CN113981104A - 苏氏圆腹鲶生长性状相关的snp分子标记及其应用 - Google Patents

苏氏圆腹鲶生长性状相关的snp分子标记及其应用 Download PDF

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刘文生
蒋亮森
阮灼豪
卢志强
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张细权
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    • C12Q2600/156—Polymorphic or mutational markers

Abstract

本发明公开了苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记及其应用。本发明给出的SNP分子标记位点和单倍型分子标记，与苏氏圆腹鲶的生长特性密切相关，可运用到苏氏圆腹鲶的分子标记辅助选育中，便于对苏氏圆腹鲶进行早期选择，从而缩短世代间隔，提高群体选种的准确性和育种进程。

Description

苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记及其应用
技术领域
本发明属于鱼类分子标记辅助育种选育技术领域。更具体地，涉及一种与苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记及其应用。
背景技术
苏氏圆腹鲶(Pangasianodon hypophthalmus)又称淡水虎鲨、虎头鲨、巴沙鱼，隶属鲶形目，芒鲶属，为无鳞鱼类，是东南亚国家重要的淡水养殖品种，具有生长快、耐低氧、无肌间小刺等特点。近年来，苏氏圆腹鲶在我国的消费需求不断增长，但多依赖国外进口，国内的养殖技术还不能完全满足市场的需求，且出现了苗种混杂等种质衰退现象，严重影响苏氏圆腹鲶养殖产业的健康发展，因此，对苏氏圆腹鲶进行选择育种具有重要意义。
单核甘酸多态性(SNP)是动物基因组中普遍存在的一种分子标记，主要是指在基因组水平上由单个核甘酸的变异(包括缺失、颠换、***和转换)所引起的DNA序列多态性，是可遗传的变异中最常见的一种变异。SNP与生物遗传高度相关，位于基因启动子区或编码区等功能区的多态性可能直接引起生物体疾病或其他性状的改变。
生长激素受体(GHR)是细胞因子受体超家族的一员，处于GH/IGF生长轴上，其通过调节上下游相关基因的表达调控动物生长发育，对生长发育功能起重要作用。生长激素(GH)对动物生长的促进作用离不开GHR，GHR的遗传多态性可能会影响GH的正常功能，进而影响个体的生长发育、体重、身长等生长性状。GHR基因研究其多态性和筛选生长相关分子标记的报道主要集中在家禽上，在鱼类中的研究相对较少。
阮瑞霞等公开了吉富罗非鱼两种生长激素受体基因的分离及与增重相关的SNPs位点，其从吉富罗非鱼中分离得到的两个生长激素受体基因与尼罗罗非鱼(EF052861，AY973233)相似性较高(阮瑞霞,俞菊华,李红霞,等.吉富罗非鱼两种生长激素受体基因的分离及与增重相关的SNPs位点[J].动物学杂志,2011,046(003):37-46.)。其虽公开了吉富罗非鱼生长激素受体基因以及从中获得的SNP位点，但不同鱼类的生长激素受体基因存在差异，苏氏圆腹鲶的GHR基因中是否存在与生长性状相关的SNP位点是未知的。目前也还未有关于在苏氏圆腹鲶中寻找鉴定GHR基因，以及与生长性状相关的SNP分子标记或单倍型分子标记的报道。
发明内容
本发明要解决的技术问题是克服现有上述技术的缺陷和不足，提供一种与苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记及其应用。
本发明的第一个目的是提供与苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记。
本发明的第二个目的是提供一种与苏氏圆腹鲶生长性状相关的单倍型分子标记。
本发明的第三个目的是提供与苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记以及单倍型分子标记在苏氏圆腹鲶分子标记辅助选育中的应用。
本发明的第四个目的是提供一种用于检测所述SNP分子标记或所述单倍型分子标记的引物。
本发明的第五个目的是提供一种用于检测所述SNP分子标记或所述单倍型分子标记的试剂盒。
本发明上述目的通过以下技术方案实现：
