JP5784194B1 - 根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法と、根こぶ病抵抗性ブロッコリーの育種方法 - Google Patents
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Abstract
Description
以下に、本発明に関連する先行技術文献情報を示す。
(1)配列番号1、2、4、5、6のいずれか一又は二以上に記載される塩基配列中のSSRを含む部分又は全部のDNA
(2)配列番号3に記載される塩基配列中の61位のSNPを含む部分又は全部のDNA
(A)ゲノム上で、配列番号1と2に挟まれる位置にあるDNA
(a)請求項1の(1)又は(2)に記載されるDNAから10cM以内の遺伝距離にあるDNA
(b)請求項1の(1)又は(2)に記載されるDNAから5cM以内の遺伝距離にあるDNA
(i)増幅したDNA配列の多型を蛍光ラベル法により識別し検出する工程
(ii)増幅したDNA配列の多型をハイブリダイゼーションにより識別する工程
(iii)増幅したDNAをそのまま、又は制限酵素処理しゲルで分離する工程
(i)増幅したDNA配列の多型を蛍光ラベル法により識別し検出する工程
(ii)増幅したDNA配列の多型をハイブリダイゼーションにより識別する工程
(iii)増幅したDNAをそのまま、又は制限酵素処理しゲルで分離する工程
1.根こぶ病抵抗性を有するブロッコリーをDNAマーカーによって識別し、識別後の個体の形質を評価し選抜することによって、抵抗性系統が持つ劣悪形質の連鎖引きずりを解消した個体を効率的に見出すことが可能になる。
2.特に、QTLに支配される形質である根こぶ病抵抗性を効率よく選抜できるため、複数の劣悪形質を解消できる可能性が高まる。
3.これまでは、根こぶ病抵抗性品種は連鎖引きずりによる劣悪形質のために市場価値は高くなかったが、本発明により、劣悪形質を含まない、より市場価値の高い根こぶ病抵抗性品種を作出することが可能になる。
4.根こぶ病抵抗性品種を用いることで、根こぶ病のための農薬を用いる必要がなくなり、市場価値の高い作物を供給できれば、農業経営においても効果がある。
ブロッコリーの根こぶ病抵抗性について、QTL解析をより正確なものにするため、より強度の抵抗性を持つブロッコリー抵抗性系統LOを育成した。育成は、従来の交配と人工接種による選抜によって行った。人工接種は、根こぶ病菌を混合した培土に播種をする非特許文献4に記載されている病土挿入接種法に従って行った。
ここで、10、20、100は加重係数であり、発病スコアを基にして抵抗性の区別を明らかにするための重み付けの係数である。
抵抗性系統LOと罹病性系統HIを交配し、交配後代のF2分離集団を得た。この集団について個体別にDNAマーカーのタイピングと人工接種による抵抗性程度の評価を行った。マーカー多型の分布と、抵抗性程度の分離パターンを解析した結果、6つの根こぶ病抵抗性のQTLを検出し、根こぶ病抵抗性に関与するDNAマーカー(配列番号1から6)を同定した。前記DNAマーカーで選抜することで、抵抗性を持つ個体を選抜できることを確認した。
本発明の好ましい態様においては、抵抗性遺伝子のQTLに連鎖するDNA配列を検出し、マーカー型に基づいて、根こぶ病抵抗性遺伝子を有するブロッコリー個体であるか否かを識別する。
本発明において使用される配列を増幅し得るプライマーの配列は、当業者においては、鋳型となるDNAの配列情報に基づいて、設計することが可能である。より具体的には、下記のプライマーを例示することができるが、これらのプライマーのみに特に限定されるものではない。下記で例示するプライマーオリゴヌクレオチドの塩基配列において、例えば、5’末端側に数ベース程度の他の塩基への置換変異を有する、もしくは5’末端側に任意の塩基が付加されたオリゴヌクレオチドであっても、本発明のプライマーとして利用することが可能であるものと考えられる。従って本発明におけるオリゴヌクレオチドは、前記配列番号1から6、又はその一部を増幅し得るプライマーであれば、特に限定されない。
DNAマーカーにより抵抗性遺伝子を有すると判定された植物体を、作物の通常の栽培条件で栽培し、その形質を調査し、抵抗性系統LOに由来する劣悪形質を持たない個体を選抜することにより、劣悪形質との連鎖引きずりを断ち切った個体を得ることができる。
