JP5618301B2 - イネ穂いもち圃場抵抗性遺伝子Pb1とその利用 - Google Patents
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Description
〔1〕 下記(a)〜(d)のいずれかに記載のDNAであって、いもち病抵抗性機能を有するタンパク質をコードするDNA、
(a)配列番号:1に記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号:2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号:1に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするDNA
(d)配列番号:2に記載のアミノ酸配列において1または複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
〔2〕 前記いもち病がイネ穂いもち病である、〔1〕に記載のDNA、
〔3〕 〔1〕または〔2〕に記載のDNAによりコードされるタンパク質、
〔4〕 〔1〕または〔2〕に記載のDNAを含むベクター、
〔5〕 〔4〕に記載のベクターが導入された宿主細胞、
〔6〕 〔4〕に記載のベクターが導入された植物細胞、
〔7〕 〔6〕に記載の植物細胞を含む形質転換植物体、
〔8〕 〔7〕に記載の形質転換植物体の子孫またはクローンである、形質転換植物体、
〔9〕 〔7〕または〔8〕に記載の形質転換植物体の繁殖材料、
〔10〕 〔5〕に記載の宿主細胞を培養し、該細胞またはその培養上清から組換えタンパク質を回収する工程を含む、〔3〕に記載のタンパク質の製造方法、
〔11〕 下記(a)〜(c)のいずれかを有効成分として含有する、いもち病抵抗性付与剤、
(a)〔1〕もしくは〔2〕に記載のDNA
(b)〔3〕に記載のタンパク質
(c)〔4〕に記載のベクター
〔12〕 前記いもち病がイネ穂いもち病である、〔11〕に記載の薬剤、
〔13〕 〔1〕もしくは〔2〕に記載のDNA、または、〔4〕に記載のベクターを植物細胞へ導入し、該植物細胞から植物体を再生させる工程を含む、形質転換植物体の製造方法、
〔14〕 〔1〕もしくは〔2〕に記載のDNAを植物体の細胞内で発現させる工程を含む、植物にいもち病抵抗性を付与する方法、
〔15〕 〔1〕もしくは〔2〕に記載のDNAを植物体の細胞内で発現させる工程を含む、いもち病抵抗性植物の製造方法、
〔16〕 〔1〕もしくは〔2〕に記載のDNA、または〔4〕に記載のベクターを植物細胞へ導入する工程を含む、〔14〕または〔15〕に記載の方法、
〔17〕 植物がイネである、〔13〕〜〔16〕のいずれかに記載の方法、
〔18〕 下記(a)または(b)のいずれかに記載のDNAであって、プロモーター活性を有するDNA、
(a)配列番号:3に記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号:3に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするDNA
〔19〕以下(A)〜(G)のいずれかに示す、少なくとも1つのプライマーセットからなる分子マーカー、
(A)配列番号:7に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:8に記載の塩基配列からなるDNA
(B)配列番号:11に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:12に記載の塩基配列からなるDNA
(C)配列番号:13に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:14に記載の塩基配列からなるDNA
(D)配列番号:15に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:16に記載の塩基配列からなるDNA
(E)配列番号:17に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:18に記載の塩基配列からなるDNA
(F)配列番号:19に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:20に記載の塩基配列からなるDNA
(G)配列番号:21に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:22に記載の塩基配列からなるDNA
を、提供するものである。
後述の実施例で示すように、Pb1と1アミノ酸が異なるPb1'は、nativeプロモーターでは発現量が低いものの、過剰発現させることにより、いもち病抵抗性機能を有することが示された。即ち、Pb1のアミノ酸改変体であっても、いもち病抵抗性機能を有するタンパク質は、本発明のタンパク質に含まれる。
(a)配列番号:1に記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号:2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号:1に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするDNA
