CN115232880B - 一种海南黑山羊液相芯片及其应用 - Google Patents

一种海南黑山羊液相芯片及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种海南黑山羊液相芯片及其应用，根据位点筛选要求和探针设计原则，其中包括803个SNP位点，可以基于目标区间基因组序列液相捕获的精准定位测序分型技术实现山羊基因分型。本发明的海南黑山羊液相芯片可用于海南黑山羊血统分析、山羊遗传多样性评估、种质资源和亲缘关系鉴定、遗传图谱构建及基因定位、全基因组关联分析、山羊分子标记辅助育种。本发明的海南黑山羊液相芯片，可以实现低成本基因分型，主要是对海南黑山羊具有专属性，可实现海南黑山羊的品种鉴定及亲缘关系分析，科学引导海南黑山羊杂交改良工作，助力海南黑山羊种质资源的保护和开发，并在山羊育种中的多个领域均具有较高的应用价值。

Description

一种海南黑山羊液相芯片及其应用
技术领域
本发明属于分子检测技术领域，具体涉及一种海南黑山羊液相芯片，还涉及其应用。
背景技术
畜禽遗传资源是生物多样性的重要组成部分，保护畜禽遗传资源对于促进畜牧业可持续发展、满足人类多样化需求具有重要意义。我国山羊遗传资源丰富，且具有诸多优良特性。但是，由于盲目杂交改良，使得地方品种数量减少或消失。为避免我国山羊遗传资源的进一步流失，有必要对地方品种的遗传资源进行保护。海南黑山羊是中国海南省优质地方山羊品种，该品种肉质鲜美且对高温、潮湿和疾病抵抗力强，能够为山羊抗病品系培育提供丰富的遗传信息。近年来，海南黑山羊的市场需求量逐年增加，但是由于其繁殖性能较低，导致其饲养规模无法满足市场需要。因此，筛选有效的遗传标记，实施分子标记辅助育种技术，一方面有助于提高海南黑山羊的繁殖效率和生长性能，增加其养殖的经济效益。另一方面，对于海南黑山羊地方品种的保护、选育及品种开发利用都具有重要的实践价值和理论意义。
基因组选择(GS)是畜禽经济性状遗传改良的重要方法，基于分子标记的遗传变异检测技术是一种非常好的分子检测手段。随着高通量测序和阵列技术的发展，大规模基因分型的成本已大大降低，选择SNP(单核苷酸多态性)作为遗传标记已成为一种趋势。目前用于大规模SNP基因分型的三种主要方法：测序基因分型(GBS)方法、全基因组重测序(WGS)和基于SNP阵列的方法。SNP芯片，也叫SNP阵列，用于SNPs基因分型，广泛应用于遗传多样性分析、全基因组关联分析、基因定位、种质资源开发和DNA指纹鉴定。
市面上现存的山羊SNP芯片，例如，Tosser-Klopp等推出的山羊52K BeadChip，名为GoatSNP50，是使用最广泛的一款山羊SNP芯片。目前还没有针对中国热带山羊的SNP芯片，为大型商业品种设计的SNP芯片不适于地方品种多样性研究和遗传评估。为了降低成本，更好的挖掘和保护海南黑山羊这一宝贵的种质资源，开发一款适合海南黑山羊的SNP芯片是迫切需要的。
目前，在用于SNP位点分型的基因芯片技术中，GoldenGate和Infinium分析广泛用于动物遗传学研究。这两种检测方法都是基于Illumina公司的固相微珠芯片技术，该技术包括将全基因组扩增的基因组DNA直接杂交到位点特异性引物组成的微珠阵列上，基于酶的延伸测定，基于夹心的免疫组织化学测定以及通过双色共聚焦激光***的最终成像。该液相芯片可对每个目标位点区域进行专一性捕获，并进行高深度的重测序。液相芯片的基本原理，为每个待测位点设计的一条覆盖目标SNP的生物素标记的分子探针，这些探针在溶液中与基因组目标区域杂交结合，然后利用磁珠捕获杂交结合体，经洗脱、扩增、测序文库构建以及高通量测序，从而获得目标区域内的所有SNP/InDel位点的基因型。
为了解决基因组序列分析的复杂性，靶标测序和液相捕获序列方面的研究取得重大进展。基于溶液杂交的靶向测序的液相芯片，以其位点选择高灵活性、样本数量灵活性、高准确度、高通量、低成本等多项优势，打破了传统固相芯片灵活性差、费用高昂、难于大规模应用的技术瓶颈。
发明内容
本发明的目的是提供一种海南黑山羊液相芯片，可实现海南黑山羊的品种鉴定及亲缘关系分析。
本发明的另一目的是提供上述海南黑山羊液相芯片在海南黑山羊育种中的应用。
本发明所采用的技术方案是，一种海南黑山羊液相芯片，该芯片的基因分型对象包括位于常染色体上的803个SNP位点，803个SNP位点定位于山羊(Capra hircus)参考基因组ARS1上的位置信息如下：
Figure BDA0003645559480000031
Figure BDA0003645559480000041
Figure BDA0003645559480000051
Figure BDA0003645559480000061
Figure BDA0003645559480000071
