JP7066126B2 - セルロースシンターゼ阻害剤および突然変異体植物 - Google Patents
セルロースシンターゼ阻害剤および突然変異体植物 Download PDFInfo
- Publication number
- JP7066126B2 JP7066126B2 JP2019507272A JP2019507272A JP7066126B2 JP 7066126 B2 JP7066126 B2 JP 7066126B2 JP 2019507272 A JP2019507272 A JP 2019507272A JP 2019507272 A JP2019507272 A JP 2019507272A JP 7066126 B2 JP7066126 B2 JP 7066126B2
- Authority
- JP
- Japan
- Prior art keywords
- cesa1
- spp
- cesa3
- plant
- mutant protein
- Prior art date
- Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
- Active
Links
Images
Classifications
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
- C12N15/09—Recombinant DNA-technology
- C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
- C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
- C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
- C12N15/8241—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology
- C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield
- C12N15/8271—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance
- C12N15/8274—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance for herbicide resistance
-
- A—HUMAN NECESSITIES
- A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
- A01N—PRESERVATION OF BODIES OF HUMANS OR ANIMALS OR PLANTS OR PARTS THEREOF; BIOCIDES, e.g. AS DISINFECTANTS, AS PESTICIDES OR AS HERBICIDES; PEST REPELLANTS OR ATTRACTANTS; PLANT GROWTH REGULATORS
- A01N43/00—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing heterocyclic compounds
- A01N43/90—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing heterocyclic compounds having two or more relevant hetero rings, condensed among themselves or with a common carbocyclic ring system
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N9/00—Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
- C12N9/10—Transferases (2.)
- C12N9/1048—Glycosyltransferases (2.4)
- C12N9/1051—Hexosyltransferases (2.4.1)
- C12N9/1059—Cellulose synthases (2.4.1.12; 2.4.1.29)
Landscapes
- Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
- Health & Medical Sciences (AREA)
- Genetics & Genomics (AREA)
- Engineering & Computer Science (AREA)
- Chemical & Material Sciences (AREA)
- Zoology (AREA)
- Wood Science & Technology (AREA)
- Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
- Organic Chemistry (AREA)
- Biomedical Technology (AREA)
- Biotechnology (AREA)
- General Engineering & Computer Science (AREA)
- Molecular Biology (AREA)
- General Health & Medical Sciences (AREA)
- Biochemistry (AREA)
- Microbiology (AREA)
- Plant Pathology (AREA)
- Biophysics (AREA)
- Cell Biology (AREA)
