CN113557957A - 一种蓝标型两系法杂交小麦***的选育方法及应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种蓝标型两系法杂交小麦***的选育方法及应用。本发明创建了对隐性核不育基因ms1具有完全恢复能力且含表现剂量效应和胚乳质感的蓝粒基因Ba和外源恢复基因Rf的外源易位染色体【T4AgL(含Ba的片段)‑4BL(靠着丝点的片段).4thS和T4AgL(含Ba的片段)‑4BL(靠着丝点的片段).4thS(含Rf的片段)】以及外源易位端体【T4AgL(含Ba的片段)‑4thS(含Rf的片段)、T4thS(含Rf的片段)‑4AgL(含Ba的片段).和T4thS(含Rf的片段)‑4AgL(含Ba的片段)‑4BL(靠着丝点的片段).】。完成了蓝标型两系法杂交小麦***的改进。
Description
技术领域
本发明属于作物遗传育种领域，涉及一种蓝标型两系法杂交小麦***的选育方法及应用。
背景技术
小麦是世界食用量最大的粮食作物，也是我国的主要粮食作物之一，随着耕地面积减少、人口增加，提高小麦单产势在必行。杂种优势的利用是提高作物单产的重要途径，水稻、玉米、高粱等作物早已杂交化，相继在生产上广泛应用，大幅度提高了产量。小麦杂种优势的利用一直是一个世界难题，直到现在尚未在生产上取得突破。主要原因是小麦是多倍体，其用种量大，本身的杂种优势不如水稻、玉米、高粱等作物的杂种优势强，因而要想生产出高产、低成本的杂交种子，切实可行的杂交小麦***是关键。
自1951年日本科学家Kihara首次发现小麦细胞质雄性不育系以来，科学家们和一些知名的种子公司或生物技术育种公司先后建立和尝试了多种杂交小麦***，包括细胞质雄性不育***(Cytoplasm Male Sterility，CMS)、化学杀雄(Chemical HybridizationAgent，CHA)、光温敏雄性不育***(Photo-thermo-sensitive Cytoplasm MaleSterility，PCMS)和核型不育***(Genetic Male Sterility，GMS)。但由于这些***存在一些缺陷或不足而难于规模化生产。
Driscoll先后建立了XYZ体系和改良XYZ体系，这两个***均是GMS体系，是利用黑麦的5R染色体上携带的显性雄性可育基因和穗茎绒毛显性标记基因，因穗茎绒毛显性标记只能在小麦抽穗后才能识别，对于高密度种植的小麦显然缺乏实用性，但对核不育***的创建和应用具有重要的指导意义。黄寿松等(1991)和周宽基等(1998)先后建立了类似XYZ体系以蓝粒为标记的蓝标型杂交小麦体系，解决了有效标记，通过种子颜色区分不育系和保持系，但因蓝粒两用系自交结实不理想而难以培育出强优势杂交种应用于生产，后者虽然蓝粒植株在自交结实率(30-80％)有所提高，但出现白化苗、黄化苗等不良影响(刘忠祥等，2004)。以蓝粒为标记的杂交小麦***还有澳大利亚的专利“Genetically modifiedwheat plants and progeny and method for production of hybrid wheat【PCT/AU93/00017(WO93/13649)】”和以色列的专利“Methods for production of hybrid wheat【PCT/IL98/00220(WO98/51142)】”，后面未见其研究和应用的报道。本发明人先前建立的“一种以蓝粒为标记性状的两系法杂交小麦的选育方法(ZL200610042629.8)”，已培育出一批不育系和3个省级审定的杂交种，一批杂交组合正在参加试验，陆续会有更多的杂交种审定推广。在种子分拣、制种都达到了杂交小麦种子要求，但附加的易位染色体在稳定性上还需要改进，该附加染色体从着丝点的断裂频率偏高(0.5-10％)，选育低断裂频率的两用系有一定的难度。
小麦雄性不育基因多数是由自然突变或人工诱导产生的，现已发现和诱导的雄性核不育材料较多，所含的不育基因包括ms1(隐性)、Ms2(显性)、Ms3(显性)、Ms4(显性)和ms5(隐性)，分别定位在4BS、4DS、5AS、4DS和3AL染色体臂上。ms1基因位点有很多突变体，包括Pugsley's突变体(含等位基因ms1a)、Probus突变体(含等位基因ms1b)、Cornerstone突变体(含等位基因ms1c)、FS2突变体(含等位基因ms1d)、FS3突变体(含等位基因ms1e)、FS24突变体(含等位基因ms1f)、LZ突变体(含等位基因ms1g)和宁春4号系列突变体(含等位基因系列ms1h-p)等。
Wazuddin和Driscoll(1986)将二倍体小麦(一粒小麦)Triticum thaoudar(＝T.boeoticum)、T.urartu和T.monococcum的第4条染色体引入的六倍体普通小麦(T.aestivum)中，发现该染色体不能与普通小麦的任何染色体配对，证明普通小麦中并不存在一粒小麦的第4条染色体，该染色体所带有恢复基因(Rf)可以完全恢复ms1不育基因。Morrison等(2004)描述了蓝粒基因(Ba)的起源和不同，表现胚乳直感和剂量效应的蓝粒基因来源于Agropyron elongatum(Host)Beauv.和A.intermedium(Host)Beauv.(A.tricophorum K.Richter)(2n＝10x＝70)的4Ag染色体，而不表现胚乳直感的蓝粒基因来自T.boeoticum(＝T.thaoudar)第4条染色体。T.boeoticum第4条染色体长臂上存在一个不表现胚乳直感蓝粒基因，也间接证明该染色体不属于普通小麦的染色体。只有表现胚乳直感和剂量效应的蓝粒基因才可作为标记判断小麦籽粒中是否含有蓝粒基因及含有几个拷贝的蓝粒基因(胚乳和糊粉层为三倍体，1个拷贝来自父方，2个拷贝来自母方)。当只有雄配子(花粉)含有蓝粒基因所形成的种子颜色为浅蓝，种子中含1个Ba拷贝(自交所得种子为非蓝粒、浅蓝粒、中蓝粒和深蓝粒)；当只有雌配子含有蓝粒基因所形成的种子颜色为中蓝，种子中含2个Ba拷贝(自交所得种子为非蓝粒、浅蓝粒、中蓝粒和深蓝粒)；当雌雄配子均有蓝粒基因所形成的种子颜色为深蓝，种子中含3个Ba拷贝(自交所得种子全部为蓝粒)。我们的研究表明T.thaoudar(＝T.boeoticum)第4条染色体4th在对小麦农艺性状的影响上要优于T.urartu和T.monococcum中的第4条染色体。
诱导染色体易位的方法很多，主要有以下五种方法:①利用外源染色体单体的错***和不稳定性自发易位；②利用辐射处理；③利用DMSO、EMS等物质化学诱变；④诱导部分同源染色体配对产生易位；⑤组织培养。实践证明，一般染色体易位发生频率都在1％以下。胡英考描述了37个小麦-异源易位系，其中15个易位系是通过辐射的方法获得的，11个易位系是通过部分同源重组的方法获得的，6个自发易位，3个组织培养获得的。Friebe等阐述了57个自发或诱导的小麦-异源易位染色体，有10个是在着丝点发生易位，45个在染色体顶端发生易位，2个在染色体中间发生易位。这为我们创建对不育基因ms1具有完全恢复能力，含表现胚乳直感和剂量效应的蓝粒基因Ba的外源易位染色体提供了依据。