本発明の根こぶ病抵抗性ブロッコリーは、前記したいずれかの根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法により識別され、前記した根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法における表現形質の識別方法により識別されて、根こぶ病抵抗性を備え、更に、一又は二以上の劣悪形質が除かれた根こぶ病抵抗性ブロッコリーである。
本発明の根こぶ病抵抗性ブロッコリーは、次の式で求められる発病評点が0〜30、好ましくは0〜25であり、配列番号1から6のいずれか三以上のDNA配列を備えたものである。前記DNA配列は、配列番号1から6のいずれか四以上が好ましく、配列番号1から6の全てを備えたものが特に好ましい。これらの場合、配列番号1から6のそれぞれのDNA中の一部又は全部の塩基配列を含むものであってもよい。発病評点が30以下では根こぶ病抵抗性が強く、30を超えると根こぶ病抵抗性にやや弱いきらいがある。
発病評点(DI)=(10×発病スコア1の個体数+20×発病スコア2の個体数+100×発病スコア3の個体数)/(3×全個体数)
本発明の根こぶ病抵抗性ブロッコリーは、前記実施形態1の根こぶ病抵抗性を備え、更に、一又は二以上の劣悪形質が除かれた根こぶ病抵抗性ブロッコリーを一方の片親とし、他のブロッコリーを他方の片親として交配により得られたものであってもよい。前記得られた根こぶ病抵抗性ブロッコリーは雑種第一代(F1)に限らず、その次世代植物を含む。
本発明の根こぶ病抵抗性ブロッコリーは、前記実施形態2の根こぶ病抵抗性ブロッコリーを片親とし、他のブロッコリーを他方の片親として交配により得られた植物であり、発病評点が0〜70、好ましくは0〜60のものである。発病評点が30以下では根こぶ病抵抗性が強く且つ劣悪形質を持つ根こぶ病抵抗性ブロッコリーとなり、70以上では形質は優れるが根こぶ病抵抗性が弱いきらいがある根こぶ病抵抗性ブロッコリーとなる。前記得られた根こぶ病抵抗性ブロッコリーも雑種第一代(F1)に限らず、その次世代植物を含む。
本発明の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法、育種方法、その植物についての実験例を以下に示す。
本発明の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別(選抜)方法は、(1)DNAの調整、PCRによるDNA増幅、多型検出の工程と、(2)表現型(表現形質)を調査する工程に分けて行った。以下それぞれについて具体的に説明する。
前記(1)の工程について以下に説明する。
DNAの調整は、ブロッコリーの組織からDNAを、次のPCRが可能な程度の純度と濃度の溶液に調整することであり、その方法は特に限定されない。DNA抽出に用いる試料は、葉、根、茎などどの組織でもよい。DNAは、ゲノムDNAを含んでいればよく、特定の組織からの抽出でなくともよい。具体的には、CTAB(臭化セシルトリメチルアンモニウム)法(Murray M.G. ,Thompson.W.F. Nucleic Acids Res., 8, 4321-4325(1980))、市販のDNA抽出キット(QIAGEN DNeasy Plant mini kit、キアゲン社)などを用いて実施することができる。
1.葉組織50から100mg程度をキャップ付きの1.2mLサンプルチューブに採取し、2×CTAB(2%CTAB、1.4M NaCl、100mM Tris−HCl pH8.0、20mM EDTA)を200μL加え、ステンレスビーズを入れて強く振とうし組織を破砕した。さらにクロロホルム−イソアミルアルコール(24:1)を200μL加え、転倒混和した。
2.遠心分離機を用いて8000rpmで20分間遠心した。上清50μLを新しいチューブに回収し、イソプロパノールを同量加えて転倒混和したのち、8000rpmで20分間遠心した。上清を除去し、70%エタノール200μLを加えて沈殿物を洗浄した。8000rpmで数秒間遠心し、上清を十分に除去した。
3.沈殿物(DNA)を30μLのTE(10mM Tris−HCl pH8.0、1mM EDTA)に溶解し、これをDNA溶液とし、PCRに用いた。
前記(2)の表現形質を調査し識別する工程は以下の通り行った。