- Physics & Mathematics (AREA)
- Medicinal Chemistry (AREA)
- Agronomy & Crop Science (AREA)
- Pest Control & Pesticides (AREA)
- Dentistry (AREA)
- Environmental Sciences (AREA)
- Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
- Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
- Enzymes And Modification Thereof (AREA)
- Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)
Description
本発明は、除草剤として有用な、植物におけるセルロースシンターゼサブユニット1および3の活性の特異的阻害剤に関する。また、本発明は、同定された阻害剤に耐性である突然変異体植物に関する。阻害剤が除草剤として使用される場合、CESA1およびCESA3遺伝子の特異的な突然変異体アレルを使用して、植物における耐性を得ることができる。
植物細胞壁は、植物の強剛性および強度に必須であるが、これらは、環境ストレスに対しても植物を保護する。セルロースは、植物細胞壁の主要な化合物の1つである。セルロースは、水素結合したベータ-1,4-結合グルカンミクロフィブリルであり、分子量の大きな多量体セルロースシンターゼ複合体(CSC)によって合成される。CSCは、第一の細胞壁CSCおよび第二の細胞壁CSCに分けられ得る(Endler and Person, 2011)。CSCは、6つの球状タンパク質複合体を含む、分子量の大きな六量体のロゼット様構造である(Kimura et al., 1999)。これらの複合体の各々は、6つのセルロースシンターゼサブユニット(CESA)を保持しており、CESAは、複合体の触媒サブユニットであると考えられている。少なくとも3つの異なるCESAが複合体に存在し(Festucci-Buselli et al., 2007; Lei et al., 2012)、第一の細胞壁合成のCSCは、CESA1、3および6(または6様タンパク質CESA2、5および9)から構成され、第二の細胞壁合成のCSCは、CESA4、7および8から構成される(Lei et al., 2012)。
本明細書で使用される場合、以下の用語の各々は、このセクションにおいてそれと関連する意味を有する。冠詞「a」および「an」は、本明細書で使用される場合、1または1を超える(すなわち、少なくとも1つ)、その冠詞の文法的対象を指す。例えば、「1つの要素(an element)」は、1つの要素または1を超える要素を意味する。量、時間的期間などのような測定可能な値を指して本明細書で使用される場合、「約(about)」は、特定の値から、±20%または±10%、より好ましくは±5%、さらにより好ましくは±1%、およびさらにより好ましくは±0.1%の変化を包含することを意味する。かかる変化は開示された方法を実施するのに適切であるためである。
a.植物発現可能プロモーター、
b.CESA1V297M、CESA1S307L、CESA1L872F、CESA1S892N、CESA1G892N、CESA1K945R、CESA1P1010L、CESA1G1013R、CESA1G1013E、CESA1A1018V、CESA1S1018V、CESA1A1023T、CESA1L1023T、CESA1V1023T、CESA3S983FおよびCESA3S1037Fからなる群より選択される突然変異タンパク質をコードする突然変異CESA1またはCESA3遺伝子、
c.植物の細胞において機能する転写終結およびポリアデニル化シグナルを含む3’末端領域
を含むキメラ遺伝子を提供する。
a.植物発現可能プロモーター、
b.CESA1V297M、CESA1S307L、CESA1L872F、CESA1S892N、CESA1G892N、CESA1K945R、CESA1A1018V、CESA1S1018V、CESA1A1023T、CESA1L1023TおよびCESA1V1023Tからなる群より選択される突然変異タンパク質をコードする突然変異CESA1またはCESA3遺伝子、
c.植物の細胞において機能する転写終結およびポリアデニル化シグナルを含む3’末端領域
を含むキメラ遺伝子を提供する。
a.植物発現可能プロモーター、
b.CESA1V297M、CESA1S307L、CESA1L872F、CESA1S892N、CESA1G892N、CESA1K945R、CESA1P1010L、CESA1G1013R、CESA1G1013E、CESA1A1018V、CESA1S1018V、CESA1A1023T、CESA1L1023T、CESA1V1023T、CESA3S983FおよびCESA3S1037Fからなる群より選択される突然変異タンパク質をコードする突然変異CESA1またはCESA3遺伝子、
c.植物の細胞において機能する転写終結およびポリアデニル化シグナルを含む3’末端領域
を含むキメラ遺伝子を含む植物を提供する。
a.植物発現可能プロモーター、
b.CESA1V297M、CESA1S307L、CESA1L872F、CESA1S892N、CESA1G892N、CESA1K945R、CESA1A1018V、CESA1S1018V、CESA1A1023T、CESA1L1023TおよびCESA1V1023Tからなる群より選択される突然変異タンパク質をコードする突然変異CESA1またはCESA3遺伝子、
c.植物の細胞において機能する転写終結およびポリアデニル化シグナルを含む3’末端領域
を含むキメラ遺伝子を含む植物を提供する。
