 기술은 예를 들면 효모 돌연변이체의 상보성 (complementation) (Marmagne et al., J. Exp. Bot. 58, 3385-3393, 2007) 또는 애기장대 돌연변이체의 상보성 (De Angeli, 2009)에 의해 당업계에 잘 알려져 있다. 추가의 상세한 내용은 실시예 섹션에서 제공된다.
다른 음이온에 대한 CLC 염화물 채널 (CLC chloride channel)의 선택성은 CLC 단백질 클래스들 사이에서 다르다. 따라서 진핵생물 유래의 CLC 단백질에 더 가까운 애기장대의 AtCLCa (도 6 참고)는 염화물인 Cl-보다 NO3- 음이온에 대해 더 높은 선택성을 갖는 것을 보여준다. 본 발명의 방법에 유용한 더 바람직한 CLC-pKG 폴리펩티드는 질산염 음이온보다 염화물에 대해 더 높은 선택성을 갖는다.
식물 CLC 폴리펩티드는 다른 막, 예를 들면 원형질, 액포막, 엽록체 또는 골지 막에 위치하는 다른 CLC 클래스와 함께 막에 위치한다. 본 발명의 방법에 유용한 더욱 더 바람직한 CLC-pKG 폴리펩티드는 식물 세포에서 발현될 때, 골지 또는 틸라코이드 막에 위치한다.
게다가 또는 대안적으로, CLC-pKG 폴리펩티드는 본 발명의 실시예 섹션에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 대조구 식물에 비해 증가된 수확량 관련 형질, 특히 스트레스가 없는 조건 하에서 재배 시 종자 수확량, 수확 지수, 식물의 초장, 잎 생물량 중 임의의 하나의 증가를 갖는 식물을 제공한다.
또 다른 구현예에서 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "HD-히드롤라아제 유사 핵산" 또는 "HD-히드롤라아제 유사 유전자"라고 칭한다.
본 발명에 정의된 "HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드"는 CRISPR 연관 단백질 Crm2 도메인 (InterPro accession IPR013407)을 포함하는 단백질을 의미한다. 바람직하게는 HD-히드롤라아제 유사 단백질은 하기 모티프의 하나 이상을 포함한다:
모티프 11 (서열번호 148): (A/G/S/Q)(R/Y/F/L)(L/F/N)H(D/S)(P/S)(A/P/L)
바람직하게는, 모티프 11은 (G/A)LLHDPA이다.
모티프 12 (서열번호 149): P(A/Q)(D/E/H)(T/Y/S)(R/I)(I/F/A/L)P(D/N)
바람직하게는, 모티프 12는 PA(D/E)TR(I/F/A/L)P(D/N)이다.
모티프 13 (서열번호 150): (T/S)(L/I/F)(G/S/N)P(V/I)Q(E/S/Q/D/R)(L/F/Y)I
바람직하게는, 모티프 13은 (T/S)(L/I/F)(G/S)P(V/I)Q(E/S)(L/F/Y)I이다.
모티프 14 (서열번호 151): D(L/F)(W/Y/F)(A/W/M/T)(G/S)S(H/Y/W/F/M)(L/I/ M)L(A/S/H)(R/Y/D)(L/F)
바람직하게는, 모티프 14는 D(L/F)(W/Y/F)(A/W/M/T)GS(H/Y/W)(L/I/M)L(A/S/ H)(R/Y)(L/F)이다.
모티프 15 (서열번호 152): (L/I/V)(F/Y/T)PXL
상기에서 X는 임의의 아미노산일 수 있으나, 바람직하게는 Q, R, E, N, S, C 또는 D 중 하나이다.
모티프 16 (서열번호 153): (L/M/F/I)PN(R/V/T)(F/I/L)
모티프 17 (서열번호 154): (M/L/G/F)DGDX(M/I)
상기에서 X는 임의의 아미노산일 수 있으나, 바람직하게는 R, Y, N, H, G, S 또는 D 중 하나이다.
바람직하게는, 모티프 17은 GDGD(G/S/D)M이다.
모티프 18(서열번호 155): (S/T/G/A)P(A/G/S/T)(R/V/L/T/I)H(L/S/Q/N/V/A) (A/L/T/G/F)(I/L/V)(S/N)(G/E/R/L)
모티프 19 (서열번호 156): G(R/K)(V/L)(L/I/V)Y(A/S)GGDD(L/V)(M/F/L)(A/T)
모티프 20 (서열번호 157): (T/S)(A/M/I/L)S(M/A/F/C/L)G(A/V/I/L)(V/T/A)I (A/V/G)(H/D)(H/Y/K)(K/Q/S)
부가적으로 또는 대안적으로, HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드는 하기 모티프의 하나 이상을 포함한다:
모티프 21 (서열번호 158): IKASRK(F/I/M)(L/R/K)DFWAGS(Y/W)(L/I)LHYLSA
모티프 22 (서열번호 159): L(A/L)TAGFPN
모티프 23 (서열번호 160): GLFDG(S/T/R/I)E(M/K/Q)LNA(L/T)E(L/I/T)(T/V/L) KR
모티프 24 (서열번호 161): KRMGP(A/S)TH(V/S/N)(G/A)L(N/S)RALLDFS
모티프 25 (서열번호 162): Y(S/A)GGDDV
모티프 26 (서열번호 163): LFT(M/L)G(F/K/S/Q/D)(G/C/L/A/N)A(T/S)(M/I)S (L/F)G(I/V/L)(V/T)I(V/A)(D/H)(K/H)S(V/I)PL(P/A)(V/I)ALE(A/S/N)LW(E/Q)AE
더욱 바람직하게는, HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는 적어도 2개, 적어도 3개, 적어도 4개, 적어도 5개, 적어도 6개, 적어도 7개, 적어도 8개, 적어도 9개, 적어도 10개, 적어도 11개, 적어도 12개, 적어도 13개, 적어도 14개, 적어도 15개, 또는 16개 모티프 모두를 포함한다.
부가적으로 또는 대안적으로, HD-히드롤라아제 유사 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 상기에 기술된 보존된 모티프 중 임의의 하나 이상을 포함한다면, 서열번호 119로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여(즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다. 바람직하게는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드의 모티프는 서열번호 148 내지 서열번호 163 (모티프 11 내지 26)으로 표시된 모티프 중 임의의 하나 이상에 대해 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다.
바람직하게는, 도 10에서 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용시 상기 폴리펩티드 서열은 임의의 다른 그룹보다 서열번호 119로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드의 그룹과 함께 클러스터링 된다.
실시예 6 및 실시예 7에서 기술된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드가 발현될 때, 증가된 종자 수확량과 같은 증가된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다.
용어 "도메인", "시그너처" 및 "모티프"는 본원의 "정의" 섹션에서 정의된다.
SGT1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 서열번호 2의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 1로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 SGT1 코딩 핵산 또는 SGT1 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 10에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 2로 표시된 SGT1 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 1 또는 서열번호 2에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 고추 서열과 대조하는 것이다.
CLC-pKG 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 서열번호 54의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 53으로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 CLC-pKG 코딩 핵산 또는 CLC-pKG 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 11에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 54로 표시된 CLC-pKG 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 53 또는 서열번호 54에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 벼 서열과 대조하는 것이다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 서열번호 119의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 118로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 HD-히드롤라아제 유사 코딩 핵산 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 12에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 119로 표시된 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 118 또는 서열번호 119에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 시네코시스티스 서열과 대조하는 것이다.
핵산 변이체도 본 발명의 방법의 수행에 유용할 수 있다. 상기 핵산 변이체의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산을 포함하며, 용어 "상동체" 및 "유도체"는 본 발명에 정의되어 있다. 본 발명의 방법에는 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산도 유용하다. 본 발명의 방법에 유용한 상동체 및 유도체는 상기 상동체 및 유도체가 유래된 변형되지 않은 단백질과 실질적으로 동일한 생물학적 및 기능적 활성을 가진다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 추가의 변이체는 코돈 사용 빈도가 최적화된 또는 miRNA 표적 위치가 제거된 변이체이다.
본 발명의 방법의 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 일부, SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산에 혼성화하는 핵산, SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체, SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링에 의해 얻은 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 혼성화하는 서열, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링은 본 발명에 기재되어있다.
본 발명의 방법의 수행은 전체 길이 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 전체 길이의 핵산일 필요는 없다. 본 발명에서는, 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 일부를 식물에 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 일부를 식물에 도입 및 발현하는 것을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
핵산의 일부분은 예를 들면, 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어서 제조될 수 있다. 그 부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇 가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 코딩 (또는 비코딩) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 코딩 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 단백질 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
SGT1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 10에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 1의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 SGT1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
CLC-pKG 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 100, 200, 300, 400, 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 53의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 Marmagne 등 (2007)의 도 1 (본 발명에서 원용에 의해 포함되는)에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 음이온 그룹보다 세균 유래의 CLC 폴리펩티드의 그룹과 함께, 바람직하게는 시네코시스티스 sp. 유래의 SCLC (P74477)과 함께; 또는 AtCLCe 및 AtCLCf를 포함하는 식물 유래의 그룹과 함께 클러스터링되는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 1000, 1100, 1200, 1300, 1400, 1500, 1600, 1700, 1800, 1900, 2000, 2100, 2200, 2300, 2400, 2500, 2600, 2700, 2800, 2900, 3000, 3100, 3200, 3300, 3400, 3500, 3600, 3700개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 118의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 도 10에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 119로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나, 상기에 정의된 모티프 11 내지 모티프 26의 임의의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산, 또는 본 발명에서 정의된 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 핵산 중 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산과 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
SGT1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 10에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 1로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실질적으로 전체 길이 및 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 SGT1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
CLC-pKG 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 53으로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 Marmagne 등 (2007)의 도 1 (본 발명에서 원용에 의해 포함되는)에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 음이온 그룹보다 세균 유래의 CLC 폴리펩티드의 그룹과 함께, 바람직하게는 시네코시스티스 sp. 유래의 SCLC (P74477)과 함께; 또는 AtCLCe 및 AtCLCf를 포함하는 식물 유래의 그룹과 함께 클러스터링되는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 118으로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 도 10에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 119로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나, 상기에 정의된 모티프 11 내지 모티프 26의 임의의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 스플라이스 변이체이며, 스플라이스 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 핵산 서열의 임의의 하나의 스플라이스 변이체의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
SGT1 폴리펩티드에 관하여, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 1로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 2의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 SGT1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링된다.
CLC-pKG 폴리펩티드에 관하여, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 53으로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 54의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 Marmagne 등 (2007)의 도 1 (본 발명에서 원용에 의해 포함되는)에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 음이온 그룹보다 세균 유래의 CLC 폴리펩티드의 그룹과 함께, 바람직하게는 시네코시스티스 sp. 유래의 SCLC (P74477)와 함께; 또는 AtCLCe 및 AtCLCf를 포함하는 식물 유래의 그룹과 함께 클러스터링된다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드에 관하여, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 118로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 119의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 10에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 119로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나 상기에 정의된 모티프 11 내지 모티프 26의 임의의 하나 이상을 포함한다.
본 발명의 방법 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이며, 대립인자 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 핵산의 임의의 하나의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
SGT1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 2의 SGT1 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 10에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 1의 대립인자 변이체 또는 서열번호 2의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 SGT1 폴리펩티드와 함께 클러스터링된다.
CLC-pKG 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 54의 CLC-pKG 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 11에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 53의 대립인자 변이체 또는 서열번호 54의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 Marmagne 등 (2007)의 도 1 (본 발명에서 원용에 의해 포함되는)에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 음이온 그룹보다 세균 유래의 CLC 폴리펩티드의 그룹과 함께, 바람직하게는 시네코시스티스 sp. 유래의 SCLC (P74477)와 함께; 또는 AtCLCe 및 AtCLCf를 포함하는 식물 유래의 그룹과 함께 클러스터링된다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 119의 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 12에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 118의 대립인자 변이체 또는 서열번호 119의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 10에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 119로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나 상기에 정의된 모티프 11 내지 모티프 26의 임의의 하나 이상을 포함한다.
유전자 셔플링 또는 방향진화는 또한 상기에 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있으며, 용어 "유전자 셔플링"은 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 변이체의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 내지 표 12에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 상기 변이체 핵산은 유전자 셔플링으로 얻어진다.
SGT1 폴리펩티드에 관하여, 바람직하게는 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 SGT1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링된다.
CLC-pKG 폴리펩티드에 관하여, 바람직하게는 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 Marmagne 등 (2007)의 도 1 (본 발명에서 원용에 의해 포함되는)에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 음이온 그룹보다 세균 유래의 CLC 폴리펩티드의 그룹과 함께, 바람직하게는 시네코시스티스 sp. 유래의 SCLC (P74477)와 함께; 또는 AtCLCe 및 AtCLCf를 포함하는 식물 유래의 그룹과 함께 클러스터링된다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드에 관하여, 바람직하게는 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 10에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 119로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나 상기에 정의된 모티프 11 내지 모티프 26의 임의의 하나 이상을 포함한다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻을 수 있다. 몇 가지 방법이 자리지정 돌연변이를 유발하는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (Current Protocols in Molecular Biology. Wiley Eds).
SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 SGT1 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 고추류 (pepper)로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 고추 (Capsicum annuum)로부터 유래한다.
CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 CLC-pKG 폴리펩티드 코딩 핵산은 남세균 기원으로부터, 더 바람직하게는 시네코시스티스 종으로부터, 가장 바람직하게는 시네코시스티스 sp. PCC 6803으로부터 유래한다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래할 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물 또는 세균으로부터, 더 바람직하게는 남조식물문 (cyanophyte)으로부터, 더욱 바람직하게는 소구균과 (family Chroococcaceae)으로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 시네코시스티스 sp. 유래이다.
본 발명의 방법의 수행은 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다. 특히, 본 발명의 방법의 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다. 용어 "수확량" 및 "종자 수확량"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세하게 기재되어 있다.
본 발명에서 향상된 수확량 관련 형질에 대한 기준은 (수확 가능한) 지상부 및/또는 (수확 가능한) 지하부를 포함하여 초기 활력 및/또는 하나 이상의 식물체의 일부분의 생물량 (중량)의 증가를 의미한다. 특히, 상기 수확 가능한 부분은 종자이며, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물의 종자 수확량에 비해 증가된 종자 수확량을 갖는 식물이 된다.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질, 특히 식물의 종자 수확량을 증가시키는 방법을 제공하는데, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명에 따른 형질전환 식물은 수확량 및/또는 수확량 관련 형질이 증가하므로, 이들 식물은 생활사 중의 해당 단계에서 대조구 식물의 생장 속도에 비하여 (생활사 중 적어도 일부에서) 증가된 생장 속도를 나타낼 것이다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물에 비해 생장 속도가 증가된 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라 식물의 생장 속도를 증가시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 동등한 조건하에서 자란 대조구 식물에 비해 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건하에서 자란 식물에서 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 양분 결핍 조건하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 염분 스트레스 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 염분 스트레스 조건하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명은 또한 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에의 도입 및/또는 발현을 용이하게 하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 있어 상기 정의된 유전자 구축물의 용도를 제공한다.
더욱 구체적으로, 본 발명은 하기를 포함하는 구축물을 제공한다:
(a) 상기 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(b) (a)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(c) 전사 종결 서열.
바람직하게는, SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 상기에 정의된 바와 같다. 용어 "조절 서열" 및 "종결 서열"은 본 발명에서 정의된 바와 같다.
식물은 상기 기재된 임의의 핵산을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 주지하고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터)에 작동가능하게 연결된다.
SGT1 폴리펩티드에 관하여, 유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 추진하기 위하여 사용될 수 있으나, 바람직하게는 프로모터는 식물 유래이다. 뿌리 특이적 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 뿌리 특이적 프로모터는 바람직하게는 RCc3 프로모터 (Plant Mol Biol. 1995 Jan;27(2):23748), 더 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터, 더욱 바람직하게는 서열번호 50과 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시된 RCc3 프로모터, 가장 바람직하게는 서열번호 50으로 표시된 프로모터이다. 또한 본 발명의 방법 수행에 사용될 수 있는 다른 뿌리 특이적 프로모터의 예는 상기 "정의" 섹션의 표 3에 나타내었다.
CLC-pKG 폴리펩티드에 관하여, 유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 추진하기 위하여 사용될 수 있으나, 바람직하게는 프로모터는 식물 유래이다. 뿌리 특이적 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 바람직하게는 뿌리 특이적 프로모터는 뿌리 내에서 편재 (ubiquitous)한다. 또한 본 발명의 방법에 유용한 프로모터는 항시성 (constitutive) 프로모터이다. 바람직하게는 항시성 프로모터는 중간 강도의 편재하는 항시성 프로모터이다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 다양한 프로모터 유형에 대해 참고한다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드에 관하여, 유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 추진하기 위하여 사용될 수 있으나, 바람직하게는 프로모터는 식물 유래이다. 항시성 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 바람직하게는 항시성 프로모터는 중간 강도의 편재하는 항시성 프로모터이다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 다양한 프로모터 유형에 대해 참고한다.
SGT1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 1로 표시된 SGT1 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 뿌리 특이적 프로모터에 의해 추진될 때 SGT1 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 구축물은 서열번호 50에 실질적으로 유사한 RCc3 프로모터 및 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어있으며, 정의 섹션에 예가 제시되어 있다.
CLC-pKG 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 53으로 표시된 CLC-pKG 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 뿌리 특이적 프로모터에 의해 추진될 때, 또는 항시성 프로모터에 의해 추진될 때, CLC-pKG 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 항시성 프로모터이며, 더 바람직하게는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래의 프로모터로부터 선택되며, 더욱 바람직하게는 벼의 GOS2 프로모터이다.
본 발명의 다른 바람직한 특징에 따라, CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 뿌리 특이적 프로모터에 작동가능하게 연결되어 있다. 뿌리 특이적 프로모터는 바람직하게는 RCc3 프로모터 (Plant Mol Biol. 1995 Jan;27(2):237-48)이며, 더 바람직하게는 RCc3 프로모터는 벼 유래이고, 더욱 바람직하게는 RCc3 프로모터는 서열번호 115에 실질적으로 유사한 핵산 서열로 나타내었으며, 가장 바람직하게는 상기 프로모터는 서열번호 115로 나타낸 것이다. 본 발명의 방법을 수행하기 위해 사용될 수 있는 다른 뿌리 특이적 프로모터의 예는 상기 "정의" 섹션의 표 3에 제시하였다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어있으며, 정의 섹션에 예가 제시되어 있다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 118로 표시된 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 항시성 프로모터에 의해 추진될 때, HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
항시성 프로모터는 바람직하게는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래의 중간 강도 프로모터이며, 더욱 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터이다. 더욱 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 164에 실질적으로 유사한 핵산 서열로 나타내었으며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 164로 나타낸 것이다. 항시성 프로모터의 추가적인 예는 본 발명의 "정의" 섹션을 참고한다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 구축물은 서열번호 164에 실질적으로 유사한 GOS2 프로모터 및 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산, 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어있으며, 정의 섹션에 예가 제시되어 있다.
상기 언급된 바와 같이, SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절하는 바람직한 방법은 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다; 그러나 상기 방법의 수행 효과 즉, 수확량 관련 형질을 향상시키는 효과는 T-DNA 활성화 태깅, 틸링(TILLING), 상동 재조합을 포함하여 다른 잘 알려진 기술을 사용하여 행해질 수도 있으나, 이에 제한되지 않는다. 상기 기술의 설명은 정의 섹션에 기재되어 있다.
본 발명은 또한 상기에서 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 임의의 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다.
더욱 상세하게, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 증가된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 (종자) 수확량을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물 또는 식물 세포로 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
상기 핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 따르면, 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다. 용어 "형질전환"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 더 상세하게 기재되어 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 그의 부분 (종자 포함)을 포함한다. 식물 또는 그의 일부는 상기에 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 외래유전자 (transgene)를 포함한다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하기 위해 더 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 따른 방법으로 양친이 생산한 것과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 분리된 핵산을 함유하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 식물 세포이다. 본 발명에 따른 방법에서 사용된 핵산 또는 벡터에 대한 숙주 식물, 발현 카세트 (cassette) 또는 구축물 또는 벡터는 원칙적으로 유리하게, 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 합성하는 것이 가능한 모든 식물이다.
본 발명의 방법은 유리하게 임의의 식물에 적용될 수 있다. 본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 비리디플란태 (Viridiplantae) 수퍼패밀리에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다. 본 발명의 바람직한 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 대두, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 아마, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함한다. 더욱 바람직하게는, 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다. 더욱 바람직하게는 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리를 포함한다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 뿌리, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이 부분에 제한되지는 않으며, 상기의 수확가능한 부분은 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 포함하는 재조합 핵산을 포함한다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 상기 식물의 수확 가능한 부분으로부터 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명은 또한 본 발명에 기재된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도, 및 식물에서 앞서 언급한 임의의 수확량 관련 형질을 향상시키는 상기 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드의 용도를 포함한다. 예를 들면, 본 발명에서 기재된 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 또는 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 그 자체는 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 유전자에 유전적으로 연결될 수 있는 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. 핵산/유전자, 또는 SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드는 분자 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에 정의된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에서 사용될 수 있다. 게다가, SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 마커 보조 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. SGT1 폴리펩티드, 또는 CLC-pKG 폴리펩티드, 또는 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 또한 이 유전자의 일부에 대한 유전자지도 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연관된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다.
조항
1. SGT1 폴리펩티드
하나의 양상에서, 본 발명은 하기의 임의의 조항에 의해 규명된다.
1. SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법으로서, 상기 SGT1 폴리펩티드는 임의의 순서의 하기를 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) 하나 이상의 테트라트리코펩티드 반복서열(TPR);
(ii) 하나 이상의 CS 도메인; 및
(iii) SGS 도메인.
2. 조항 1에 있어서, 상기 조절된 발현은 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
3. 조항 1 또는 조항 2에 있어서, 상기 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 10에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
4. 조항 1 내지 조항 3 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 10에 제시된 임의의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
5. 조항 1 내지 조항 4 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
6. 조항 1 내지 조항 5 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
7. 조항 2 내지 조항 6 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 뿌리 특이적 프로모터에, 바람직하게는 RCc3 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
8. 조항 1 내지 조항 7 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 고추(Capsicum annuum) 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 가지과(family Solanaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 고추속(genus Capsicum) 유래, 가장 바람직하게는 고추(Capsicum annuum) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
9. SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 1 내지 조항 8 중 어느 한 조항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
10. 하기를 포함하는 유전자 구축물(construct):
(i) 조항 1에 정의된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
11. 조항 10에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 뿌리 특이적 프로모터, 바람직하게는 RCc3 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
12. 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 생산하는 방법에 대한 조항 10 또는 조항 11에 따른 유전자 구축물의 용도.