Figure BDA0003645559480000081
Figure BDA0003645559480000091
Figure BDA0003645559480000101
Figure BDA0003645559480000111
/>
Figure BDA0003645559480000121
本发明所采用的另一技术方案是，海南黑山羊液相芯片用于不同山羊种群的基因型分析，区分海南黑山羊与非海南黑山羊群体基因型。
海南黑山羊液相芯片在海南黑山羊血统分析、山羊遗传多样性评估、种质资源和亲缘关系鉴定、遗传图谱构建及基因定位、全基因组关联分析、山羊分子标记辅助育种等方面具有广阔的应用前景。
本发明的有益效果是：本发明的海南黑山羊液相芯片，可以实现低成本基因分型，主要是对海南黑山羊具有专属性，可实现海南黑山羊的品种鉴定及亲缘关系分析，科学引导海南黑山羊杂交改良工作，助力海南黑山羊种质资源的保护和开发，并在山羊育种中的多个领域均具有较高的应用价值。
附图说明
图1为实施例中所有重测序山羊样本***发育树的结果图；Hai nan_black_goat代表海南黑山羊群体，Non_Hainan_black_goat代表非海南黑山羊群体。
图2为实施例中海南黑山羊液相芯片的SNP位点在常染色体上的均匀分布情况图(每0.2Mb的窗口内所包含SNP的个数)；
图3为cGPS技术原理与流程图；
图4为实施例中海南黑山羊液相芯片104份样本检测结果的聚类分析验证结果图；
图5为实施例中海南黑山羊液相芯片104份样本检测结果的PCA分析验证结果图；Guizhou_black_goat表示贵州黑山羊，Hainan_black_goat表示海南黑山羊，Small_Tailed_Han_Sheep表示小尾寒绵羊，Yunshang_black_goat表示云上黑山羊。
具体实施方式
下面结合附图和具体实施方式对本发明进行详细说明。
实施例1海南黑山羊液相芯片的设计和制备
1.获得全基因组重测序来源的候选SNP位点
全基因组重测序通过序列比对，可以检测到大量单核苷酸多态性(SNP)信息，基于检测到的变异信息可以进行液相芯片的位点开发工作。为了获取山羊全基因组重测序数据，一共选取了7个具有代表性的山羊品种，包括中国地方品种6个(15只隆林山羊、5只雷州山羊、16只海南黑山羊、16只大足黑山羊、15只阿拉善绒山羊、10只济宁青山羊和国外地方品种1个(10只波尔山羊)。其中16只海南黑山羊数据来自前期测序结果，已上传至GenBank(登录号为PRJNA754269)。其余71只山羊样本全基因组均来自NCBI下载的公开可用数据。
SNP calling按照流程依次使用fastp(v0.20.0)过滤，Burrows-Wheeler Aligner(0.7.12-r1039)比对到山羊参考组(ARS1)，picard 1.107软件(http://www.psc.edu/index.php/user-resources/software/picard)对sam文件进行排序并转换为bam文件，以及去除PCR duplicates，采用GATK软件来进行SNP的检测和过滤，根据基因组数据情况，采用过滤标准如下：1)Fisher test of strand bias(FS)≤60；2)HaplotypeScore≤13.0；3)Mapping Quality(MQ)≥40；4)Quality Depth(QD)≥2；5)ReadPosRankSum≥-8.0；6)MQRankSum>-12.5。最后，采用ANNOVAR软件基于山羊参考基因组(ARS1)对SNP位点进行注释，总共鉴定出88454696个SNPs。
为了构建海南黑山羊参考种群和非海南黑山羊参考种群，对87份山羊进行群体遗传分析，对所有样本进行***发育树分析。首先，使用PLINK软件对SNP的过滤使用以下标准进行：(1)removing the SNPs having missing data points of>10％；(2)removing SNPswith the MAF values of<0.05。将过滤后SNP位点转化为线性序列信息后，使用MEGA-X软件进行NJ树的构建(模型：Kimura 2-parameter mode；bootstrap：1000次)。最后，使用R4.0.5语言编程对发育树进行美化。结果如图1所示，成功构建了海南黑山羊与非海南黑山羊群体。
使用VCFtools-0.1.13计算海南黑山羊与非海南黑山羊参考群体之间每一个SNP变异位点Fst值，筛选Fst>0.5的候选SNP位点有1530个。Fst值高的位点可以重点用于海南黑山羊与非海南黑山羊群体基因型区分。