本发明获得了源于苏氏圆腹鲶生长激素受体(GHR)基因的SNP分子标记位点和单倍型分子标记，所述分子标记的序列如SEQ ID NO.1所示。本发明通过将所得SNP位点与单倍型分子标记与主要生长性状进行关联分析，给出了可作为苏氏圆腹鲶生长相关的分子育种标记位点，为辅助苏氏圆腹鲶进行选育提供分子机制，可缩短育种年限，使优良性状得到充分发挥与利用。
本发明提供了一种与苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记，所述SNP分子标记的序列如SEQ ID NO.1所示。
具体地，SEQ ID NO.1所示序列的第247位为SNP位点：SNP1 A>G；SNP1为GG基因型的苏氏圆腹鲶的体长显著高于AA基因型个体；GG基因型的体高显著高于AA和AG基因型个体；GG基因型的尾柄高极显著高于AA和AG基因型个体；GG基因型的吻长极显著高于AA基因型个体。
具体地，SEQ ID NO.1所示序列的第256位为SNP位点：SNP2 T>G；SNP2为GG基因型的苏氏圆腹鲶的体长和体高都显著高于TT基因型个体；GG基因型的尾柄高显著高于TT和TG基因型个体；GG基因型的吻长极显著高于TT基因型个体。
具体地，SEQ ID NO.1所示序列的第263位为SNP位点：SNP 3 G>C；SNP3为GG基因型的苏氏圆腹鲶的体重和全长显著高于GC基因型个体。
具体地，SEQ ID NO.1所示序列的第400位为SNP位点：SNP 4 A>G；SNP4为GG基因型的苏氏圆腹鲶的体高和吻长都显著高于AA基因型个体。
具体地，SEQ ID NO.1所示序列的第506位为SNP位点：SNP 5 G>C；SNP5为CG基因型的苏氏圆腹鲶的尾柄长显著高于GG基因型个体。
本发明还提供了一种与苏氏圆腹鲶生长性状相关的单倍型分子标记，所述单倍型分子标记由SNP1、SNP2和SNP5组成；单倍型分子标记为GGG基因型的苏氏圆腹鲶为优势个体。
本发明同时申请保护任一所述SNP分子标记或所述单倍型分子标记在苏氏圆腹鲶分子标记辅助选育中的应用。
本发明还提供了一种用于检测任一所述SNP分子标记或所述单倍型分子标记的引物，引物序列如SEQ ID NO.2～3所示。
本发明还提供了一种用于检测任一所述SNP分子标记或所述单倍型分子标记的试剂盒，其特征在于，包含SEQ ID NO.2～3所示引物。
本发明具有以下有益效果：
本发明提供了与苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记以及单倍型分子标记。本发明筛选出的优势SNP分子标记位点和单倍型分子标记与苏氏圆腹鲶的生长特性密切相关，可运用到苏氏圆腹鲶的分子标记辅助选育中。利用所述分子标记，便于对苏氏圆腹鲶进行早期选择，从而缩短世代间隔，为苏氏圆腹鲶的选育提供重要的科学借鉴，提高群体选种的准确性和育种进程。
附图说明
图1为SNP 1 A>G位点的测序信息图。
图2为SNP 2 T>G位点的测序信息图。
图3为SNP 3 G>C位点的测序信息图。
图4为SNP 4 A>G位点的测序信息图。
图5为SNP 5 G>C位点的测序信息图。
图6为单倍型分子标记的连锁不平衡分析。
具体实施方式
以下结合说明书附图和具体实施例来进一步说明本发明，但实施例并不对本发明做任何形式的限定。除非特别说明，本发明采用的试剂、方法和设备为本技术领域常规试剂、方法和设备。
除非特别说明，以下实施例所用试剂和材料均为市购。
实施例1苏氏圆腹鲶生长激素受体(GHR)基因的克隆
本发明所用苏氏圆腹鲶样本均取自广东省芳村市场，测量其体重、体高、全长、体长、体厚、头长、尾柄高、尾柄长、吻长和眼径十个生长性状。测量结束后，剪取少量尾鳍置于无水乙醇中固定，并在-20℃下保存，用于进行基因组DNA提取及后续多态性实验。
基因组DNA通过紫外分光光度计检测其浓度，并稀释至100ng/μL。
本发明根据GenBank数据库公布的苏氏圆腹鲶GHR基因组序列，以GHR基因的3’UTR区域为目标序列，使用Primer Premier 5软件设计引物GHR-PF/GHR-PR，用于扩增GHR基因的3’UTR区域。引物信息见表1：
表1 GHR基因3’UTR克隆及SNP筛选所需引物
Figure BDA0003277659540000041
随机选取10条苏氏圆腹鲶并提取基因组DNA，以所得DNA为模板，对目的基因(GHR基因3’UTR区域)进行PCR扩增。反应体系见表2：
表2 GHR基因3’UTR区域的PCR扩增体系
Figure BDA0003277659540000042
PCR反应条件为：94℃预变性3min；94℃变性30s，55℃退火30s，72℃延伸1min，共35个循环；72℃延伸5min。
PCR产物用1％的琼脂糖凝胶电泳检查其纯度和完整性，选择条带单一且明亮的PCR产物，委托广州天一辉远基因科技有限公司进行测序。