13. 조항 10 또는 조항 11에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
14. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 조항 1에서 정의된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
15. 조항 1에서 정의된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
16. 조항 9, 조항 13 또는 조항 15에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
17. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 16에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
18. 조항 16에 따른 식물 및/또는 조항 17에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
19. 대조구 식물에 비하여 수확량 증가, 특히 종자 수확량을 증가시키기 위한 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
20. 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물에 대한 분자 마커로서 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
2. CLC - pKG 폴리펩티드
또 다른 양상에서, 본 발명의 하기의 임의의 조항에 의해 규명된다.
1. CLC-pKG 폴리펩티드가 Voltage_CLC 도메인 (Pfam entry PF00654) 및 CBS 도메인 (Pfam entry PF00571) 및 선택적으로 USP 도메인 (PF00582)을 포함하는 것을 특징으로 하는, CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
2. 조항 1에 있어서, 상기 CLC-pKG 폴리펩티드는 하기 도메인에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100 % 서열 동일성을 갖는 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) 서열번호 54의 아미노산 77번 내지 422번 사이에 위치한 서열로 표시된 서열번호 54에서 CLC;
(ii) 서열번호 54의 아미노산 455번 내지 510번 사이 또는 516번 내지 571번 사이에 위치한 서열로 표시된 서열번호 54에서 CBS 도메인; 및 선택적으로
(iii) 서열번호 54의 아미노산 597번 내지 731번 사이에 위치한 서열로 표시된 서열번호 54에서 USP 도메인.
3. 조항 1 또는 조항 2에 있어서, 상기 조절된 발현은 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 유전자 구축물의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
4. 조항 1 내지 조항 3 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 11에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
5. 조항 1 내지 조항 4 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 표 11에 제시된 임의의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
6. 조항 1 내지 조항 5 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
7. 조항 1 내지 조항 6 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건하 또는 가뭄 스트레스 또는 염분 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
8. 조항 3 내지 조항 7 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 RCc3 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
9. 조항 1 내지 조항 8 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 시아노박테리아 유래, 더 바람직하게는 시네코시스티스 (Synechosystis) 종 유래, 더욱 바람직하게는 시네코시스티스 종 PCC 6803 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
10. CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 1 내지 조항 9 중 어느 한 조항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
11. 하기를 포함하는 유전자 구축물(construct):
(i) 조항 1 또는 조항 2에 정의된 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
12. 조항 11에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 RCc3 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
13. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하는 방법에 대한 조항 11 또는 조항 12에 따른 유전자 구축물의 용도.
14. 조항 11 또는 조항 12에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
15. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 조항 1 또는 조항 2에서 정의된 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
16. 조항 1 또는 조항 2에서 정의된 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
17. 조항 10, 조항 14, 또는 조항 16에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
18. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 17에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
19. 조항 17에 따른 식물 및/또는 조항 18에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
20. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 CLC-pKG 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 유전자 구축물의 용도.
3. HD - 히드롤라아제 유사 폴리펩티드
또 다른 양상에서, 본 발명의 하기의 임의의 조항에 의해 규명된다.
1. HD-히드롤라아제 유사 (HD-hydrolase-like) 폴리펩티드가 CRISPR-연관 (associated) 단백질 Crm2 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는, HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
2. 조항 1에 있어서, 상기 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드는 모티프 11 내지 26 중 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
3. 조항 1 또는 조항 2에 있어서, 상기 조절된 발현은 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
4. 조항 1 내지 조항 3 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 12에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
5. 조항 1 내지 조항 4 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 12에 제시된 임의의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
6. 조항 1 내지 조항 5 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
7. 조항 1 내지 조항 6 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
8. 조항 3 내지 조항 7 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
9. 조항 1 내지 조항 8 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 남조식물문 (cyanophyte), 더 바람직하게는 소구균과 (family Chroococcaceae), 더욱 바람직하게는 남세균속 (genus Synechocystis) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
10. HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 1 내지 조항 9 중 어느 한 조항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
11. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 조항 1 또는 조항 2에 정의된 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
12. 조항 11에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
13. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하는 방법에 대한 조항 11 또는 조항 12에 따른 유전자 구축물의 용도.
14. 조항 11 또는 조항 12에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
15. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 조항 1 또는 조항 2에서 정의된 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
16. 조항 1 또는 조항 2에서 정의된 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
17. 조항 10, 조항 14, 또는 조항 16에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
18. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 17에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
19. 조항 17에 따른 식물 및/또는 조항 18에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
20. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
도 1은 다양한 SGT1 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 2.0 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. SGT1 폴리펩티드는 도 2에 정렬되었다.
도 2는 SGT1 폴리펩티드에 공통된 보존된 도메인을 강조한 추가의 정렬을 나타낸다.
도 3은 NTI 벡터 (Invitrogen)로부터 AlignX 프로그램에 제공된 neighbor-joining 클러스터링 알고리즘을 사용하여 구축된 SGT1 폴리펩티드의 계통수를 나타낸다.
도 4는 벼 RCc3 프로모터 (pRCc3)의 조절 하에서 SGT1 코딩 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 (binary) 벡터를 나타낸다.
도 5는 다양한 CLC-pKG 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프를 정의하는데 이용될 수 있다.
도 6은 CLC-pKG 폴리펩티드의 계통수를 나타낸다.
도 7은 벼 RCc3 프로모터 (pRCc3)의 조절 하에서 CLC-pKG 코딩 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 (binary) 벡터를 나타낸다.
도 8은 밑줄 그어진 및 숫자로 표시된 보존된 모티프 11 내지 26과 서열번호 119의 도메인 구조를 나타낸다. CRISPR-연관 단백질 Crm2 (IPR013407) 도메인은 굵은 글씨로 나타내었다.
도 9는 다양한 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프를 정의하는데 이용될 수 있다.
도 10은 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드의 계통수를 나타낸다. 식별자는 서열 목록에서 단백질에 대해 제공된 등록 번호이다.
도 11은 벼 GOS2 프로모터 (pGOS2)의 조절 하에서 HD-히드롤라아제 유사 코딩 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 (binary) 벡터를 나타낸다.
실시예
본 발명은 단지 예시인 하기 실시예를 참고하여 기재될 것이다. 하기 실시예는 본 발명의 범위를 완전히 한정하거나 제한할 의도는 아니다.
DNA 조작: 달리 언급되지 않는 한, 재조합 DNA 기술은 Sambrook (2001, Molecular Cloning: laboratory manual, 3rd Edition Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York) 또는 Ausubel 등 (1994, Current Protocols in Molecular Biology, Current Protocols의 Volumes 1 및 2)에 기재된 표준 프로토콜에 따라 수행되었다. 식물 분자작업에 대한 표준 재료 및 방법은 Plant Molecular Biology Labfax (1993, by R.D.D. Croy, published by BIOS Scientific Publications Ltd (UK) 및 Blackwell Scientific Publications (UK))에 기재되어 있다.
실시예 1: 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열에 연관된 서열의 동정
1. SGT1 폴리펩티드
서열번호 1 및 서열번호 2에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool)같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 1의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 10은 서열번호 1 및 서열번호 2에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
SGT1 핵산 및 폴리펩티드의 예:
명칭 핵산 서열번호 폴리펩티드 서열번호
Pepper_SGT1 1 2
A.thaliana_AT4G23570.1#1 3 4
A.thaliana_AT4G23570.2#1 5 6
A.thaliana_AT4G11260.1#1 7 8
A.thaliana_AT4G23570.3#1 9 10
B.napus_BN06MC26625_51284379@26524#1 11 12
G.max_GM06MC38560_sab91h08@37598#1 13 14
H.vulgare_c62589592hv270303@6491#1 15 16
M.truncatula_CT025844_7.4#1 17 18
O.sativa_LOC_Os01g43540.1#1 19 20
P.trichocarpa_scaff_IV.839#1 21 22
P.trichocarpa_scaff_44.273#1 23 24
S.lycopersicum_TC192025#1 25 26
S.lycopersicum_NP9243669#1 27 28
S.lycopersicum_AW398985#1 29 30
T.aestivum_TC280790#1 31 32
Z.mays_ZM07MC27211_BFb0187N13@27130#1 33 34
Z.mays_ZM07MC23831_BFb0038K08@23765#1 35 36
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체에 대해 생성된다.
2. CLC - pKG 폴리펩티드
서열번호 53 및 서열번호 54에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool)같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 53의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 11은 서열번호 53 및 서열번호 54에 연관된 핵산 서열 및 폴리펩티드의 목록을 제공한다.
CLC-pKG 폴리펩티드의 예
생물 핵산 명칭 핵산 서열번호
Synechocystis sp. PCC 6803] gi|16329170:2216476-2219175 53
Cyanothece sp. PCC 7424] gi|218437013:4004295-4006922 55
Cyanothece sp. PCC 7822] gi|196258358:38011-40635 57
Cyanothece sp. CCY0110] gi|126659182:36041-38674 59
Cyanothece sp. ATCC 51142] gi|172034917:71619-74267 61
Cyanothece sp. PCC 8801] gi|218244892:3580780-3583419 63
Crocosphaera watsonii WH 8501] gi|67923302:15782-18430 65
Microcystis aeruginosa PCC 7806] gi|159026870:19707-22334 67
Microcystis aeruginosa NIES-843] gi|166362741:3545508-3548135 69
Synechococcus sp. PCC 7002] gi|170076636:589624-592260 71
Nodularia spumigena CCY9414] gi|119510275:28473-31136 73
Microcoleus chthonoplastes PCC 7420] gi|254413420:221158-223773 75
Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|186680550:3804594-3807185 77
Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|186680550:2232857-2235448 79
Anabaena variabilis ATCC 29413] gi|75906225:2674416-2677004 81
Nostoc sp. PCC 7120] gi|17227497:5827615-5830230 83
'Nostoc azollae' 0708] gi|225522173:3082-5673 85
Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|186680550:2232857-2235448 87
Anabaena variabilis ATCC 29413] gi|75906225:2674416-2677004 89
Nostoc sp. PCC 7120] gi|17227497:5827615-5830230 91
'Nostoc azollae' 0708] gi|225522173:3082-5673 93
Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|186680550:1989068-1991719 95
'Nostoc azollae' 0708] gi|225516157:49369-51948 97
Lyngbya sp. PCC 8106] gi|119486739:136813-139515 99
Cyanothece sp. PCC 7425] gi|220905643:4270175-4272766 101
Gloeobacter violaceus PCC 7421] gi|37519569:4380220-4382796 103
Arthrospira maxima CS-328] gi|209525652:71572-74244 105
Acaryochloris marina MBIC11017] gi|158333233:913406-916021 107
Cyanothece sp. PCC 7425] gi|220905643:2873784-2876477 109
Synechococcus elongatus PCC 7942] gi|81298811:1653255-1655834 111
생물 폴리펩티드 명칭 폴리펩티드
서열번호
Synechocystis sp. PCC 6803] gi|16331172|ref|NP_441900 54
Cyanothece sp. PCC 7424] gi|218440518|ref|YP_002378847 56
Cyanothece sp. PCC 7822] gi|196258397|ref|ZP_03156931 58
Cyanothece sp. CCY0110] gi|126659209|ref|ZP_01730347 60
Cyanothece sp. ATCC 51142] gi|172034995|ref|YP_001801496 62
Cyanothece sp. PCC 8801] gi|218248189|ref|YP_002373560 64
Crocosphaera watsonii WH 8501] gi|67923321|ref|ZP_00516804 66
Microcystis aeruginosa PCC 7806] gi|159026894|emb|CAO89145 68
Microcystis aeruginosa NIES-843] gi|166366612|ref|YP_001658885 70
Synechococcus sp. PCC 7002] gi|170077188|ref|YP_001733826 72
Nodularia spumigena CCY9414] gi|119510301|ref|ZP_01629437 74
Microcoleus chthonoplastes PCC 7420] gi|254413597|ref|ZP_05027367 76
Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|186683293|ref|YP_001866489 78
Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|186682226|ref|YP_001865422 80
Anabaena variabilis ATCC 29413] gi|75908381|ref|YP_322677 82
Nostoc sp. PCC 7120] gi|17232383|ref|NP_488931 84
'Nostoc azollae' 0708] gi|225522175|ref|ZP_03768989 86
Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|186682226|ref|YP_001865422 88
Anabaena variabilis ATCC 29413] gi|75908381|ref|YP_322677 90
Nostoc sp. PCC 7120] gi|17232383|ref|NP_488931 92
'Nostoc azollae' 0708] gi|225522175|ref|ZP_03768989 94
Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|186682049|ref|YP_001865245 96
'Nostoc azollae' 0708] gi|225516217|ref|ZP_03763190 98
Lyngbya sp. PCC 8106] gi|119486852|ref|ZP_01620827 100
Cyanothece sp. PCC 7425] gi|220909579|ref|YP_002484890 102
Gloeobacter violaceus PCC 7421] gi|37523751|ref|NP_927128 104
Arthrospira maxima CS-328] gi|209525724|ref|ZP_03274261 106
Acaryochloris marina MBIC11017] gi|158334130|ref|YP_001515302 108
Cyanothece sp. PCC 7425] gi|220908306|ref|YP_002483617 110
Synechococcus elongatus PCC 7942] gi|81300397|ref|YP_400605 112
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정에 허용된다.
3. HD - 히드롤라아제 유사 폴리펩티드
서열번호 118 및 서열번호 119에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool)같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 118의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 12는 서열번호 118 및 서열번호 119에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
HD-히드롤라아제 유사 핵산 및 폴리펩티드의 예
명칭 출처 핵산 서열번호 폴리펩티드 서열번호
NP_942378.1 Synechocystis sp. 118 119
YP_001736234.1 Synechococcus sp. 120 121
YP_477086.1 Synechococcus sp. 122 123
ZP_01732553.1 Cyanothece sp. 124 125
YP_001801768.1 Cyanothece sp. 126 127
YP_475929.1 Synechococcus sp. 128 129
ZP_03274910.1 Arthrospira maxima 130 131
YP_001002214.1 Halorhodospira halophila 132 133
ZP_05334193.1 Thermoanaerobacter italicus 134 135
ZP_05378933.1 Thermoanaerobacter mathranii subsp. Mathranii 136 137
NP_624155.1 Thermoanaerobacter tengcongensis 138 139
ZP_05091540.1 Carboxydibrachium pacificum 140 141
YP_001616323.1 Sorangium cellulosum 142 143
ZP_05335917.1 Thermoanaerobacterium thermosaccharolyticum 144 145
ZP_01125571.1 Nitrococcus mobilis 146 147
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정에 허용된다.
실시예 2: 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드 서열과 연관된 서열의 정렬
1. SGT1 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 2.0 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. SGT1 폴리펩티드는 도 1 및 도 2에 정렬되었다.
SGT1 폴리펩티드의 계통수 (도 3)는 NTI 벡터 (Invitrogen)로부터 AlignX 프로그램에 제공된 neighbor-joining 클러스터링 알고리즘을 사용하여 구축되었다.
2. CLC - pKG 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Blosum 62, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 1.8 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. CLC-pKG 폴리펩티드는 도 5에 정렬되었다.
CLC-pKG 폴리펩티드의 계통수 (도 6)은 Marmagne 등 (2007)에서 얻어졌다.
3. HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 1.81 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다.
HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드의 계통수 (도 10)는 NTI 벡터 (Invitrogen)의 AlignX 프로그램에 제공된 neighbor-joining 클러스터링 알고리즘을 사용하여 구축되었다.
실시예 3: 본 발명의 방법의 수행에 유용한 폴리펩티드 서열 간에 전체적인 동일성 백분율 계산
1. SGT1 폴리펩티드
본 발명의 방법의 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 전체적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (Campanella 등, BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다.
비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다.
특정 도메인의 국부적 정렬을 위한 MATGAT 표, 또는 특정한 도메인 사이의 % 동일성/유사성에 대한 데이터가 또한 수행될 수 있다.
2. CLC - pKG 폴리펩티드
본 발명의 방법의 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 전체적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (Campanella 등, BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다.
일반적으로 비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다.
3. HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드
본 발명의 방법의 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 전체적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (Campanella 등, BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다. 서열 유사성은 구분선 아래 쪽에 제시하였으며, 서열 동일성은 대각선 구분선 위 쪽에 제시하였다.
비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다.
소프트웨어 분석의 결과는 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸쳐 전체적인 유사성 및 동일성에 대하여 표 13에 나타내었다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성(%)은 서열번호 118 (NP_942378.1)과 비교하여 17% 만큼 낮을 수 있다.
폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸친 전체적인 유사성 및 동일성에 대한 MatGAT 결과
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
1. NP_942378.1 68.1 48.3 51.5 47.2 48.3 27.2 19.6 23.6 23.5 21.5 21.5 17.2 20.5 20.4
2. YP_001736234.1 80.1 46.4 50.7 46.7 49.3 27.9 19.7 25.5 24.5 21.0 20.9 19.9 22.6 22.8
3. ZP_01732553.1 61.8 61.0 44.7 45.5 44.0 25.7 15.4 19.4 18.9 21.2 21.3 22.2 19.0 18.9
4. YP_477086.1 66.7 66.2 59.3 78.1 47.5 28.2 21.2 26.0 24.0 21.2 21.2 18.1 21.5 21.0
5. YP_475929.1 62.6 60.9 61.2 83.8 44.2 27.9 20.8 24.3 23.6 20.1 20.0 17.5 20.6 20.3
6. YP_001801768.1 63.5 64.4 58.2 65.1 59.6 26.7 19.5 23.4 22.4 22.9 21.9 18.7 20.9 20.4
7. ZP_03274910.1 44.6 46.3 40.4 47.1 44.8 47.9 18.7 21.8 19.9 19.3 19.4 17.7 20.5 20.1
8. YP_001616323.1 33.7 34.1 28.4 34.3 32.7 35.1 33.9 24.1 23.4 18.3 18.3 15.4 20.1 20.2
9. YP_001002214.1 42.2 41.8 36.0 41.7 39.4 40.3 37.5 34.6 56.1 25.4 25.5 20.2 26.3 26.6
10. ZP_01125571.1 38.8 40.5 35.4 40.8 40.3 39.1 36.2 35.9 66.8 24.9 24.8 19.6 26.7 27.2
11. ZP_05334193.1 39.4 39.8 39.8 41.2 40.4 41.4 35.6 34.3 42.9 45.5 99.4 29.2 26.3 26.7
12. ZP_05378933.1 39.1 39.7 40.4 40.9 40.5 41.8 35.6 34.2 43.0 45.6 99.8 29.3 26.4 26.7
13. ZP_05335917.1 33.8 36.4 38.7 35.5 35.3 35.2 32.5 28.8 35.1 37.6 47.8 47.8 22.3 22.6
14. NP_624155.1 40.2 40.3 37.2 41.1 41.4 39.4 37.8 33.5 43.3 44.6 48.4 48.4 40.6 97.6
15. ZP_05091540.1 40.2 40.8 36.9 40.1 41.1 39.3 37.6 33.5 43.5 44.4 49.1 49.4 40.4 98.6
실시예 4: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 포함된 도메인의 동정
1. SGT1 폴리펩티드
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브(hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam는 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과는 표 14에 제시되어 있다.
Figure 112012032818201-pct00001
2. CLC - pKG 폴리펩티드
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브(hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam는 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
서열번호 54로 표시된 폴리펩티드 서열의 pfam 스캔의 결과는 표 15에 제시되어 있다.
서열번호 54로 표시된 폴리펩티드 서열의 pfam 스캔 결과 (주요 등록 번호)
데이터베이스 등록 번호 등록 명칭 서열번호 54에 대한 아미노산
좌표 ( coordinate )
Pfam PF00571 Voltage Gate Chloride Channel 77-422
Pfam PF00571 CBS domain 455-510
Pfam PF00571 CBS domain 516-571
Pfam PF00582 Universal Stress Protein Family 597-731
3. HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브(hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam는 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
서열번호 119로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과는 표 16에 제시되어 있다.
서열번호 119로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과 (주요 등록 번호)
데이터베이스 등록 번호 등록 명칭 서열번호 119에 대한 아미노산
좌표 ( coordinate )
InterPro IPR013407 CRISPR-associated protein Crm2
HMMTigr TIGR02577 cas_TM1794_Crm2: CRISPR-associated pr [221-842] 8.7e-13
실시예 5: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열의 Topology 예측
1. SGT1 폴리펩티드
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
2. CLC - pKG 폴리펩티드
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
게다가 또는 대안적으로, 하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
3. HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
서열번호 119로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석 결과는 표 17에 제시하였다. "식물" 생물체 집단이 선택되었고, 컷오프는 지정되지 않았고, 운반 펩티드의 예상 길이가 요청되었다. 서열번호 119로 표시된 폴리펩티드 서열의 세포 내 위치는 세포질 또는 핵일 수 있으며, 운반 펩티드가 없는 것으로 예측된다.
서열번호 119로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석. 약어: Len, 길이; cTP, 엽록체 운반 펩티드; mTP, 미토콘드리아 운반 펩티드; SP, 분비경로 신호 펩티드; other, 다른 세포내 표적화; Loc, 예상 위치; RC, 신뢰성 등급; TPlen, 예상 운반 펩티드 길이.
명칭 Len cTP mTP SP other Loc RC TPlen
서열번호 119 979 0.103 0.321 0.050 0.554 - 4 -
컷오프 0.000 0.000 0.000 0.000
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
실시예 6: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 연관된 분석
1. CLC-pKG 폴리펩티드
Marmagne 등 (2007)에 기재된 방법은 기능적으로 gef1 효모 돌연변이체를 보충해준다. 간단하게, 지정된 균주 W303 (WT), RGY86 (gef1 돌연변이체) 및 각 돌연변이체 (gef1: 목적 CLC)의 현탁액은 DO1 (53108 세포)에서 설정되었다. 일련의 희석액 (d1d16)은 적절한 배지 위에 점 찍어졌다 (spotted). 낮은 철 표현형에서, 각 현탁액의 4배 희석액은 pH 5.8의 0.6 mM 페로진 (ferrozine) (A, B)이 추가된 YPEG 배지 위에 점 찍어졌고, 30℃에서 3일 동안 배양되었다. pH 의존 표현형에서, 8배 희석액은 YPD (C), SD 6 (0.1mM CuSO4, pH 7) (D, E) 및 SGE 6 (0.1 mM CuSO4, pH7) (F, G) 배지 위에 점 찍어졌고, 30℃에서 3일 동안 배양되었다.
게다가 또는 대안적으로 De Angeli (Nature 442, 939942, 2006)에 의해 기재된 방법에 기초한 패치 클램프 (patch clamp)는 액포막을 거치는 전류를 측정하는데 사용될 수 있다. 패치 클램프 기술은 예를 들면 Hamill 등 (Pflugers Archiv (European Journal of Physiology) 391, 85-100, 1981)을 참고하면, 세포의 이온 채널 활성 연구를 위해 당업계에 잘 알려져 있다.
