JP7161727B2 - サトウキビ属植物の黒穂病抵抗性関連マーカーとその利用 - Google Patents
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Description
(1)サトウキビの染色体における配列番号1に示す塩基配列及び配列番号6に示す塩基配列により挟まれる領域;配列番号135に示す塩基配列及び配列番号143に示す塩基配列により挟まれる領域;又は配列番号144若しくは145に示す塩基配列及び配列番号151に示す塩基配列により挟まれる領域から選ばれる連続する核酸領域からなる、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(2)上記核酸領域は、配列番号1~6、135~143及び144~151からなる群から選ばれるいずれか1の塩基配列又は当該塩基配列の一部を含むことを特徴とする(1)記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(3)上記核酸領域は、サトウキビの染色体における配列番号1若しくは2に示す塩基配列又は当該塩基配列の一部であることを特徴とする(1)記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(4)上記核酸領域は、サトウキビの染色体における配列番号138~140からなる群から選ばれる1つの塩基配列又は当該塩基配列の一部であることを特徴とする(1)記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(5)上記核酸領域は、サトウキビの染色体における配列番号149若しくは151からなる群から選ばれる1つの塩基配列又は当該塩基配列の一部であることを特徴とする(1)記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(6)上記核酸領域は、サトウキビの染色体における配列番号298、303、307、311及び316からなる群から選ばれる1つの塩基配列又は当該塩基配列の一部であることを特徴とする(1)記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカー。
(7)少なくとも一方の親がサトウキビ植物である後代植物の染色体及び/又は当該親の染色体を抽出する工程と、上記で得られた染色体における上記(1)~(6)いずれかに記載のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーの存在・非存在を測定する工程とを含む、黒穂病抵抗性が向上したサトウキビ系統の製造方法。
(8)上記測定する工程では、上記サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーに対応するプローブを備えるDNAチップを使用することを特徴とする(7)記載のサトウキビ系統の製造方法。
(9)上記後代植物は種子又は幼苗であり、当該種子又は幼苗から染色体を抽出することを特徴とする(7)記載のサトウキビ系統の製造方法。
本発明に係るサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーとは、サトウキビの染色体上に存在する特定の領域であり、サトウキビの黒穂病抵抗性といった形質の原因遺伝子(群)に連鎖して、サトウキビ黒穂病抵抗性という形質を判別できる機能を有する。すなわち、既知のサトウキビ系統を用いて得られた後代系統において、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーの存在・非存在を確認することで黒穂病抵抗性の向上という形質を有する系統であると判断することができる。なお、本発明において、黒穂病とは、Ustilago属の微生物が感染することに起因して病班が形成される病気を意味している。Ustilago属の微生物としては、一例としてUstilago scitamineaを挙げることができる。
サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーは、サトウキビの染色体から独自に取得した31191個のマーカー(そのうち4503個がJW90由来)を基に作成した、JW90を由来とする86の連鎖群からなる遺伝子連鎖地図とサトウキビ黒穂病抵抗性データとを用いたQTL(Quantitative Trait Loci)解析によって新たに同定されたものである。なお、サトウキビ黒穂病抵抗性は、多数の遺伝子が関与していると考えられ、連続分布をとる量的形質である。すなわち、サトウキビ黒穂病抵抗性は、連続分布をとる黒穂病への罹患率に基づいて評価される。QTL解析には、遺伝解析ソフトQTL Cartographer(Wang S., C. J. Basten, and Z.-B. Zeng (2010). Windows QTL Cartographer 2.5. Department of Statistics, North Carolina State University, Raleigh, NC)を使用し、Composite interval mapping(CIM)法を適用している。
サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーは、サトウキビの染色体から独自に取得した64757個のマーカー(そのうち1166個が西表15を祖先に有する後代由来)を基に作成した、58の連鎖群からなる西表15を祖先に有する後代を由来とする遺伝子連鎖地図とサトウキビ黒穂病抵抗性データとを用いたQTL(Quantitative Trait Loci)解析によって新たに同定されたものである。なお、サトウキビ黒穂病抵抗性は、多数の遺伝子が関与していると考えられ、連続分布をとる量的形質である。すなわち、サトウキビ黒穂病抵抗性は、連続分布をとる黒穂病への罹患率に基づいて評価される。QTL解析には、遺伝解析ソフトQTL Cartographer(Wang S., C. J. Basten, and Z.-B. Zeng (2010). Windows QTL Cartographer 2.5. Department of Statistics, North Carolina State University, Raleigh, NC)を使用し、Composite interval mapping(CIM)法を適用している。
サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーは、サトウキビの染色体から独自に取得した57444個のマーカー(そのうち2936個が西表8を祖先に有する後代「KY09-6092」由来)を基に作成した、117の連鎖群からなる西表8を祖先に有する後代「KY09-6092」を由来とする遺伝子連鎖地図とサトウキビ黒穂病抵抗性データとを用いたQTL(Quantitative Trait Loci)解析によって新たに同定されたものである。
本発明では、上述したように、サトウキビの染色体から独自に取得した31191個のマーカー(そのうち4503個がJW90由来)、サトウキビの染色体から独自に取得した64757個のマーカー(そのうち1166個が西表15を祖先に有する後代「KY08-6023, KY08-6039, KY08-6041」由来)及びサトウキビの染色体から独自に取得した57444個のマーカー(そのうち2936個が西表8を祖先に有する後代「KY09-6092」由来)からサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを特定した。ここでは、これら31191個のマーカー(そのうち4503個がJW90由来)、64757個のマーカー(そのうち1166個が西表15を祖先に有する後代「KY08-6023, KY08-6039, KY08-6041」由来)及び57444個のマーカー(そのうち2936個が西表8を祖先に有する後代「KY09-6092」由来)について説明する。これらマーカーを同定する際には、国際公開WO 2018/003220に記載されたDNAライブラリーの作製方法に準じて作製した。
サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを利用することで、後代系統等の黒穂病抵抗性の表現型が未知のサトウキビ系統について黒穂病抵抗性の向上という表現型を示す系統であるか判断することができる。サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーとして、上述した8.4cM領域に含まれる1つの核酸領域を利用しても良いし、上述した8.4cM領域に含まれる複数の核酸領域を利用しても良い。また、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーとして、上述した26.6cM領域に含まれる1つの核酸領域を利用しても良いし、上述した26.6cM領域に含まれる複数の核酸領域を利用しても良い。さらに、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーとして、上述した12.27cM領域に含まれる1つの核酸領域を利用しても良いし、上述した12.27cM領域に含まれる複数の核酸領域を利用しても良い。さらにまた、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーとして、上述した8.4cM領域に含まれる1つ又は複数の核酸領域、上述した26.6cM領域に含まれる1つ又は複数の核酸領域及び上述した12.27cM領域に含まれる1つ又は複数の核酸領域から選ばれる核酸領域を利用しても良い。ここで、サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを利用するとは、当該マーカーを特異的に増幅するプライマー対を用いた核酸増幅反応を利用する形態、当該マーカーに対応するプローブを有するDNAマイクロアレイを利用する形態を含む意味である。
(1)材料
サトウキビ品種「NiF8」、サトウキビ野生種「西表15」、「NiF8」に「西表15」を交配した後代3系統「KY08-6023」、「KY08-6039」、「KY08-6041」、これら後代3系統にサトウキビ野生種「JW90」をそれぞれ交配した後代各33、35、35系統についてDNeasy Plant Mini Kit(QIAGEN社)によりゲノムDNAを抽出、精製した。