扩增的GHR基因3’UTR区域的序列如下(SEQ ID NO.1)所示：
CATTTGAGTTGTAACCCAGATACATGGTGTGCTGAGGTTTAGAGACAACGCTCTGAATGTACAAGTGCACTTCAGCAGAAATTAGCTTATGCTTGCTATTTAAAACTGCTGTTAGATAGCAGACTCACTGTATGTAAACAAATTAGCAGGTTCTTCATGTAAAAGTTCATTAATCCACTGACAAGATTTTATACAAAAGATATACAAATCCACCTAGTTAGAGAATTCCATTAGAGTAAGGCATCAGCCCTTAAAATGGTACACGGTAATCAACTATGATTTGCAATATTTATACAGCTCAGAAAATAGGTCATTGTAATTTCATCTAATAAATTTATTCCAGTTCAAGTCCGTCTTGCTAAAATGTTTCTGTAATATAGTAAGGACCAGTCCATGAGAAATCTGCTTGGCTTCCAACTTTTTAGCCCAGTCTTGTTTGGCGTTGGCTAACAATGTCCAATGTGCTCATCCATTCTTTCTCCAAATCCCACCTCAGTACATTTCTGGCACTACTTATTTGGAGTAATGCTGTGTAGTAGGTCGGGAGTCCAATATCCCTCAGGAGTGGGTCCAGATTTTGGCACAGCAAGAGTAGAAGCTGCTGCACTGTTTGTCTTCAAAAGAAGGCTATCTTTCCAGCCCACTCCATCCACCATAGTGTATTC
实施例2 SNP位点筛选与分型
利用软件对测定的10条苏氏圆腹鲶的序列和1条参考序列(NCBI ReferenceSequence:NC_047609.1)进行对比分析，将同一位点不同碱基比例大于1/3的判定为SNP位点。通过比对分析，本发明初步获得了5个SNP位点，分别命名为SNP 1 A>G，SNP 2 T>G，SNP3 G>C，SNP 4 A>G和SNP 5 G>C，如表3所示：
表3苏氏圆腹鲶3’UTR单核苷酸多态性(SNP)位点统计
Figure BDA0003277659540000051
Figure BDA0003277659540000061
统计所测的10条苏氏圆腹鲶样品SNPs位点的碱基，通过测序峰分析确定SNPs位点基因型。其中，SNP 1 A>G位点的测序信息(三种基因型)如图1所示，SNP 2 T>G位点的测序信息(三种基因型)如图2所示，SNP 3 G>C位点的测序信息(两种基因型)如图3所示，SNP 4A>G位点的测序信息(三种基因型)如图4所示，SNP 5 G>C位点的测序信息(两种基因型)如图5所示；图中单峰表示为纯合基因型，套峰表示为杂合基因型。
实施例3 SNP位点的遗传性分析
苏氏圆腹鲶GHR基因5个SNP位点的遗传性信息见表4。由表可知，其中3个SNP位点(SNP1、SNP2、SNP5)处于中度多态性(0.25<PIC<0.5)，表明这些位点作为遗传标记能够提供较为合理的遗传信息。SNP 3 G>C和SNP4 A>G均是低度多态(PIC<0.25)，表明这两个位点的遗传纯度较高，基因交流较少。有2个位点偏离了Hardy-Weinberg平衡(p<0.05)，可能与人工选择或者发生过遗传漂变现象等有关。
表4 SNP位点在苏氏圆腹鲶中的遗传特性
Figure BDA0003277659540000062
实施例4 GHR基因单核苷酸多态性(SNP)与生长性状的关联分析
随机选取300余尾苏氏圆腹鲶，提取DNA，利用表1所示引物，通过直接测序法分别对5个SNP位点进行PCR扩增。将PCR产物测序，根据测序峰图确定SNP位点的基因型。使用SPSS分析软件的广义线性模型(General Linear Model，GLM)程序和t检验，对SNP位点基因型与苏氏圆腹鲶的10个主要生长性状(体重、全长、体长、体高、体厚、头长、尾柄高、尾柄长、吻长、眼径)进行关联分析，经方差分析检验呈显著性差异的特点，使用Duncan法进行多重比较。
分析结果分别如表5～9所示。
由表5可知，苏氏圆腹鲶在SNP 1 A>G的GG基因型个体的体长显著长于基因型AA(p<0.05)；GG基因型个体的体高显著高于基因型AA和AG(p<0.05)；GG基因型个体的尾柄高极显著高于AA和AG(p<0.01)；GG基因型个体的吻长极显著长于AA(p<0.01)。
表5位点SNP1 A>G不同基因型与生长性状的关联分析
Figure BDA0003277659540000071