실시예 7: 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열의 클로닝
1. SGT1 폴리펩티드
핵산 서열은 고추 (Capsicum annuum) cDNA 라이브러리 (in pCMV Sport 6.0; Invitrogen, Paisley, UK)를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm14133 (서열번호 51; 정방향, 개시 코돈은 굵은 글씨): 5'-aaaaagcaggctcacaatggagaatgggaaaagagac-3' 및 prm14134 (서열번호: 52; 역방향, 상보적): 5'-agaaagctgggttggttttaactagttccaccg-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pSGT1을 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 1을 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 뿌리 특이적 발현을 위한 벼 RCc3 프로모터 (서열번호 50)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pRCc3::SGT1 (도 4)로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
2. CLC - pKG 폴리펩티드
핵산 서열은 주문제작한 시네코스티스 (Synechosystis) DNA를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatggcttggtttccctttt-3' (서열번호 116) 및 5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggtttactcgtctagaccgaaatctg-3' (서열번호 117)이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pCLC-pKG를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 53의 가장 긴 ORF (Open Reading Frame)를 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 뿌리 특이적 발현을 위한 벼 RCc3 프로모터 (서열번호 115)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pRCc3::CLC-pKG (도 7)로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
3. HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드
핵산 서열은 주문제작한 시네코시스티스 (Synechocystis) cDNA 라이브러리 (in pCMV Sport 6.0; Invitrogen, Paisley, UK)를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm14240 (서열번호 165; 정방향, 개시 코돈은 굵은 글씨): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaa tgtctgaagtttactggcaag-3' 및 prm14239 (서열번호 166; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggtttaattgggaaatttaatgtaacg-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pHD-Hydrolase-like를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 118을 포함하는 엔트리 클론이 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 포함한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 164)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현 벡터 pRCc3::HD-hydrolase-like(도 11)로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
실시예 8: 식물 형질전환
벼 형질전환
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움이 벼(Oryza sativa) 식물의 형질전환에 사용되었다. 벼 야포니카 재배 품종 니폰바레의 성숙한 건조 종자의 껍질을 벗겼다. 70% 에탄올에 1 분, 0.2% HgCl2에 30 분, 멸균된 증류수로 6 회, 15분 세척하여 멸균하였다. 멸균된 종자를 2,4-D 함유 배지 (캘러스 유도배지)에서 발아시켰다. 암소에서 4주간 배양 후, 배, 배반-유래 캘러스를 절단하여 동일한 배지에서 번식시켰다. 2주 후, 캘러스는 계대배양에 의해 동일한 배지 상에서 또 다른 2주간 증식되거나 번식되었다. 배 캘러스 단편은 (세포 분열 활성을 증대시키기 위하여) 공동배양 3일 전에 신선한 배지 상에서 계대배양 되었다.
발현 벡터 함유 아그로박테리움 균주 LBA4404가 공동배양에 사용되었다. 아그로박테리움은 적절한 항생제가 포함된 AB 배지에 접종되어, 28℃에서 3일간 배양되었다. 세균을 수집하여 밀도 (OD600) 약 1이 되게 액체 공동배양 배지에 현탁액을 만들었다. 이 현탁액을 페트리디쉬에 옮겨 캘러스를 현탁액에 15 분간 침지하였다. 캘러스 조직을 필터 페이퍼 상에 옮겨 건조시킨 후, 굳힌 공동배양 배지에 옮겨 25℃, 암소에서 3일간 배양하였다. 공동배양된 캘러스를 선발제의 존재 하에 2,4-D-함유 배지에서 28℃, 암소에서 4주간 키웠다. 이 기간 중에, 급속히 자라는 저항성 캘러스 섬이 발달되었다. 이를 재분화 배지에 옮겨 명소에서 배양 후, 배가 방출되었으며 다음 4 내지 5주 후에 어린 줄기가 발달되었다. 어린 줄기를 캘러스에서 절단하여 옥신 함유 배지에서 2 내지 3주간 배양하여 토양으로 이식하였다. 강해진 어린 줄기를 온실 내 고습도 및 단일에서 키웠다.
약 35 개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 한 구축물당 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직 배양실에서 온실로 옮겼다. T-DNA 삽입물의 카피 수를 확인하기 위한 정량적 PCR 분석 후, 선발제에 내성을 보이는 한 카피 형질전환 식물을 T1 종자 수확을 위하여 유지하였다. 이식 3 내지 5 개월 후 종자를 수확하였다. 본 방법으로 한 좌위 형질전환체가 50% 넘는 비율로 생산되었다 (Aldemita and Hodges 1996, Chan 등 1993, Hiei 등 1994).
실시예 9: 다른 작물의 형질전환
옥수수 형질전환
옥수수 (Zea mays) 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법을 변형하여 수행하였다. 옥수수에 있어 형질전환은 유전형에 의존하며, 특정 유전형만이 형질전환 및 재분화를 받아들인다. 근교계통 A188 (University of Minnesota) 또는 양친으로서 A188과의 교배는 형질전환을 위한 공여자의 좋은 원천이나 다른 유전형도 성공적으로 사용될 수 있다. 옥수수 알을 미성숙된 배의 길이가 약 1 내지 1.2mm일 때인 수분 후 약 11일된 옥수수 식물체로부터 수확한다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 절단된 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 옥수수 재분화 배지에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 옥수수 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
밀 형질전환
밀의 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법으로 수행하였다. 재배품종 봅화이트 (Bobwhite; CIMMYT, Mexico로부터 입수 가능)가 형질전환에 흔히 사용된다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 아그로박테리움과의 공배양 후 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 재분화 배지에서 시험관 내에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
대두 형질전환
대두는 Texas A&M 특허 US 5,164,310에 기재된 방법을 변형하여 형질전환되었다. 몇 가지 상업적 대두 변종은 이 방법에 의한 형질전환을 수용한다. 재배품종 잭 (Jack; Illinois Seed foundation으로부터 입수 가능)이 흔히 형질전환에 사용된다. 대두 종자는 시험관 내 파종을 위해 멸균된다. 하배축, 유근 및 자엽 하나를 7일 된 어린 실생으로부터 잘라낸다. 상배축 및 나머지 자엽을 엽액 마디가 발달할 때까지 키운다. 이 엽액 마디를 잘라내어 발현벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 배양한다. 공배양 후 잘라낸 식물체 조각을 수세하여 선발 배지로 옮긴다. 재분화된 어린 줄기를 잘라내어 어린 줄기 신장 배지에 둔다. 1 cm가 되지 않는 어린 줄기를 뿌리가 발달하기까지 발근 배지에 둔다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
유채/ 캐놀라 형질전환
5 내지 6일된 어린 실생의 자엽 엽병 및 하배축이 조직 배양을 위한 식물절편으로 사용되었으며 Babic 등 (1998, Plant Cell Rep 17: 183-188)에 따라 형질전환되었다. 상업적 재배종 웨스타 (Westar; Agriculture Canada)가 형질전환을 위한 표준 변종으로 사용되나, 다른 변종도 사용될 수 있다. 캐놀라 종자는 시험관 내 파종을 위해 표면 멸균된다. 자엽이 붙어 있는 자엽 엽병 식물절편을 시험관 내 실생으로부터 절단하여, 엽병 절편의 잘린 끝 부분을 세균 현탁액에 담구어 아그로박테리움 (발현 벡터 포함)을 접종하였다. 식물절편을 3 mg/l BAP, 3 % 수크로스, 0.7 % Phytagar를 함유하는 MSBAP-3 배지에서 23℃에서, 16 시간의 빛 하에서 2일간 배양하였다. 아그로박테리움과의 공배양 2일 후, 엽병 식물 절편을 3mg/l BAP, 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 (300mg/l)을 함유하는 MSBAP-3 배지에 옮겨 7일간 둔 후, 어린 가 재분화될 때까지 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 및 선발제가 든 MSBAP-3 배지에 배양하였다. 어린 줄기의 길이가 5 내지 10 mm일 때 잘라 어린 줄기 신장 배지 (0.5 mg/l BAP 함유 MSBAP-0.5)로 옮긴다. 길이 약 2 cm인 어린 줄기를 뿌리 유도를 위하여 발근 배지(MS0)로 옮긴다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
알팔파 형질전환
알팔파 (Medicago sativa)의 재생 클론이 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847)의 방법으로 형질전환된다. 알팔파의 재생 및 형질전환은 유전형 의존적이므로 재생식물이 요구된다. 재생식물을 얻는 방법이 기재된다. 예를 들면, 이들은 재배품종 랭그랜더 (Rangelander; Agriculture Canada) 또는 Brown DCW 및 A Atanassov (1985. Plant Cell Tissue Organ Culture 4: 111-112)에 의해 기재된 임의의 다른 상업적 알팔파 변종으로부터 선택할 수 있다. 다르게는, RA3 변종 (University of Wisconsin)이 조직배양에 사용하기 위해 선택되었다 (Walker 등, 1978 Am J Bot 65: 654-659). 엽병 식물절편은 발현 벡터를 가진 아그로박테리움 투머파시엔스 C58C1 pMP90 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847) 또는 LBA4404와 밤새 공배양된다. 식물절편은 288 mg/L Pro, 53 mg/L 티오프롤린, 4.35 g/L K2SO4, 및 100μM 아세토시링원을 함유하는 SH 유도배지 상에서 암소에서 3일간 공배양된다. 식물절편을 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 (Murashige and Skoog, 1962)로 세척하여 아세토시링원은 없으나 적절한 선발제 및 아그로박테리움 생장을 저해하는 적절한 항생제를 포함하는 동일한 SH 유도배지 상에 둔다. 몇 주 후, 체세포 배를 생장조절제 및 항생제는 없고, 50g/L 수크로스가 함유된 BOi2Y 발생 배지로 옮긴다. 체세포 배는 연이어 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 상에서 발아된다. 발근된 실생을 온실의 토양으로 이식하여 키운다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
목화 형질전환
목화는 US 5,159,135에 기재된 방법에 따라 아그로박테리움 투머파시엔스(Agrobacterium tumefaciens)를 사용하여 형질전환된다. 목화 종자는 3% 차아염소산나트륨(sodium hypochlorite) 용액에서 20 분간 표면 살균되어, 500 ㎍/ml 세포탁심(cefotaxime)이 함유된 증류수로 수세되었다. 상기 종자는 발아를 위해 50㎍/ml 베노밀(benomyl)이 함유된 SH 배지로 옮겼다. 4 내지 6일 된 실생의 상배축을 제거하여, 0.5 cm 조각으로 잘라 0.8% 아가에 두었다. 아그로박테리움 현탁액 (목적 유전자 및 적절한 선발 마커로 형질전환되어 밤새 배양된 것으로부터 약 108 세포/ml로 희석된)이 상배축 절편체의 접종에 사용되었다. 상온 및 명소에서 3일 후, 조직을 비타민 B5가 든 Murashige 및 Skoog 염 (Gamborg 등, Exp. Cell Res. 50:151-158 (1968)), 0.1 mg/l 2,4-D, 0.1 mg/l 키네틴(6-furfurylaminopurine) 및 750 ㎍/ml MgCL2, 그리고 잔존 세균을 죽이기 위해 50 내지 100 ㎍/ml 세포탁심 및 400-500 ㎍/ml 카르베니실린이 포함된 고체 배지 (1.6 g/l Gelrite) 로 옮겼다. 개개 세포 라인은 2 내지 3달 후에 (4 내지 6주마다 계대배양) 분리되어 조직 증식을 위해 선발 배지에 배양되었다 (30℃, 16 시간 광주기). 형질전환된 조직은 체세포배를 얻기 위해 2 내지 3 달간 비선발배지에서 연이어 배양되었다. 적어도 4 mm 길이의 건강해 보이는 배를 0.1 mg/l 인돌초산, 키네틴 (6-furfurylaminopurine) 및 지베렐린산이 함유된, 미세한 질석의 SH 배지가 든 관상 용기로 옮겼다. 배를 30℃에서 16 시간의 광주기로 배양하여, 및 2 내지 3 장의 잎이 달린 단계에서 식물체를 질석 및 양분이 든 화분으로 옮겼다. 식물체가 튼튼해 지면 재배를 위해 온실로 옮겼다.
실시예 10: 표현형 평가 절차
10.1. 평가 셋업
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 외래도입유전자의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손의 6개 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 외래도입유전자 (이형- 및 동형접합자)를 가진 약 10 개의 T1 실생 및 외래도입유전자가 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다. 스트레스가 없는 조건하에서 자란 식물은 물 및 양분이 제한되지 않는 것을 확실히 하게 하고, 성장 및 발달을 완성하기 위해 식물이 필요로 하는 것을 충족시키기 위해 규칙적인 간격으로 급수하였다.
4개의 T1 이벤트는 T1 세대와 동일한 평가 절차에 따라, 그러나 이벤트 당 더 많은 개체를 사용하여 T2 세대에서 추가로 평가되었다. 파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛 (digital imaging cabinet)을 몇 회 통과시켰다. 각 타임 포인트에서 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1600만 화소)는 적어도 다른 6 각도에서 촬영되었다.
10. 2. 통계적 분석: F-검정
식물의 표현형적 특징의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명의 유전자로 형질전환된 모든 건의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 수행되었다. 모든 형질전환 건에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 전체적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 수행되었다. F-검정에 대하여 진정한 전체적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값은 유전자 효과를 나타내는데, 이는 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
중복적인 이벤트의 2 회의 실험 수행에서, 조합된 분석이 수행되었다. 이는 두 실험에 걸친 효과의 일관성을 확인하기에 유용하며, 그렇다면 결론에 대한 자신감을 증가시키기에 양 실험으로부터의 증거를 축적하기에 유용하다. 사용된 방법은 자료의 다층구조 (즉, experiment-event-segregant)를 고려하는 혼합모델 접근 (mixed-model approach)이다. P 값은 우도비 검정 (likelihood ratio test)을 카이 제곱 분포에 비교함으로써 구했다.
10.3. 측정된 매개변수
생물량 관련 매개변수 측정
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1,600만 화소)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 부분의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여준다. 지상부 면적은 식물의 잎으로 된 생물량이 최대에 달한 시점에서 측정된 면적이다. 초기 활력은 발아 후 3 주일 때 식물 (실생) 지상부 면적이다. 뿌리 생물량의 증가는 총 뿌리 생물량 (식물체의 수명 동안에 관찰된 뿌리의 최대 생물량으로 측정) 또는 뿌리/줄기(shoot) 지수 (뿌리 및 줄기의 활발한 생장기간에 뿌리 질량 및 줄기 질량 간의 비율로 측정)의 증가로 표현된다.
초기 활력은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물체 부분으로부터 총 픽셀의 수를 세어 결정되었다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 하기 기재된 결과는 발아 후 3주 된 식물체에 대한 것이다.
종자 관련 매개변수 측정
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 세고, 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하고, 세었다. 충만된 깍지는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 빈 깍지는 버리고 나머지를 세었다. 충만된 깍지는 분석 저울로 무게를 재었다. 충만된 종자의 수는 분리 단계 후 남은 충만된 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 수확량은 식물체로부터 수확된 모든 충만된 깍지 중량으로 측정하였다. 식물체당 총 종자수는 식물체로부터 수확된 깍지의 수를 세어 측정하였다. 천립 중량 (TKW)은 숫자를 센 충전된 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다. 본 발명에서 수확지수 (HI)는 총 종자 수확량과 지상부 면적 (mm2) 간의 비율에 106을 곱한 것으로 정의된다. 본 발명에서 정의된 원추화서당 총 꽃의 수는 총 종자 수와 성숙한 1차 원추화서의 수 간의 비율이다. 본 발명에서 정의된 종자 충전도 (fill rate)는 총 종자 (또는 소화) 수에 대한 충전된 종자 수의 비율 (%)로 표시된다.
실시예 11: 형질전환 식물의 표현형 평가 결과
1. SGT1 폴리펩티드
스트레스가 없는 조건 하에서 서열번호 1의 가장 긴 ORF를 포함하는 핵산을 발현하는 T2 세대의 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기 표 18에 나타내었다.
각 매개변수에 대한 형질전환 벼 식물체의 평가 결과
매개변수 전체 %
총 종자 중량 10.5
충전도 10.6
수확지수 10.0
충전된 종자 수 11.3
원추화서당 꽃의 수 6.6
각 매개변수에서, 값이 p<0.05 및 5% 이상의 임계값에 도달하면, 형질전환 및 대조구 식물 (해당 공접합자) 사이의 전체적인 비율 차이가 나타난다.
2. CLC - pKG 폴리펩티드
스트레스가 없는 조건 하에서 서열번호 54의 폴리펩티드를 코딩하는 서열번호 53의 ORF를 포함하는 핵산을 발현하는 T1 세대의 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 형질전환된 식물의 세대에 대한 상세한 내용은 이전의 실시예를 참고하면 된다.
스트레스가 없는 조건하에서 형질전환된 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 적어도 5%의 증가가 지상부 생물량 (AreaMax), 식물 초장 (HeightMax), 발생 (emergence) 활력 (early vigour; EmerVigor), 뿌리 생물량 (RootMax), 총 종자 수확량 (totalwgseeds), 수확지수 (harvestindex), 얇은 뿌리와 비교한 굵은 뿌리의 비율 (RootThickMax), 식물 수관의 인력 (gravity) 중심 (GravityYMax)에서 관찰되었다. 마지막 2 가지의 매개변수는 각각 식물의 뿌리 시스템 및 수관의 형태의 변화를 나타낸다.
각 수확량 관련 형질에 대한 형질전환 벼 식물체의 데이터 요약, 전체적인 퍼센트 증가는 T1 세대에 대해 나타내었고, 각 매개변수에 대한 p 값은 <0.05이다.
수확량 관련 형질 대조구 식물에 비해 형질전환체의 % 증가
AreaMax 10.6
EmerVigor 6.0
RootMax 11.1
totalwgseeds 17.4
harvestindex 9.3
HeightMax 5.7
GravityYMax 7.3
RootThickMax 7.8
3. HD-히드롤라아제 유사 폴리펩티드
스트레스가 없는 조건 하에서 서열번호 119의 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 발현하는 T1 세대의 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기 표 20에 나타내었다.
각 매개변수에 대한 형질전환 벼 식물체의 데이터 요약, 전체적인 퍼센트 증가는 확인 (T1 세대)을 위해 나타내었고, 각 매개변수에 대한 p 값은 <0.05이다.