将位点和序列全部转换为与山羊参考基因组(ARS1)一致的信息(染色体、物理位置、序列、参考基因组基因型)。将上述所有候选位点用于探针设计合成。探针设计方法是，针对每一个位点，在其左右100bp范围内设计探针，探针长度一般为100bp。根据位点筛选要求和探针设计结果，从全部的候选位点中，筛选了合格的Fst值高的SNP位点803个，均匀分布于基因组每个染色体中，如图2所示。这些SNP位点在山羊基因组(ARS1)上的位置如表所示。
通过华智生物技术有限公司合成捕获探针，采用基于目标区域基因组序列液相捕获的精准定位测序分型技术(cGPS)形成海南黑山羊液相芯片的体系。cGPS基于优化的热力学稳定性算法模型，对不同目标区域的基因组序列进行特性探针设计，利用合成的特异性探针对位于不同基因组位置的多个不同目标序列进行液相杂交捕获富集，然后对捕获富集的目标基因组序列进行测序文库构建和高通量测序，从而获得目标区域内的所有SNP/InDel位点的基因型，如图3所示。
实施例2海南黑山羊液相芯片检测山羊DNA样本的流程
山羊基因组DNA的提取及质控：新鲜采集山羊的外周静脉血或者组织样，使用基因组DNA提取试剂盒提取DNA，保存至-20℃。使用微量分光光度计和1％琼脂糖凝胶电泳验证DNA质量，DNA的质量标准为：DNA(无RNA)总量≥1.0μg(Qubit定量)，浓度≥20ng/μL，体积＞50ul；1.8≤OD260:OD280≤2.0，OD260:OD230≥1.8；样品主带清晰，没有降解或轻微降解。
对样品进行文库构建、目标区域捕获、Illumina测序与生物信息分析等完整流程的处理，完成对待测样本的目标区间变异信息分析，进行基因分型。
实施例3海南黑山羊液相芯片的应用
在对海南黑山羊血统分析时，选择与海南黑山羊表型接近的中国南方山羊品种以及一个绵羊品种。一共有104只山羊(22只云上黑山羊、17只贵州黑山羊、9只小尾寒绵羊、56只海南黑山羊)，其中海南黑山羊是来自海南省的万宁、澄迈、儋州、定安四个地区。经过基因组DNA的提取及质控，用于海南黑山羊液相芯片基因分型。
对于104份山羊样本的基因分型数据，使用PLINK软件分析，位点检出率在97.34％-99.93％之间，84.5％的SNP位点具有多态性，杂合率在3.08％-36.80％之间。
对于样本的基因分型数据，确保待分析的SNP符合Hardy-Weinberg平衡(P<10-6)，用PLINK软件删除call rate<90％和MAF<0.05的SNPs。根据过滤后样本的基因分型数据，同样使用MEGA-X进行NJ树的构建，最后使用iTOLv4(https://itol.embl.de/)在线网站进行绘图。结果图如图4所示。
对样本的基因分型数据，使用smartpca软件，进行主成分分析(PCA分析)，再用R4.0.5语言ggplot函数编程。结果如图5所示。
将上述生信分析结果与104只山羊的品种及地区对比分析，可发现海南黑山羊与其他类型山羊有较明显的分簇，实现了区分功能。不同的山羊或与绵羊品种之间也能实现区分。SNP芯片基因型数据还有助于有利于鉴定辨别纯正的海南黑山羊血统，科学引导海南黑山羊杂交改良工作，助力山羊种质资源的保护和开发。
本发明既可用于海南黑山羊种源鉴定，又可用于海南黑山羊育种工作。如若对芯片位点的注释，与表型相关联，将来可在基因定位、全基因组关联分析、山羊分子标记辅助育种的研究中发挥重要作用。
本发明可以用于海南黑山羊低成本且大规模的基因分型。由于设计灵活，后期扩大检测样本数量，可随时添加感兴趣的标记位点。这样的液相芯片更适合海南黑山羊品种的研究，有利于对海南黑山羊种质资源的研究与保护。

Claims (3)

1.一种海南黑山羊液相芯片，其特征在于，该芯片的基因分型对象包括位于常染色体上的803个SNP位点，803个SNP位点定位于山羊参考基因组ARS1上的位置信息如下：
Figure FDA0003645559470000011
Figure FDA0003645559470000021
Figure FDA0003645559470000031
Figure FDA0003645559470000041
Figure FDA0003645559470000051
Figure FDA0003645559470000061
Figure FDA0003645559470000071
Figure FDA0003645559470000081
Figure FDA0003645559470000091
Figure FDA0003645559470000101
2.一种如权利要求1所述的海南黑山羊液相芯片在海南黑山羊育种中的应用。
3.一种如权利要求1所述的海南黑山羊液相芯片在海南黑山羊血统分析、山羊遗传多样性评估、种质资源和亲缘关系鉴定、遗传图谱构建及基因定位、全基因组关联分析、山羊分子标记辅助育种中的应用。
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