表現形質の評価は、一般的なブロッコリー栽培を行い、収穫適期まで生育させたのち、その形質を調査し評価した。劣悪形質として、花蕾形状や草姿(花蕾の盛り上がり、色、凹凸、花蕾粒の大きさ、揃い、リーフィー)を調査し、多くの劣悪形質(花蕾に盛り上がりがない、花蕾の凹凸が激しい、花蕾の色が淡い、花蕾粒が大きい、リーフィーが発生する、わき芽が発生する)を持たない個体を選抜した。
本発明の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の育種方法は、DNAマーカーを集積する(選抜された個体を交配し次世代を得る)ことにより行った。以下に具体的に説明する。
図中にRで示す抵抗性型のDNAマーカーを集積した個体は低い発病評点を示し、図中にSで示す罹病性型マーカーを持つ個体は高い発病評点を示した。このことから、抵抗性型マーカーを集積することで、強い抵抗性を持つことが確認された。また、抵抗性を示す個体でも、劣悪形質を持たなかったことから、従来の方法では得られなかった、劣悪形質を持たない個体を育成できたことが確認された。
図4は各DNAマーカーのタイピング結果と発病評点の比較を示す図である。2012年にDNAマーカーによるタイピングを行い、その自殖後代種子を用いて人工接種検定を行って発病評点を算定した。
本発明の根こぶ病抵抗性ブロッコリーは以下のようにして得られた。
配列番号2:根こぶ病抵抗性ブロッコリーの選抜用マーカー(OI11-G11)
配列番号3:根こぶ病抵抗性ブロッコリーの選抜用マーカー(CnaSNP9)
配列番号4:根こぶ病抵抗性ブロッコリーの選抜用マーカー(OI12-AO4)
配列番号5:根こぶ病抵抗性ブロッコリーの選抜用マーカー(BRAMS042-2)
配列番号6:根こぶ病抵抗性ブロッコリーの選抜用マーカー(OI10-B02)
配列番号7:プライマー(CAL Forward primer)
配列番号8:プライマー(CAL Reverse primer)
配列番号9:プライマー(OI11-G11 Forward primer)
配列番号10:プライマー(OI11-G11 Reverse primer)
配列番号11:プライマー(CnaSNP9 Forward primer)
配列番号12:プライマー(CnaSNP9 Reverse primer)
配列番号13:プライマー(OI12-AO4 Forward primer)
配列番号14:プライマー(OI12-AO4 Reverse primer)
配列番号15:プライマー(BRAMS042-2 Forward primer)
配列番号16:プライマー(BRAMS042-2 Reverse primer)
配列番号17:プライマー(OI10-B02 Forward primer)
配列番号18:プライマー(OI10-B02 Reverse primer)
Claims (11)
- DNA配列多型を持つ個体を識別することで、根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体を識別する方法において、
次の(1)又は/及び(2)に記載されるDNAを検出することを特徴とする根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法。
(1)配列番号1、2、4、5、6のいずれか一又は二以上に記載される塩基配列中のSSRを含む部分又は全部のDNA
(2)配列番号3に記載される塩基配列中の61位のSNPを含む部分又は全部のDNA - 請求項1記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体を識別する方法において、
さらに次の(A)に記載されるDNAを検出することを特徴とする根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法。
(A)ゲノム上で、配列番号1と2に挟まれる位置にあるDNA - 請求項1記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体を識別する方法において、
さらに次の(a)又は(b)に記載されるDNAを検出することを特徴とする根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法。
(a)請求項1の(1)又は(2)に記載されるDNAから10cM以内の遺伝距離にあるDNA
(b)請求項1の(1)又は(2)に記載されるDNAから5cM以内の遺伝距離にあるDNA - 請求項1から請求項3のいずれか1項に記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法において、