매개변수 전체적인 증가
총 종자 중량 15.4
충전도 12.7
수확지수 14.1
원추화서당 꽃 9.2
초장 7.0
<110> BASF Plant Science Company GmbH Crop Functional Genomics Center <120> Plants having enhanced yield-related traits and a method for making the same <130> PF62326_PCT <150> EP 09171364.4 <151> 2009-09-25 <150> US 61/252,215 <151> 2009-10-16 <150> EP 09171385.9 <151> 2009-09-25 <150> US 61/252,220 <151> 2009-10-16 <150> EP 09175989.4 <151> 2009-11-13 <150> US 61/260,942 <151> 2009-11-13 <160> 166 <170> PatentIn version 3.3 <210> 1 <211> 1341 <212> DNA <213> Capsicum annuum <400> 1 cgttgcacaa attgatgagc aatgcttttt tataatgcca actttgtaca aaaaagcagg 60 cttaaacaat ggcgtccgat cttgaaacta gggctaaaga agccttcatt gatgaccact 120 ttgaactcgc cgttgacctt tatactcaag ccatatcgtt gagccctaaa aaccctgagc 180 ttttcgctga ccgtgctcag gccaatatta aactcaatta tttcactgaa gctgttgttg 240 atgcgaacaa ggccattgag ttggatcctt acatgtcaaa agcttatttg cgtaaggggt 300 tggcctgtat gaagctcgaa gaataccaaa ctgcgaaggc agctttggaa actggtgcta 360 gtttagcacc aggagagtct aggttcacaa agctaatgaa agaatgtgat gaaagcattg 420 cagaggaagc tggagaactg cctaatatct ctctggaaaa aacctcggct aatgctgttg 480 cgtcttctgc atctgagttg tcggacaatg ttgctattgc gcctagagat cctcaatcaa 540 ctgtcaacct gtcccatcaa gaatctgctg ccaaaccaaa atacagacat gagttttatc 600 agaaaccaga ggaggtggtt gtgactatat ttgccaaggg cataccagcc aagaatgttg 660 ttgttgactt tggtgaacaa atactaagtg ttagcattga tttgccgggt ggagaaactt 720 attctttcca gcctaggttg tttggcaaga taacacctgc aaaatgcaga tatgaagtaa 780 tgtctaccaa aattgagatc cgccttgcaa aagctgaacc attgcactgg acatctcttg 840 attatacaag ggagcctgtc gtaattcaca ggcctgttgt gtcatcagct gccccgcggc 900 ccagttaccc ttcctcaaaa ctgagaaacg tggattggga taaactagaa gctcaagtga 960 aaaaagagga aaaagatgaa aaattggatg gagatgctgc attgaacaaa tttttccgag 1020 acatttacaa agatgctgac gaggacacca gaagagccat gatgaaatcc tttgtggaat 1080 ctaatgggac tgttctgtcg acaaactgga aaaaagttgg cacaaagaag gttgaaggaa 1140 gccctccgga tggcatggag ttgaagaaat gggagattta gagtcaatct gctgtttatc 1200 ttttgtgacc cagctttctt gtacaaagtt ggcattataa gaaagcattg cttatcaatt 1260 tgttgcaacg aacaggtcac tatcggtcaa aataaaatca ttatttgcca tccagctgat 1320 attcccctat agtgagtcgt a 1341 <210> 2 <211> 370 <212> PRT <213> Capsicum annuum <400> 2 Met Ala Ser Asp Leu Glu Thr Arg Ala Lys Glu Ala Phe Ile Asp Asp 1 5 10 15 His Phe Glu Leu Ala Val Asp Leu Tyr Thr Gln Ala Ile Ser Leu Ser 20 25 30 Pro Lys Asn Pro Glu Leu Phe Ala Asp Arg Ala Gln Ala Asn Ile Lys 35 40 45 Leu Asn Tyr Phe Thr Glu Ala Val Val Asp Ala Asn Lys Ala Ile Glu 50 55 60 Leu Asp Pro Tyr Met Ser Lys Ala Tyr Leu Arg Lys Gly Leu Ala Cys 65 70 75 80 Met Lys Leu Glu Glu Tyr Gln Thr Ala Lys Ala Ala Leu Glu Thr Gly 85 90 95 Ala Ser Leu Ala Pro Gly Glu Ser Arg Phe Thr Lys Leu Met Lys Glu 100 105 110 Cys Asp Glu Ser Ile Ala Glu Glu Ala Gly Glu Leu Pro Asn Ile Ser 115 120 125 Leu Glu Lys Thr Ser Ala Asn Ala Val Ala Ser Ser Ala Ser Glu Leu 130 135 140 Ser Asp Asn Val Ala Ile Ala Pro Arg Asp Pro Gln Ser Thr Val Asn 145 150 155 160 Leu Ser His Gln Glu Ser Ala Ala Lys Pro Lys Tyr Arg His Glu Phe 165 170 175 Tyr Gln Lys Pro Glu Glu Val Val Val Thr Ile Phe 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tagaagaaga acgataacat 60 ccaatctctc tttatattcc ttccttccat tgtggcaata atcaatcgat ggcgaaggag 120 cttgctgata aggctaaaga ggctttcgta gacgatgact tcgatgttgc tgttgacttg 180 tactccaaag ccattgactt ggatcctaat tgcgctgagt tcttcgctga tcgtgctcag 240 gcctatatca aactcgaaag cttcactgag gccgtggcag atgcgaacaa agcaattgag 300 ttggatcctt cattgaccaa agcttaccta agaaaaggaa ctgcctgtat gaagcttgaa 360 gagtatcgga ctgctaaaac agctcttgaa aagggtgcct ctatcacgcc gagtgaatcc 420 aaatttaaga agttgataga tgaatgcaat tttctaatca cagaagaaga gaaagatttg 480 gttcaaccgg tgccttcgac tttgccttca agtgtgacag caccaccagt atctgaactt 540 gatgtcaccc ctacagccaa gtacaggcac gagtactacc aaaagccaga ggaagttgtg 600 gtaactgttt ttgcaaaagg aatacccaag cagaatgtta acatcgactt tggtgaacaa 660 attctgagtg ttgtgattga ggttcctgga gaggatgcgt attatctcca accgagattg 720 tttggaaaga taataccaga taagtgcaaa tatgaagtat tgtcgaccaa aattgagatc 780 tgtcttgcaa aagccgatat aatcacatgg gcctccctcg aacacggcaa agggccagcg 840 gttttgccaa agcctaatgt ctcatcagag gtttcacaga ggccagctta tccatcttct 900 aagaaagtta aggactggga caagctggaa gctgaagtga agaagcagga aaaagatgag 960 aagctggaag gagacgcagc tttgaacaaa ttcttccggg agatatacca gaatgcggat 1020 gaggatatga ggcgagcgat gagcaaatca tttgtggaat cgaatgggac agtgctgtca 1080 acaaactggc aagaggttgg gactaagaca atcgagagta ctcctccgga tggcatggag 1140 ctcaagaaat gggagatctg atctgatatg atatgatgat cctttccttt ttatgcagtt 1200 gtgaattttg cctaaatgta gacaaatctt gaaacctggt ccctttcttc ctgtaatgag 1260 gatcctaagg tttttgcttt tttgttaaat atggctttct acctctgcta tgttgtgact 1320 tgtgagttat attgtcttta ggtctcaact tttttgtttt tgtttttatt tgagtattca 1380 taatttc 1387 <210> 4 <211> 350 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 4 Met Ala Lys Glu Leu Ala Asp Lys Ala Lys Glu Ala Phe Val Asp Asp 1 5 10 15 Asp Phe Asp Val Ala Val Asp Leu Tyr Ser Lys Ala Ile Asp Leu Asp 20 25 30 Pro Asn Cys Ala Glu Phe Phe Ala Asp Arg Ala Gln Ala Tyr Ile Lys 35 40 45 Leu Glu Ser Phe Thr Glu Ala Val Ala Asp Ala Asn Lys Ala Ile Glu 50 55 60 Leu Asp Pro Ser Leu Thr Lys Ala Tyr Leu Arg Lys Gly Thr Ala 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gtttttattt gagtattcat aatttc 1416 <210> 6 <211> 350 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 6 Met Ala Lys Glu Leu Ala Asp Lys Ala Lys Glu Ala Phe Val Asp Asp 1 5 10 15 Asp Phe Asp Val Ala Val Asp Leu Tyr Ser Lys Ala Ile Asp Leu Asp 20 25 30 Pro Asn Cys Ala Glu Phe Phe Ala Asp Arg Ala Gln Ala Tyr Ile Lys 35 40 45 Leu Glu Ser Phe Thr Glu Ala Val Ala Asp Ala Asn Lys Ala Ile Glu 50 55 60 Leu Asp Pro Ser Leu Thr Lys Ala Tyr Leu Arg Lys Gly Thr Ala Cys 65 70 75 80 Met Lys Leu Glu Glu Tyr Arg Thr Ala Lys Thr Ala Leu Glu Lys Gly 85 90 95 Ala Ser Ile Thr Pro Ser Glu Ser Lys Phe Lys Lys Leu Ile Asp Glu 100 105 110 Cys Asn Phe Leu Ile Thr Glu Glu Glu Lys Asp Leu Val Gln Pro Val 115 120 125 Pro Ser Thr Leu Pro Ser Ser Val Thr Ala Pro Pro Val Ser Glu Leu 130 135 140 Asp Val Thr Pro Thr Ala Lys Tyr Arg His Glu Tyr Tyr Gln Lys Pro 145 150 155 160 Glu Glu Val Val Val Thr Val Phe Ala Lys Gly Ile Pro Lys Gln Asn 165 170 175 Val Asn Ile Asp Phe Gly Glu Gln Ile Leu Ser Val Val Ile Glu Val 180 185 190 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agttgtggta actgtttttg caaaaggaat acccaagcag aatgttaaca tcgactttgg 600 tgaacaaatt ctgagtgttg tgattgaggt tcctggagag gatgcgtatt atctccaacc 660 gagattgttt ggaaagataa taccagataa gtgcaaatat gaagtattgt cgaccaaaat 720 tgagatctgt cttgcaaaag ccgatataat cacatgggcc tccctcgaac acggcaaagg 780 gccagcggtt ttgccaaagc ctaatgtctc atcagaggtt tcacagaggc cagcttatcc 840 atcttctaag aaagttaagg actgggacaa gctggaagct gaagtgaaga agcaggaaaa 900 agatgagaag ctggaaggag acgcagcttt gaacaaattc ttccgggaga tataccagaa 960 tgcggatgag gatatgaggc gagcgatgag caaatcattt gtggaatcga atgggacagt 1020 gctgtcaaca aactggcaag aggttgggac taagacaatc gagagtactc ctccggatgg 1080 catggagctc aagaaatggg agatctgatc tgatatgata tgatgatcct ttccttttta 1140 tgcagttgtg aattttgcct aaatgtagac aaatcttgaa acctggtccc tttcttcctg 1200 taatgaggat cctaaggttt ttgctttttt gttaaatatg gctttctacc tctgctatgt 1260 tgtgacttgt gagttatatt gtctttaggt ctcaactttt ttgtttttgt ttttatttga 1320 gtattcataa tttc 1334 <210> 10 <211> 351 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 10 Met Ala Lys Glu Leu Ala Asp Lys Ala Lys Glu Ala Phe Val Asp Asp 1 5 10 15 Asp Phe Asp Val Ala Val Asp Leu Tyr Ser Lys Ala Ile Asp Leu Asp 20 25 30 Pro Asn Cys Ala Glu Phe Phe Ala Asp Arg Ala Gln Ala Tyr Ile Lys 35 40 45 Leu Glu Ser Phe Thr Ala Glu Ala Val Ala Asp Ala Asn Lys Ala Ile 50 55 60 Glu Leu Asp Pro Ser Leu Thr Lys Ala Tyr Leu Arg Lys Gly Thr Ala 65 70 75 80 Cys Met Lys Leu Glu Glu Tyr Arg Thr Ala Lys Thr Ala Leu Glu Lys 85 90 95 Gly Ala Ser Ile Thr Pro Ser Glu Ser Lys Phe Lys Lys Leu Ile Asp 100 105 110 Glu Cys Asn Phe Leu Ile Thr Glu Glu Glu Lys Asp Leu Val Gln Pro 115 120 125 Val Pro Ser Thr Leu Pro Ser Ser Val Thr Ala Pro Pro Val Ser Glu 130 135 140 Leu Asp Val Thr Pro Thr Ala Lys Tyr Arg His Glu Tyr Tyr Gln Lys 145 150 155 160 Pro Glu Glu Val Val Val Thr Val Phe Ala Lys Gly Ile Pro Lys Gln 165 170 175 Asn Val Asn Ile Asp Phe Gly Glu Gln Ile Leu Ser Val Val Ile Glu 180 185 190 Val Pro Gly Glu Asp Ala Tyr Tyr Leu Gln Pro Arg Leu Phe Gly Lys 195 200 205 Ile Ile Pro Asp Lys 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ggccaaagct 240 tatctcagaa agggcactgc ttgtatgaag ctagaagagt atgctactgc taaagcagct 300 cttgagaagg gcgcttccgt tgcacctaat gaatccaagt ttgagaagat gatagatgaa 360 tgcaaccttc tcattgcaga agaagagaaa gatttggttc aacaggtgcc accgactttg 420 ccttcaagct ctacaacacc actagcaatc gcagctgatg ctcctcctgt tccaagtcct 480 gcaccacctg ccaaacctat gttcaggcac gagttctacc agaagccaga ggaggttgtg 540 gtgacaattt tcgctaaagg aataccaaag cagaacgtga atgtagagtt tggtgaccag 600 attctgagtg ttgtgattga tgttgctgga gaagaagctt atcatttcca gccaagattg 660 ttcgggaaga taataccaga gaagtgcagg tatgaggtat tgtcaaccaa agttgagatc 720 cgtctcgcaa aagcagagat agtcacttgg gcctcccttg aatatggcaa agggcaagct 780 cttctgccta aacccaatgt tgcatcagca gtgtctcaga ggccggtgta cccatcctct 840 aagccgggaa aagactggga caagctggaa gctgaagtga agaaacagga gaaggatgag 900 aagctagatg gagatgcagc tatgaacaag tttttcagcg acatatacca gagtgcagat 960 gaggacatga ggcgagccat gaacaaatca tttgcagagt caaatgggac ggtgctgtct 1020 acgaactgga aagaggttgg gacaaagaaa gtggagagca ctccaccaga tggcatggag 1080 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tccaattgcc aatatgaagt tttgtccacc aaaattgaaa 840 ttcgtcttgc aaaagcagaa cctattcact ggacatctct agaattcacc agagacatcg 900 ttgttcaaca gagggttaat gcttcttcag ttactggaag tcaaagacct tcttacccat 960 cctcaaaaca aacaagagat tgggacaaga ttgaagctca agtcaagaaa gaggagaaag 1020 atgaaaagct tgatggcgat gctgcgttga acaaattttt ccgtgaaata tatcaagatg 1080 cagatgagga tacaaggagg gcaatgaaaa agtcttttgt tgagtctaat gggacagtgc 1140 tgtctacaaa ctggaaagaa gtgggatcaa agaaggtaga gggaagtgct cctgatggca 1200 tggagttgaa gaaatgggaa tattaagaca ttttctggat caatgttata catattttgg 1260 tgtgagatta tactttggtt tgtttttgtt ggttagctta actgctgaac taaagatact 1320 tattttcttt aattttttat ttattttcat gaggtgtgtc cgtcttcgct aggacctgaa 1380 ttcatggttg ttggttgaga ggacaaggct gttgtctttg gtgaatatat tgcaactttc 1440 tgttgtaaaa aaaaaaaa 1458 <210> 14 <211> 359 <212> PRT <213> Glycine max <400> 14 Met Ala Ser Asp Leu Glu Ala Lys Ala Lys Glu Ala Phe Val Glu Asp 1 5 10 15 His Phe Glu Leu Ala Val Asp Leu Leu Ser Gln Ala Ile His Leu Glu 20 25 30 Pro Asn Lys Ala 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tgatgctctt cgttgcgttt ccatattgta agctctctgt 1320 gtgacaggct agcttgtcta agactttatc ctagttttgg aagatacatc tggacacaag 1380 aatacgttat ctgaatcttt gctccgaagt gcagaatgct ctgtcgtttt actaatattg 1440 caaagtagtg ctgtatctcc tatcatccct gaaatgcgat gttcgtctta attgtagcct 1500 ctacaatgct cacagtta 1518 <210> 20 <211> 367 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 20 Met Ala Thr Ala Ala Ala Ser Asp Leu Glu Ser Lys Ala Lys Ala Ala 1 5 10 15 Phe Val Asp Asp Asp Phe Glu Leu Ala Ala Glu Leu Tyr Thr Gln Ala 20 25 30 Ile Glu Ala Ser Pro Ala Thr Ala Glu Leu Tyr Ala Asp Arg Ala Gln 35 40 45 Ala His Ile Lys Leu Gly Asn Tyr Thr Glu Ala Val Ala Asp Ala Asn 50 55 60 Lys Ala Ile Glu Leu Asp Pro Ser Met His Lys Ala Tyr Leu Arg Lys 65 70 75 80 Gly Ala Ala Cys Ile Arg Leu Glu Glu Tyr Gln Thr Ala Lys Ala Ala 85 90 95 Leu Glu Leu Gly Tyr Ser Phe Ala Ser Gly Asp Ser Arg Phe Thr Arg 100 105 110 Leu Met Lys Glu Cys Asp Glu Arg Ile Ala Glu Glu Leu Ser Glu Val 115 120 125 Pro Val Lys Lys Ala Glu Asp Gly Ala Ala Ala Pro Ser Val Ala 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catcgcgctt 120 aaccctacca atcctgacct cttcgccgac cgcgcgcaag ccaatatcaa actcaacaat 180 ttcaccgagg ctgttgcgga tgctagcaga gcaattgcgt tggatgcctc cttggctaaa 240 gcttacttgc ggaaaggtat tgcatgtatg aaacttgagg aatatcagac tgctaaggca 300 gcattggaag taggcgcgtc tttggcaccg ggagagtcta gattcactaa cttgatcaag 360 gaatgtgacg agtgcatcgc agaggaaact ggtgggtcga aaaatcatgc agcagatgcc 420 ccagttaaca ctgtttccat agaagatgtc gagccagaag acacttctag tcaggctcca 480 atggtaatac cttccaagcc aaagtacagg catgaattct accaaaagcc agaagaggtg 540 gttgtgagta tatttgcaaa gggcgtacaa gccagttgga ttagtgttga ttttggtgaa 600 cagattctaa gtgttaggat tgaggttcct ggtgaagatg ggtatcattt tcaacctcgc 660 ttatttggga agataatacc cgacaagtgc aagtataaca tcttgtccac caaagttgaa 720 tttcgacttg caaaagctga accaggtctg cactgggcat ctcttgaata caacaaggag 780 acagcagtag tacaaaggat tgctgtatcc tctgaaattg ttcaaaagcc tacctattcc 840 tcatcaaaac caaaacgagt tgattgggac aagattgaag ctcaagtaaa gaaggaggag 900 aaagaagaga agctagatgg ggatgcagct ttgaacaaat ttttccgaga aatttatcaa 960 gatgctgatg aagacacaag aagagccatg aaaaaatctt ttgtggagtc caacggcacg 1020 gtgctgtcga caaactggaa agaagtgggt acgaagaagg tggaaggaag ccctcctgat 1080 gggatggaga tgaggaaatg ggagtactga gcttgtgttt tggtaatggg gaatgcgctg 1140 taaagaacat aacagttaga ttttgttccc tgaatgatga ttgtggttgt 1190 <210> 24 <211> 359 <212> PRT <213> Populus trichocarpa <400> 24 Met Ala Asp Leu Glu Arg Lys Ala Lys Glu Ala Phe Ile Asp Asp His 1 5 10 15 Phe Glu Leu Ala Val Asp Leu Tyr Thr Gln Ala Ile Ala Leu Asn Pro 20 25 30 Thr Asn Pro Asp Leu Phe Ala Asp Arg Ala Gln Ala Asn Ile Lys Leu 35 40 45 Asn Asn Phe Thr Glu Ala Val Ala Asp Ala Ser Arg Ala Ile Ala Leu 50 55 60 Asp Ala Ser Leu Ala Lys Ala Tyr Leu Arg Lys Gly Ile Ala Cys Met 65 70 75 80 Lys Leu Glu Glu Tyr Gln Thr Ala Lys Ala Ala Leu Glu Val Gly Ala 85 90 95 Ser Leu Ala Pro Gly Glu Ser Arg Phe Thr Asn Leu Ile Lys Glu Cys 100 105 110 Asp Glu Cys Ile Ala Glu Glu Thr Gly Gly Ser Lys Asn His Ala Ala 115 120 125 Asp Ala Pro Val Asn Thr Val Ser Ile Glu Asp Val Glu Pro Glu Asp 130 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ctcctaataa tgccgacctt tttgctgacc gtgctcaggc 180 caatatcaaa ctccgtaaat tcactggtaa cttatttgtt aatatggtcc ctttgcattc 240 tcggtaacaa ggacaaacaa atgcatactc tgttttttgt tttttctttt ggttgcgtaa 300 acaaatggat atctatggca tgcatttgtt ccatagtatt tttgtgattg tgattaattt 360 tgagcagaag ctttttctga ttttaacaag gcgattgagt tagatccgtc aacggcaaaa 420 gcatatatgc gcaaggggtg agtatatcaa tcatttctat tggtatgctt ctttgtgacg 480 atgacgttat c 491 <210> 30 <211> 66 <212> PRT <213> Solanum lycopersicum <400> 30 Met Ala Ser Asp Leu Val Thr Lys Ala Lys Glu Ala Phe Ile Asp Asp 1 5 10 15 His Phe Glu Leu Ala Val Asp Leu Tyr Ser Gln Ala Ile Ala Ile Thr 20 25 30 Pro Asn Asn Ala Asp Leu Phe Ala Asp Arg Ala Gln Ala Asn Ile Lys 35 40 45 Leu Arg Lys Phe Thr Gly Asn Leu Phe Val Asn Met Val Pro Leu His 50 55 60 Ser Arg 65 <210> 31 <211> 1104 <212> DNA <213> Triticum aestivum <220> <221> misc_feature <222> (19)..(19) <223> n is a, c, g, or t <220> <221> misc_feature <222> (24)..