(d)配列番号:2に記載のアミノ酸配列において1または複数のアミノ酸が置換、欠失、付加、および/または挿入されたアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
また、上記DNAによってコードされるタンパク質もまた、本発明に含まれる。
また、後述の実施例で示すように、本発明のタンパク質(Pb1)を過剰発現させることにより、葉いもちに対しても抵抗性を示す。従って、本発明における「いもち病」には、「葉いもち病」も含まれる。
後述の実施例で示すように、本発明のタンパク質を過剰発現させることにより、葉いもち、および穂いもちに対して抵抗性を付与することが可能である。したがって、本発明のベクターの好ましい態様としては、本発明の遺伝子(Pb1)が過剰発現可能なプロモーターと機能的に連結した構造のベクターを例示することができる。該過剰発現可能なプロモーターとしては、例えば、トウモロコシユビキチンプロモーター等を好適に示すことができる。
(a)配列番号:3に記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号:3に記載の塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズするDNA
このようにして作出された植物体もしくはその種子はいもち病抵抗性であることが期待される。
上述のように、本発明のDNAもしくはベクターを植物細胞へ導入し、該植物細胞から植物体を再生させる工程を含む、形質転換植物体の製造方法もまた本発明に含まれる。
上記育種法としては、例えば、本発明のDNAを有する品種と交雑させることを特徴とする一般的な育種法(交雑育種法等)を挙げることができる。該方法によって、いもち病抵抗性の植物体もしくはその種子を作出することができる。
(a)本発明のDNAを有する植物と交雑させる工程を含む、
(b)前記DNAを有する植物改変体を選抜する工程
(a)植物Aと、本発明のDNAを有する他の植物Bを交雑させ、F1を作出する工程
(b)前記F1と前記植物Aを交雑させる工程
(c)前記DNAを有する植物を選抜する工程
(d)工程(c)によって選抜された植物と、前記植物Aを交雑させる工程
「ゲノム育種」とは、ゲノム全域に高密度で存在するDNAマーカーを利用し、交雑のたびに後代個体のゲノム全域についての染色体置換状況を図示したものを描写し、最も目的に適った染色体置換を有する個体を幼苗期に選抜して次の交雑に用いることを連続して行う育種方法である。従来の育種法では、次の交雑に用いる個体を選抜するために形質評価を用いていたため、多数の個体収穫期まで成長させる必要があり、1年に1回、あるいは2年に1回の交雑しかできず、また多数の個体を均一に栽培し正しく形質評価するには多大な労力と経験を要した。また、育種過程の最後に、染色体全域をホモ接合体とするために、複数回の自殖が必要であり、結果的に品種の完成までに10年以上を要することが多かった。また、この手法は長年の経験と勘に依存するものである。これに対して、ゲノム育種の戦略を用いれば、交雑して得られた多数の種子を発芽させ、幼苗期に選抜して少数の個体を育てて交雑することを繰り返し、形質評価も最終段階まで不要のため、温室や人工気象室を利用して1年に複数回もの交雑が可能である。さらに、染色体全域がホモ固定しているかどうかは選抜の過程で確認できるため、通常、交雑を終了した時点で品種が完成する。このため、開始から短期間で目的の植物を作出することが可能である。加えて、用いるDNAマーカーの密度を十分に高めることにより、形質転換に匹敵する精度で、目的の遺伝子領域のみを導入することも可能である。形質転換を用いないため、遺伝子組換え作物が受け入れられない国や地域でも問題なく栽培できる植物体を作製できる。
(A)配列番号:7に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:8に記載の塩基配列からなるDNA
(B)配列番号:11に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:12に記載の塩基配列からなるDNA
(C)配列番号:13に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:14に記載の塩基配列からなるDNA
(D)配列番号:15に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:16に記載の塩基配列からなるDNA
(E)配列番号:17に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:18に記載の塩基配列からなるDNA
(F)配列番号:19に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:20に記載の塩基配列からなるDNA
(G)配列番号:21に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:22に記載の塩基配列からなるDNA
(a)本発明のDNA(例えば、配列番号:1、3、4のいずれかに記載の配列)の全配列もしくはその一部の配列を増幅するためのオリゴヌクレオチドプライマー
(b)本発明のDNA領域とストリンジェントな条件でハイブリダイズし、少なくとも15ヌクレオチドの鎖長を有するオリゴヌクレオチドプローブ