請求項1の(1)又は/及び(2)に記載されるDNA配列を増幅し、増幅後のDNA配列に関して次の(i)から(iii)のいずれか一又は二以上の工程を含むことを特徴とする根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法。
(i)増幅したDNA配列の多型を蛍光ラベル法により識別し検出する工程
(ii)増幅したDNA配列の多型をハイブリダイゼーションにより識別する工程
(iii)増幅したDNAをそのまま、又は制限酵素処理しゲルで分離する工程 - 請求項2又は請求項3記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法において、
請求項2の(A)又は請求項3の(a)又は(b)に記載されるDNA配列を増幅し、増幅後のDNA配列に関して次の(i)から(iii)のいずれか一又は二以上の工程を含むことを特徴とする根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法。
(i)増幅したDNA配列の多型を蛍光ラベル法により識別し検出する工程
(ii)増幅したDNA配列の多型をハイブリダイゼーションにより識別する工程
(iii)増幅したDNAをそのまま、又は制限酵素処理しゲルで分離する工程 - 請求項4又は請求項5記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法において、
DNA配列の増幅にプライマーを使用し、当該プライマーが請求項1の(1)又は/及び(2)に記載のDNAの配列を含むオリゴヌクレオチドであることを特徴とするブロッコリー個体の識別方法。 - 請求項4又は請求項5記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法において、
DNA配列の増幅にプライマーを使用し、当該プライマーが請求項2の(A)又は請求項3の(a)又は(b)に記載のDNAの配列を含むオリゴヌクレオチドであることを特徴とするブロッコリー個体の識別方法。 - 請求項1から請求項7のいずれか1項に記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法と、少なくとも葉の開張性、葉の凹凸、わき芽の発生、花蕾位置の高さ、花蕾形状、早晩性、根こぶ病以外の病害抵抗性のいずれか一又は二以上の表現形質を識別する表現形質の識別方法を組み合わせることにより、前記表現形質中の一又は二以上の劣悪形質が除かれた根こぶ病抵抗性植物個体を識別することを特徴とする根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法。
- 請求項1から請求項7のいずれか1項に記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法と、少なくとも葉の開張性、葉の凹凸、わき芽の発生、花蕾位置の高さ、花蕾形状、早晩性、根こぶ病以外の病害抵抗性のいずれか一又は二以上の表現形質を識別する表現形質の識別方法のうち早生性又は極早生性の表現形質の識別方法と、それ以外のいずれか一又は二以上の表現形質の識別方法とを組み合わせることにより、前記表現形質中の二以上の劣悪形質が除かれた根こぶ病抵抗性植物個体を識別することを特徴とする根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法。
- 根こぶ病抵抗性ブロッコリーの育種方法において、
請求項1から請求項8のいずれか1項に記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法により、根こぶ病抵抗性を備え且つ一又は二以上の劣悪形質が除かれた根こぶ病抵抗性ブロッコリーを育種することを特徴とする根こぶ病抵抗性ブロッコリーの育種方法。 - 根こぶ病抵抗性ブロッコリーの育種方法において、
請求項1から請求項7のいずれか1項又は請求項9記載の根こぶ病抵抗性を有するブロッコリー個体の識別方法により、根こぶ病抵抗性を備え且つ二以上の劣悪形質が除かれた根こぶ病抵抗性ブロッコリーを育種することを特徴とする根こぶ病抵抗性ブロッコリーの育種方法。
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