注：同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，同一行不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。
由表6可知，在位点SNP 2 T>G中，GG基因型个体的体长和体高都显著长于基因型TT(p<0.05)；GG基因型个体的尾柄高显著高于基因型TT和TG(p<0.05)，且此基因型个体的吻长极显著长于基因型TT(p<0.01)。
表6位点SNP2 T>G不同基因型与生长性状的关联分析
Figure BDA0003277659540000081
注：同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，同一行不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。
由表7可知，苏氏圆腹鲶在SNP 3 G>C的GC基因型个体的体重和全长显著低于GG(p<0.05)，GC基因型是一个劣势基因型。
表7位点SNP3 G>C不同基因型与生长性状的关联分析
Figure BDA0003277659540000082
Figure BDA0003277659540000091
注：同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
由表8可知，苏氏圆腹鲶在SNP 4 A>G的GG基因型的体高和吻长都显著高于AA(p<0.05)。
表8位点SNP4 A>G不同基因型与生长性状的关联分析
Figure BDA0003277659540000092
注：同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
由表9可知，苏氏圆腹鲶在SNP 5 G>C的CG基因型在位点的尾柄长显著长于GG(p<0.05)。
表9位点SNP5 G>C不同基因型与生长性状的关联分析
Figure BDA0003277659540000093
Figure BDA0003277659540000101
注：同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
实施例5单倍型构建与关联分析
1、单倍型的构建
利用HaploView 4.2软件完成单倍型的构建和连锁不平衡(LD)分析，结果如图6所示，SNP1 A>G、SNP2 T>G和SNP5 G>C形成单倍型Block 1。
单倍型的组成如表10所示：
表10单倍型的组成
Figure BDA0003277659540000102
2、单倍型与苏氏圆腹鲶生长形状的关联分析
为进一步验证GHR遗传变异与苏氏圆腹鲶生长性状相关联的可靠性，在构建的单倍型基础上(表10)，将单倍型与苏氏圆腹鲶生长性状进行关联分析，并构建了五种单倍型组合(SH_1、SH_2、SH_3、SH_4和SH_5)。采用SPSS 25.0软件的GLM程序对苏氏圆腹鲶进行单倍型组合与生长性状的相关性分析。通过方差分析检验呈显著性差异的特点，使用Duncan's方法进行比较。
结果如表11所示，在单倍型关联分析中，单倍型SH_5的体重和吻长都显著高于SH_1和SH_3(p<0.05)，单倍型SH_5的全长、体长和尾柄长均显著长于SH_1(p<0.05)，且单倍型SH_5的体高显著高于SH_1、SH_2和SH_3(p<0.05)。因此，可以将SH_5确定为优势单倍型。
表11单倍型组合与生长性状的关联分析
Figure BDA0003277659540000103
Figure BDA0003277659540000111
注：同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
综上，当待测苏氏圆腹鲶GHR基因的SNP 1位点的碱基为G，SNP2位点的碱基为G，SNP3位点的碱基为G，或均为纯合体，即单倍型组合为GGG时为优势个体，该单倍型分子标记可以运用到苏氏圆腹鲶分子标记辅助选育中，为苏氏圆腹鲶育种提供了一个有效准确的分子育种标记方法，能提高群体选种的准确性和育种进程。
上述实施例为本发明较佳的实施方式，但本发明的实施方式并不受上述实施例的限制，其他的任何未背离本发明的精神实质与原理下所作的改变、修饰、替代、组合、简化，均应为等效的置换方式，都包含在本发明的保护范围之内。
序列表
<110> 华南农业大学
<120> 苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记及其应用
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 665
<212> DNA
<213> 苏氏圆腹鲶(Pangasianodon hypophthalmus)