(24) <223> n is a, c, g, or t <400> 31 cccacgcgtg 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gcattaagct tgaagaatac caaactgcaa aggctgctct 360 tgagttaggt tcttcctatg caccaggcga ttcaaggttt acccgtctat tgaaggaatg 420 tgatgagtgc attgctgagg aatctagcca ggcaccagca aagaatgtcg aggctcctgt 480 agctgctact gttgaggaca aggaggatgt cgcaaatatg gataatacac cgccagtggt 540 agaaccccca agcaaaccta aatataggca tgactactac aacagtgcca cagaagtggt 600 cctcacaata tatgctaagg gtgttcctgc tgatagtgta gtcattgatt ttggtgatca 660 gatgttgagt gtatccattg aagtacctgg tgaagaaccg taccattttc agccccgtct 720 gttttctaag attatccctg agaaatgcaa gtatcaagtt ttatccacca aggtcgaaat 780 acgccttgca aaagctgagc aggtgacatg gacaaccctg gattatagtg gaagaccaaa 840 ggctattccc cagaagataa gcacgccagc tgaaacagcc ccaagacctt catacccatc 900 ttcaaagtca aaaaaggact gggataaact ggaagctgaa gtaaaaaagg aggagaagga 960 agaaaaactt gaaggtgatg ctgcattgaa caagttcttc cgtgatatct acaaggatgc 1020 tgatgaagat atgcggaggg ccatggacaa gtcattcagg gaatctaatg gtaccgttct 1080 ctcaaccaat tggaaagatg ttggatcaaa gacggtggaa gcgagccctc ctgatggtat 1140 ggagctcaag aagtgggaaa tttgaagttt ggactgcccc tcttgtaaat ccaggtcttg 1200 gaagttatga cctagttctg tccacccatt tggtgtcgta agtttggtta agtgtgtgtg 1260 tgtttttggt tcagctgtcg ttcgaggaaa agctattgta agttgtggac tgtgtaaaag 1320 ctgcaataga ttgtgggttg tgaaaaaggt gtatgctgtt taatttaaac aagcataaaa 1380 cttaaaaaaa aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aaaagggggg ggggaaaaaa 1440 aaaa 1444 <210> 34 <211> 361 <212> PRT <213> Zea mays <400> 34 Met Ala Ala Ser Asp Leu Glu Ser Lys Ala Lys Glu Ala Phe Val Asp 1 5 10 15 Asp Asp Phe Glu Leu Ala Ala Glu Leu Tyr Thr Gln Ala Ile Asp Ala 20 25 30 Gly Pro Ala Thr Ala Asp Leu Tyr Ala Asp Arg Ala Gln Ala His Ile 35 40 45 Lys Leu Gly Asn Tyr Thr Glu Ala Val Ala Asp Ala Asn Lys Ala Ile 50 55 60 Gly Leu Asp Pro Thr Met His Lys Ala Tyr Tyr Arg Lys Gly Ala Ala 65 70 75 80 Cys Ile Lys Leu Glu Glu Tyr Gln Thr Ala Lys Ala Ala Leu Glu Leu 85 90 95 Gly Ser Ser Tyr Ala Pro Gly Asp Ser Arg Phe Thr Arg Leu Leu Lys 100 105 110 Glu Cys Asp Glu Cys Ile Ala Glu Glu Ser Ser Gln Ala Pro Ala Lys 115 120 125 Asn Val Glu Ala Pro 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ccgtctgttt tctaagatta tccctgagaa atgcaaatat caagtcttat ccaccaaggt 780 tgaaatacgc cttgcaaaag ctgagcaggt gacatggaca accctggatt atagtggaag 840 accaaagact gttccccaga agataagcac gccagctgaa acagccccaa gaccttcata 900 cccatcttca aaggcgaaaa aagactggga taaactggaa gctgaagtca aaaaggagga 960 gaaggaagaa aaacttgatg gtgatgctgc attgaacaaa ttcttccgtg acatctacaa 1020 ggatgctgat gaagatatgc ggagggccat gatgaagtca ttcgtggaat caaatggcac 1080 tgttctctca accaattgga aagatgttgg agcaaagaag gtagaaggga gcccccctga 1140 tggtatggag ctcaagaagt gggaatacta aagtttggac tgcccatctt ttgtaaatcc 1200 aggtcttgga aactatgacc taattccgtc cacccatagt gccatgagct tgcttggtta 1260 agtctctgct tttgtaagct ttctgtatga cagtctagcg tgtgtctgag tgctacttgc 1320 cgtagctttt gatggacata ggtatgctat tatgtggtat cgaccgggaa ccatctgtgg 1380 tatcaaagac agcaaactat aatgtatgga atgcctattc tttttggtcg aaaaaaaaaa 1440 aaaaaa 1446 <210> 36 <211> 361 <212> PRT <213> Zea mays <400> 36 Met Ala Ala Ser Asp Leu Glu Ser Lys Ala Lys Glu Ala Phe Val Asp 1 5 10 15 Asp Asp Phe 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180 acatgggtct tggcgggcgc gaaacacctt gataggtggc ttacctttta acatgttcgg 240 gccaaaggcc ttgagacggt aaagttttct atttgcgctt gcgcatgtac aattttattc 300 ctctattcaa tgaaattggt ggctcactgg ttcattaaaa aaaaaagaat ctagcctgtt 360 cgggaagaag aggattttgt tcgtgagaga gagagagaga gagagagaga gagagagaga 420 gaaggaggag gaggattttc aggcttcgca ttgcccaacc tctgcttctg ttggcccaag 480 aagaatccca ggcgcccatg ggctggcagt ttaccacgga cctacctagc ctaccttagc 540 tatctaagcg ggccgaccta gtagccacgt gcctagtgta gattaaagtt gccgggccag 600 caggaagcca cgctgcaatg gcatcttccc ctgtccttcg cgtacgtgaa aacaaaccca 660 ggtaagctta gaatcttctt gcccgttgga ctgggacacc caccaatccc accatgcccc 720 gatattcctc cggtctcggt tcatgtgatg tcctctcttg tgtgatcacg gagcaagcat 780 tcttaaacgg caaaagaaaa tcaccaactt gctcacgcag tcacgctgca ccgcgcgaag 840 cgacgcccga taggccaaga tcgcgagata aaataacaac caatgatcat aaggaaacaa 900 gcccgcgatg tgtcgtgtgc agcaatcttg gtcatttgcg ggatcgagtg cttcacagct 960 aaccaaatat tcggccgatg atttaacaca ttatcagcgt agatgtacgt acgatttgtt 1020 aattaatcta cgagccttgc tagggcaggt gttctgccag ccaatccaga tcgccctcgt 1080 atgcacgctc acatgatggc agggcagggt tcacatgagc tctaacggtc gattaattaa 1140 tcccggggct cgactataaa tacctcccta atcccatgat caaaaccatc tcaagcagcc 1200 taatcatctc cagctgatca agagctctta attagctagc tagtgattag ctgcgcttgt 1260 gatc 1264 <210> 51 <211> 51 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm14133 <400> 51 ggggacaagt ttgtacaaaa aagcaggctt aaacaatggc gtccgatctg g 51 <210> 52 <211> 52 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm14134 <400> 52 ggggaccact ttgtacaaga aagctgggtc acaaaagata aacagcagat tg 52 <210> 53 <211> 2700 <212> DNA <213> Synechocystis sp. <400> 53 ttactcgtct agaccgaaat ctggggccag gggagggacg atcgcctctt cgttggggga 60 gtccactgga ccgcggaaaa taaacacagt ggtgttggtt tggctagcga tttgggtggg 120 taaattgccg tggatgacat ttttgagcaa tccttcccta ctggccccca gcacgattgc 180 cgcacattca cgcatttccg ccaggtcact gagggcatcg gcaatggaag tggagcacac 240 aggaatggga ataatcggtc tttgtaactg ttctgaccac cgttctgcca ggttttttaa 300 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aagtgatttg 1500 tcgaatctcg gcgatcgctc tgaggagctt accctacgtc agattatgac cccaaaaccg 1560 attactgtgc aaccagaaac ctccttaagt gatgttcttt atttgctcaa ccgttatcaa 1620 ttatcccgtt tacccgtcac cgaaggacat aaattagtcg gcattattac ccgcaccgat 1680 atcattcaag cagaggtgaa gcaattggga gggggaacaa tgcaaggatc taaacctgca 1740 ccttcctatg tcacctatca aacccgttcg ccggccttgg gaaatggccg cattttatta 1800 cccttatctg atggggaaat ggccggaact ttgttgcaaa ttgccgccgc gatcgcccgt 1860 catcgcaact atgaaataga atgtctccaa gtgattaaag ttcccagaca tcaatttccc 1920 tcagaagcta ggatagatat tcatcatagc cgtaagttaa tgcaacggat ggaaagattg 1980 gcgcgtcatc tgaatgttcc cgttcatact caaattagaa tcgctcagga tacagcacaa 2040 tcgatcatag aaacaattca ggaacgacat ataaatttaa tgttgatgag ttggaaagga 2100 ggaggagata ctcaaggggc aatatttggc aatgttactg atacgttaat tcataaagct 2160 ccctgtgatt taatgttagt caaattgggg gcaagtccca ctgcatatcc tcacaactta 2220 gagcataatg cgacttggtt agtgccgatg gcaggagggc caaatgctca acgagccatt 2280 gaattattgc cgagcttaac gacattatat gctaatccta atgcgcctga gctttggtta 2340 tgtaaagtct atcctcctac agaattagaa cctaattccc aagcgttaga agaggcggcg 2400 caaaccttaa cagaaaagct caataaatcc attattccta tttctattcg ttctcattct 2460 gtggctgatg ctttgattca tttagcccaa gcagaagtct gtgatttaat tattttaggg 2520 gcttctagag aagggttatt acaacaggca attcatggta atattcctga tgcgatcgct 2580 tcgggggtgg atagtacggt tattgtcgtc aggggagcaa ttgattaa 2628 <210> 56 <211> 875 <212> PRT <213> Cyanothece sp. <400> 56 Met Asn Ile Tyr Leu Pro Ile Lys Arg Leu Arg Gly Trp Phe Lys Ala 1 5 10 15 Arg Arg Phe Gly Arg Ser Ser Val Asp Thr Arg Tyr Ala Met Leu Glu 20 25 30 Ala Cys Leu Ile Gly Ile Leu Ser Ala Val Ala Ala Leu Val Leu Lys 35 40 45 Gln Gly Val Gly Trp Leu Gly Gly Trp Arg Leu Ser Leu Thr Arg Thr 50 55 60 Phe Gly Ala Leu Trp Ile Leu Pro Leu Gly Gly Leu Ile Leu Gly Leu 65 70 75 80 Leu Ala Gly Trp Val Ile Glu Ile Leu Ser Pro Ala Ala Ala Gly Gly 85 90 95 Gly Ile Pro Gln Val Lys Ala Ala Leu Ala Arg Phe Pro Val Pro Leu 100 105 110 Ser Leu Arg Val Ala Leu Ala Lys Leu Ile Gly Ala Ile Leu Val Leu 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<210> 59 <211> 2634 <212> DNA <213> Cyanothece sp. <400> 59 ctaattatct aactttcctc gcactaaaat gacggtactt ttcacttgtt gagcgatcat 60 tttaggaata tttccttgca tcacttgaac taataaccct tcgcgactga cccctaacat 120 aaccacatca cagctttctg cttcagctaa atgaatgatc gcatctgcga cagactggga 180 acgaacaggg aggggaataa caggacgttc tagttcttct tttaagcgtt tagcttcaat 240 ttctaaggct tgataattag gggtcgattt atggggggga aatacttgac ataaccaaat 300 aataggggat cgaggacgag tatataattt tgttaatccg ggtaacaatt ccatagcccg 360 tttggcattg ggaccaccag caataggaat taaccaagtg gtatctttat ctaaaatttg 420 gggataagct tctttttctt gtcccaattt tactaagatt aattcgcaag tcgctttgcg 480 aattaaaatg tcaatgactg gatcaaaaat ggttcctggg gtgtgatggt catcggtcca 540 ctctaacacc atgagattaa tgtgtcgttc tcgaatggtg tctaaaatgg cttgagcgcg 600 atcgtgggcg acacgaattt gagtatgaac tgggatatga tagtgacggc ctaatctttc 660 agttctttgt aacaattgac gactgtgttg ggtaattacg ggggtttgag caggatcact 720 atgtttggga acggtaatca cctgtagaca ttcaatttct tggttttgtt gttgagcgat 780 cgctgaacta attttaaaca gagacgtagc cgtatcaggg ttaactaaag gtaataaaat 840 acgaccgtct ccagctaagg gggcccgagt ttgataggca atataggaag gatcaggaac 900 cacttcgtta atggtggtat catccccttg taattgattg gcttcaaccc gaataatatc 960 cgttcgagtg ataattccca ctaacttatg accttctgtc acaggaagac gggacaactg 1020 ataacggttc agcagatata aaacatcact cagagacgct tctgcttgca ctgtaatggg 1080 tcttcgggtc ataaactcct gtaaaggagt atatcctggt tcttttttta atttcgccag 1140 atccgtttga gtaacaatgc ccaccagttg accttgctct accacaggaa accctcgatg 1200 actggagtta gacatggctt gtagcacttc atctagcgtt aaatcactag ataaggtttc 1260 gacttgagac tccatcacct gagaagcggt taattttgag agaaaatctt gtcctgtggc 1320 cgcttcgttg atatagatac cccgagcgtg taacatatgt tcgtacagag aaccccgtga 1380 aacactttcg gccacgatat aagacaccgc acaagtgacc attaggggta agactatgtt 1440 aaagtctgta ttcagttcaa agacaaagac gatcgctgtt actggtactc taaccactgc 1500 cgtaaaaaag gctcccattc ctgctagagc ataacttgat tgtgcgccag ttcccgtcac 1560 aaattgttca aaatctccta ccaaatagcc taaagccgat cctaacacca gagccggacc 1620 gaataaccct ccaggagcat tgcaactata ggccaaaatg gtgaggaaaa aatgagccac 1680 aaacgctaat aaaattcgac tcccatctaa ttctcctgta actaaaaaga tgcgaagtcc 1740 tgcattatcc cgaaagaaag gaggcaataa agcgataata atgcctgaca ccattcccat 1800 taagccaata cgccaggata agggtaaatt gaactttctt tgtattgtga cactggttag 1860 gagtccccga ttaaataacg cccctaatag tccggctaaa atgcctagaa gtagataaaa 1920 aggaatgtct gagatagaaa aggtaatatc gggcagttcc agtagtgaag agggaaaatt 1980 gagggtagat gactgtaaaa ttaacgaaac caccgctccg gtaaaggagg caacgatagc 2040 cgtttctaag gttaaccctg aaacatctcg catcaactct tcaatgacaa acaaaacccc 2100 ggcaataggc gttgtaaaac cggctgctag tcctgctgct gctccggctg cgatcatttg 2160 tcgtcgatgt tctggggagg tgggaaccca gttactcagt tgtgctgcta acgctgcccc 2220 aatatgcact gttggtgcgc gacggcctaa ggttaaacct ccgcctaaca ctaaaatggt 2280 tccaataagt ttaaccactg ctacccgtaa ggataaggga actggatatc gagctaaagc 2340 tgcttttact tgagtgatac cgcctcctgt agcagttggg gaaaaggttt caatgatcaa 2400 acccgataaa taacctaaga tcagtccgcc taaaggaagc acccacattg ccccaaactg 2460 gttggctaaa gcgacacgcc aaccccctaa ccaaccgact ccttgtttca gaattaaggc 2520 agcgatcgca gaaagcactc caattaaact ggcttcaact aaggcataac gggtatccgt 2580 ggcattaaat gccaattttc tcgatttgag ccattgataa aaacgtcgag gcat 2634 <210> 60 <211> 877 <212> PRT <213> Cyanothece sp. <400> 60 Met Pro Arg Arg Phe Tyr Gln Trp Leu Lys Ser Arg Lys Leu Ala Phe 1 5 10 15 Asn Ala Thr Asp Thr Arg Tyr Ala Leu Val Glu Ala Ser Leu Ile Gly 20 25 30 Val Leu Ser Ala Ile Ala Ala Leu Ile Leu Lys Gln Gly Val Gly Trp 35 40 45 Leu Gly Gly Trp Arg Val Ala Leu Ala Asn Gln Phe Gly Ala Met Trp 50 55 60 Val Leu Pro Leu Gly Gly Leu Ile Leu Gly Tyr Leu Ser Gly Leu Ile 65 70 75 80 Ile Glu Thr Phe Ser Pro Thr Ala Thr Gly Gly Gly Ile Thr Gln Val 85 90 95 Lys Ala Ala Leu Ala Arg Tyr Pro Val Pro Leu Ser Leu Arg Val Ala 100 105 110 Val Val Lys Leu Ile Gly Thr Ile Leu Val Leu Gly Gly Gly Leu Thr 115 120 125 Leu Gly Arg Arg Ala Pro Thr Val His Ile Gly Ala Ala Leu Ala Ala 130 135 140 Gln Leu Ser Asn Trp Val Pro Thr Ser Pro Glu His Arg Arg Gln Met 145 150 155 160 Ile 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gggccgcttt agcagcgcaa ctaagtagct gggttcctac ctccccagaa 480 catcgacgac aaatgatcgc agccggggca gcagcaggac tcgcagccgg ttttaccacc 540 cccattgccg gggttttatt tgtcattgaa gagttgatgc gggatgtgtc ggggttaacc 600 ctagaaacgg ctattgtcgc ctcttttact ggggcagtgg tgtctttaat tttgcaatcg 660 tctaccctca atttgccctc ctcattatta gaactgcccg atattacctt ttctgcctta 720 gatattccct tttatctgct tctaggcatc ttagccgggg tcttaggggc tttatttaat 780 cgaggactcc tgctaagtgt caaaatacaa catcagttca atttaccctt atcctggcgc 840 attggtttaa tgggaatggt ttcaggtatc atcatcgcag tcctgcctcc cttctttcgc 900 gataatgcag gactgcggat tattttggtc acgggggaat tagattggag tcgcatttta 960 ttggctttcg tcgctcattt tttcctcacc attttggcct atagtgctaa cacccctgga 1020 gggttattcg gtccagcact ggtattggga tcggccttag ggtatttagt gggagatttt 1080 gagcaatttt tgacaggaac gggtactcaa tcgagttatg ccttagccgg aatgggggcg 1140 tttttcaccg cagtcgtcag ggttccggta acagcgatcg tctttgtctt tgaactcaat 1200 acggatttca atattgtttt acccttgatg gtgacttgtg ctgtttctta tatcgtggct 1260 gagagtgtct cgcggggatc tctctacgaa catatgttac acgctcgtgg gatctatatt 1320 aatgaagcgg ccacaggaca ggattttctc tccaaactca ctgcgtctca ggtcatggag 1380 tctcacgttg aaactctatc cagtgatttg tccttagatg aagtcctgca agccatgtct 1440 aactctactc atcgggggtt tcctgtggtt gagcaaggtc aattagtcgg cattgttacc 1500 cagacggatc tagctaaatt gaagaaagtg ccaggatata ctcccttatc agaatttatg 1560 acccgacgac ccattacggt acaagcagag tcctctttaa gtgatgtgtt ataccttctc 1620 aaccgttatc aattgtcccg tcttcccgta acagaaggcc ataaattagt cggaattatt 1680 acccgaacag atattattcg cattgaagct aatcagttac aaggggatga taccaccatc 1740 aatgaggtgg ttcctgatcc atcctatatt gcctatcaaa cacgggcccc cttagctggt 1800 gagggtcgca ttttattgcc gttggttaac cccgatacgg caacctctct gtttaaaatt 1860 agtgcagcga tcgctcaaaa acaaaaccag gaaatcgaat gtttacaggt gattaccgtt 1920 cctaaacaca gtgaccctgc ccaaaccccg gttattaccc aacatagtcg tcaattatta 1980 caaagaaccg aacgattagg ccgtcaatat catcttcctg ttcatactca aattcgtatt 2040 gcccacgatc gcgcccaagc cattttagat accattcgag aacgacacat cgatctcatg 2100 gttttacaat ggaccgatga caatcacagt ccagggacga tttttgaccc agtgattgat 2160 gttttaattc gtaaagctac ttgcgaatta gttctagtta aactaggtca agaaaaagaa 2220 gcgtatcccc aaaccttaga taaagatgcc acttggttac ttcccattgc tggtggtccc 2280 aatgccaaac gagccatgga attgttaccc ggattaatca aattatatac tcgtcctcgt 2340 tcccctatta tttggttatg tcaggtattt tctccccata aagctacccc taattatcaa 2400 tccttagaag ttgcagctaa acgtttaaaa gaagaacttg aacgtcctgt gattcccctt 2460 cctgttcgtt ctcagtctgt ggccgatgcc atcattcatt tagccgaagc agaaacctgt 2520 gatgtggtca tgttgggggt gagtcgagaa ggtttattag tgcaagtaat gcaaggtaat 2580 ctgcctaaaa tgatcgctca acaggtgaaa agtacggtga ttttagtgcg aggaaagtta 2640 gataattag 2649 <210> 62 <211> 882 <212> PRT <213> Cyanothece sp. <400> 62 Met Gln Pro His Leu Met Pro Gln Arg Leu Tyr Gln Trp Phe Lys Ser 1 5 10 15 Arg Asn Phe Ala Leu Asn Ala Thr Asp Thr Arg Tyr Ala Leu Val Glu 20 25 30 Ala Ser Leu Ile Gly Val Leu Ser Ala Ile Ala Ala Leu Ile Leu Lys 35 40 45 Gln Gly Val Gly Trp Leu Gly Gly Trp Arg Val Ala Leu Ala Asn Glu 50 55 60 Phe Gly Gly Ile Val Val Leu Pro Leu Gly Gly Leu Ile Leu Gly Tyr 65 70 75 80 Leu Ala Gly Trp Ile Ile Glu Thr Leu Ser Pro Thr Ala Thr Gly Gly 85 90 95 Gly Ile Thr Gln Val Lys Ala Ala Leu Ala Arg Tyr Pro Val Pro Leu 100 105 110 Ser Leu Arg Val Ala Ile Val Lys Leu Ile Gly Thr Ile Leu Val Leu 115 120 125 Gly Gly Gly Leu Thr Leu Gly Arg Arg Ala Pro Thr Val His Ile Gly 130 135 140 Ala Ala Leu Ala Ala Gln Leu Ser Ser Trp Val Pro Thr Ser Pro Glu 145 150 155 160 His Arg Arg Gln Met Ile Ala Ala Gly Ala Ala Ala Gly Leu Ala Ala 165 170 175 Gly Phe Thr Thr Pro Ile Ala Gly Val Leu Phe Val Ile Glu Glu Leu 180 185 190 Met Arg Asp Val Ser Gly Leu Thr Leu Glu Thr Ala Ile Val Ala Ser 195 200 205 Phe Thr Gly Ala Val Val Ser Leu Ile Leu Gln Ser Ser Thr Leu Asn 210 215 220 Leu Pro Ser Ser Leu Leu Glu Leu Pro Asp Ile Thr Phe Ser Ala Leu 225 230 235 240 Asp Ile Pro Phe Tyr Leu Leu Leu Gly Ile Leu Ala Gly Val Leu Gly 245 250 255 Ala Leu Phe Asn Arg Gly Leu Leu Leu Ser Val Lys Ile Gln His Gln 260 265 270 Phe Asn Leu Pro Leu Ser 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actatcaacc tgtttagcga tcgccttggg 60 aatattacca tgaatcacct gttctaagag tccctctcga ctgaccccca acatgaccac 120 atcgcaagtt tcagccgccg ctagatgaac gactgcatcc gccaccgact gggaacgaat 180 gggtaaagga atcacaggcc gagcaacggc atctttgaca gcttgggcag tttgttcgag 240 aacttggtag tcaggaagag cacccgcagg tggaaacacc ttacaaagcc aaataatcgg 300 cgatcgcgga cgatcataca atccagttaa ccccggtaat aattctagag cccgttgggc 360 attgggtccc ccggcgatgg gaattaacca agtcgcatcc ctgtttaaac tgtcgggata 420 acttggctca cggttgccca atttaaccaa aactaactca cacggagctt tacgaatcag 480 taaatccacc acatgaccaa aaatcgcccc cggagtcccc gtttctccat tccattccat 540 caccattaaa ttgatatggc gttcacgaat cgtatctaaa atgccttggg caatatcatg 600 agcaaccctc acttgcgtat gaactggcag tttttgacga cggcctaagc gttccatgcg 660 atggagtaaa tggcgactat gttgcgactt aaccggggtt tgggctggtt tcttgtgttt 720 aggaacctta attacctgca aacattctaa ttcgtcattt tgttgcctag cgatcgctgc 780 tccaatttga aacaaggccg ttgccgtttt ggggtcagcc aagggtaaca aaattcgtcc 840 ccctcccgtg gccggtgcac gggtttgata ggcgatatag gagggttctg ggatggcttc 900 attgagttta gaatcattcc cctccagttg attcgcttcg acacggataa tatcggtacg 960 ggtgatgatt ccgaccaact tacttccttc ggtcacagga agacgggaca actgataacg 1020 gttcaataaa tagagaacat cactcaataa agcatcagct tcgacgctaa taggacgggg 1080 agtcataaac tgcttgacgg gggtttgact cgacagcttg gcagcgttgg ccacatcggt 1140 ttgggtaaca atgcccacta atttaccttc ttccatcacc ggaaacccgc gatgactcga 1200 taaggacata gcttggatca cctgatctaa ggttaagtca ctgggtaagg tttccacctg 1260 agattgcatg acatcggctg ccgtcaattg agagagaaaa tcctgaacga cagggttatt 1320 atccaggtaa atgccccgcg ctttgagcat tcgttcgtat aaagaccccc gtgaaaaact 1380 gtcggccacc acataggcaa ccgaagaagt aaccattaac ggcagaacga tattaaaatt 1440 gctattcagt tcaaaaacaa tcacaatagc cgtaacagga acgccaacta ctgccgaaaa 1500 aaagcccccc atccccgcta aggcaaaggc tgattggcta ctacttccca tgatgaactg 1560 ctccaaatcc cccactaaat agcctaaggc cgaacccaag actaaggccg gggcaaataa 1620 cccccctgga gcattagaac tataggccaa catggtcaga aaaaaatggg caacaaaggc 1680 taagaaaatt ttctcggtac tgagttcccc cctcaccaag acagtctgaa gtcgggtatt 1740 atcttgaaaa aatgggggca acagagcaat aattaggcca gaaatcattg caactagccc 1800 aatacgccag ggtaggggta atttgagacg actttggata gctaaactga acagtaaccc 1860 ttgtttaaag agagccccca aaaaccctgc gagtatgcct aataataggt aaaagggaat 1920 atcgtccacc gaaaaactaa tattcgggag attcaagagg ggggcaaaag acagcgatcg 1980 cgcttcaaca attaacgaga cgactgcccc agtaaaggag gcaatgatgg aggtttgcag 2040 cgttaaccct gagacatctc gcatcaactc ttctacaacg aacaacacac ctgcaattgg 2100 ggttccaaaa ccggccgcga gtcctgccgc cgcgccggcc gcaatcattt gtcgacgatg 2160 ttcaggggaa gtaggaaccc aactactcaa ctgtgccgct aaggctgcac cgacatgaac 2220 ggttggggct cgccgaccga gggttaatcc tcctcctagg actagaattg tgccaatgag 2280 tttaacgacc