JP7057746B2 - 低グルタミン酸トマト - Google Patents
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Description
[1]ソラナム・リコペルシカムであって、
第4染色体上にグルタミン酸代謝関連遺伝子をホモ接合型で含み、
前記グルタミン代謝関連遺伝子は、ソラナム・ハブロカイテス(Solanum habrochaites)LA1777系統の第4染色体の60,709,841bp~61,170,581bpの遺伝子領域に含まれるものである、ソラナム・リコペルシカム。
[2]前記グルタミン代謝関連遺伝子が、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,709,841bp~61,068,811bpの遺伝子領域に含まれるものである、[1]に記載のソラナム・リコペルシカム。
[3]ソラナム・リコペルシカムであって、
配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号21の塩基配列を有するDNA及び配列番号22の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、又は配列番号23の塩基配列を有するDNA及び配列番号24の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRによって、第4染色体上にホモ接合型で存在するグルタミン酸代謝関連遺伝子を含む遺伝子領域が検出される、ソラナム・リコペルシカム。
[4]配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、又は配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRによって、第4染色体上にホモ接合型で存在するグルタミン酸代謝関連遺伝子が検出される、[3]に記載のソラナム・リコペルシカム。
[5]その果実のグルタミン酸含有量が、野生型又は非改変系統のソラナム・リコペルシカムと比較して低い、[1]~[4]のいずれかに記載のソラナム・リコペルシカム。
[6]ソラナム・リコペルシカムの製造方法であって、
第4染色体上にグルタミン酸代謝関連遺伝子を含む第一の親品種と、任意の第二の親品種とを交配してF1世代を得る工程、
得られたF1世代又はその後代において、第4染色体上に前記グルタミン酸代謝関連遺伝子をホモ接合型で含むソラナム・リコペルシカムを選抜する工程、を含み、
前記グルタミン代謝関連遺伝子は、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,709,841bp~61,170,581bpの遺伝子領域に含まれるものである、製造方法。
[7]前記選抜工程は、配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号21の塩基配列を有するDNA及び配列番号22の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、又は配列番号23の塩基配列を有するDNA及び配列番号24の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより行われる、[6]に記載の製造方法。
[8]前記グルタミン代謝関連遺伝子が、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,709,841bp~61,068,811bpの遺伝子領域に含まれるものである、[6]に記載の製造方法。
[9]前記選抜工程は、配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基
配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、又は配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより行われる、[8]に記載の製造方法。
[10]製造されるソラナム・リコペルシカムの果実のグルタミン酸含有量が、野生型又は非改変系統のソラナム・リコペルシカムと比較して低い、[6]~[9]のいずれかに記載の製造方法。
[11]ソラナム・リコペルシカムを鑑別する方法であって、
ソラナム・リコペルシカムの第4染色体上のグルタミン酸代謝関連遺伝子を含む遺伝子領域を検出する工程を含み、
前記検出工程は、配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号21の塩基配列を有するDNA及び配列番号22の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、又は配列番号23の塩基配列を有するDNA及び配列番号24の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより行われる、方法。
[12]前記検出工程が、配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、又は配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより行われる、[11]に記載の方法。