发明内容
本发明的目的是提供一种蓝标型两系法杂交小麦***的选育方法及应用。
1、本发明提供了一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)06L6109-3两用系的白粒不育株与具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS的小麦杂交，筛选由蓝粒种子长成的矮杆且雄性不育的植株，即为具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的植株，称为T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株；
具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS的小麦由蓝粒种子长成且具有高杆且雄性可育的性状；06L6109-3两用系的白粒不育株：是06L6109-3两用系自交得到的白粒种子长成的矮杆且雄性不育的植株；06L6109-3两用系为由白粒种子长成的具有半矮秆且雄性不育性状的含ms1b-Rht3的小麦与含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦杂交并选育而成的具有Rht3-ms1b的蓝粒两用系；
(2)T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株与小麦4B代换系4th杂交，获得具有4th和易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的双单体种子；
(3)将步骤(2)获得的双单体种子播种并培育成植株，自交，选深蓝粒种子种植并筛选出高杆且雄性可育的植株；
(4)将步骤(3)筛选的植株与14L6386两用系的白粒不育株杂交，筛选结有蓝粒种子的杂交组合；
14L6386两用系的白粒不育株：是14L6386两用系自交得到的白粒种子长成的雄性不育的植株；14L6386两用系为09L6034两用系与糯小麦品系杂交并选育而成的蓝粒两用系；09L6034两用系是T0065-10B-2LB-4两用系与作为轮回亲本的小麦品系周88114(定名为周麦11)回交后选育而成的蓝粒两用系；T0065-10B-2LB-4为含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦；
(5)根据步骤(4)的筛选结果，将蓝粒种子播种并培育成植株，如果所有种子得到的植株均为雄性可育株，相应的杂交组合的种子发育得到的植株组成一个潜在的易位系；
(6)步骤(5)得到的潜在的易位系，进行如下操作：自交并收获种子，将种子分为蓝粒种子和白粒种子两组；分别将蓝粒种子和白粒种子播种并培育为植株，如果所有蓝粒种子得到的单株均为雄性可育株且所有白粒种子得到的单株均为雄性不育株，那么将这些由蓝粒种子培育得到的雄性可育单株进行FISH鉴定，筛选具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的单株，这些单株组成T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)易位系群体；
(7)从步骤(6)得到的易位系的自交后代中，筛选白粒种子:蓝粒种子的数量为2:1的植株，即为含有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系，又称为两用系。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)。
2、本发明提供了一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)15L4167两用系自交，然后筛选由蓝粒种子长成的雄性不育植株，将该植株与深蓝粒可育株杂交，然后筛选由深蓝粒种子长成的雄性可育植株并进行自交，然后从自交种子发育的植株中筛选具有雄性不育性状的植株，进一步通过镜检筛选，获得具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的附加系植株；深蓝粒可育株：是15L4167两用系自交得到的深蓝粒种子长成的雄性可育植株，自交后所结种子全为蓝粒种子；
(2)15L4167两用系自交，然后筛选由白粒种子长成的雄性可育植株，进一步通过镜检筛选，获得具有端体4thS片段(Rf)·的附加系植株；
(3)将具有端体4thS片段(Rf)·的附加系植株作为父本，具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的附加系植株作为母本，进行杂交，获得具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双单端体种子；
(4)将步骤(3)得到的种子作父本与作为母本的白粒种子作为杂交组合，培育为植株并杂交，从母本植株上获得的种子中筛选蓝粒种子；白粒种子由15L4167两用系自交而得；
(5)将步骤(4)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，收获雄性可育株并进行考种，入选得到的种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(6)步骤(5)入选的植株，按单株分别分拣出白粒种子和蓝粒种子；
(7)播种步骤(6)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子得到的植株全部为雄性不育植株，将该单株的浅蓝粒种子进行镜检，获得具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)的易位系植株，又称为两用系；
所述15L4167两用系即以上所述的含有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)。
3、本发明提供了一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)16L6386两用系自交，收取蓝粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性不育株，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·的植株；16L6386两用系自交，收取深蓝粒种子，种植并培育为植株，这些植株为雄性可育株；