gctactcgca gggacaaagg cactggataa cgggctaagg ccgctttaac 2340 ttgggtaata ccgcctcctg cggcggtagg agaggtttgt tcgattaacc atccagccat 2400 cgaacctaaa aagagtcccc ccaagggaag tacccaaatt gctcccaatt gattggctag 2460 actaacccgc catcctccta accagcctac tccctctttt aatattaagg cagcgattcc 2520 tgagagtaat cctagtaaac aagcttctac aaaggcatag cgagaatcag tggcatttac 2580 tcccaagtgg ctagatttga cccattggta gaggcgttta acgattaaat gaggcttcat 2640 <210> 64 <211> 879 <212> PRT <213> Cyanothece sp. <400> 64 Met Lys Pro His Leu Ile Val Lys Arg Leu Tyr Gln Trp Val Lys Ser 1 5 10 15 Ser His Leu Gly Val Asn Ala Thr Asp Ser Arg Tyr Ala Phe Val Glu 20 25 30 Ala Cys Leu Leu Gly Leu Leu Ser Gly Ile Ala Ala Leu Ile Leu Lys 35 40 45 Glu Gly Val Gly Trp Leu Gly Gly Trp Arg Val Ser Leu Ala Asn Gln 50 55 60 Leu Gly Ala Ile Trp Val Leu Pro Leu Gly Gly Leu Phe Leu Gly Ser 65 70 75 80 Met Ala Gly Trp Leu Ile Glu Gln Thr Ser Pro Thr Ala Ala Gly Gly 85 90 95 Gly Ile Thr Gln Val Lys Ala Ala Leu Ala Arg Tyr Pro Val Pro Leu 100 105 110 Ser Leu Arg Val Ala Val Val Lys Leu Ile Gly Thr Ile Leu Val Leu 115 120 125 Gly Gly Gly Leu Thr Leu Gly Arg Arg Ala Pro Thr Val His Val Gly 130 135 140 Ala Ala Leu Ala Ala Gln Leu Ser Ser Trp Val Pro Thr Ser Pro Glu 145 150 155 160 His Arg Arg Gln Met Ile Ala Ala Gly Ala Ala Ala Gly Leu Ala Ala 165 170 175 Gly Phe Gly Thr Pro Ile Ala 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gagcaagctt tccctagatg cacccaaaag 120 caccaacgaa cagtcttccg attctaccag attaattatt gcctcggccg gagaggccga 180 acgaatcggt aaaggcacaa tcggctgtgc gatcgctttc tgtaaagatg cttgtaaaac 240 ttccaaaata gacagatctg gcagtaaatc cgtcggagaa tagattttac ataaccaaag 300 tttgggataa tccgaagact cggacaaaga caacaaacta ggcaataatg ctaaagcgcg 360 ttgggcatta ggaccgccgg cggtgggaat cagccaaatc ctttcccgat taggatcatt 420 gggaaaacaa tcctttgtcc ccaattttac caagatggtt tcacagggag cttgggcgat 480 caaagtatcg actaaaaacc caaaaatcgc cccagtagtg gatctttccc ccgtccaacc 540 cataattaat aaattgctgt gtcgttcgcg aatcgtggcc aaaatccctt cggcgatatc 600 ctgagccacc gaaatttgtg tatgaacaga gatattctgc tgtcgcgcta atctttccag 660 acgatgaagt aatttgcgtc cttcccgcgt atctaccttt acttccgccg gagaactaag 720 acgaggtaca gtaatcacat agagacaatc tatctcataa ttgcgttcac gggcgacagc 780 agcagcaatt ttaaacaaag cggtagcggt gtcgggattg gcaatgggta acaaaatccg 840 gcctattccc acagccggag aacgagtttg ataaaccaca taggaagggg tagtgggttg 900 aggcagttga caaacccccc ccaattgatc agcttccacc 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agcacaatat taaaattgcg 1440 atgcagttca aagacaatca cgatcgccgt taccggaacc ctgactactc ccgtaaaaaa 1500 agcccccata ccggctaaag tataactagg ttcgctgccg aaacccatca ttttcgtctc 1560 gattcccccc accagaaacc ccaagcagga tcccaacacc aaagcggggg cgaggagtcc 1620 tcccggagcg ccggaactat aggagatcat cgtcaggaaa aaatagacca caaaagcgag 1680 ggcggtattc tgccaactta attcccctgc cagcaaaaat tcgcgtaaac ccgtattatc 1740 ccgaaaaaag tcgggtaaaa aggccactac cgttcccgat aaccagctga ccagaccgat 1800 gcgccaagcc agagataacc gccaacgccg ctgcagctgg ctacaaaaaa ggatgccttg 1860 attgaataaa gcccccaata agcccgctaa aacccccaaa aggcaataaa tgggtatttc 1920 ttgggcagag aagctaatat tggcatattc agtgatgatc gagggggtat tctgcagcat 1980 catcgaaacc acggccccgg taaaggaagc cacaatcgcc gtttctaggg tcatactgga 2040 gacatcgcgc attaattcct cgatcacaaa gaggacgccg gcgatgggag tagtaaaacc 2100 ggcggctaac cccgcggctg ccccggctgc gatcatctga cgacggtgat cgggactggt 2160 gggcagccag acgcttaatt gggccgctag ggctgctccg atgtgtaccg taggggcgcg 2220 acgaccaagg gttaaaccac cgccaaggat caggatcgcc 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cttcactttg ccagaaattc ccttttttgt cttgttgggg 720 attttagcag ggttcctggg tgcattattt aatcgtggtt taatcgccag tattaaaatt 780 tatcaaaatt tacacctcag cttaccgcta aaaatggctt tagctggatg tatttccggt 840 ttattagtgg caatgcttcc ggaatctttc cgtgattatg cgggcttacg ggagtacatg 900 attatcagtg aagctaatat aacttttgcg gcgatcgcct ttttatctca atttctgctc 960 accctggtgg cctttggttc cggtgcgcct ggggggttat ttgcgccgag tctgattttg 1020 ggttcttgtt taggacatct agttggtgta tccgcctctt atttcttagc agtggattcc 1080 cccacaactt acgctttagc tggtatgggc ggttttttta gtgctgtttc taaagtacca 1140 atcacagcca tagtaattgt ctttgaaatg actacagatt tcaatttggt actacctttg 1200 atgattgtat ctgtagctgc atacttggtt tcggacaaag taatgccggg atctttatat 1260 gacaaactat tacagctaaa aggcatcaca attactaaag ctgtttcccc cgaaggaata 1320 ttaacaaagt taacagctaa cgatgtcatg cagcatcgag tcgaaactct ggatgcagat 1380 atgacattag aagaagcaat gcaagtattt tcccgttccc atcatcgggg ctttccagtg 1440 gtagagaatg gcaaactcat cgggattatc acacaatcgg attttgtcac caaacgcgat 1500 agtgattcct acatcctgag taatagccag tcaccaaagg atgtctcatt aagggagatt 1560 atgatccact cccccataac tgtcaaaccc aagcatcacc tcagtaatgt tttgtatttg 1620 ctagatcgct atcaaattag tcgcttacca gtggtggaag ggcggaaatt agtggggatt 1680 attacccgtg cagacatcat ccgcgcccaa gctgaacatt tgaattatgg caacgttacc 1740 ccagaatcac agccggaacc ttcttatgta gtttatcaaa cgcgatcgcc taatattggc 1800 agaggtcgat tattagtacc agtagccaat cccgaaaccg ccgccattct cttgcaaatg 1860 gccgcagcta ttgcgcgcga tcgccactat gaaatcgagt gtgtgcaaat aatcttagta 1920 tcgcgtcaca attccccctc agaaacatca gtcagaaccg ccaaaagtcg ccgcttacta 1980 cgacaagccg aagttttggc taaaaagtgg aaaattccct tacacaccca aattagagtc 2040 gcccacgacc cagccgaggc aatattggaa accatccacg aacgacatat aaacctgatt 2100 ttaatgggct ggaaaggtga aacttctacc cctgggcgga tttttggcaa tgttgtagat 2160 accatcattc gtcaagccac ctgcgacgta atgctagtaa aactgggtaa tactccccac 2220 tccctactcc ccattcccca ttccccattc cccactccca aattcaaccg ttggctagtc 2280 acaatggctg gcggtcctaa tgtcagagta gcgattaaat tattacctgc tttagcgaca 2340 ttgggggata atccatacat tcggctgacg caggtgttta aaccatctca gttaaagcca 2400 gacatgacag ttttagaaca agccatccgg atattaatgc gtcgccgtaa attatccagc 2460 aatgtagttg ctatccccgt ccaagctgat tcggtggctg aaggagtgat taatctcgtg 2520 aaaaccgaag gttatgatgt tgtggtttta ggggcttctc gtgagggatt attacagcaa 2580 gcagttcaag gtaatattcc cgaagcgatc gcctctggtg tagactgcac agtcatctta 2640 gtcagaggcg cgattagtag ttaa 2664 <210> 74 <211> 887 <212> PRT <213> Nodularia spumigena <400> 74 Met Ala Ile Ser Gly Leu Thr Gln Arg Phe Arg Leu Trp Leu Gln Pro 1 5 10 15 Thr Arg Gly Leu Ala Ile Ala Glu Ala Cys Ile Ile Gly Leu Val Ala 20 25 30 Ala Leu Ser Ala Val Phe Leu Lys Phe Gly Ser Gly Phe Leu Gly Thr 35 40 45 Trp Arg Val Gln Thr Ser Gln Ile Val Pro Ala Leu Leu Val Leu Pro 50 55 60 Thr Ile Gly Leu Ser Phe Gly Phe Ile Ala Gly Ser Leu Val Asn Arg 65 70 75 80 Phe Ala Pro Glu Ala Ser Gly Ser Gly Ile Pro Gln Val Lys Ala Thr 85 90 95 Leu Ala Asn Val Pro Ile Thr Leu Ser Trp Arg Val Ala Thr Val Lys 100 105 110 Leu Ile Ser Ala Ile Ile Thr Leu Gly Ser Gly Met Ala Leu Gly Arg 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attctattta ataaaggtat tcttaagagt 780 ctagcaatta accgccgttt actacacgtg agtttaccct ggcgaattgg aattgctggg 840 ttagtcagtg gtttggcgat cgctttatta cctgctacct ttcgcgatca tgctgggttg 900 agagaaattt tgcttgcggg tagtgctaac tggtcatttg ctgcgatcgc tcttttagtt 960 cagtttatct taattatttt tacctacggc tctggagcgc cagggggttt actagttccc 1020 accttagccc tgggagctgc ccttggttac ttagtgggtg ctgtcgaaca cagtttactg 1080 ggaatgagtg ctgcaacagt ctatgctcat gtcggcatgg ctgccttttt tagcgccgtt 1140 tctaaggttc caattacagc agttgtcatt gtatttgaga tgacaacaga tttcaatctg 1200 gtgctaccgc taatgattgc gtctgtggtt gcctatttag tagcagaaaa aattgaccat 1260 cgatcgctct acgacctttt actagagtgg aaggggattc acatcaccaa agagccaagc 1320 acagaggggc ttctagcgca actgagtgcc ttagatgtga tgcaacggcg tgtggaaact 1380 ctctctagtc aaatgagtac tgatgaagca gtgcaagcat tttcccactc tcaccatcgc 1440 aacttcccgg ttttagagaa tggtaaagtt gttggtattg tcactcaaaa aaatttagtt 1500 aatattgctt cagaacaatt aggcaaagat acaactatcg gcgagattat gacaccagag 1560 ccagtgacag taacccccac ggctacattg gctcatgtac tgcatatact taatcgttat 1620 catctcagct gcttacccgt tacagaaaat cgcaagctca taggaattat tactcgtagt 1680 gatattatcc gtgtagaagc agagcgactc agtggtaatt cccaacaaat agaacgtaaa 1740 tcagcacctt cttatgtagt ttaccaaact cgcgctccag ctacaggcaa aggacgatta 1800 ttagtaccac tttcacatcc tcagacagcc gagactttat tggaaatggc agttgcgatc 1860 gccaaagatc gcaattacga aatagaatgc ctacaagtga ttatcgttcc gtctggccgc 1920 atcccatcgg aaacaccagt acaaatcagc aaaagtcttc aacttttgca acgggcaata 1980 cttttaggag agaattcgcg gattcccgtt cacacccaga tccgagttgc ccataatgtt 2040 gctggagcaa ttttggagac tgtcaaagaa cgacacattg acttggtgtt gatgggatgg 2100 aaaggcagta catcaactcc tggtagagtt tttagccgag tggtggatac cataattcga 2160 caggcaggtt gtgatgttat cttggctaaa ttagatgata aaagatcctt tgaccgttgg 2220 ttgttgccaa tggcaggcgg tcctaactcc agccaagcaa ttaagttatt acctgctctt 2280 tcttctctaa gtacatcgcc ccaaatcaag ctatgtcaag ttttccagcc tactaactcg 2340 attcttgaca caacattatt agataaatct gttcactttc tgcaacgccg agttagcggt 2400 aaagtggtgg ctactccagt tcgtgccaat tctgtttctg 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ctgtgactta cgccttagcg 1080 gggatgggag gtttttttag tgccgtttct aaagtaccaa tcactgccat tgtgattatc 1140 tttgaaatga ccacagattt taatttagtg ttgcctttga tgatagtgtc tgtgacggct 1200 tacttggtag cagacaaagt agtacccggt tcactgtatg agaaattatt actgttgaat 1260 ggcattaccc tcactaaaca gatgtcggta gaggggatat taagccaaat gactgcaaaa 1320 gatgtgatgc agcaacgggt agaaacttta gatgcagata ttacccttga agaagccaag 1380 caagcctttg ctagttccca ccatcgcggc ttcccggtag tggaagataa caaattagtc 1440 gggattatta cccaatcaga tttaactaaa agcctcagcc gcaatctaga gaatcatcct 1500 cacctcaggg aaatcatgac cgccaatccc atgacagtca cacccataca taccctgagt 1560 aatgttttat atttgctaga ccgctatcaa atcagtcgcc taccagtagt agacgggcaa 1620 aaactcatcg ggattatcac ccgtgcagat atcattcggg tagaagcaga ccgtctcaac 1680 tgcgaaaacc ccaacccagg cccccaaccg gaaccatcct atgtagttta ccaaacgcgg 1740 agtcccagca ctggcagagg tagaatacta gtcccagtag ccaacccaga aaccgccgca 1800 actctattaa aaatggcagc tgccattgcc cgcgatcgcc attatgaaat agagtgtgta 1860 caagtgatgc tggtttctcg tcacagttcc ccttcagaaa 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aggttatgat gtggtggttt taggcgcttc ccgtgagggc 2520 ttattacaac aggctattca aggtaatatt ccagaggcga tcgcttctgg tgtcgatagt 2580 accgtgattt tggtaagggg agcaattgag agttga 2616 <210> 84 <211> 871 <212> PRT <213> Nostoc sp. <400> 84 Met Tyr Phe Arg Ser Trp Leu Gln Pro Arg Arg Gly Leu Ala Ile Ala 1 5 10 15 Glu Ala Cys Val Ile Gly Val Leu Ala Ala Leu Ser Ala Val Phe Leu 20 25 30 Lys Val Cys Ser Gly Leu Leu Gly Ala Trp Arg Val His Ser Ser His 35 40 45 Ile Leu Pro Ala Trp Val Val Leu Pro Ile Ile Gly Leu Ser Phe Gly 50 55 60 Tyr Leu Ala Gly Leu Met Val Gln Arg Leu Ala Pro Glu Ala Ala Gly 65 70 75 80 Ser Gly Ile Pro Gln Val Lys Ala Thr Leu Ala Asn Ile Pro Met Lys 85 90 95 Leu Ser Trp Arg Val Ala Ile Val Lys Leu Leu Ser Ala Ile Leu Ala 100 105 110 Leu Gly Ser Gly Leu Thr Leu Gly Arg Gln Gly Pro Thr Val Gln Val 115 120 125 Gly Ala Gly Leu Ala Ala Gly Met Ser Arg Leu Val Pro Thr Ser Pro 130 135 140 Asp His Arg Arg Gln Met Ile Ala Ala Gly Ala Gly Ala Gly Leu Ala 145 150 155 160 Ala Ala Phe Asn Ala Pro Ile 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gagaaagtga acagatttat ctagtaatgt 240 tgtgtcaggt agagacttag taggctggaa tatttgacat agattgattt ggggggattt 300 acttaaggaa gcaagagcag gtaataaccg aattgcttgg ctggagttag gaccacctgc 360 cattggcaac aaccaacggt caaaagctct tttatcatcc aatttggcca agacaacatc 420 acaacctgcc tgtcgaatta tggtatctac cactcggctg aaaactctac caggagttga 480 tgtagtacct ttccatccca ttaataccaa atcgatatgt cgatctttga cagtctccaa 540 aattgctcca gcgacattat gggtaactcg gatctgggtg tgaacgggaa tccgccactt 600 ttctcctaac agtattgctt tctgtaaaag ctcaaggctt ttggtaattt gtactggtgt 660 ttcagatggg atacggttag atggaacaat aattacttgt aggcattcta tttcgtaatt 720 gttagcttta gcgatcgccc cagccatttc caataaagtc tcggctgtct gtggatgcga 780 aagtggtact agtaaccttc ctttgcctgt agccggagcg cgagtttggt aaatcacata 840 agaagttgct gatttcgatt ctatctgttg ggtgttacca ttcaacctct ctgcttctac 900 acggataata tcactacgag taataattcc tactagcttc cgaccttctg taacaggcaa 960 gcagctgagg tgataacgat tgagtatatg cagcacataa gccagcgtcg ctgtgggact 1020 cgctgttact ggctctggtg tcataatctg gctgatagtt 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cgctggctag taccaatggc tggtggcccc aacgccagga tagcaattaa actgttacca 2280 gctttagtga ctttaagcga tgacccacaa attcggttga caagggtgtt taaaccttgg 2340 gaatttagac cagatatgac agttttagaa caagccattc gtcaattgat gcgtcgccgc 2400 caactatcta gtactgtaat tgctgcgcca gtacaagctg attcagtagt cgaaggtgtg 2460 attaagctag tggaaactga aggttatgat gtggtggttt taggcgcttc ccgtgagggc 2520 ttattacaac aggctattca aggtaatatt ccagaggcga tcgcttctgg tgtcgatagt 2580 accgtgattt tggtaagggg agcaattgag agttga 2616 <210> 92 <211> 871 <212> PRT <213> Nostoc sp. <400> 92 Met Tyr Phe Arg Ser Trp Leu Gln Pro Arg Arg Gly Leu Ala Ile Ala 1 5 10 15 Glu Ala Cys Val Ile Gly Val Leu Ala Ala Leu Ser Ala Val Phe Leu 20 25 30 Lys Val Cys Ser Gly Leu Leu Gly Ala Trp Arg Val His Ser Ser His 35 40 45 Ile Leu Pro Ala Trp Val Val Leu Pro Ile Ile Gly Leu Ser Phe Gly 50 55 60 Tyr Leu Ala Gly Leu Met Val Gln Arg Leu Ala Pro Glu Ala Ala Gly 65 70 75 80 Ser Gly Ile Pro Gln Val Lys Ala Thr Leu Ala Asn Ile Pro Met Lys 85 90 95 Leu Ser Trp Arg Val Ala Ile Val 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cagtttactg 1080 ggaatgagtg ctgcggcagt ctatgctcat gtgggtatgg ctgctttttt tagcgctgta 1140 tctaaggttc caattacggc agttgtcatt gtatttgaga tgacaacaga ttttaacctg 1200 gtactaccgc taatgattgc ttctgtggtt gcctacttag tagcagaaaa aattgaccat 1260 cgatctctct acgacctttt actagagtgg aaaggaattc atataaccaa ggagccaagc 1320 agagaggtgc ttctggcaca actcagtgcc gtagatgtaa tgcaacggcg tttggaaacc 1380 ctctctagcc agatgagtac tgatgaagcg gtacaggcat tttcccactc tcaccatcgc 1440 aacttcccag ttttagagaa tggtaaagtt gttggtattg ttactcagga agatttagtt 1500 aatattgctt cgcaaaagtt aagtggagat acaactatta gcgagattat gacaccagag 1560 ccagtgacag taactcccac agcgacactg gctcatgtac tacatatact taatcgttat 1620 catctcagct gcttgcttgt tacagaaggt cgcaagctta taggaattat tactcgtagt 1680 gatattatcc gtgtagaagc agagcgactt agtggtaata gcgaacaaat ggaacgtaaa 1740 ttagcacctt cttatgtggt ttaccaaagt cgcgctccgg ctacaggcaa aggaagattg 1800 ttagtaccgc tttcacatcc acagacagcc gagactttac tagaaatggc agttgcgatt 1860 gccaaagatc gcaattacga aatagaatcc ctacaagtga ttattgttcc 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gactccttga gccatctggc caatcaatcc gcctagggcc gaacccagaa ttagggaggg 1680 tgcaaataac ccaccgggaa cccctgaacc gtaagccagc agcaccagca gaaatttgcc 1740 gacaaaggcg atcgcggtga tctgccagcc aatctccccc agaaccagca aatcctgagt 1800 gccactacta gaccgcagaa tcgggggtaa aaacgccagg atcatcccac tgattgcacc 1860 tgccagcccc atttgccagg atggccgcca gcccggtagg tattgccggt aaaagcgcaa 1920 actggtcaaa atcccacgat taaagctggc ccccagcacc ccagcgatcg ctcccagcag 1980 catcaacacc ggaatatcca tgagcgtaaa gctcagatcg atcccactca gatcgggaat 2040 taagcctctt ccccccagta aacgggaaac aacccccccg acaaaggccg ccagaatagc 2100 cgtgcccagt gttagttccg ataaatcctg aagtaactct tcaatcacga atagcacccc 2160 agcgatcggc gcattaaatc cagccgctaa acccgctgct gcccctgcgg ctattagttg 2220 gcgttgataa gccggtgaag tagctaacca gcggctgaac tgtccggcca gtgccgctcc 2280 aatctgtaca gtgggtccct gtcgccccag ggccaggcca gcccccagcg ccagagttgt 2340 actgaccagt ttgactacag ccacccgcag atcgagggcg atcgaggcat agcccagggc 2400 cgctttcacc tggggaattc cactgcccgt agcctccggg gcggcccact caatcaacca 2460 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aattcaccac aatcgtcttt 600 atctcctcga aaagcttggc ggatatccca aagccactga tcccattccc atagatttgt 660 ataagccagg acatcatcac cgccgctgta aatcaagcgt ccggcatagc gttcttcagt 720 gaggtagggg gcaagtttat tagaaaagtc gaggagggca cggcttaggg cattgtgggt 780 ggcggggccc atccgttttg cttcgtcgct aaatttgtca aagctttttt ttaaatcatt 840 aggaacattg agagctttgg ggaaatattc tttgtaggct tccatctttg ttcccttcaa 900 ccaatcgctc atcccatcgc catctccagc ggcgatcgca taccaactgg cgggattatt 960 ttggggatag aatttctgaa tttcgttctg tagatcctga cgataaactt tttgagcttc 1020 cttatcgagg ttttctaact cctccacaag ccagcctgca tttaatagtc ttggatgggg 1080 caaattctca aataacggat catgagtctc atcaatccat ggaatgcccc actcttgccg 1140 gacaaaattc gcgatttcat ggtggtctgc cgtaattttt gtcctaatcg cacgacaagc 1200 atcttgatat tgatttaaag cttctccatt tttctcactt tgggttttga ggtaacccgc 1260 aacgccgacg gttaaatcag gataataagc ctttaattcg gtcggatctc gatccaatag 1320 tttgggtaaa actttttcta aaccgcgctt aacagtttca gtggcgttga gttgctcgat 1380 cccatcaaac aagcctgcat cccgttgcca ataatgttgc gcctctccct 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aggtaaacac 2280 cgccagataa gggtgagatt tcggggtatt ttgaccacct tttgggatat cgtctaactc 2340 ggtatcgtat cccgctaagg ctccggctaa ggcagcagtc atactggcat gactccagat 2400 cgaaccgtca ggtaagcgag tttcggcggg cattagaaaa cttgctgcgc caaattcatc 2460 agcgacagct tggggtaaac agcgccatag ccaccagaaa caagcctggg cagcttcagg 2520 atcgtcacga atttcggcgg gcatttgatc