本実施例においてDNAライブラリーは、国際公開WO 2018/003220に記載されたDNAライブラリーの作製方法に準じて作製した。すなわち、上記(1)で取得したゲノムDNA15.0ngに最終濃度0.2mM dNTP mixture、0.625 unit Prime STAR DNA Polymerase(タカラバイオ社)に60μMランダムプライマーをそれぞれ加え、最終反応量25μlでPCRを行った。反応は98℃で2分後、98℃で10秒、50℃で15秒及び72℃で20秒を1サイクルとして30サイクル行い、最終的に4℃で保存した。
なお、本例で使用したランダムプライマーを表4にまとめた。
上記(2)の反応後の溶液1.5μlに最終濃度0.2 mM dNTP mixture、1.25 unit PrimeSTAR HS DNA Polymerase(タカラバイオ社)にプライマーセットをそれぞれ加え、最終反応量50μlでPCRを行った。反応条件は95℃で2分後、98℃で配列番号15秒、55℃で15秒及び72℃で20秒を1サイクルとして25サイクル行い、最終的に4℃で保存した。なお、本例では、「KY08-6023」、「KY08-6039」、「KY08-6041」に「JW90」を交配させた103系統用(各33、35、35系統)と、これら親及び祖父母系統(「NiF8」、「西表15」、「KY08-6023」、「KY08-6039」、「KY08-6041」、「JW90」の6系統用(各2反復)について、合計115の組合せに関して表5に示したフォワードプライマー(配列番号19~133)と、リバースプライマー(5’-AATGATACGGCGACCACCGAGATCTACACCGCGCAGATCGTCGGCAGCGTCAGATGTGTATAAGAGACAG-3’(配列番号134))のセットを利用した。
上記(3)の反応後の溶液を1本のチューブに等量混合し、その内、50μlをMinElute PCR Purification Kit(QIAGEN社)により精製後、Agilent 2100 バイオアナライザー(Agilent Technology社)で電気泳動し、蛍光ユニット(Fluorescence Unit:FU)を得た。
上記(3)で得られたDNAライブラリーをHiseq4000シーケンスシステム(イルミナ株式会社)により、リード長100塩基のペアエンド条件のもとで解析した。
上記(5)で得られたリードデータから、解析ソフトウェアGRAS-Di(トヨタ自動車株式会社)を用いて解析し、31191個のマーカーの遺伝子型データを得た。
上記(6)で得られたJW90由来の遺伝子型データをもとに、遺伝地図作成ソフトAntMap (Iwata H, Ninomiya S (2006) AntMap: constructing genetic linkage maps using an ant colony optimization algorithm. Breed Sci 56: 371-377)を用い、遺伝距離計算式Kosambiにより86の連鎖群からなる遺伝地図データを取得した。86の連鎖群にはJW90型に属する4503個のマーカーの遺伝子型データが含まれる。
サトウキビ品種「NiF8」にサトウキビ野生種「西表15」を交配した後代3系統「KY08-6023」、「KY08-6039」、「KY08-6041」、これら後代3系統にサトウキビ野生種「JW90」をそれぞれ交配した後代各33、35、35系統の茎を収穫し、2~3日間、室温・高湿度条件下で催芽処理した後、黒穂病胞子の有傷接種を行った。有傷接種は、苗芽子両側に傷を付け(計6か所、深さ約4.0mm)、毛筆により胞子浮遊液(107~108個・胞子/ml)を塗布した。有傷接種した苗は、2~3日間、室温・高湿度条件下で培養し、育苗箱へ植付けた(40芽/箱、2箱/系統)。苗の植付け後、高湿度条件下、温室で栽培した。黒穂病罹病程度の調査は、罹病の兆候である鞭状物が頂部より露出した株数を計測し罹病株数とした。罹病株数の調査後、罹病株の植物体は、地際部より刈取り除去した。黒穂病の罹病率は、発芽株数(黒穂病以外の枯死株を除く)に対する罹病株数の割合(黒穂病罹病率)として算出した。「KY08-6023」と「JW90」とを交配して得られた後代について黒穂病罹病率を計算した結果を図1(A)に示し、「KY08-6039」と「JW90」とを交配して得られた後代について黒穂病罹病率を計算した結果を図1(B)に示し、「KY08-6041」と「JW90」とを交配して得られた後代について黒穂病罹病率を計算した結果を図1(C)に示した。
上記(7)で得られたJW90由来の遺伝地図データ及び(8)で得られた黒穂病検定試験データをもとに、遺伝解析ソフトQTL Cartographer (http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/cartographer.html)を使い、Composite interval mapping (CIM)法により、QTL解析を行った。LODの閾値は2.5を用いた。その結果、サトウキビ野生種「JW90」の第42連鎖群のマーカーAMP0121265からAMP0100370を含む約8.4cM領域にサトウキビ黒穂病に関連するQTLの存在を確認した(表6及び図2)。なお、効果の数字が負である場合、当該QTLは黒穂病抵抗性が向上する形質に連鎖することを意味する。