カエデ類(Acer spp.)、マタタビ属植物(Actinidia spp.)、Abelmoschus spp.、サイザルアサ(Agave sisalana)、カモジグサ属植物(Agropyron spp.)、ハイコヌカグサ(Agrostis stolonifera)、ネギ属植物(Allium spp.)、アマランサス(Amaranthus spp.)、アンモフィア・アレナリア(Ammophila arenaria)、パイナップル(Ananas comosus)、Annona spp.、セロリ(Apium graveolens)、Arachis spp、Artocarpus spp.、アスパラガス(Asparagus officinalis)、カラスムギ類(Avena spp.) (例えば、エンバク(Avena sativa)、カラスムギ(Avena fatua)、アカエンバク(Avena byzantina)、Avena fatua var. sativa、アベナ・ハイブリダ(Avena hybrida))、スターフルーツ(Averrhoa carambola)、Bambusa sp.、トウガン(Benincasa hispida)、ブラジルナッツ(Bertholletia excelsea)、サトウダイコン(Beta vulgaris)、アブラナ属植物(Brassica spp.) (例えば、セイヨウアブラナ(Brassica napus)、Brassica rapa ssp. [キャノーラ、アブラナ、turnip rape]),
を有する除草剤、ならびに、
CESA1V297M、CESA1S307L、CESA1L872F、CESA1S892N、CESA1G892N、CESA1K945R、CESA1P1010L、CESA1G1013R、CESA1G1013E、CESA1A1018V、CESA1S1018V、CESA1A1023T、CESA1L1023T、CESA1V1023T、CESA3S983FおよびCESA3S1037Fからなる群より選択される、セルロースシンターゼサブユニット1(CESA1)またはセルロールシンターゼサブユニット3(CESA3)の突然変異タンパク質をコードする、除草剤耐性遺伝子
を含む植物形質転換マーカーシステムを提供する。
を有する除草剤、ならびに、
CESA1V297M、CESA1S307L、CESA1L872F、CESA1S892N、CESA1G892N、CESA1K945R、CESA1P1010L、CESA1G1013R、CESA1G1013E、CESA1A1018V、CESA1S1018V、CESA1A1023T、CESA1L1023T、CESA1V1023T、CESA3S983FおよびCESA3S1037Fからなる群より選択されるセルロースシンターゼサブユニット1(CESA1)またはセルロースシンターゼサブユニット3(CESA3)の突然変異タンパク質をコードする、除草剤耐性遺伝子
を含む植物形質転換マーカーシステムを提供する。
を有する化合物の、セルロース生合成を阻害するための除草剤としての使用を提供する。
(1)CESA1V297M、CESA1S307L、CESA1L872F、CESA1S892N、CESA1G892N、CESA1K945R、CESA1P1010L、CESA1G1013R、CESA1G1013E、CESA1A1018V、CESA1S1018V、CESA1A1023T、CESA1L1023T、CESA1V1023T、CESA3S983FおよびCESA3S1037Fからなる群より選択される突然変異タンパク質をコードする突然変異CESA1またはCESA3遺伝子を含むベクターを使用すること、ならびに、
(2)本発明の化合物を除草剤として使用して形質転換体を選択すること
を含む。好ましくは、前記化合物は、培地中に組み込まれている。
a.植物発現可能プロモーター、
b.CESA1V297M、CESA1S307L、CESA1L872F、CESA1S892N、CESA1G892N、CESA1K945R、CESA1P1010L、CESA1G1013R、CESA1G1013E、CESA1A1018V、CESA1S1018V、CESA1A1023T、CESA1L1023T、CESA1V1023T、CESA3S983FおよびCESA3S1037Fからなる群より選択される突然変異タンパク質をコードする突然変異CESA1またはCESA3遺伝子、
c.植物の細胞で機能する転写終結およびポリアデニル化シグナルを含む3’末端領域
を含むキメラ遺伝子を提供する。
1.C17は生育阻害活性を有する
C17 (5-(4-クロロフェニル)-7-(2-メトキシフェニル)-1,5,6,7-テトラヒドロ-[1,2,4]トリアゾロ[1,5-a]ピリミジン; ChemDiv, カタログ番号: 7693622)、合成分子、をシロイヌナズナのプロトプラストにおける倍数性誘導化合物としての化学スクリーニングから同定した。C17の植物に対する影響を試験するために、シロイヌナズナの種子を、200 nM C17またはそのアナログの存在下または非存在下で、1/2 MS培地(Murashige, T. and F. Skoog, 1962) に播種した。C17で処理した植物は、根の先端の迅速な膨張を伴う重篤な生育阻害を示した(図1)。同様ではあるが穏やかな欠陥が、3つのC17アナログの存在下で生育した野生型植物について観察された(図1)。
C17の生育阻害活性についての見識を得るために、正の向きの遺伝子スクリーニングを行って、C17耐性を示す突然変異体を単離した。Col-0バックグラウンド内の、300,000の独立したメタンスルホン酸エチル(EMS)変異誘発苗を、20プールに分けて、2μM C17の存在下で正常な根の生育についてスクリーニングした。12の独立したプールから22の突然変異体を得て、WT(Col-0)と戻し交配して遺伝的基礎を規定するために使用した。C17感受性に対するF2後代の分離比を分析することによって、18の突然変異体が、1:2:1の比(感受性:中間の耐性:耐性)で半優性C17耐性を示したが、4つの突然変異体(14V、9R、9Qおよび18A1)が、3:1の比(感受性:耐性)で劣勢のC17耐性表現型を示すことが見出されたので、異なる突然変異が、単一の遺伝子突然変異によって引き起こされたことを示す。