aatgagatcg gcttcagtct gttctaggta 2580 agtttttctg ctgctctgcc caaggatttc agcgtggttt tggagtcgga ggggcaattt 2640 ctccccagat aggaggtgcg ataactctag accttctgca ccgtagtcta cggctgtgcc 2700 gatgtagtgg ataatgccgc gatcgctggc tgaagaaatg agatcacata agccgacatg 2760 atctaaccat gtgccactaa gctcagatgc ttgtttttcc tcgctcgatt tcggagaagc 2820 ccagccttcc atacaagcaa gctttttcca taacccttct tcgccacgcc ccggattccc 2880 atagagtgct ttgagggcgg gatcatggag tagaccccaa atttttgctt gccaatatgc 2940 tttacctgcc ac 2952 <210> 121 <211> 983 <212> PRT <213> Synechococcus sp. <400> 121 Met Ala Gly Lys Ala Tyr Trp Gln Ala Lys Ile Trp Gly Leu Leu His 1 5 10 15 Asp Pro Ala Leu Lys Ala Leu Tyr Gly Asn Pro 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ctgctggccc atgagcttcc agtcaaaatc aaggagatcc ttccacttgt cgaacgtgtc 360 gaacttgctg gtgctcacca gttggttgcc attggcaaac agcacccgca cctgcacgct 420 gtctttgggg cagccatggg catagaggtg gcccttggct tcttcttccg cctgccaaag 480 gttttccagg gcaatggcca gaggcaccga gtgatgggca atcaccacgc cgaagctgat 540 ggtggctgcg gatcccaggg taaagagggg gcgccggctc aaaccttcgg gaggccgccc 600 ttttttccac tgccagtagt cccccaggtt ctcaaactcc cgccagtcat cctctccccc 660 ccggaaacac tggcgaatat cccacagcca gccatcccac tcccagaggt tggtgtaggc 720 caaaacgtcg tccccgccgg cgtagatgag cttgcctgcg tagcgttgct ctgttaggta 780 gggcaccaac tggccggaaa aatccagcag ggcgcggctt agggcgctgt gggtggcagg 840 ccccatgcgc ttgcggctgt ttttgacaaa cttctgaaaa gcgtctttga cttgctccag 900 ctcctccttg tccttgccaa agacctcgcc aatggcttcc gtttgcccgt tggccagccg 960 ctgtaggggt tgaggcagat agtcgtagta ggatttcatc ttctcgcccc tgagccattt 1020 gcccatgtcg tccccatccc cggcagccag cacgtaccaa ctggcggggt taacgctggg 1080 gtagtagcgg cctagaagcg tctcgatgtc ctgccggtag cttctttgcg tttcctcgtc 1140 cagctccagg tcttccacca gccaaccggc attgagcaga cggggatggt agcgcaggtt 1200 ctgccggtcg gcccacggga tcccccattt gccccgcatt tcccgcagca cccctctgac 1260 ctccgggtag cgggcctcca ctgcctgaca ggcctgctcg aagtgctctc gttcccgtcg 1320 cccttgggtt ttgaggtagc cggctacgcc agccgtgaga tccgggtagg aagcggcaat 1380 ctggtcttca tccagctcgc ggaagagctc cggcagcact ttgtacaagc cccgcttgag 1440 ggtttcggtg gcattgagct gttcccggcc atcgaagagc ccggcctgcc gttgccaaag 1500 ccgccgactc tccccttctg ttatccaccc ctgccgcggt gagggatgca ccaccggccc 1560 caagcccgaa acggtgctgc gcggcccaaa cgcaacgggg agctgccaat cgcgggcctg 1620 cttacaagcg gcttgtagcc gccgactttg ctccactgcg gctgcccacc aagatcccac 1680 gttgagtccg gccttgtatt ggcggcgctg ttgtctttgg ggatcccaga agctaactcg 1740 caagaactcc agctcctcat ccccgaagag cttttgcttg gcctctaggt gatgggtgcg 1800 gttttgggca ctgacccagg gatccgcatc aatggaaacc tgagggggcc taaggatgcc 1860 ggtatccttg agggcatgag ccggggatcc caggggcacg gctgcccagt agtgctgcca 1920 ctggtgctcc agccatccct gccaggtggg atcctctggg tgcaactgcc tcagccagcg 1980 gcgatccgcc tgcaggtgat ccagcaccct ctgggccaac tgcttccatt cttccttgag 2040 ggtctgctgg gcaaactgca tggccgcctc cacccgctct tctggcagca gcagcaggag 2100 cacattggga aagccggcgg tgagcagggc gttaggcgaa ggctgaggga tccattcttc 2160 aaattcgggg tacttctccc gcagccagta gtcgattaat ggctggccat agaggctggg 2220 gtagagcaga cagtcggggc cgtatttctc ggcaagccgc caacttatgc gagcagaaag 2280 gtagtgcagc agccaggagc cagcccagaa gtcccgcatt ttgcggctgg ctttgatcag 2340 ctcctggatg gggttgaagg taaagctcac caagaaggga cgcgcgaact tgggctcgtc 2400 gtagccggcc aaacatccgg ccaaggctgc ggtgacgctg gcgtggctcc acagggatcc 2460 gtctggcagc cgggtttctg ccggcaacag cagcaagctc tcatccccaa actcctgaca 2520 aatagcttgg ggaaagcacc gccaaaacca ccaaaacact ttttggggat ccgtctcctg 2580 ccgaacccaa tcagggatgg cgttctcctc ccgttccatc aggtagtctg cacgggagtg 2640 ggcattcttg agggcttggt gttgctcatt ggccaattgc caaaagtgct tgcgccccga 2700 gagcagatgg ctcatctcca gtccagagcc taacccctgg ccgcgatcct caacctggta 2760 gtcgatggct acaggcaaat ggccaatggc cgcgcggtcg ctggccgagg cgatgagatc 2820 agcatcgcct atgggagagg atccctcggc tttgggagaa gaccatccct gcatcgccgc 2880 cagtctggtc cacagccctt ccttggagcg gccagtcctg tcgtgtaggg ctttgagggc 2940 gggatcatgt aacagacccc agagcttagc ttgccagtag taagacat 2988 <210> 123 <211> 995 <212> PRT <213> Synechococcus sp. <400> 123 Met Ser Tyr Tyr Trp Gln Ala Lys Leu Trp Gly Leu Leu His Asp Pro 1 5 10 15 Ala Leu Lys Ala Leu His Asp Arg Thr Gly Arg Ser Lys Glu Gly Leu 20 25 30 Trp Thr Arg Leu Ala Ala Met Gln Gly Trp Ser Ser Pro Lys Ala Glu 35 40 45 Gly Ser Ser Pro Ile Gly Asp Ala Asp Leu Ile Ala Ser Ala Ser Asp 50 55 60 Arg Ala Ala Ile Gly His Leu Pro Val Ala Ile Asp Tyr Gln Val Glu 65 70 75 80 Asp Arg Gly Gln Gly Leu Gly Ser Gly Leu Glu Met Ser His Leu Leu 85 90 95 Ser Gly Arg Lys His Phe Trp Gln Leu Ala Asn Glu Gln His Gln Ala 100 105 110 Leu Lys Asn Ala His Ser Arg Ala Asp Tyr Leu Met Glu Arg Glu Glu 115 120 125 Asn Ala Ile Pro Asp Trp Val Arg Gln Glu Thr Asp Pro Gln Lys Val 130 135 140 Phe Trp Trp Phe Trp Arg Cys Phe Pro Gln Ala Ile Cys Gln Glu Phe 145 150 155 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actaattggt tagaaaaatc aagcaaagca cgacttaaag cattgtgagt 840 tgatggcccc attcgtttag gtacggttaa aaattcgtta aaagcttctg caatatctcc 900 ttctacattt aagttttcag gagtgtaatg tccataagat tttagtttgc cacctttcaa 960 ccattcactc attccatccc catcaccagc agcaattata tagcaatcag tgggattatt 1020 actaggataa taatctttga ctaatttttg taatttaagt ctattttcag ccgtcgattc 1080 tttttctaaa tcttcgacta accatcctgc attaagtaaa cgaggatgat atttaatagt 1140 aggattagta tctgcccaag gaatccccca tttgtctgtt atttcatcag gaattttatt 1200 atgttctgct aaatattcgt taataactgc tttagaggtt ttttcaaaat gttctaaatc 1260 ttcacttgtg ccatttttca aatatccggc cattcctgcg gttaaatcag gataactcat 1320 ttgaatttta tcggcttcta attctaataa tttaggtaaa actaaatgaa gtcctctttt 1380 aactgtttct gttgcattca gttgttcaat tccatcaaat aatcctgctt gtcttttcca 1440 taaagctttt gtttttccct cttcaatcca atcatcacta ggatgaacaa cagaacctaa 1500 tccagaaatt gttgaacggg tactaaaagc tgttggtatt tgccaatctc taccattttt 1560 tacggcggtt aaagctaaac gagtttgatc aaatatagct gcccaccaag aacctatatt 1620 agtattaaaa ggatatttgt tttgctggtc ttgacggagt ttggctgctt tttgtaaaaa 1680 agttaattct ttttctaaaa ataaagccgt attttcattt aatccataag cttgattttg 1740 aatggctacc caactacgat ctttttcaat aatttcacta tctttaattt cttcattttc 1800 tcgataaatt tcactactgg ttaaggcaat cttttctaat tgaccttctt gatcttcctg 1860 ttttttatca actccaatag gaaccgccgt ccaataggtt tgccattgag attttaacca 1920 tcctttccaa gttttatggt caaaagatag tgacttcatc cagtatcttt cttctaactc 1980 actaaagact aatttgctaa tatttaacca ttcactaatt aaggtacttt tagctgtttg 2040 catagcagtt tctactttat ctttgggaag taccaagaca agtacattag gaaatcctgc 2100 cgttaataaa ctgcgttgac ttggttgctt aatccattga ttaaatccga atttactata 2160 tttttgtaat aaccaatgat cgattaaagg ttgttgatat aaattaggat atataaaaca 2220 atccggtccg taaatattcg ctaatgtcca agaaactttg gcagaaagat agtgtaaaat 2280 ccaagaccct gcccaaaaat ctcgcatttt tcgactagct ttgattaatt cctgaatagg 2340 ggaaaaggta aaactagcta aataaggatg ggataaaggt ttattggctt ccccattttg 2400 agttaaatct tctgttgtta aatcataccc tgataatgct cctgccatcg ctgcggtaag 2460 actagcatga 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Asp Ile Arg Lys Ser Phe Gln Thr Ala Leu Ser Lys Phe Ile Glu 805 810 815 Asp Leu Trp Thr Asn Thr Ser Glu Glu Gln Leu Asn Gln Asp Val Gln 820 825 830 Ser Trp Phe Lys Leu Thr Ala Phe Val Leu Arg Asn Arg Lys Ile Lys 835 840 845 Leu Gly Gly Lys Ala 850 <210> 126 <211> 3084 <212> DNA <213> Cyanothece sp. <400> 126 gtgagtcatc tgtatcatcc gtattggcaa gcaaaaattt gggcattact gcatgatcca 60 gccttaaaac ccttatcgga tcgatatggt tttgcgagag aggggcaatg gcagttattg 120 cgatgtatgc aaggatgtaa gtcccctaaa gataacaaaa aggtgttagg agactgtgta 180 ttgcagggta actggttaaa ccatgtgggg ttatgtgatt tagtcgcttc ggccagcgat 240 cgcagtacca tcggcagact cgatccacaa tatagcgcag ttacctatca acagcaaacc 300 ggcttacaga tccgtcattt attatcagga gaaccccaaa accttaaagt taataataac 360 tggcaagaaa acttaattac taaacggaag aaactagaag caaaagaagc agaattttta 420 gataaaatta gccagtggga agatccaaaa aaagtttttt gggcgttatg gagatgttat 480 gctgaagtct tagaaaaaga agaagcttta atacatttat taccagcaga aactcgttta 540 ccggatggat cattgtggag tcatgtgagt atgacttctg cattagctgg agggttagcc 600 gggtattata aacaagctga aaattatcct attaaaaacc aaaaatttaa tgattattct 660 cgaccgtatt tagttaattt taccttttct cctgtacaag aattgatcaa agcgagtcgc 720 aaaatgcgag atttttgggc aggatcttgg attttacatt atctttctgc taaggtttct 780 tatgcgatcg ctaatgaata tggtcccgat actttactct atccttgtct gtatcaacag 840 ccattaattg ataactggtt attagaagaa tattctgatt tcaaggaatg gatagaacct 900 cataaacccg atcaattatt aacggcaggt ttccctaatg ttattattat gattttaccc 960 aataatcata aatctcaaca ggatctaaaa gataatccta tttatgcagc gactcagtta 1020 gcaaaacgta ctttaaaaga agaatggaaa aagttaggag atcaaagttt agaattttta 1080 caagatagta aacagtggca aaatattaac ccaaatactt gggataaatg gttaaagtgt 1140 caatggcaaa cttattatac agcctttcct attggtgatc ctgagagtga cttaacttgt 1200 tctttaagag tgggtaaaaa tgaaacggaa gagcaaaaaa aagacgcttt tgaagcttgg 1260 tgtcatcaac aaaatcagtt aaccaacccg aaagaatctt tatttgaaac caatgaagag 1320 aaatttttaa aagctatctt taaactaacc gatatagaaa cagaaaaaga accaccaaaa 1380 acaaaatata gtaagcaacc taacttaaat gtaggatcat ggtgggctta tgtttttgat 1440 caattaagaa ccagtttaaa tgcagttaaa aatgctagaa cttgggaact tcccacagcc 1500 tttaccgttc gttctagctt atcaggaatc ggttctgcag ttcatcctat tgtcaatgaa 1560 gagaaacccg atcgcatttc tgaaaaagaa attaacgagt tttggtcaga aaaattcggt 1620 ttatttgatg gtactgaaaa actcaatgca acggaaattg tcaagcgagt gttacataaa 1680 ttattacctg agatattgaa ctatgaagaa caagaaatca gcttatatta tcctgattta 1740 accgccggag tcgccggtta tttaaaaaat gcactattaa acaatcaaca gtcagaaatt 1800 gattattata aacgttcttg tcataagatt tacaaagaaa ttcaaccgct tttagataat 1860 gataacctta gccaaagttg gggtattcct tggattaata ataataaaga attgaaactg 1920 agtaatacca ttcatcatcc tcgtttactc aatgcaggtt ggttactcga agatgtagaa 1980 atatcccatg atagtaatat agagtatcga gaaaaattag aagaattaag tacaaaaaga 2040 acaactatac aacaagttat caataaatat tatcctagta ataatcctac caattggtat 2100 attttagttg ctggtgatgg tgatagtatg agagactggt taagaggtag taaattaaaa 2160 aattatggtg aatatttgcc cgatgaatta agagaaaaaa ttattaatga tagtaatgat 2220 gaaattccta aagaatataa agaaccctta caaaactttc tcgaagttag aaaacgtatg 2280 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Cyanothece sp. <400> 127 Met Ser His Leu Tyr His Pro Tyr Trp Gln Ala Lys Ile Trp Ala Leu 1 5 10 15 Leu His Asp Pro Ala Leu Lys Pro Leu Ser Asp Arg Tyr Gly Phe Ala 20 25 30 Arg Glu Gly Gln Trp Gln Leu Leu Arg Cys Met Gln Gly Cys Lys Ser 35 40 45 Pro Lys Asp Asn Lys Lys Val Leu Gly Asp Cys Val Leu Gln Gly Asn 50 55 60 Trp Leu Asn His Val Gly Leu Cys Asp Leu Val Ala Ser Ala Ser Asp 65 70 75 80 Arg Ser Thr Ile Gly Arg Leu Asp Pro Gln Tyr Ser Ala Val Thr Tyr 85 90 95 Gln Gln Gln Thr Gly Leu Gln Ile Arg His Leu Leu Ser Gly Glu Pro 100 105 110 Gln Asn Leu Lys Val Asn Asn Asn Trp Gln Glu Asn Leu Ile Thr Lys 115 120 125 Arg Lys Lys Leu Glu Ala Lys Glu Ala Glu Phe Leu Asp Lys Ile Ser 130 135 140 Gln Trp Glu Asp Pro Lys Lys Val Phe Trp Ala Leu Trp Arg Cys Tyr 145 150 155 160 Ala Glu Val Leu Glu Lys Glu Glu Ala Leu Ile His Leu Leu Pro Ala 165 170 175 Glu Thr Arg Leu Pro Asp Gly Ser Leu Trp Ser His Val Ser Met Thr 180 185 190 Ser Ala Leu Ala Gly Gly Leu Ala Gly Tyr Tyr Lys Gln Ala Glu Asn 195 200 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<400> 128 tcatcgaccg ttcctcccca aagtgacggt gcggttgcgc agcacaaagg ccgccagctt 60 gaaccagttt ttgatggcca gatcccaggc ccccggctgg gcgggcaggc tgtgctgcca 120 aaagtgctga ataaactcga ccagcttggt ctggaaacga tccgtctgct cgctttcgcc 180 gtggaagaga tcccggcggc tgcagaacag gcgggcccaa gcaggcaccg cttccaggct 240 gggggctggg tgctgctccc agagctgggc ggcgtgttca aatagggagc tttgatcctg 300 cttttggccc aacagcttcc agtcaaaatc cagcaggtct ttccacttgt cgaaggtgtc 360 gaacttgcag gtgctcacca gttggttgcc gttggcaaac agtacccgca cctgggcgct 420 gtctttggag ctgccctggg cataggcctg ctctttggcg ccttgttctg cctcccagag 480 attctccagg gcaatggcca ggggcaccga gtggtgggca atcaccaccc caaagctaat 540 gctggccagg gatcccagag taaaaagagg gcgacggctg aggccagccg gcaactgcgc 600 cttttgccac tgccagtagt ccccttcgtt ggcaaactcg cgccagtcgt cttcgccgcc 660 gcggaaacat tggcggatgt cccagagcca gccatcccac tcccagaggt tggtgtaggc 720 caaaacgtcg tctccgccgg cgtagataag cctgccggca tagcgctgct cggtgaggta 780 gggcaccaac tggccggaaa aatccaacag agcccggctg agggcgctgt gggtggccgg 840 gcccatgcgc 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tgctggcggc actgctgcct ttcgggatcc cagaagctga tccgcaggaa 1740 cttcagctcc ggatcggcaa aaagctgccg ctttcctttg agatggtagg tgcggttttg 1800 ggcgctgacc cagggatccc gctcaatgga ctcctgggac ctgaggatgg cggtgtcttt 1860 gagcctttgc tggggggatc ccaggggcgc tgccgcccag tagaactgcc actggtgctc 1920 cagccatccc ccccaggtgg gatcttctgg gcgcaactgc accagccagc ggcgctccag 1980 ttgcaggtgc tccagcgctc tttccgccag gtggcgccat tcttctttga gggtctgctg 2040 ggcaaactgc atggccgcct gcagccgctc ttcgggcaac agcaagagga tcacgttggg 2100 gaagccggcg gtgagcagag tgttggcaga aggctgcggg atccactcgg caaagggggg 2160 gtacttctcc agcagccaag cgtcgatcaa aggctggccg tagaggctgg ggtagagcag 2220 gcagtcgggg ccgtatttct ccgccaggcg ccagcaaagc cgcgccgaga ggtagtgcaa 2280 cagccaggat ccggcccaaa agtcccgcat cttgcggctg gctttgatca gctcctggat 2340 ggggttgaag gtcaagctgg ccaaaaaggg ccgcgtgaac ttgggctcgt cgtagccggc 2400 caaacagccc gccagagcgg ccacgacgct agtgtggctc cacagggatc catcgggcag 2460 ccgcgtttct gccggcaaaa gcaggaggct ttcatcgcca aactcccgcg ccagcgcctg 2520 gggaaaacag 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ttctcggttc tcttaatcat tcctcactgt gcaatatcgt cttccttcgc 60 aaactttgtg ctttagttgg tgatcgccat ctctgtaaca gcctggattg tttgaaaacc 120 tcggagggac aagcggcgct gttttggtgg gaacaaaatc aacatcagct tgaagcgatc 180 gccagttcct cagatcgggt caatttggaa ccaggaagct caacagaacg acaaactaaa 240 gaacggatca ttaaacatcc catcagcgct caacagcaaa ccattcaaac tccagacaac 300 agagaaatcg cctttcccca atgggttcaa caggaacaaa acccccaaaa cgtatttaat 360 tggttgtggc gtatgatgcc ggaactaaga cgacaacagg attcggacgc tctactcgac 420 cctcaacact acattttacc cgactgtccg attcatagct atcgtgccac agtctcagcg 480 atcgccggag cggtagactt tgatgaacgg gggattgtca ctcaataccc ttacttgctg 540 ctgtttacct tttccccgat tcaggacttt atcaaagctt cccgcaaatt tctagacttt 600 tgggcagggt catacttgct acactatcta agcgctcaac tctgttggtt cgtggctgaa 660 acctacggtg tagatgcggt gattaccccc tcgctttggg gacaagaaat catcgacgca 720 ctcttactca aaacctatcc aatttttaga gaaagctttc aagaactcag ccccgatgga 780 acagaccccc tgactcgttt taatgagcgt ttgagtacca ccctagcaac cgcaggcttt 840 cccaatacga taaccatctt agttggaagc 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tgaatgcata tttttataat 540 gaattgaatt taaacaatat gacactattt atttttacaa taggtcctgt tcaagaatat 600 atcgtgcagg caaggaagac acaagacttg tattggggaa gttatatttt gtcttattta 660 acgtgggtgg caatagaaaa agttatagaa gcttatggac cagattctat aatattccct 720 gaacttaaag aacagccttt gtgcgatttt tggatagcaa agctatttaa taacagtgca 780 actacgacta aagaccttaa aactcctact cttcccaaca gattttttgc aattttacca 840 acaaaaaatg tagaagaaat taggttacta aatcttaaaa aaacagtaaa agatgaatat 900 ataaaaatcg gggaatatgt ttttagtcat cttgtaaaaa gcaatgatga gcaaaaaaaa 960 ttgcttttac gccaattatc aaactttcca gatgtgtatt gggtggcgtt gcctttagaa 1020 aatggggatg taaacaggcc tgattgggaa atccaattgg ataagataaa ggattatttt 1080 aacagtgatg aggtggaaga gataaaggat ttattgagat atattaaaga taaaggtgaa 1140 tacgggccta acattggtaa tatttatggg ttactttatt cttttatgga gaaaatgatg 1200 gggacaagaa aaggcataag aaacttcaat caatatgaag aaatagggcg aaaatgttct 1260 atatgcggtg agcacaatgt tattatctac aggtgtacga gagaagaaga tgaaaagata 1320 gaaaaaggga aagaaagtta taagattaaa cttcttagag aacaaaatgc aataatcaaa 1380 aaaagtgatg ataaaagtat tacttataag tatttagcac aaggagaagg gttgtgcagc 1440 agatgcctga caaaaagggc ggcagaaata tattttaaag atatgtttgg gaaaaacaac 1500 atagaagaaa gttttccctc tactgcagag atagcattac tagatataat taacaattca 1560 gataatgacc taaaaacaaa tataaaaaga tacaaagaag tattcaaaaa gtggtgcggt 1620 gataactttg attatgaatt gttgtatgag gaaaatctca atgaaaatta ttttaaaact 1680 tatgatttta aatcaaaaag attaggcgaa cttaaagaat tattaaagag tattgataaa 1740 agaattaaag acataagact gaataaaaag aaatattatg ccgttataaa gcttgatggc 1800 gataacatgg ggaaatggtt agcaggagaa ttggcaccct atatgttaga aatgtaccac 1860 agtaaattgc agggtttttt accagaagat tttaaagaaa aaatcaagga taaaaagcga 1920 ctaatgacac cagctgttca ctctttaatt agtgaggcac ttaagaacta ttctttgaaa 1980 tatgtaaaag aaatagtgga agagacaaga gcaggaaaag taatatattc tggcggagat 2040 gatgtatttg caatagtaaa tcttaattat ttattagatg ttatggtaaa acttagggcg 2100 gctttcagtg ggcacttaat tgttaataat aagataattc cagattttac aatagatgcc 2160 ggatttgtgg aacgaaaaga ggaaattgat gtgatgatgg gaaacaaagc cacggcgtca 2220 atgggggtag ttatagctca ttataaagaa gatttaaaaa atgttatagc ttctgtagat 2280 gaggtagagg aagaatatgc aaaaaaagta gaaggaaagg atgcctttgc aataaaactt 2340 attttgcatt ctggtgagaa ttacattgcc agagccaagt ggaattatga tgatgcaaga 