JP6202832B2 - 高い種子収量性を有する環境ストレス耐性植物及びその作製方法 - Google Patents
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Description
[1]ポリアデニル酸結合タンパク質(PABN)遺伝子を過剰発現するように遺伝的に改変された、強化された環境ストレス耐性及び種子収量性を有する形質転換植物。
[2] 以下の(a)〜(f)のうち少なくとも1つのPABN遺伝子が導入されている、上記[1]に記載の形質転換植物。
(a) 配列番号1、3又は5に示す塩基配列からなる遺伝子;
(b) 配列番号1、3又は5に示す塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードするDNAからなる遺伝子;
(c) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子;
(d) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子;
(e) 配列番号1、3又は5に示す塩基配列と85%以上の同一性を示す塩基配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子;及び
(f) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列と90%以上の同一性を示すアミノ酸配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子。
[4] 穀物植物又は油糧植物である、上記[1]〜[3]のいずれかの形質転換植物。
[6] PABN遺伝子が、以下の(a)〜(f)のうち少なくとも1つである、上記[5]の方法。
(a) 配列番号1、3又は5に示す塩基配列からなる遺伝子;
(b) 配列番号1、3又は5に示す塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードするDNAからなる遺伝子;
(c) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子;
(d) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子;
(e) 配列番号1、3又は5に示す塩基配列と85%以上の同一性を示す塩基配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子;及び
(f) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列と90%以上の同一性を示すアミノ酸配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子。
[7] 環境ストレス耐性が、塩ストレス耐性、乾燥ストレス耐性、及び/又は凍結ストレス耐性である、上記[5]又は[6]の方法。
[8] 植物が穀物植物又は油糧植物である、上記[5]〜[7]のいずれかの方法。
1.本発明の形質転換植物とその作製
本発明は、PABN遺伝子が過剰発現するように遺伝的に改変された形質転換植物に関する。本発明に係るこのような形質転換植物は、強化された環境ストレス耐性及び種子収量性を有する。
PABN遺伝子は、ポリアデニル酸結合タンパク質(PABN)をコードする遺伝子である。本発明においてPABN遺伝子は、シロイヌナズナPABN遺伝子(AtPABN遺伝子;AtPABN1とも称される)であってもよいし、AtPABN遺伝子に相当する他の植物種由来のPABNをコードする遺伝子であってもよい。例えばPABN遺伝子は、コムギ由来のPABN遺伝子であってもよい。本発明においてPABN遺伝子はまた、これらの遺伝子の変異体であってもよい。本発明で用いるPABN遺伝子は、植物、動物、細菌、真菌を含む様々な生物起源から単離されるものであってよく、例えば穀物植物又は油糧植物由来であることが好ましい。
本発明では、上記で取得したPABN遺伝子を植物に導入し形質転換植物を作製することで、PABN遺伝子が過剰発現されるように遺伝的に改変された植物を作製することができる。あるいは本発明では、植物が天然に有するPABN遺伝子の発現を強化するような変異を植物ゲノムに導入してもよい。例えば、植物が天然に有するPABN遺伝子のプロモーターに、より高発現を誘導する突然変異を導入してもよい。
本発明に係る形質転換植物は、強化された環境ストレス耐性を有する。具体的には、本発明に係る形質転換植物は、塩ストレス耐性、乾燥ストレス耐性、及び凍結ストレス耐性のうち少なくとも1つを有することが好ましい。
[実施例1] PABN導入形質転換シロイヌナズナの作製
1.cDNAの合成
シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana,Columbia-0)のロゼット葉よりRNeasy Mini Kit(Qiagen社製)を用いてトータルRNAを抽出した。得られたRNAを用いてPCR Core Kit(Applied Biosystem社製)を利用してcDNAを合成した。
上記で合成されたcDNAを鋳型として、以下のフォワードプライマー及びリバースプライマーを用いてPCRを行った。
フォワードプライマー:5'- AAACCTTCCCTTCTTTCCCG -3'(配列番号7)