(2)步骤(1)筛选的雄性不育株与步骤(1)获得的雄性可育株杂交，筛选深蓝粒种子并培育为植株，从其自交后代中筛选出雄性不育株；
(3)16L6386两用系自交，收取白粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性可育株，通过镜检筛选具有端体4thS(Rf)·的植株；
(4)步骤(2)筛选的雄性不育株与步骤(3)筛选的雄性可育株杂交，收获种子并培育为植株，然后自交，筛选深蓝粒种子，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子；
(5)步骤(4)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(6)步骤(4)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；白粒不育植株：由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；
(7)将步骤(5)或步骤(6)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；白粒不育植株：由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；
(8)将步骤(7)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(9)步骤(8)筛选的植株，分别按单株分拣出其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(10)播种步骤(9)得到的白粒种子和蓝粒种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，将该单株的的蓝粒种子进行镜检，获得具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·的植株，浅/中蓝粒种子为两用系；
16L6386两用系即含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·。
4、本发明提供了一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)16L6386两用系自交，收取蓝粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性不育株，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·的植株；16L6386两用系自交，收取深蓝粒种子，种植并培育为植株，这些植株为雄性可育株；
(2)步骤(1)筛选的雄性不育株与步骤(1)获得的雄性可育株杂交，筛选深蓝粒种子并培育为植株，从其自交后代中筛选出雄性不育株；
(3)16L6386两用系自交，收取白粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性可育株，通过镜检筛选具有端体4thS(Rf)·的植株；
(4)步骤(2)筛选的雄性不育株与步骤(3)筛选的雄性可育株杂交，收获种子并培育为植株，然后自交，筛选深蓝粒种子，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子；
(5)步骤(4)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(6)步骤(4)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；白粒不育植株：由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；
(7)将步骤(5)或步骤(6)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；白粒不育植株：由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；
(8)将步骤(7)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(9)步骤(8)筛选的植株，分别按单株分拣出其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(10)播种步骤(9)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，将该单株的的蓝粒种子进行镜检，获得具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的植株，浅/中蓝粒种子即为两用系；
16L6386两用系即含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·。
5、本发明提供了一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)将2、(3)步骤中所获得的具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双端体种子繁殖；
(2)步骤(1)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(3)步骤(1)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；白粒不育植株：15L4167两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；所述15L4167两用系即以上所述的含有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系；
(4)将步骤(2)或步骤(3)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；白粒不育植株：15L4167两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；所述15L4167两用系即以上所述的含有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系；