<400> 1
catttgagtt gtaacccaga tacatggtgt gctgaggttt agagacaacg ctctgaatgt 60
acaagtgcac ttcagcagaa attagcttat gcttgctatt taaaactgct gttagatagc 120
agactcactg tatgtaaaca aattagcagg ttcttcatgt aaaagttcat taatccactg 180
acaagatttt atacaaaaga tatacaaatc cacctagtta gagaattcca ttagagtaag 240
gcatcagccc ttaaaatggt acacggtaat caactatgat ttgcaatatt tatacagctc 300
agaaaatagg tcattgtaat ttcatctaat aaatttattc cagttcaagt ccgtcttgct 360
aaaatgtttc tgtaatatag taaggaccag tccatgagaa atctgcttgg cttccaactt 420
tttagcccag tcttgtttgg cgttggctaa caatgtccaa tgtgctcatc cattctttct 480
ccaaatccca cctcagtaca tttctggcac tacttatttg gagtaatgct gtgtagtagg 540
tcgggagtcc aatatccctc aggagtgggt ccagattttg gcacagcaag agtagaagct 600
gctgcactgt ttgtcttcaa aagaaggcta tctttccagc ccactccatc caccatagtg 660
tattc 665
<210> 2
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
caagccaggc agagagttat atca 24
<210> 3
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
ctcccgacct actacacagc atta 24

Claims (10)

1.一种与苏氏圆腹鲶生长性状相关的SNP分子标记，其特征在于，所述SNP分子标记的序列如SEQ ID NO.1所示。
2.根据权利要求1所述SNP分子标记，其特征在于，SEQ ID NO.1所示序列的第247位为SNP位点：SNP1 A>G；SNP1为GG基因型的苏氏圆腹鲶的体长显著高于AA基因型个体；GG基因型的体高显著高于AA和AG基因型个体；GG基因型的尾柄高极显著高于AA和AG基因型个体；GG基因型的吻长极显著高于AA基因型个体。
3.根据权利要求1所述SNP分子标记，其特征在于，SEQ ID NO.1所示序列的第256位为SNP位点：SNP2 T>G；SNP2为GG基因型的苏氏圆腹鲶的体长和体高都显著高于TT基因型个体；GG基因型的尾柄高显著高于TT和TG基因型个体；GG基因型的吻长极显著高于TT基因型个体。
4.根据权利要求1所述SNP分子标记，其特征在于，SEQ ID NO.1所示序列的第263位为SNP位点：SNP 3G>C；SNP 3为GG基因型的苏氏圆腹鲶的体重和全长显著高于GC基因型个体。
5.根据权利要求1所述SNP分子标记，其特征在于，SEQ ID NO.1所示序列的第400位为SNP位点：SNP 4A>G；SNP 4为GG基因型的苏氏圆腹鲶的体高和吻长都显著高于AA基因型个体。
6.根据权利要求1所述SNP分子标记，其特征在于，SEQ ID NO.1所示序列的第506位为SNP位点：SNP 5G>C；SNP 5为CG基因型的苏氏圆腹鲶的尾柄长显著高于GG基因型个体。
7.一种与苏氏圆腹鲶生长性状相关的单倍型分子标记，其特征在于，所述单倍型分子标记由权利要求2中所述SNP1、权利要求3中所述SNP2和权利要求6中所述SNP5组成；单倍型分子标记为GGG基因型的苏氏圆腹鲶为优势个体。
8.权利要求1～6任一所述SNP分子标记或权利要求7所述单倍型分子标记在苏氏圆腹鲶分子标记辅助选育中的应用。
9.一种用于检测权利要求1～6任一所述SNP分子标记或权利要求7所述单倍型分子标记的引物，其特征在于，所述引物的序列如SEQ ID NO.2～3所示。
10.一种用于检测权利要求1～6任一所述SNP分子标记或权利要求7所述单倍型分子标记的试剂盒，其特征在于，包含SEQ ID NO.2～3所示引物。
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