本発明者らは、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統は、その果実におけるグルタミン酸含有量が小さいという形質を有することに着目し、第4染色体の上記遺伝子領域に1又は複数のグルタミン酸代謝関連遺伝子が存在し得ることに想到した。
含まれるグルタミン酸代謝関連遺伝子では、ソラナム・リコペルシカムの野生型遺伝子と比較して、グルタミン酸生合成促進に関与する遺伝子の活性を欠失又は減弱化する変異、グルタミン酸生合成抑制に関与する遺伝子の活性を増強する変異、グルタミン酸分解促進に関与する遺伝子の活性を増強する変異、グルタミン酸分解促進に関与する遺伝子の活性を欠失又は減弱化する変異等が生じているものと推測される。
以降、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の上記遺伝子領域に含まれる、果実中のグルタミン酸含有量を低減させる原因となるグルタミン酸代謝関連遺伝子を、「ソラナム・ハブロカイテスLA1777由来の原因遺伝子」とも記す。
果実中のグルタミン酸含有量は、常法により測定することができ、例えば、後述の実施例のように破砕により得た果汁に対してバイオケミストリーアナライザー(2900型、YSI社製)等を用いて測定することができる。この方法で測定する場合、第4染色体上にソラナム・ハブロカイテスLA1777由来の原因遺伝子をホモ接合で有しないソラナム・リコペルシカムの果実のグルタミン酸濃度は200mg%程度であるところ、本発明のソラナム・リコペルシカムの果実のグルタミン酸濃度は好ましくは100mg%以下、より好ましくは60mg%以下、さらに好ましくは40mg%以下である。
。遺伝子工学的手法としては、例えば公知のゲノム編集技術が挙げられ、具体的にはCRISPR法、ZFN法、TALEN法等によって、ソラナム・リコペルシカムのゲノムが前記原因遺伝子を含むように操作することが挙げられる。また、その他に、以下の製造方法によっても取得することができる。
まず、第一の親品種として第4染色体上に、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,709,841bp~61,170,581bpの遺伝子領域に含まれるグルタミン酸代謝関連遺伝子、好ましくは同60,709,841bp~61,068,811bpの遺伝子領域に含まれるグルタミン酸代謝関連遺伝子を含む第一の親品種を用意する。かかる第一の親品種としては、ソラナム・リコペルシカムを好ましく用いることができ、また、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統でもよいし、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統と他の栽培種との交配種でもよい。
第二の親品種としては、任意のものを用意すればよく、好ましくはソラナム・リコペルシカムを用いる。また、第二の親品種は、前記遺伝子又は遺伝子領域を含まないものであってよい。
例えば、配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,748,320bpのマーカーを検出する。配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,809,126bpのマーカーを検出する。配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,818,394bpのマーカーを検出する。配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,827,001bpのマーカーを検出する。配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,886,122bpのマーカーを検出する。配列番号21の塩基配列を有するDNA及び配列番号22の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の61,068,811bpのマーカーを検出する。配列番号23の塩基配列を有するDNA及び配列番号24の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを用いるPCRにより、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の61,125,382bpのマーカーを検出する。
好ましくは、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の、60,748,320bpのマーカー、60,809,126bpのマーカー、60,818,394bpのマーカー、60,827,001bpのマーカー、60,886,122bpのマーカー、61,068,811bpのマーカー、及び61,125,382bpのマーカー、からなる群から選択される1以上のマーカーが検出される。
好ましくは、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の、60,748,320bpのマーカー、60,809,126bpのマーカー、60,818,394bpのマーカー、60,827,001bpのマーカー、及び60,886,122bpのマーカーからなる群から選択される1以上のマーカーが検出される。