リバースプライマー :5'- TCAGTACGGTCTGTAGCGCA -3'(配列番号8)
以上のようにして単離されたAtPABN遺伝子を、Ti系ベクターであるpBI 121ベクター(Clonetech社製)中のCaMV35Sプロモーターの下流に、センス鎖方向で導入した。
上記のようにして形質転換し生育させたシロイヌナズナから得られた種子を滅菌溶液(70%エタノール、0.5% Triton X-100)で30分間滅菌し、その後100%エタノールで2分滅菌した。その後、カナマイシン(50mg/L)、バンコマイシン(200mg/L)を含むMS培地に種子を播いた。同培地上で正常に生育した植物体(T1世代)を自家受粉して得られたT2世代で形質転換体と野生株の分離比が3:1であることを確認した。さらにT3世代で導入遺伝子をホモ接合で有する植物体を選抜した。以上の実験に使用した培地の組成は表4の通りである。
1.塩ストレス耐性実験
上記で作製したAtPABN導入形質転換シロイヌナズナ(PABN過剰発現体)、及びシロイヌナズナ野生株(Columbia-0)の種子(各25個)をMS培地(2% ショ糖、8% 寒天、pH 5.7〜5.8)に播いた。22℃の連続光条件下で1週間生育させた後、NaCl(200 mM)を加えたMS培地に移し、22℃の連続光条件で4日間生育した後に、生存率の測定を行った。
上記のAtPABN導入形質転換シロイヌナズナ(PABN過剰発現体)、及びシロイヌナズナ野生株(Columbia-0)の種子(各48個)をMS培地(2% ショ糖、8% 寒天、pH 5.7〜5.8)に播き、22℃の連続光条件下で10日間生育させた。その後、植物体を土(培養土:バーミキュライト = 3 : 1)に移し、22℃の短日条件(10時間/明所、14時間/暗所)にて生育させた。土での生育開始後、3日目、4日目は水やりを実施せず、5日目より水やりを再開した。土での生育開始後、10日目に生存率を測定した。
上記のAtPABN導入形質転換シロイヌナズナ(PABN過剰発現体)、及びシロイヌナズナ野生株(Columbia-0)の種子(各12個)をMS培地(2% ショ糖、8% 寒天、pH 5.7〜5.8)に播き、22℃で連続光にて2週間生育後、土(培養土:バーミキュライト = 1 : 2)に移し、22℃の短日条件(8時間/明所、16時間/暗所)にて1週間生育させた。その後、4℃の短日条件にて1週間、低温馴化させた。次いで形質転換植物をプログラムフリーザーに入れ−2℃で1時間培養した。氷核を形成させるため、形質転換植物に水道水をスプレーにて噴霧した後、2時間に1℃の速度で温度を低下させて−14℃まで冷却するプログラムを実施し、さらに、4℃にて12時間培養を行った。その後、22℃の短日条件にて1週間培養した後に、植物体の生存率を求めた。
AtPABN遺伝子導入の種子収量性への影響について試験した。上記のAtPABN導入形質転換シロイヌナズナ(PABN過剰発現体)、及びシロイヌナズナ野生株(Columbia-0)の種子をMS培地(2% ショ糖、8% 寒天、pH 5.7〜5.8)に播き、22℃の長日条件(16時間/明所、8時間/暗所)で約1ヶ月生育させた。この生育条件は、塩、乾燥、及び凍結などの環境ストレスを負荷していない一般的な条件である。その生育後、種子を採取し、植物体1個体当たりの総種子数を算出した。
コムギにおけるAtPABN遺伝子のオーソログである2種類の遺伝子、TaPABN1遺伝子(GenBankアクセッション番号:AK331378)及びTaPABN2遺伝子(GenBankアクセッション番号:AK335747)について過剰発現させた形質転換体を下記の方法によって作出した。
コムギ(Triticum aestivum, 品種:ユメチカラ)の幼葉よりRNeasy Mini Kit(Qiagen社製)を用いてトータルRNAを抽出した。得られたRNAを用いてPCR Core Kit(Applied Biosystem社製)を利用してcDNAを合成した。
上記で合成されたcDNAを鋳型として、以下のフォワードプライマー及びリバースプライマーを用いて、各遺伝子をそれぞれPCRで増幅した。
TaPABN1増幅用プライマーセット
TaPABN1フォワードプライマー:5'- GATTCGGTTTCTAGCTCAGC -3'(配列番号9)
TaPABN1リバースプライマー :5'- GCCACAACTTAGTAGAAGGG -3'(配列番号10)
TaPABN2増幅用プライマーセット
TaPABN2フォワードプライマー:5'- TTAGATCGGAGAGAGACGGC -3'(配列番号11)
TaPABN2リバースプライマー :5'- TTCATGGAAGCCTCGTCCTC -3'(配列番号12)
上記で得られた、pGEM-TeasyベクターにコムギのPABN遺伝子(上記2種類のいずれか)が挿入されたプラスミドから制限酵素BamHI及びKpn Iを用いてコムギPABN遺伝子含有断片を切り出し、バイナリーベクターpUBIN-ZH2のマルチクローニングサイト中の当該酵素切断部位に挿入した。バイナリーベクターpUBIN-ZH2は、pPZP202(P. Hajdukiewicz, Z. Svab, P. Maliga, 1994. Plant Molecular Biology 25: 989-994)のT-DNA部分に、カリフラワーモザイクウイルス35Sプロモーターとノパリンシンターゼターミネーターとの間にハイグロマイシン耐性遺伝子を導入したカセットと、トウモロコシユビキチン遺伝子プロモーター (Plant physiology Volume 100, 1992, Pages 1503-1507)とノパリンシンターゼターミネーター間にマルチクローニングサイトを持つ遺伝子発現用カセットを組み込んだものである。このようにして、それぞれのコムギPABN遺伝子を含む2種類のアグロバクテリウム形質転換用ベクターを作製した(図6)。