C17耐性突然変異体のCESA1およびCESA3におけるアミノ酸変化が、変更された細胞壁を引き起こし得ることを考慮して、全てのC17耐性突然変異体を、フーリエ変換赤外(FTIR)分光法を介して細胞壁組成分析について使用した。統計的有意差は、野生型植物と比較して観察されなかったので、C17の非存在下で、CESA突然変異体は正常な細胞壁を示すことが示された。
現在までに、いくつかのセルロースシンターゼ阻害剤が報告されている。分子構造の観点で、C17化合物は、いずれの既知のセルロース阻害剤とも完全に異なる。イソキサベンは、典型的で強力なセルロースシンターゼ阻害剤であり、その耐性突然変異体(ixr1-1、ixr1-2、およびixr2-1)が記載されており、CESA3およびCESA6の突然変異アレルに対応する。ixr1-1、ixr1-2、およびixr2-1は依然として、C17に対して感受性であり(図5)、C17およびイソキサベンが異なって機能することが示される。
C17を選択剤として使用して、同定された突然変異CESAアレルが革新的な選択マーカーとして使用できるかどうかを試験するために、シロイヌナズナ植物を、自己プロモーター下のcesa32c突然変異アレル(CESA3S983F)を保有するT-DNAおよび陽性コントロールとしてのハイグロマイシン選択遺伝子を使用するフローラルディップ方法によって形質転換した。形質転換植物を選択するために、浸漬した植物から得た種子を、2μM C17を補充した培地上に播種した。全部で2,000の植物のうちで、5つの植物が正常な根の生育を示すことが同定され得(図6)、ハイグロマイシン含有培地での選択で見られる頻度と類似していた。PCR分析により、これらの植物がT-DNA構築物を保有することを確認した。
我々は、C17処置が、C17適用の10~15分後に劇的に低下する、野生型の根の細胞の形質膜からのCESA複合体の欠失を生じることを観察した。CESA1/CESA3複合体によって合成されるセルロースは主要な細胞壁成分であるから、C17処理細胞は、根に穏やかな圧力を適用した後にヨウ化プロピジウム(PI)の取り込みによって可視化され得る、弱い細胞壁を示すことが予測された。確かに、細胞壁の弱化が、C17の適用の2時間以内に、根の伸長帯で観察され、これは、経時的に増加し、生育阻害と相関した。PI陽性細胞および生育阻害は、C17耐性突然変異体では観察されなかった。
1.根の生育の分析および根の構造の観察
C17の植物に対する生育阻害効果を研究するために、野生型およびC17耐性突然変異体を、示されたレベルのC17またはそのアナログを補充した1/2 MS培地(Murashige and Skoog, 1962)で発芽させた。7日齢の苗を写真撮影した。根の構造の観察のために、5日齢のシロイヌナズナ苗を、異なる用量のC17を含有する1/2 MS培地に移した。3日間の処理後、苗を写真撮影し、それらの根の先端を、健常細胞の膜からは除外されるが死んだ細胞の形質膜に浸透する蛍光色素である、ヨウ化プロピジウム(PI)で染色した。染色した根の先端を、共焦点レーザー走査顕微鏡(LSM710, ZEISS)によって可視化した。ixr1-1 (コレクション番号 CS6201)、ixr1-2 (CS6202)およびixr2-1 (CS6203)突然変異体をABRCから獲得した。5日齢のシロイヌナズナの苗を、200 nM C17を含むかまたは含まない1/2 MS培地に移した。3日後、植物を写真撮影した。
C17に耐性の突然変異体を得るために、Colバックグラウンドを有するメタンスルホン酸エチル(EMS)処理した苗のコレクション由来の種を、2μM C17を含有する1/2 MS培地に播種した。22℃で長日条件(16 hの光/8hの暗黒)下で7日間生育した後、長い根を有する植物を、C17耐性突然変異体として同定した。合計300,000の独立したEMS突然変異誘発種子の中で(20を超えるプールに分けた)22の突然変異体を単離した(12の独立したプールから)。
C17耐性の基礎となる突然変異を規定するために、全てのC17耐性突然変異体を、野生型(Col-0)植物と戻し交配して、F1後代を得た。自家受粉したF1植物からのF2後代を、500 nM C17の存在下で7日間生育させて、F2後代内でC17耐性の分離比の計算を可能にする。全ての突然変異体をまた使用して、別の生態型(Ler-0)との交配を介するマッピング集団を作成した。単純配列長多型(SSLP)マーカー(表1)を使用して、シロイヌナズナゲノムにおける突然変異遺伝子の位置をマッピングした。引き続き、突然変異遺伝子を、候補遺伝子配列決定を介して同定した。
GenBankデータベースから抽出した、7種類由来のCESA1およびCESA3のタンパク質アミノ酸配列を、CLUSTALWを使用して整列した。配列データは、以下のアクセス番号で見出すことができる:CESA1A.thaliana (NP_194967)、CESA1G.max (XP_003522623)、CESA1F.vesca (XP_004291468)、CESA1V.vinifera (XP_002282575)、CESA1S.lycopersicum (XP_004245031)、CESA1Z.mays (NP_001104954)、CESA1O.sativa (NP_001054788)、CESA3A.thaliana (NP_196136)、CESA3G.max (XP_003540527)、CESA3F.vesca (XP_004306536)、CESA3V.vinifera (XP_002278997)、CESA3S.lycopersicum (XP_004229630)、CESA3Z.mays (NP_001105621)、およびCESA3O.sativa (NP_001059162)。