(5)将步骤(4)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(6)步骤(5)筛选的植株，分别按单株分拣出其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(7)播种步骤(6)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，将这些单株中的蓝粒种子进行镜检，获得具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的植株，浅/中蓝粒种子即为两用系。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·。
所述方法具体包括如下步骤：
(1)06L6109-3两用系的白粒不育株与具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS的小麦杂交，筛选由蓝粒种子长成的矮杆且雄性不育的植株，即为具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的植株，称为T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株；
具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS的小麦为由蓝粒种子长成的高杆且雄性可育的小麦；易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS是将4AgL(Ba)重组到4B上得到的；06L6109-3两用系的白粒不育株：是06L6109-3两用系自交得到的白粒种子长成的矮杆且雄性不育的植株；06L6109-3两用系为由白粒种子长成的具有半矮秆且雄性不育性状的含ms1b-Rht3的小麦与含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦杂交并选育而成的具有Rht3-ms1b的蓝粒两用系；
(2)T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株(纯合体)与小麦4B代换系4th杂交，获得具有4th和易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的双单体种子；
(3)将步骤(2)获得的双单体种子播种并培育成植株，自交，选深蓝粒种子种植并筛选出高杆且雄性可育的植株；
(4)将步骤(3)筛选的植株与14L6386两用系的白粒不育株杂交，筛选结有蓝粒种子的杂交组合；
(5)根据步骤(4)的筛选结果，将杂交组合的蓝粒种子播种并培育成植株，如果所有种子得到的植株均为雄性可育株，相应的杂交组合的种子发育得到的植株组成一个潜在的易位系；
(6)步骤(5)得到的潜在的易位系，进行如下操作：自交并收获种子，将种子分为蓝粒种子和白粒种子两组；分别将蓝粒种子和白粒种子播种并培育为植株，如果所有蓝粒种子得到的单株均为雄性可育株且所有白粒种子得到的单株均为雄性不育株，那么将这些由蓝粒种子培育得到的雄性可育单株进行FISH鉴定，筛选具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的单株，这些单株组成T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)易位系群体；
(7)从步骤(6)得到的易位系的自交后代中，筛选白粒种子:蓝粒种子的数量为2:1的植株，即为含易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系(两用系)。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)。
所述方法具体包括如下步骤：
(1)15L4167两用系自交，然后筛选由蓝粒种子长成的雄性不育植株，即具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的植株；将该植株与深蓝粒可育株(15L4167两用系自交，筛选由深蓝粒种子长成的雄性可育植株，自交后所结种子全为蓝粒种子)杂交，然后从自交种子发育的植株中筛选由深蓝粒种子长成的雄性可育植株并进行自交，然后从自交种子发育的植株中筛选具有雄性不育性状的植株，进一步通过镜检筛选，获得具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的附加系植株；
(2)15L4167两用系自交，然后筛选由白粒种子长成的雄性可育植株，即具有端体4thS片段(Rf)·的植株，进一步通过镜检筛选，获得具有端体4thS片段(Rf)·的附加系植株；
(3)将具有端体4thS片段(Rf)·的附加系植株作为父本，具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的附加系植株作为母本，进行杂交，获具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双单端体种子；
(4)将步骤(3)得到的种子作父本与作为母本的白粒种子(白粒种子由15L4167两用系自交而得)作为杂交组合，从母本植株上获得的种子中筛选蓝粒种子；
(5)将步骤(4)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，收获雄性可育株；对收获的雄性可育株进行考种，入选得到的种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(6)步骤(5)入选的单株，按单株分别分拣出白粒种子和蓝粒种子；
(7)播种步骤(6)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子得到的植株全部为雄性不育植株，将该单株的浅蓝粒种子进行镜检，获得具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)的易位系植株，浅/中蓝粒种子为两用系。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(RF)。
所述方法具体包括如下步骤：
(1)16L6386两用系自交，收取蓝粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性不育株，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·的植株；16L6386两用系自交，收取深蓝粒种子，种植并培育为植株，这些植株为雄性可育株；
(2)步骤(1)筛选的雄性不育株与步骤(1)获得的雄性可育株杂交，筛选深蓝粒种子并培育为植株，从其自交后代中筛选出雄性不育株；