また、本発明の好ましい態様においては、上記(A)から(G)のいずれかに示す、少なくとも1つのプライマーセットからなる分子マーカーを含む、いもち病抵抗性識別キットが挙げられる。本発明のキットには、適宜、陽性や陰性の標準試料、使用方法を記載した指示書等をパッケージしておくこともできる。
本発明のDNAもしくはベクターを、所望の植物体もしくはその種子において発現させることにより、いもち病抵抗性植物体もしくはその種子を作製することが可能である。
従って本発明は、本発明のDNA、該DNAによってコードされるタンパク質、または本発明のベクターを有効成分とする、いもち病抵抗性付与剤を提供する。
本発明の薬剤(例えば、いもち病抵抗性付与剤)においては、有効成分であるDNAまたはベクター以外に、例えば、滅菌水、生理食塩水、植物油、界面活性剤、脂質、溶解補助剤、緩衝剤、保存剤等が必要に応じて混合されていてもよい。
なお本明細書において引用された全ての先行技術文献は、参照として本明細書に組み入れられる。
(1)方法
(ア)Pb1 領域の遺伝学的同定
「農林8号」/「St.No. 1」のF2 分離集団、また組換え頻度の向上が期待される「St.No. 1」/Kasalath 染色体断片置換系統「SL234」・「SL235」・「SL51」のF2 分離集団を養成し、Pb1領域278 kbの両端に位置するDNAマーカーにより、この領域内で組換えを起こした系統を選抜し、自殖し固定系統とした。
愛知県農業総合試験場山間農業研究所内のいもち病常発圃場において、2005〜2007年まで3年間、穂いもち抵抗性を検定した。組換え自植固定(F4)系統または個体を1列13株、2反復で栽培し、浅賀の基準による罹病籾率の調査後、出穂期毎の比較品種シリーズの罹病程度から判定日を決定し、各供試系統の穂いもち抵抗性を評価した。抵抗性の評価においては、同一F3から由来する対照系統を隣接して配置し、その発病程度との比較により判定した。
St.No.1のBACライブラリーの作成、DNAマーカーによるクローン選抜、塩基配列解読によりPb1領域の一部に対応するSt.No.1の配列情報を得た。候補遺伝子をバイナリーベクターpPZP2H-lacに組み込み、穂いもち抵抗性弱品種農林8号に導入し、組換え体を作出した。
形質転換体(T0およびT1)にイネいもち病菌を接種し、抵抗性が相補されるかどうか検討した。形質転換体(T0) は、穂揃期に胞子懸濁液を噴霧接種した。形質転換体(T1)は10葉期、止葉期、穂揃期のイネに胞子懸濁液の噴霧または有傷により接種した。
遺伝子発現の面からPb1遺伝子を確定するため、Pb1領域近傍の異なるゲノム配列を含む系統および同質遺伝子系統を用い、生育ステージ毎に候補遺伝子の発現をリアルタイム-PCRで解析した。
(ア)候補遺伝子の絞り込み
St.No.1のPb1領域を含むBACクローン49J11が選抜された。全長は151 kbで58.7 kbの配列が28 bpの配列を挟みタンデムに2個並ぶ構造をしていた。58.7 kbの反復配列(以下反復配列)間には5カ所にそれぞれ1〜3 bpの違いが見られた。この領域を「日本晴」と比較すると反復配列のほぼ1個分が対応していたが、そのセントロメア側末端1 kbの相同性は低かった。農林8号/St.No.1、コシヒカリ背景Kasalath染色体断片置換系統/St.No.1などのF2分離集団(n=約11,500)から選抜した組換え固定系統の生物検定とマーカーにより、Pb1領域を25.9 kb内に位置づけた。この領域には5個の遺伝子(P14、P15、P16、P17、P18)が予測された(図1)。このうちP15、P18の発現がRT-PCRにより確認された。
P15及びP18の相補性検定のため、St.No.1のBACクローン49J11由来候補領域のゲノムDNAを導入した形質転換体イネを作製した。T0における検定では、P15に強い抵抗性を示す個体がみられた。T1では止葉期および穂揃期にいもち病菌胞子液を噴霧接種した時、独立した6系統においてP15導入個体に抵抗性が確認され相補した(図2)。P15は塩基数3,897 bp、アミノ酸数1,296でイントロンはなく、7回繰り返しのコイルドコイル、nucleotide-binding site、13個のLRRドメインを持つCC-NBS-LRR構造をとる(図2)。
Pb1の同質遺伝子系統におけるP15遺伝子の生育ステージ別発現パターンは、Pb1によるいもち病抵抗性の推移と相関を示した。P15およびP5(P15と1アミノ酸異なる)を、単独または両方もつ組換え固定系統におけるPb1の発現解析から、P15はP5の約50倍の発現量を示した。
(1)イネの生長に伴う、Pb1発現といもち病抵抗性の検討
Pb1をもつコシヒカリと同質のイネ品種「コシヒカリ愛知SBL」と持たない「コシヒカリ」を供試し、生長の異なるステージ、2L(葉期)、6L、10L、止葉期、穂揃期でのPb1遺伝子の発現量及び各時期のいもち病抵抗性を、それぞれリアルタイムPCR及びいもち病菌胞子懸濁液の噴霧接種により調べた。
その結果、2L(葉期)、6LではPb1遺伝子の発現量は低かったが、生長ステージの推移に従い増加し、穂で最大になった(図4)。
一方、「コシヒカリ」に対する「コシヒカリ愛知SBL」の比で示した抵抗性(2L〜止葉期は葉いもち、穂揃い期は穂いもち)の程度は、生長ステージの推移に従い強くなり、Pb1遺伝子の発現量と抵抗性は相関した。このことからPb1による圃場抵抗性の成体抵抗性の特性は発現量による作用と考えられた。