上記のようにして形質転換したコムギから得られたT1世代の植物体より、Plant DNAzol reagent(ライフテクノロジーズ社製)を用いてゲノムを抽出した。得られたゲノムを鋳型として、以下のフォワードプライマー及びリバースプライマーを用いてゲノムPCRを実施した。リバースプライマーは、ノパリンシンターゼターミネーター上に設計したものである。
TaPABN1検出用プライマーセット
TaPABN1フォワードプライマー:5'- GATTCGGTTTCTAGCTCAGC -3'(配列番号9)
TaPABN1リバースプライマー :5'- ATAATCATCGCAAGACCGGC -3'(配列番号13)
TaPABN2検出用プライマーセット
TaPABN2フォワードプライマー:5'- TTAGATCGGAGAGAGACGGC -3'(配列番号11)
TaPABN2リバースプライマー :5'- ATAATCATCGCAAGACCGGC -3'(配列番号13)
(1) T1形質転換体からのRNA抽出及びcDNA合成
形質転換植体T1世代の葉(第1〜第2葉)をマイクロチューブに採取し、RNeasy Plant Mini Kit(QIAGEN社製)を用いて、トータルRNAを抽出した。抽出手順はキットのマニュアルに従った。得られたトータルRNA 1μgを用いて、High Capacity RNA-to-cDNATMKit(アプライドバイオシステムズ社製)により、逆転写反応によりcDNAを合成した。
実施例5(1)にて調製したcDNA溶液1μLを用いてPCR法により導入遺伝子発現を確認した。PCRは表1と同様の条件で行ったが、変性から伸長反応までの工程のサイクル数は30サイクルとした。PCRには、下記のプライマーを用いた。
TaPABN1 RT-PCRフォワードプライマー:5'- GATTCGGTTTCTAGCTCAGC -3'(配列番号14)
TaPABN1 RT-PCRリバースプライマー:5'- GCCACAACTTAGTAGAAGGG -3'(配列番号15)
TaPABN2 RT-PCRフォワードプライマー:5'- TTAGATCGGAGAGAGACGGC -3'(配列番号16)
TaPABN2 RT-PCRリバースプライマー:5'- TTCATGGAAGCCTCGTCCTC -3'(配列番号17)
TaPABN遺伝子導入の種子収量性への影響について検討した。上記で作製したTaPABN遺伝子導入コムギ(TaPABN2過剰発現株)、及びコムギ野生株の個体(種子)を培養土に播き、22℃の長日条件(16時間/明所、8時間/暗所)で約1ヶ月生育させた。用いた生育条件は、塩、乾燥、及び凍結などの環境ストレスを負荷していない一般的な栽培条件である。生育後、各々の個体の分げつ数(枝分かれした茎の総数)を調べた。分げつ数が多ければ多いほど、個体あたりの穂数が増加するため、収量の増加が見込まれる。
TaPABN2遺伝子導入コムギ(TaPABN2過剰発現株)、及びコムギ野生株の種子(各10個体)を滅菌水中で発芽させ、22℃の長日条件下で3日間生育させた後、NaCl(400 mM)を含む滅菌水中にて、22℃の長日条件で2日間生育させた。これを、培養土に移して生育させ、7日後生存率の測定を行った。
実施例1にて取得したシロイヌナズナPABN遺伝子(AtPABN遺伝子)を導入遺伝子として用いる点以外は、実施例4に示す方法と同一の方法によって、AtPABN遺伝子導入形質転換コムギを作出した。
Claims (3)
- ポリアデニル酸結合タンパク質(PABN)遺伝子を植物細胞に導入し、環境ストレス耐性及び種子収量性が強化された形質転換植物を選抜することを含む、植物の環境ストレス耐性と種子収量性の双方を強化する方法であって、
PABN遺伝子が、以下の(a)〜(e):
(a) 配列番号1、3又は5に示す塩基配列からなる遺伝子;
(b) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列からなるタンパク質をコードする遺伝子;
(c) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子;
(d) 配列番号1、3又は5に示す塩基配列と90%以上の同一性を示す塩基配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子;及び
(e) 配列番号2、4又は6に示すアミノ酸配列と90%以上の同一性を示すアミノ酸配列からなり、かつポリアデニル酸結合活性を有するタンパク質をコードする遺伝子
のうち少なくとも1つである、方法。 - 環境ストレス耐性が、塩ストレス耐性、乾燥ストレス耐性、及び/又は凍結ストレス耐性である、請求項1に記載の方法。
- 植物が穀物植物又は油糧植物である、請求項1又は2記載の方法。
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