CESA32C配列を、以下のプライマー対を使用するPCRによってCESA2C突然変異体植物のcDNAから増幅した:(CESA3_ATTB1: GGGGACAAGTTTGTACAAAAAAGCAGGCTTCATGGAAT-CCGAAGGAGAAACCGCG; CESA3_ATTB2: GGGGACCACTTTGTACAAGAAAGCTGGGTGTCGCTTC-TCAACAGTTGATTCC)。得られたフラグメントを、Pfu DNAポリメラーゼキット(Promega)を用いて作成し、BP組換えクローニングによってpDONR211エントリーベクターにクローニングし、続いて、35SプロモーターがCESA3プロモーターによって置き換えられた、改変されたpGWB2デスティネーションベクターに移した。シロイヌナズナ植物(cesa3je5)を上記のようなフローラルディップ方法(Clough and Bent, 1998)を使用して形質転換した。T1種子は2μM C17または25 mg/lハイグロマイシンを補充したMS培地で発芽させて形質転換体をスクリーニングした。
細胞壁弱体化の検出のために、1/2 MS培地で生育した3日齢の苗を、200 nM C17を含むかまたは含まない液体培地に移した。根の先端を10 mg mL-1ヨウ化プロジウムで3分間染色した。染色した根の先端を、圧力なしでか、または、穏やかな圧力を生じるカバースリップを用いる顕微鏡スライドで、NuncTM Lab-TekTM Chambered Coverglass (カタログ番号155361)に配置した。共焦点レーザー走査顕微鏡(LSM710, ZEISS)を使用することにより、脆い細胞をPIの取り込みによって可視化することができた。
Claims (3)
- セルロースシンターゼサブユニット1(CESA1)遺伝子に突然変異を有する植物であって、前記突然変異は、配列番号3の27位に相当する位置にメチオニン残基を含む突然変異タンパク質、配列番号3の62位に相当する位置にフェニルアラニン残基を含む突然変異タンパク質、配列番号3の82位に相当する位置にアスパラギン残基を含む突然変異タンパク質、配列番号3の208位に相当する位置にバリン残基を含む突然変異タンパク質、および配列番号3の213位に相当する位置にトレオニン残基を含む突然変異タンパク質からなる群より選択される突然変異タンパク質をコードする、前記植物。
- 以下の要素:
a.植物発現可能プロモーター、
b.配列番号3の27位に相当する位置にメチオニン残基を含む突然変異タンパク質、配列番号3の62位に相当する位置にフェニルアラニン残基を含む突然変異タンパク質、配列番号3の82位に相当する位置にアスパラギン残基を含む突然変異タンパク質、配列番号3の208位に相当する位置にバリン残基を含む突然変異タンパク質、および配列番号3の213位に相当する位置にトレオニン残基を含む突然変異タンパク質からなる群より選択される突然変異タンパク質をコードする突然変異セルロースシンターゼサブユニット1(CESA1)遺伝子、
c.植物の細胞で機能する転写終結およびポリアデニル化シグナルを含む3’末端領域
を含むキメラ遺伝子。 - 請求項2に記載のキメラ遺伝子を含む植物。
Applications Claiming Priority (3)
Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
---|---|---|---|
EP16183333.0 | 2016-08-09 | ||
EP16183333 | 2016-08-09 | ||
PCT/EP2017/069386 WO2018029034A1 (en) | 2016-08-09 | 2017-08-01 | Cellulose synthase inhibitors and mutant plants |
Publications (2)
Publication Number | Publication Date |
---|---|
JP2019524136A JP2019524136A (ja) | 2019-09-05 |
JP7066126B2 true JP7066126B2 (ja) | 2022-05-13 |
Family
ID=56683761
Family Applications (1)
Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
---|---|---|---|
JP2019507272A Active JP7066126B2 (ja) | 2016-08-09 | 2017-08-01 | セルロースシンターゼ阻害剤および突然変異体植物 |
Country Status (4)
Country | Link |
---|---|
US (1) | US11193136B2 (ja) |
EP (1) | EP3497213B1 (ja) |
JP (1) | JP7066126B2 (ja) |
WO (1) | WO2018029034A1 (ja) |
Families Citing this family (1)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
CN109735544B (zh) * | 2019-02-14 | 2020-06-09 | 杭州师范大学 | 一种基于小rna抑制拟南芥活体营养型卵菌霜霉病感染的方法 |
Citations (2)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
WO2013142968A1 (en) | 2012-03-26 | 2013-10-03 | Governing Council Of The University Of Toronto | Compositions, methods, and plant genes for the improved production of fermentable sugars for biofuel production |