(3)16L6386两用系自交，收取白粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性可育株，通过镜检筛选具有端体4thS(Rf)·的植株；
(4)步骤(2)筛选的雄性不育株与步骤(3)筛选的雄性可育株杂交，收获种子(均为蓝粒)并培育为植株，然后自交，筛选深蓝粒种子，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子；
(5)步骤(4)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(6)步骤(4)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(7)将步骤(5)或步骤(6)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；
(8)将步骤(7)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(9)步骤(8)筛选的植株，分别按单株分拣出其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(10)播种步骤(9)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，这些单株为潜在的具有端体的植株，将这些单株的的蓝粒种子进行镜检，入选具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·的植株，即具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·的易位系，浅/中蓝粒种子为两用系。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·。
所述方法具体包括如下步骤：
(1)16L6386两用系自交，收取蓝粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性不育株，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·的植株；16L6386两用系自交，收取深蓝粒种子，种植并培育为植株，这些植株为雄性可育株；
(2)步骤(1)筛选的雄性不育株与步骤(1)获得的雄性可育株杂交，筛选深蓝粒种子并培育为植株，从自交种子发育的植株中筛选出雄性不育株；
(3)16L6386两用系自交，收取白粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性可育株，通过镜检筛选具有端体4thS(Rf)·的植株；
(4)步骤(2)筛选的雄性不育株与步骤(3)筛选的雄性可育株杂交，收获种子(均为蓝粒)并培育为植株，然后自交，筛选深蓝粒种子，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子；
(5)步骤(4)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(6)步骤(4)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(7)将步骤(5)或步骤(6)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；
(8)将步骤(7)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(9)步骤(8)筛选的植株，分别按单株分拣出其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(10)播种步骤(9)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，这些单株为潜在的具有端体的植株，将这些单株的的蓝粒种子进行镜检，入选具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的植株，即具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的易位系，浅/中蓝粒种子为两用系。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·。
所述方法具体包括如下步骤：
(1)具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双单端体种子繁殖；
(2)步骤(1)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株。
(3)步骤(1)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(15L4167两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(4)将步骤(2)或步骤(3)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(15L4167两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；
(5)将步骤(4)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(6)步骤(5)筛选的植株，分别按单株分拣出其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(7)播种步骤(6)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，将这些单株中的蓝粒种子进行镜检，入选具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的植株，即具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的易位系，浅/中蓝粒种子即为两用系。
两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·。
含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦具体可为ZL200610042629.8中的方法获得的两用系小麦。含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦(两用系)的核型为21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS·4AgL。