上記(9)で確認したサトウキビ黒穂病抵抗性QTL領域に含まれるマーカー(AMP0121265、AMP0120752、AMP0035185、AMP0114852、AMP0089904、AMP0100370)を選抜マーカーとして選定した(表7)。
実施例1では、31191個のマーカーの遺伝子型データの内、JW90型に属する4503個の遺伝子型データに基づいてサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを同定した。本実施例では、西表15型に属する遺伝子型データを収集し、同様にしてサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを同定した。
本実施例では、サトウキビ品種「NiF8」とサトウキビ野生種「西表8」を交配した後代「KY09-6092」、サトウキビ品種「NiTn18」とサトウキビ品種「NiN24」を交配した後代「KY08-129」、「KY09-6092」及び「KY08-129」を交配した後代154系統を使用した以外は実施例1と同様にして、サトウキビ野生種「西表8」由来のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを同定した。
本実施例では、次世代シーケンサー用のDNAライブラリーを作製するに際して表5に示したフォワードプライマーに代えて、表12に示したフォワードプライマーを用いた以外は実施例1と同様な方法で得られたリードデータから、解析ソフトウェアGRAS-Di(トヨタ自動車株式会社)を用いて解析し、57444個のマーカーの遺伝子型データを得た。
各マーカーの遺伝子型、すなわち供試系統が上述した選抜マーカーを有するか否かは、それぞれのリード数の閾値を10とし、リード数が10以上である場合に“有”とし、リード数が10未満である場合に“無”として判別した(図21~27、表15)。
本実施例では、実施例1で同定されたJW90由来のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを含む約8.4cM領域と、実施例3で同定された西表8由来のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーを含む約12.27cM領域について塩基配列を比較した。その結果、実施例1で同定されたJW90由来のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーのうち0cMに位置するAMP0121265を含む近傍領域と、実施例3で同定された西表8由来のサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーのうち83.76cMに位置するAMP0091501を含む近傍領域に同一の塩基配列を有するマーカーが複数含まれることが明らかとなった。
Claims (5)
- サトウキビのゲノムDNAにおける配列番号1~6のいずれかに示す塩基配列からなる領域;配列番号135~143のいずれかに示す塩基配列からなる領域;配列番号144~151のいずれかに示す塩基配列からなる領域;配列番号243~294のいずれかに示す塩基配列からなる領域;及び配列番号295~318のいずれかに示す塩基配列からなる領域から選ばれる連続する20塩基以上の核酸領域をサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーとして検出する、サトウキビ黒穂病抵抗性の判定方法。
- 上記サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーは、配列番号1、2、138~140、149、151、298、303、307、311及び316からなる群から選ばれる1つの塩基配列からなる領域から選ばれる連続する20塩基以上の核酸領域であることを特徴とする請求項1記載のサトウキビ黒穂病抵抗性の判定方法。
- 少なくとも一方の親がサトウキビ植物である後代植物のゲノムDNA及び/又は当該親のゲノムDNAを抽出する工程と、上記で得られたゲノムDNAにおける配列番号1~6のいずれかに示す塩基配列からなる領域;配列番号135~143のいずれかに示す塩基配列からなる領域;配列番号144~151のいずれかに示す塩基配列からなる領域;配列番号243~294のいずれかに示す塩基配列からなる領域;及び配列番号295~318のいずれかに示す塩基配列からなる領域から選ばれる連続する20塩基以上の核酸領域を含むサトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーの存在・非存在を測定する工程と、上記核酸領域が存在する後代系統を栽培する又は上記核酸領域が存在する親を使用して作出した後代系統を栽培する、黒穂病抵抗性が向上したサトウキビ系統の製造方法。
- 上記測定する工程では、上記サトウキビ黒穂病抵抗性関連マーカーに対応するプローブを備えるDNAチップを使用することを特徴とする請求項3記載のサトウキビ系統の製造方法。
- 上記後代植物は種子又は幼苗であり、当該種子又は幼苗からゲノムDNAを抽出することを特徴とする請求項3記載のサトウキビ系統の製造方法。
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