WO2015162143A1 (en) | 2014-04-23 | 2015-10-29 | Basf Se | Plants having increased tolerance to herbicides |
Family Cites Families (30)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
US2011914A (en) | 1928-06-29 | 1935-08-20 | Du Pont | Fibrous material and process of producing it |
CA2178729A1 (en) | 1993-12-09 | 1995-06-15 | Eric B. Kmiec | Compounds and methods for site-directed mutations in eukaryotic cells |
US6140466A (en) | 1994-01-18 | 2000-10-31 | The Scripps Research Institute | Zinc finger protein derivatives and methods therefor |
CA2181548C (en) | 1994-01-18 | 2009-11-03 | Carlos F. Barbas, Iii | Zinc finger protein derivatives and methods therefor |
USRE45721E1 (en) | 1994-08-20 | 2015-10-06 | Gendaq, Ltd. | Relating to binding proteins for recognition of DNA |
GB9824544D0 (en) | 1998-11-09 | 1999-01-06 | Medical Res Council | Screening system |
US5789538A (en) | 1995-02-03 | 1998-08-04 | Massachusetts Institute Of Technology | Zinc finger proteins with high affinity new DNA binding specificities |
US5760012A (en) | 1996-05-01 | 1998-06-02 | Thomas Jefferson University | Methods and compounds for curing diseases caused by mutations |
US5731181A (en) | 1996-06-17 | 1998-03-24 | Thomas Jefferson University | Chimeric mutational vectors having non-natural nucleotides |
US5925523A (en) | 1996-08-23 | 1999-07-20 | President & Fellows Of Harvard College | Intraction trap assay, reagents and uses thereof |
GB9710807D0 (en) | 1997-05-23 | 1997-07-23 | Medical Res Council | Nucleic acid binding proteins |
GB9710809D0 (en) | 1997-05-23 | 1997-07-23 | Medical Res Council | Nucleic acid binding proteins |
US6140081A (en) | 1998-10-16 | 2000-10-31 | The Scripps Research Institute | Zinc finger binding domains for GNN |
US6453242B1 (en) | 1999-01-12 | 2002-09-17 | Sangamo Biosciences, Inc. | Selection of sites for targeting by zinc finger proteins and methods of designing zinc finger proteins to bind to preselected sites |
US6534261B1 (en) | 1999-01-12 | 2003-03-18 | Sangamo Biosciences, Inc. | Regulation of endogenous gene expression in cells using zinc finger proteins |
US6794136B1 (en) | 2000-11-20 | 2004-09-21 | Sangamo Biosciences, Inc. | Iterative optimization in the design of binding proteins |
US20020061512A1 (en) | 2000-02-18 | 2002-05-23 | Kim Jin-Soo | Zinc finger domains and methods of identifying same |
WO2001088197A2 (en) | 2000-05-16 | 2001-11-22 | Massachusetts Institute Of Technology | Methods and compositions for interaction trap assays |
JP2002060786A (ja) | 2000-08-23 | 2002-02-26 | Kao Corp | 硬質表面用殺菌防汚剤 |