T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株(纯合体)的相关表型：由蓝粒种子长成的矮秆且雄性不育的植株。
具有4th和易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的双单体种子的核型为：20Ⅱ+ⅠT4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)+I4th。
小麦4B代换系4th即来源于一粒小麦T.thaoudar(二倍体，2n＝14)的第4条染色体4th的小麦4B代换系4th″(N4B)。小麦4B代换系4th的相关表型：蓝粒(其含有的蓝粒基因不表现胚乳直感)、高杆且雄性可育。
14L6386两用系的白粒不育株：是14L6386两用系自交得到的白粒种子长成的雄性不育的植株。
14L6386两用系为09L6034两用系(父本)与糯小麦品系(母本)杂交并选育而成的蓝粒两用系(除附加染色体稳定性较差外，其余农艺性状已稳定,糯小麦)。
09L6034两用系是以小麦品系周88114(定名为周麦11)作为轮回亲本(母本)与T0065-10B-2LB-4两用系回交3次后选育而成的蓝粒两用系。T0065-10B-2LB-4两用系记载于ZL200610042629.8。T0065-10B-2LB-4两用系的核型为21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS·4AgL，即含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
15L4167两用系为含易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系。
15L4167两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)。
具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的二体附加系植株的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅡT4AgL片段(Ba)-4BL·。
具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的二体附加系的表型为：种子为深蓝粒，植株表现为雄性不育。
具有端体4thS片段(Rf)·的二体附加系植株的核型为：21Ⅱ(msms)+Ⅱ4thS片段(Rf)·。
具有端体4thS片段(Rf)·的二体附加系的表型为：种子为白粒，植株表现为雄性可育。
具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的双单端体种子的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·+Ⅰ4thS片段(Rf)·。
16L6386两用系为含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
16L6386两用系为含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦，通过世代选择选育得到的两用系。
16L6386两用系为发明专利(ZL200610042629.8)中培育的两用系，通过世代选择选育得到的两用系。发明专利(ZL200610042629.8)中培育的两用系为含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS·4AgL。
具有端体4AgL(Ba)·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子的核型为：21Ⅱ(msms)+Ⅱ4AgL·+Ⅱ4thS·。
具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅡT4AgL片段(Ba)-4BL·+Ⅱ4thS(Rf)·。以上任一所述筛选白粒种子:蓝粒种子的数量为2:1的植株，指的的分子遗传学中的筛选白粒种子:蓝粒种子的数量约为2:1的植株，并非严谨意义上的2:1，可上下浮动5％或10％。
以上任一所述诱变处理具体可为用二甲亚砜(DMSO)化学诱变剂处理或者用甲基磺酸乙酯(EMS)化学诱变剂处理或辐射处理。
以上任一所述方法还可包括如下步骤(方法一)：
优良品系与新***的蓝粒两用系或深蓝粒配制杂交组合，在F1代只选留蓝粒种子种植，经田间表现和室内考种情况，决选出蓝白粒或蓝红粒种子颜色区分明显的优良组合。浅/中蓝粒种子种植，入选蓝白粒或蓝红粒种子颜色区分明显的F2代优良单株。按单株将蓝粒和白粒或红粒种子分开各自种植82粒种子，每个种2行，2m行长，行距25cm，5cm人工点播。入选白粒或红粒群体中有约25％或100％的不育株且农艺性状好的对应的蓝粒优良单株，直至所选单株的白粒或红粒群体全部不育为止且农艺性状稳定一致后，获得新两用系(浅/中蓝粒种子)。也可利用本发明设计人所建立的分子检测方法(专利申请号：201810110738.1)对不育基因ms1b进行跟踪监测，有目的的完成在人工控制条件下一年多代的两用系定向快速转育。注意各代入选的单株或株系中的白粒或红粒种子所占比例必须大于或等于60％，同时筛选白/红粒不育株异交结实率高的相应蓝粒单株或株系。
以上任一所述方法还可包括如下步骤(方法二)：
选取不育系与新***的蓝粒两用系或深蓝粒配制杂交组合，除了各代中只种植蓝粒种子外，其余的选育方式与方法一相同。
本发明公开了以蓝粒为标记性状的两系法杂交小麦***(简称蓝标型两系法杂交小麦***)的创制及应用，其特征在于，该发明创建了具备对小麦4B染色体上的隐性核不育基因ms1完全恢复能力和具有胚乳质感的蓝粒基因的外源易位染色体【T4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).4thS和T4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).4thS(含Rf的片段)】以及外源易位端体【T4AgL(含Ba的片段)-4thS(含Rf的片段).、T4thS(含Rf的片段)-4AgL(含Ba的片段).和T4thS(含Rf的片段)-4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).】，并将创建的任一易位染色体或端体作为ms1纯合体小麦品(系)的附加单体(两用系)，从而完成改进型蓝标型两系法杂交小麦***创制。