行うことにより、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統由来の原因遺伝子及び/又はこれを含む遺伝子領域を検出する工程を含む、ソラナム・リコペルシカムを鑑別する方法である。この鑑別方法において、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統由来の原因遺伝子及び/又はこれを含む遺伝子領域が、第4染色体上にホモ接合型で存在することが示された場合、かかるソラナム・リコペルシカムはグルタミン酸含有量が低減した果実を産生する系統であると鑑別される。
用いたソラナム・リコペルシカムの系統を表1に示す。TA1459及びTA1562は、UC DAVIS C.M. Rick Tomato Genetics Resource Center(TGRC http://tgrc.ucdavis.edu)から入手したものであり、野生種ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統と栽培種ソラナム・リコペルシカムE6203とのイントログレッションラインである。これと、カゴメ株式会社内の圃場で育成された6系統(PK476、PK985、PK750、PK993、PK893、PK736)及びカゴメ株式会社にて収集した1系統(TK5539)からなる群のいずれか1系統とを交雑して、F1系統(Kc14-979、Kc14-980、Kc14-981、Kc14-982、Kc14-983、Kc14-984、Kc14-985)を得た。さらに前記F1系統の自殖により、F2系統(Kc14-979-1、Kc14-980-1、Kc14-981-1、Kc14-982-1、Kc14-983-1、Kc14-984-1、Kc14-985-1)を得た。
これらのソラナム・リコペルシカム植物体は、2015年~2016年に、カゴメ株式会社内の圃場にて、育成・栽培を行った。
(1)DNAマーカーの作成
公知のデータベース(Sol Genomics Network https://solgenomics.net/)で公開されている、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統とソラナム・リコペルシカムの塩基配列情報に基づいて、野生種ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統と栽培種ソラナム・リコペルシカムとの間で多型が検出可能なDNAマーカーを作成した。作成したDNAマーカーの配列情報とアニーリング温度を表2に示す。公知のデータベースで公開されている塩基配列情報のマップは、バージョンSL2.50を用いた。
ソラナム・リコペルシカムの各系統から抽出したDNAをテンプレートとしてPCRを行い、そのPCR産物についてキャピラリー電気泳動装置(DNA/RNA分析用マイクロチップ電気泳動装置MCE-202、島津社製)で電気泳動を行うことにより、DNAマーカー検定を行った。PCRの反応条件は以下に示す。キャピラリー電気泳動は、前記装置の所定のプロトコルに従った。各DNAマーカーのバンドパターンを表3に示す。
<PCR反応液組成>
テンプレートDNA 0.5μL
2×PCRバッファー(TOYOBO社製) 12.5μL
dNTP Mix 2mM(TOYOBO社製) 5μL
フォワードプライマー 1μL
リバースプライマー 1μL
KOD FX(TOYOBO社製) 0.25μL
超純水 4.75μL
各系統において、赤く熟した果実を3回にわたって収穫し、それぞれにおいてグルタミン酸濃度を測定し、平均値を算出した。収穫した果実をミキサーで1分間破砕してビン容器に充填し、沸騰湯浴中で30分間加熱し、ろ紙(定量濾紙No.5A、ADVANTEC社製)でろ過したろ液を、測定サンプルとして用いた。グルタミン酸濃度は、バイオケミストリーアナライザー(2900型、YSI社製)を用いて測定した。グルタミン酸濃度の単位である「mg%」とは、果実100gあたり何mgのグルタミン酸を含むかを表したものである。
グルタミン酸濃度の測定と同様の方法で調製した測定サンプルについて、デジタル屈折計RX5000i(ATAGO社製)を用いて糖度を測定した。測定時の品温は、20℃とした。
(1)イントログレッションラインの解析
イントログレッションラインTA1459及びTA1562はいずれも、第4染色体上に野生種ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統由来のDNA配列を有している。これら2系統の解析を行ったところ、バックグラウンドであるソラナム・リコペルシカムE6203に比べ、有意に果実中のグルタミン酸含量が低減していることがわかった(表4)。このことから、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体上には、果実中のグルタミン酸濃度を低減させる原因遺伝子が存在することが示唆された。
全てのF1系統において、果実中のグルタミン酸濃度の低減が見られなかった(表4)。このことから、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統に由来する、果実中のグルタミン酸濃度を低減させる遺伝形質は、劣性形質であると考えられた。そのため、該遺伝形質を発現させるためには、原因遺伝子領域をホモ接合で保有させる必要があると考えられる。