GB0108491D0 (en) | 2001-04-04 | 2001-05-23 | Gendaq Ltd | Engineering zinc fingers |
AU2002336373A1 (en) | 2001-08-20 | 2003-03-03 | The Scripps Research Institute | Zinc finger binding domains for cnn |
JP4968498B2 (ja) | 2002-01-23 | 2012-07-04 | ユニバーシティ オブ ユタ リサーチ ファウンデーション | ジンクフィンガーヌクレアーゼを用いる、標的化された染色体変異誘発 |
EP2368982A3 (en) | 2002-03-21 | 2011-10-12 | Sangamo BioSciences, Inc. | Methods and compositions for using zinc finger endonucleases to enhance homologous recombination |
JP2006502748A (ja) | 2002-09-05 | 2006-01-26 | カリフォルニア インスティテュート オブ テクノロジー | 遺伝子ターゲッティングを誘発するキメラヌクレアーゼの使用方法 |
US7888121B2 (en) | 2003-08-08 | 2011-02-15 | Sangamo Biosciences, Inc. | Methods and compositions for targeted cleavage and recombination |
US8409861B2 (en) | 2003-08-08 | 2013-04-02 | Sangamo Biosciences, Inc. | Targeted deletion of cellular DNA sequences |
CA2615532C (en) | 2005-07-26 | 2016-06-28 | Sangamo Biosciences, Inc. | Targeted integration and expression of exogenous nucleic acid sequences |
AU2008305568B2 (en) | 2007-09-27 | 2013-11-21 | Corteva Agriscience Llc | Engineered zinc finger proteins targeting 5-enolpyruvyl shikimate-3-phosphate synthase genes |
US20110239315A1 (en) | 2009-01-12 | 2011-09-29 | Ulla Bonas | Modular dna-binding domains and methods of use |
CA2798988C (en) | 2010-05-17 | 2020-03-10 | Sangamo Biosciences, Inc. | Tal-effector (tale) dna-binding polypeptides and uses thereof |
-
2017
- 2017-08-01 WO PCT/EP2017/069386 patent/WO2018029034A1/en unknown
- 2017-08-01 EP EP17751685.3A patent/EP3497213B1/en active Active
- 2017-08-01 JP JP2019507272A patent/JP7066126B2/ja active Active
- 2017-08-01 US US16/323,707 patent/US11193136B2/en active Active
Patent Citations (2)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
WO2013142968A1 (en) | 2012-03-26 | 2013-10-03 | Governing Council Of The University Of Toronto | Compositions, methods, and plant genes for the improved production of fermentable sugars for biofuel production |
WO2015162143A1 (en) | 2014-04-23 | 2015-10-29 | Basf Se | Plants having increased tolerance to herbicides |
Also Published As
Publication number | Publication date |
---|---|
WO2018029034A1 (en) | 2018-02-15 |
EP3497213A1 (en) | 2019-06-19 |
US20190177743A1 (en) | 2019-06-13 |
JP2019524136A (ja) | 2019-09-05 |
US11193136B2 (en) | 2021-12-07 |
EP3497213B1 (en) | 2023-10-18 |
Similar Documents
Publication | Publication Date | Title |
---|---|---|
ES2403414T3 (es) | Plantas que sobreexpresan una proteína de tipo NAP1 con aumento del rendimiento de semillas, método para producir las mismas | |
ES2338028T3 (es) | Plantas que tienen caracteristicas de crecimiento mejoradas y metodo para hacer las mismas. | |