所述的不同附加外源易位染色体或外源易位端体，其特征在于，均不能与普通小麦的任何染色体配对，而且均可完全恢复ms1不育基因系列(ms1a，ms1b，ms1c，ms1d，……)；
所述的不同附加外源易位染色体或外源易位端体，其特征在于Rf恢复基因来源于Triticum thaoudar第4条染色体和Ba蓝粒基因来源于Agropyron elongatum，T4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).4thS易位染色体从着丝点的断裂频率为0.5-5％，不育系出现可育株的频率为两用系出现不育株的一半左右；T4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).4thS(含Rf的片段)易位染色体从着丝点的断裂频率为0-1％，不育系出现可育株的频率为两用系两用系出现不育株的一半左右；T4AgL(含Ba的片段)-4thS(含Rf的片段).端体两个目的基因分开的频率为0-1‰，仅不育系会出现0-0.5‰的可育株，蓝粒群体不会出现不育株；T4thS(含Rf的片段)-4AgL(含Ba的片段).和T4thS(含Rf的片段)-4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).端体两个目的基因分开的频率为0-1‰，不育系中不会出现可育株，两用系中会出现0-1‰的不育株。
不同两用系自交产生不同颜色的种子比例有差异，白粒或红粒(不育系)种子变幅55-85％、浅/中蓝粒种子(单体附加，两用系)为15-40％、深蓝粒种子(双端体附加)为2-6％，其中，不育系种子用于生产杂交种，两用系种子用于繁殖不育系和两用系，深蓝粒种子(双端体附加)淘汰或作亲本或用于两用系的提纯复壮。
为了加速蓝标型两系法杂交小麦***产业化，使用“一种以蓝粒为标记性状的两系法杂交小麦的选育方法(ZL200610042629.8)”培育审定的杂交种和强优势组合中所用的两用系(不育系)的稳定性需要进一步提高，将新创建的外源易位染色体或端体替换掉原来的附加染色体，这些两用系包括08L5070、12L8012、12L8015、12L8016、18L7077等。这个过程可在人工控制环境下2-3年时间以目标不育系为轮回亲本与改进型两用系或深蓝粒纯合系连续回交6次以上，筛选不育系与原来一样的两用系，从而实现附加易位染色体或端体的替换。以上不育系已获得回交4次的群体。同理可实现新易位染色体或端体的互换。
本发明还提供了一种异位染色体，依次包括如下区段：4AgL片段(Ba)、4BL、着丝粒、4thS(Rf)。
本发明还提供了一种异位染色体，依次包括如下区段：4AgL片段(Ba)、4BL、着丝粒、4thS片段(Rf)。
本发明还提供了一种异位端体，依次包括如下区段：4AgL片段(Ba)、4thS片段(Rf)、着丝粒。
本发明还提供了一种异位端体，依次包括如下区段：4thS片段(Rf)、4AgL片段(Ba)、着丝粒。
本发明还提供了一种异位端体，依次包括如下区段：4thS片段(Rf)、4AgL片段(Ba)-4BL、着丝粒。
4AgL代表来源于长穗偃麦草(Agropyron elongatum)的第4条染色体4Ag的长臂，具有Ba基因。4AgL也可以用4AgL(Ba)表示。保留有Ba基因的4AgL片段用4AgL片段(Ba)表示。
4th代表来源于一粒小麦T.thaoudar的第4条染色体。
4thS代表4th的短臂，含有恢复雄性育性的基因(Rf基因)。4thS也可以用4thS(Rf)表示。保留有Rf基因的4thS片段用4thS片段(Rf)表示。
4B代表来自于六倍体普通小麦(T.aestivum)的B组第4条染色体。
4BS代表4B的短臂。
4BL代表4B的长臂。
4BS(Rht3-ms1b)代表具有Rht3基因和ms1b基因连锁的4BS。Rht3基因为矮杆基因(来自Nainari Rht3)。ms1b基因为雄性不育基因(来自“Probus”突变体)。
“·”代表着丝点。T代表易位染色体或易位端体(即着丝点位于端部的染色体)。Ⅱ代表二价体。I代表单价体。N4B代表4B染色体缺失，即无4B染色体。
本发明在理论和实践的指导下，以前期积累的种质材料为基础，充分利用传统的生物学技术、染色体工程技术以及作物遗传育种方法，创建更加稳定的具有外源恢复基因和蓝粒基因紧密连锁的外源易位染色体或易位端体，从而达到改进蓝标型两系法杂交小麦***的目的。
本发明以专利(ZL200610042629.8)为基础，针对其不育系生产过程中的附加易位染色体的稳定性进行了改进，创建了对隐性核不育基因ms1具有完全恢复能力且含表现剂量效应和胚乳质感的蓝粒基因Ba和外源恢复基因Rf的外源易位染色体【T4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).4thS和T4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).4thS(含Rf的片段)】以及外源易位端体【T4AgL(含Ba的片段)-4thS(含Rf的片段).、T4thS(含Rf的片段)-4AgL(含Ba的片段).和T4thS(含Rf的片段)-4AgL(含Ba的片段)-4BL(靠着丝点的片段).】。并将创建的任一易位染色体或易位端体作为ms1纯合体品(系)的附加单体(即两用系，种子颜色为中蓝和浅蓝)，从而完成蓝标型两系法杂交小麦***的改进。
通过两用系自交获得白/红粒(不育系)和蓝粒混合种子，经色选机分离出白/红粒种子(不育系)、浅/中蓝粒种子(两用系)和深蓝粒种子，不育系用于杂交种制种，浅/中蓝粒种子(两用系)用于繁殖不育系和两用系，深蓝粒种子淘汰或用作亲本转育新不育系或用于两用系提纯复壮。不同易位染色体或易位端体可根据需要相互替换，以满足不同遗传背景下不育系纯度和稳定性需求。本发明具有不育系选育快、杂交种生产成本低、优势强等特点，而且比先前本人发明的“一种以蓝粒为标记性状的两系法杂交小麦的选育方法(ZL200610042629.8)”更加稳定可靠。
附图说明
图1为易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的示意图和FISH图(左：示意图；右：FISH图)。
图2为附加系植株的核型图：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)。
图3为易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)的示意图(左：示意图；右：染色体)。
图4为易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·的示意图(左：示意图；右：染色体端体)。
图5为易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的示意图(左：示意图；右：染色体端体)。