F2系統において、マーカー検定を行ったところ、マーカーNo.16、マーカーNo.19及びマーカーNo.23がLA1777型ホモになっている個体において、グルタミン酸濃度が低減していることがわかった(表5)。このことから、野生種ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統由来の本遺伝形質は、どんなバックグランドの品種に導入してもグルタミン酸含量を低減させることが明らかとなった。またグルタミン酸含量をRIで割った値を系統間・遺伝子型間で比較するとグルタミン酸含量と同様のパターンを示すことから、グルタミン酸含量の低減に伴うRIへの影響は小さいものと考えられる。
さらに、マーカーNo.16、とマーカーNo.23に間にDNAマーカーを複数作成し、これらを用いてKc14-985-1に対してマーカー検定を行った結果、マーカーNo.34からマーカーNo.33までの間がLA1777型ホモになっている個体にお
いて、グルタミン酸濃度が低減していることが明らかとなった(表5)。
F2系統を自殖して、F3系統を得た。用いた系統を表6に示す。F3系統において、マーカー検定を行った結果、マーカーNo.34からマーカーNo.26までの間がLA1777型ホモになっている個体において、グルタミン酸濃度が低下していることが明らかとなった(表7)。
Claims (7)
- ソラナム・リコペルシカム(Solanum lycopersicum)であって、
第4染色体上にグルタミン酸代謝関連遺伝子をホモ接合型で含み、
前記グルタミン酸代謝関連遺伝子は、ソラナム・ハブロカイテス(Solanum habrochaites)LA1777系統の第4染色体の60,709,841bp~61,068,811bpの遺伝子領域に含まれるものであり、少なくとも前記染色体の60,827,001bp~60,886,122bpの遺伝子領域を含むものである、ソラナム・リコペルシカム。 - ソラナム・リコペルシカムであって、
配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、並びに配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットから選択される一又は二以上であり、少なくとも配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを含むプライマーセットを用いるPCRによって、第4染色体上にホモ接合型で存在するグルタミン酸代謝関連遺伝子が検出される、ソラナム・リコペルシカム。 - その果実のグルタミン酸含有量が、野生型又は非改変系統のソラナム・リコペルシカムと比較して低い、請求項1又は2に記載のソラナム・リコペルシカム。
- ソラナム・リコペルシカムの製造方法であって、
第4染色体上にグルタミン酸代謝関連遺伝子を含む第一の親品種と、任意の第二の親品種とを交配してF1世代を得る工程、
得られたF1世代又はその後代において、第4染色体上に前記グルタミン酸代謝関連遺伝子をホモ接合型で含むソラナム・リコペルシカムを選抜する工程、を含み、
前記グルタミン酸代謝関連遺伝子は、ソラナム・ハブロカイテスLA1777系統の第4染色体の60,709,841bp~61,068,811bpの遺伝子領域に含まれる
ものであり、少なくとも前記染色体の60,827,001bp~60,886,122bpの遺伝子領域を含むものである、製造方法。 - 前記選抜工程は、配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、並びに配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットから選択される一又は二以上である、少なくとも配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを含むプライマーセットを用いるPCRにより行われる、請求項4に記載の製造方法。
- 製造されるソラナム・リコペルシカムの果実のグルタミン酸含有量が、野生型又は非改変系統のソラナム・リコペルシカムと比較して低い、請求項4又は5に記載の製造方法。
- ソラナム・リコペルシカムにおいて、果実のグルタミン酸含有量が、野生型又は非改変系統のソラナム・リコペルシカムと比較して低いものであることを鑑別する方法であって、
ソラナム・リコペルシカムの第4染色体上のグルタミン酸代謝関連遺伝子を含む遺伝子領域を検出する工程を含み、
前記検出工程は、配列番号11の塩基配列を有するDNA及び配列番号12の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号13の塩基配列を有するDNA及び配列番号14の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号15の塩基配列を有するDNA及び配列番号16の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセット、並びに配列番号19の塩基配列を有するDNA及び配列番号20の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットから選択される一又は二以上であり、少なくとも配列番号17の塩基配列を有するDNA及び配列番号18の塩基配列を有するDNAを含むプライマーセットを含むプライマーセットを用いるPCRにより行われる、方法。
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