トウモロコシユビキチンプロモーターにPb1を連結したプラスミドpZH1を日本晴に形質転換させたPb1過剰発現日本晴の9葉期苗にいもち病菌レース003.0を接種した。
過剰発現体は接種7日後における罹病性病斑数および接種10〜12日後における病斑面積率とも抑制され、葉いもちにも抵抗性を示した(図5)。Nativeでは葉いもちに効果がないが、発現量を制御することで葉いもち、穂いもちにも抵抗性にすることができると考えられる。
Pb1の約60 kb上流に位置し、Pb1とは1アミノ酸しか違わないPb1'はPb1と異なりnativeプロモーターでは発現量が低く、穂いもち、葉いもちともに抵抗性を示さない。
しかし、Pb1'をトウモロコシユビキチンプロモーターにより過剰発現させた日本晴に、いもち病菌レース003.0を接種したところ、Pb1'過剰発現体は病斑数および病斑面積率とも抑制され、葉いもちに抵抗性を示した(図6)。
なお、Pb1'の塩基配列を配列番号:25に、Pb1'のアミノ酸配列を配列番号:26に示す。
Claims (18)
- 下記(a)〜(d)のいずれかに記載のDNAであって、いもち病抵抗性機能を有するタンパク質をコードするDNA。
(a)配列番号:1に記載の塩基配列からなるDNA
(b)配列番号:2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(c)配列番号:1に記載の塩基配列からなるDNAと95%以上の同一性を有するDNA
(d)配列番号:2に記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA - 前記いもち病がイネ穂いもち病である、請求項1に記載のDNA。
- 請求項1または2に記載のDNAによりコードされるタンパク質。
- 請求項1または2に記載のDNAを含むベクター。
- 請求項4に記載のベクターが導入された宿主細胞。
- 請求項4に記載のベクターが導入された植物細胞。
- 請求項6に記載の植物細胞を含む形質転換植物体。
- 請求項7に記載の形質転換植物体の子孫またはクローンである、形質転換植物体。
- 請求項7または8に記載の形質転換植物体の繁殖材料。
- 請求項5に記載の宿主細胞を培養し、該細胞またはその培養上清から組換えタンパク質を回収する工程を含む、請求項3に記載のタンパク質の製造方法。
- 下記(a)または(b)を有効成分として含有する、いもち病抵抗性付与剤。
(a)請求項1もしくは2に記載のDNA
(b)請求項4に記載のベクター - 前記いもち病がイネ穂いもち病である、請求項11に記載のいもち病抵抗性付与剤。
- 請求項1もしくは2に記載のDNA、または、請求項4に記載のベクターを植物細胞へ導入し、該植物細胞から植物体を再生させる工程を含む、形質転換植物体の製造方法。
- 請求項1もしくは2に記載のDNAを植物体の細胞内で発現させる工程を含む、植物にいもち病抵抗性を付与する方法。
- 請求項1もしくは2に記載のDNAを植物体の細胞内で発現させる工程を含む、いもち病抵抗性植物の製造方法。
- 請求項1もしくは2に記載のDNA、または請求項4に記載のベクターを植物細胞へ導入する工程を含む、請求項14または15に記載の方法。
- 植物がイネである、請求項13〜16のいずれかに記載の方法。
- 以下(A)〜(G)のいずれかに示す、少なくとも1つのプライマーセットを用いて検出される分子マーカー。
(A)配列番号:7に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:8に記載の塩基配列からなるDNA
(B)配列番号:11に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:12に記載の塩基配列からなるDNA
(C)配列番号:13に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:14に記載の塩基配列からなるDNA
(D)配列番号:15に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:16に記載の塩基配列からなるDNA
(E)配列番号:17に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:18に記載の塩基配列からなるDNA
(F)配列番号:19に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:20に記載の塩基配列からなるDNA
(G)配列番号:21に記載の塩基配列からなるDNA、および配列番号:22に記載の塩基配列からなるDNA
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JPN6013048669; Joseph Sambrook, David W. Russell: Molecular Cloning, A Laboratory Manual, 3rd. Ed Vol.2, 2001, p. 10.47, Cold Spring Harbor Laboratory * |
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