WO2021088601A1 (zh) | 一种在生物体内产生新突变的方法及应用 | |
CA2914242C (en) | Means and methods for yield performance in plants | |
AU2008202839A1 (en) | Plants having modified growth characteristics and method for making the same | |
WO2022129579A1 (en) | Modulating plant responses to activities of pathogen virulence factors | |
JP7066126B2 (ja) | セルロースシンターゼ阻害剤および突然変異体植物 | |
Manabe et al. | The Arabidopsis kinase-associated protein phosphatase regulates adaptation to Na+ stress | |
CA2835388C (en) | Methods and means for generating microbial disease resistant plants | |
US10336791B2 (en) | Means and methods for mediating protein interference | |
Xu et al. | GABA signalling in guard cells acts as a ‘stress memory’to optimise plant water loss | |
US20220372506A1 (en) | Cyp81e genes conferring herbicide tolerance | |
TWI840629B (zh) | 一種產生突變的基因的方法 | |
US10190133B2 (en) | Compositions and methods for improving abiotic stress tolerance | |
ES2568693B1 (es) | Método para incrementar la fertilidad de las plantas | |
OA21200A (en) | CYP81E genes conferring herbicide tolerance. | |
EP3201327B1 (en) | Functional mutant alleles of ein5 for yield increase |
Legal Events
Date | Code | Title | Description |
---|---|---|---|
A621 | Written request for application examination |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A621 Effective date: 20200722 |
|
A131 | Notification of reasons for refusal |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A131 Effective date: 20210824 |
|
A601 | Written request for extension of time |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A601 Effective date: 20211124 |
|
RD03 | Notification of appointment of power of attorney |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A7423 Effective date: 20211124 |
|
A521 | Request for written amendment filed |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A523 Effective date: 20211210 |
|
A521 | Request for written amendment filed |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A523 Effective date: 20220114 |
|
TRDD | Decision of grant or rejection written | ||
A01 | Written decision to grant a patent or to grant a registration (utility model) |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A01 Effective date: 20220401 |
|
A61 | First payment of annual fees (during grant procedure) |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A61 Effective date: 20220413 |
|
R150 | Certificate of patent or registration of utility model |
Ref document number: 7066126 Country of ref document: JP Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: R150 |