2400 aataaagaag gaacaatagg tttattaaaa gatataaatt ccttttttaa agaagacaaa 2460 ttaagtattt cttttgttgg aaaattaaaa gcagctttgg aaaggctaga tgtagattct 2520 cttccacaag gcatttttat tagtgagctc aaaagaaata ttaaacgttc attgaatgag 2580 aacttaagta aagatgaaaa agaaaaagtt gaaagagatt tatacatttt actatattct 2640 ctgtataaag aggtaaaata cgacaatttt attagcctct taacgatatt agcttttttg 2700 aatcgaggag gtgagaaata a 2721 <210> 137 <211> 906 <212> PRT <213> Thermoanaerobacter mathranii <400> 137 Met Ser Lys Lys Glu Glu Leu Phe Glu Asn Lys Leu Lys Ala Tyr Phe 1 5 10 15 His Asp Ser Pro Asp Lys Pro Phe Ile Leu Leu Thr Gly Glu Asn His 20 25 30 Glu Lys Arg Ala Lys Glu Ile Ser Lys Lys Ile Asp Ile Pro Tyr His 35 40 45 Lys Thr Ile Ala Ser Asp Val Leu Ala Ser Ser Met Glu Arg Tyr Tyr 50 55 60 Ile Pro Lys Asp Ala 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780 gtgtaaagtt tccattatag gtggattatt ctctcctttt aaccacttcc ccatgtggtc 840 cccatccatt tgaagaatag cataatatct ggaagggttg accctgtgtt tttctaaaag 900 ctttgttatt ttctgagaca tcttctgaaa ttcctctact ttgaagttct ctgtatgctc 960 acttttaata tattcttctc tataactctc cctcatcaac cactgtccat ctatttcaaa 1020 aagttggtta tcttttaatt tcggaacaga aacagtattg ggaagcaaaa gcttctgttt 1080 aaattctcca aataattcct tgaactctgc aataaactct ttgttgtcag caattctcct 1140 tttttctcca atagttgcca tttcagaagt tgagggaaat ttcatttctt cggaaagatt 1200 tagctcttcc ttcattacct ttgggaataa tcgctttgca agacacactc cacagagttg 1260 ctctttttct tttaccaagc ctttttcctt actcctcaat ttttcccaat ctaatggcaa 1320 aacttcaaac tctccacata aactgcactt acgccctttt tgttctaact gttcaaattc 1380 ccttatgctc ttcctcgctc caagcaattt ttcagttagc tcaagaagta atgaataggc 1440 tatgctaaaa tctctgtatt cctcatcttt ttctttattt ttactccata tcttaggaac 1500 agattctata aactcactta tcgttttgta aagctctgtc tctcctatta tttctttgta 1560 atcatccaaa acctcttttg gagactcttt ctcttcaaac catggcataa ccgcccagta 1620 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tcttccaaac ccttagacct 1860 tggaatgtta ttccactctt taaaccattc atcaaattcc ttttgtgata aatgagtaag 1920 caaattacca aatacctccg aactaagcca taaatctaca agaggttgac ctaaaagatt 1980 tgggtacaca atcacatctg ccccataacg ttcaactaca aacttcatga ttttccatat 2040 aaagtaagaa agcatataac ttccagccca taaatcagaa gtttttctcg ccgtagcaat 2100 aaagctctga acagggccaa ttgtaaagag caaaaatgct ggtttgggaa gtgctgaaac 2160 cagagtagaa gtttggacaa ggtgatcata gatggagtga ttgggcgccc ttgtatctgc 2220 aggatggatt ctcatccagt gaaaaatttc ttggtagaat ctccatagaa ataaaagcaa 2280 gattttggct ttttcttttt tttcttcttc ttttatccta gaaaggttat aattctttgc 2340 aagcttctct actaattcta aaaaacgctt attctcagtt tcataatctg ttgctgccag 2400 tatatcgtaa tatatttttt tattaaacat gtcaaaaaat atcacatctt ctcctcttat 2460 tttaacagcc actgggggaa gtattctatt tacaggataa gcttgtgtat ctgctttttt 2520 aataagtttc tcttcttcct ctgttaaatc ttctccaaaa agtggttcaa ttactttaga 2580 tttaattaaa atctcatggc atcgaccttt ttcgtgaagc tggaactttt ttatacattc 2640 ttcattgtcc atagaaatta tccaatgctt atgaggaggg tcatgaagaa aagctttaag 2700 tttcagaagc catacttttt ccat 2724 <210> 141 <211> 907 <212> PRT <213> Carboxydibrachium pacificum <400> 141 Met Glu Lys Val Trp Leu Leu Lys Leu Lys Ala Phe Leu His Asp Pro 1 5 10 15 Pro His Lys His Trp Ile Ile Ser Met Asp Asn Glu Glu Cys Ile Lys 20 25 30 Lys Phe Gln Leu His Glu Lys Gly Arg Cys His Glu Ile Leu Ile Lys 35 40 45 Ser Lys Val Ile Glu Pro Leu Phe Gly Glu Asp Leu Thr Glu Glu Glu 50 55 60 Glu Lys Leu Ile Lys Lys Ala Asp Thr Gln Ala Tyr Pro Val Asn Arg 65 70 75 80 Ile Leu Pro Pro Val Ala Val Lys Ile Arg Gly Glu Asp Val Ile Phe 85 90 95 Phe Asp Met Phe Asn Lys Lys Ile Tyr Tyr Asp Ile Leu Ala Ala Thr 100 105 110 Asp Tyr Glu Thr Glu Asn Lys Arg Phe Leu Glu Leu Val Glu Lys Leu 115 120 125 Ala Lys Asn Tyr Asn Leu Ser Arg Ile Lys Glu Glu Glu Lys Lys Glu 130 135 140 Lys Ala Lys Ile Leu Leu Leu Phe Leu Trp Arg Phe Tyr Gln Glu Ile 145 150 155 160 Phe His Trp Met Arg Ile His Pro Ala Asp Thr Arg Ala Pro Asn His 165 170 175 Ser Ile Tyr Asp His Leu Val Gln Thr Ser 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gaaagcaagc acatcgtctc cacctgaata 720 aattagttta cctaaatgat catcttcaac tattttcttt acgaactcaa gactataatt 780 tctcaaagat agtgaaatta aagagtggat cgtaggagca agaagtttat tctttataga 840 tgtttttaac tcttctttca ctttattagg taatttattc cataaatcag aaccatatat 900 atgctcaaag ttgtgtaaca atttacctgc aagccattct cccatattat ctccatcaaa 960 taaaacaacg gcgtagtaag gattaggctc ccctactttg tctgtaattt gtttaagtga 1020 ttttctcaaa tcctctattt ctttatcatc tatttcaata ccaaactgct ttttgatatt 1080 ttctgtacat aaattttcct caaaaaacca ttctccctcg atatttacaa cattattaaa 1140 atcaccttca attttgttca aaggcttaac ttgtatttgt cttagcacat tttctccaac 1200 tattttttta atatcatcaa tatatgcatt aaactgtact tctgcatctt tcaaagctct 1260 ctttttaaaa ttagatgaag ccatttctgc agtagatgga aaagtatagt ctataaattt 1320 accatcaacc ttatcaccta aatatttatc caaagctctt ttaacaaaac aaggtataca 1380 aagtgcctct ttttcactta tgtatttacc tacttgtaaa ctccccattc ctgcctttat 1440 tactccctct tttgtaccgc atatattaca tttcttccca tattcattga tttggctaaa 1500 attcctcaaa ttttttctta tacccataga cttttcaagg gcagaatagc caaggtgata 1560 gattaaacca acgttttctt tttggacttc ctcaaagaaa tctttaaagt cctcttcagt 1620 aatatatctt ccatcttttt taaaaggcat agctacccag taaatttcag gaaaatctag 1680 tgtctgtttt tttattactg cattacaatc ctcatctttc ttatctaacc taattttatc 1740 tattaattta aacttattta aaactatatc aaccatctct ttccattttt ttctaacaat 1800 atcctccatt ttatgtgcca attttattat tttactttct tcactttctg gtatcaaagc 1860 cacaaatcta ttaggaatcg taggctgatc aataaatgac gaaatagaag atttcctgtt 1920 tatattacat cttttcaaat gccattccat taaaggctga gcagaaagat taggataaat 1980 tatgctttta ggaccatacc tatcaattac ttcttccata ccaataaaag ttaaatatga 2040 aagcaaaaaa cttcccataa ataaatcctg ggtctttctc gcttgagaaa taaattgctg 2100 tactggccct atagtaaaga gaaaaagaga aacgttgctg ctattctcag cgaaactctc 2160 gtatattttc tcctccatca t 2181 <210> 145 <211> 726 <212> PRT <213> Thermoanaerobacterium thermosaccharolyticum <400> 145 Met Met Glu Glu Lys Ile Tyr Glu Ser Phe Ala Glu Asn Ser Ser Asn 1 5 10 15 Val Ser Leu Phe Leu Phe Thr Ile Gly Pro Val Gln Gln Phe Ile Ser 20 25 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5 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 15 <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> / replace = "Ile" / replace = "Val" <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Tyr" / replace = "Thr" <220> <221> misc_feature <222> (4)..(4) <223> Xaa can be any naturally occurring amino acid <400> 152 Leu Phe Pro Xaa Leu 1 5 <210> 153 <211> 5 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 16 <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> / replace = "Met" / replace = "Phe" / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Val" / replace = "Thr" <220> <221> VARIANT <222> (5)..(5) <223> / replace = "Ile" / replace = "Leu" <400> 153 Leu Pro Asn Arg Phe 1 5 <210> 154 <211> 6 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 17 <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> / replace = "Leu" / replace = "Gly" / replace = "Phe" <220> <221> misc_feature <222> (5)..(5) <223> Xaa can be any naturally occurring amino acid <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Ile" <400> 154 Met Asp Gly Asp Xaa Met 1 5 <210> 155 <211> 10 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 18 <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> / replace = "Thr" / replace = "Gly" / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (3)..(3) <223> / replace = "Gly" / replace = "Ser" / replace = "Thr" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Val" / replace = "Leu" / replace = "Thr" / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Ser" / replace = "Gln" / replace = "Asn" / replace = "Val" / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> / replace = "Leu" / replace = "Thr" / replace = "Gly" / replace = "Phe" <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> / replace = "Leu" / replace = "Val" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> / replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> / replace = "Glu" / replace = "Arg" / replace = "Leu" <400> 155 Ser Pro Ala Arg His Leu Ala Ile Ser Gly 1 5 10 <210> 156 <211> 13 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 19 <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Lys" <220> <221> VARIANT <222> (3)..(3) <223> / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> / replace = "Val" <220> <221> VARIANT <222> (12)..(12) <223> / replace = "Phe" / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (13)..(13) <223> / replace = "Thr" <400> 156 Gly Arg Val Leu Tyr Ala Gly Gly Asp Asp Leu Met Ala 1 5 10 <210> 157 <211> 12 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 20 <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Met" / replace = "Ile" / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Ala" / replace = "Phe" / replace = "Cys" / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Val" / replace = "Ile" / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> / replace = "Thr" / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> / replace = "Val" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> / replace = "Asp" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> / replace = "Tyr" / replace = "Lys" <220> <221> VARIANT <222> (12)..(12) <223> / replace = "Gln" / replace = "Ser" <400> 157 Thr Ala Ser Met Gly Ala Val Ile Ala His His Lys 1 5 10 <210> 158 <211> 22 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 21 <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> / replace = "Ile" / replace = "Met" <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> / replace = "Arg" / replace = "Lys" <220> <221> VARIANT <222> (15)..(15) <223> / replace = "Trp" <220> <221> VARIANT <222> (16)..(16) <223> / replace = "Ile" <400> 158 Ile Lys Ala Ser Arg Lys Phe Leu Asp Phe Trp Ala Gly Ser Tyr Leu 1 5 10 15 Leu His Tyr Leu Ser Ala 20 <210> 159 <211> 8 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 22 <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Leu" <400> 159 Leu Ala Thr Ala Gly Phe Pro Asn 1 5 <210> 160 <211> 17 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 23 <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Thr" / replace = "Arg" / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> / replace = "Arg" / replace = "Lys" <220> <221> VARIANT <222> (12)..(12) <223> / replace = "Thr" <220> <221> VARIANT <222> (14)..(14) <223> / replace = "Ile" / replace = "Thr" <220> <221> VARIANT <222> (15)..(15) <223> / replace = "Val" / replace = "Leu" <400> 160 Gly Leu Phe Asp Gly Ser Glu Met Leu Asn Ala Leu Glu Leu Thr Lys 1 5 10 15 Arg <210> 161 <211> 19 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 24 <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> / replace = "Ser" / replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (12)..(12) <223> / replace = "Ser" <400> 161 Lys Arg Met Gly Pro Ala Thr His Val Gly Leu Asn Arg Ala Leu Leu 1 5 10 15 Asp Phe Ser <210> 162 <211> 7 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 25 <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Ala" <400> 162 Tyr Ser Gly Gly Asp Asp Val 1 5 <210> 163 <211> 34 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 26 <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Lys" / replace = "Ser" / replace = "Gln" / replace = "Asp" <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> / replace = "Cys" / replace = "Leu" / replace = "Ala" / replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (12)..(12) <223> / replace = "Phe" <220> <221> VARIANT <222> (14)..(14) <223> / replace = "Val" / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (15)..(15) <223> / replace = "Thr" <220> <221> VARIANT <222> (17)..(17) <223> / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (18)..(18) <223> / replace = "His" <220> <221> VARIANT <222> (19)..(19) <223> / replace = "His" <220> <221> VARIANT <222> (21)..(21) <223> / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (24)..(24) <223> / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (25)..(25) <223> / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (29)..(29) <223> / replace = "Ser" / replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (32)..(32) <223> / replace = "Gln" <400> 163 Leu Phe Thr Met Gly Phe Gly Ala Thr Met Ser Leu Gly Ile Val Ile 1 5 10 15 Val Asp Lys Ser Val Pro Leu Pro Val Ala Leu Glu Ala Leu Trp Glu 20 25 30 Ala Glu <210> 164 <211> 2194 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 164 aatccgaaaa gtttctgcac cgttttcacc ccctaactaa caatataggg aacgtgtgct 60 aaatataaaa tgagacctta tatatgtagc gctgataact agaactatgc aagaaaaact 120 catccaccta ctttagtggc aatcgggcta aataaaaaag agtcgctaca ctagtttcgt 180 tttccttagt aattaagtgg gaaaatgaaa tcattattgc ttagaatata cgttcacatc 240 tctgtcatga agttaaatta ttcgaggtag ccataattgt catcaaactc ttcttgaata 300 aaaaaatctt tctagctgaa ctcaatgggt aaagagagag atttttttta aaaaaataga 360 atgaagatat tctgaacgta ttggcaaaga tttaaacata taattatata attttatagt 420 ttgtgcattc gtcatatcgc acatcattaa ggacatgtct tactccatcc caatttttat 480 ttagtaatta aagacaattg acttattttt attatttatc ttttttcgat tagatgcaag 540 gtacttacgc acacactttg tgctcatgtg catgtgtgag tgcacctcct caatacacgt 600 tcaactagca acacatctct aatatcactc gcctatttaa tacatttagg tagcaatatc 660 tgaattcaag cactccacca tcaccagacc acttttaata atatctaaaa tacaaaaaat 720 aattttacag aatagcatga aaagtatgaa acgaactatt taggtttttc acatacaaaa 780 aaaaaaagaa ttttgctcgt gcgcgagcgc caatctccca tattgggcac acaggcaaca 840 acagagtggc tgcccacaga acaacccaca aaaaacgatg atctaacgga ggacagcaag 900 tccgcaacaa ccttttaaca gcaggctttg cggccaggag agaggaggag aggcaaagaa 960 aaccaagcat cctccttctc ccatctataa attcctcccc ccttttcccc tctctatata 1020 ggaggcatcc aagccaagaa gagggagagc accaaggaca cgcgactagc agaagccgag 1080 cgaccgcctt ctcgatccat atcttccggt cgagttcttg gtcgatctct tccctcctcc 1140 acctcctcct cacagggtat gtgcctccct tcggttgttc ttggatttat tgttctaggt 1200 tgtgtagtac gggcgttgat gttaggaaag gggatctgta tctgtgatga ttcctgttct 1260 tggatttggg atagaggggt tcttgatgtt gcatgttatc ggttcggttt gattagtagt 1320 atggttttca atcgtctgga gagctctatg gaaatgaaat ggtttaggga tcggaatctt 1380 gcgattttgt gagtaccttt tgtttgaggt aaaatcagag caccggtgat tttgcttggt 1440 gtaataaagt acggttgttt ggtcctcgat tctggtagtg atgcttctcg atttgacgaa 1500 gctatccttt gtttattccc tattgaacaa aaataatcca actttgaaga cggtcccgtt 1560 gatgagattg aatgattgat tcttaagcct gtccaaaatt tcgcagctgg cttgtttaga 1620 tacagtagtc cccatcacga aattcatgga aacagttata atcctcagga acaggggatt 1680 ccctgttctt ccgatttgct ttagtcccag aatttttttt cccaaatatc ttaaaaagtc 1740 actttctggt tcagttcaat gaattgattg ctacaaataa tgcttttata gcgttatcct 1800 agctgtagtt cagttaatag gtaatacccc tatagtttag tcaggagaag aacttatccg 1860 atttctgatc tccattttta attatatgaa atgaactgta gcataagcag tattcatttg 1920 gattattttt tttattagct ctcacccctt cattattctg agctgaaagt ctggcatgaa 1980 ctgtcctcaa ttttgttttc aaattcacat cgattatcta tgcattatcc tcttgtatct 2040 acctgtagaa gtttcttttt ggttattcct tgactgcttg attacagaaa gaaatttatg 2100 aagctgtaat cgggatagtt atactgcttg ttcttatgat tcatttcctt tgtgcagttc 2160 ttggtgtagc ttgccacttt caccagcaaa gttc 2194 <210> 165 <211> 57 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm14240 <400> 165 ggggacaagt ttgtacaaaa aagcaggctt aaacaatgtc tgaagtttac tggcaag 57 <210> 166 <211> 53 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm14239 <400> 166 ggggaccact ttgtacaaga aagctgggtt taattgggaa atttaatgta acg 53

Claims (60)

  1. 서열번호 2로 표시된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량을 증가시키는 방법.
  2. 삭제
  3. 삭제
  4. 삭제
  5. 삭제
  6. 삭제
  7. 삭제
  8. 서열번호 2로 표시된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제1항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물.
  9. 삭제
  10. 삭제
  11. 삭제
  12. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) 서열번호 2로 표시된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
    (ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
  13. 서열번호 2로 표시된 SGT1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 증가된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖는 형질전환 식물.
  14. 제13항에 있어서, 상기 식물은 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 또는 귀리인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물.
  15. 수확 가능한 부분이 줄기 생물량인 것을 특징으로 하는, 제14항에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
  16. 수확 가능한 부분이 종자인 것을 특징으로 하는, 제14항에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
  17. 삭제
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