图6为易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的示意图(左：示意图；右：染色体端体)。
图7为两用系选育流程示意图。
图8为强优势组合(杂交种)的选育流程示意图。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。如无特殊说明，以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
4AgL代表来源于长穗偃麦草(Agropyron elongatum)的第4条染色体4Ag的长臂，具有Ba基因，该基因为表现剂量效应和胚乳直感的蓝粒基因，是显性基因，胚乳和糊粉层具有3个拷贝的Ba基因的籽粒为深蓝色，胚乳和糊粉层具有2个拷贝的Ba基因的籽粒为中蓝色，胚乳和糊粉层具有1个拷贝的Ba基因的籽粒为浅蓝色，胚乳和糊粉层不具有Ba基因的籽粒为白色或红色。4AgL也可以用4AgL(Ba)表示。保留有Ba基因的4AgL片段用4AgL片段(Ba)表示。
4th代表来源于一粒小麦T.thaoudar的第4条染色体。
4thS代表4th的短臂，含有恢复雄性育性的基因(Rf基因)。4thS也可以用4thS(Rf)表示。保留有Rf基因的4thS片段用4thS片段(Rf)表示。
4B代表来自于六倍体普通小麦(T.aestivum)的B组第4条染色体。
4BS代表4B的短臂。
4BL代表4B的长臂。
4BS(Rht3-ms1b)代表具有Rht3基因和ms1b基因连锁的4BS。Rht3基因为矮杆基因(来自Nainari Rht3)，是显性基因，具有2个拷贝的Rht3基因的植株表现为矮杆，具有1个拷贝的Rht3基因的植株表现为半矮杆，不具有Rht3基因的植株表现为高杆。ms1b基因为雄性不育基因(来自“Probus”突变体)，为隐性基因。
“·”代表着丝点。T代表易位染色体或易位端体(即着丝点位于端部的染色体)。Ⅱ代表二价体。I代表单价体。N4B代表4B染色体缺失，即无4B染色体。
实施例中，非蓝粒(包括白粒或红粒)、蓝粒(包括浅蓝粒、中蓝粒或深蓝粒)指的是种子颜色性状。实施例中，矮杆、半矮秆、高杆指的是植株株高性状。实施例中，可育、不育指的是植株雄性育性性状。例如，具有蓝粒、矮杆且不育性状的植株指的是该植株具有矮杆和雄性不育的性状且该植株由蓝粒种子长成。
如无特殊说明，实施例中的杂交，雄性不育植株作为母本，另一亲本植株作为父本。
实施例1、易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的创建
1、获得易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)。
(1)将4AgL(Ba)重组到4B上，获得易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS。
(2)06L6109-3两用系的白粒不育株与具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS的小麦(由蓝粒种子长成的高杆且雄性可育的小麦)杂交，筛选由蓝粒种子长成的矮杆且雄性不育的植株。
06L6109-3两用系的白粒不育株：是06L6109-3两用系自交得到的白粒种子长成的矮杆且雄性不育的植株。
06L6109-3两用系为由白粒种子长成的具有半矮秆且雄性不育性状的含ms1b-Rht3的小麦与ZL200610042629.8中的方法获得的两用系杂交并选育而成的具有Rht3-ms1b的蓝粒两用系。ZL200610042629.8中的方法获得的两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS·4AgL；即含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
(3)步骤(2)筛选的植株即为具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的植株，称为T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株。T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株(纯合体)的相关表型：由蓝粒种子长成的矮秆且雄性不育的植株。
(4)步骤(3)筛选的植株与具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS的小麦(由蓝粒种子长成的高杆且雄性可育的小麦)杂交，获得的植株可进行自交并保存种子，可源源不断地获得与步骤(3)中相似的矮秆且雄性不育的植株。
2、T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株(纯合体)与小麦4B代换系4th杂交，获得500粒以上具有4th和易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的双单体种子。双单体种子的核型为：20Ⅱ+ⅠT4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)+I4th。
小麦4B代换系4th即来源于一粒小麦T.thaoudar(二倍体，2n＝14)的第4条染色体4th的小麦4B代换系4th″(N4B)。小麦4B代换系4th的相关表型：蓝粒(其含有的蓝粒基因不表现胚乳直感)、高杆且雄性可育。
3、将步骤2获得的双单体种子播种并培育成植株，自交，选深蓝粒种子种植并筛选出高杆且雄性可育的植株。
4、将步骤3筛选的植株与14L6386两用系的白粒不育株杂交，共配制561个杂交组合，杂交组合逐一编号，筛选结有蓝粒种子的杂交组合(此处可以筛除4th染色体上的蓝粒基因)。
14L6386两用系的白粒不育株：是14L6386两用系自交得到的白粒种子长成的雄性不育的植株。
14L6386两用系为09L6034两用系(父本)与糯小麦品系(母本)杂交并选育而成的蓝粒两用系(除附加染色体稳定性较差外，其余农艺性状已稳定,糯小麦)。
09L6034两用系是以周88114(定名为周麦11)作为轮回亲本(母本)与T0065-10B-2LB-4两用系回交3次后选育而成的蓝粒两用系。T0065-10B-2LB-4两用系记载于ZL200610042629.8。T0065-10B-2LB-4两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS·4AgL；即含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
5、根据步骤4的筛选结果，将不同杂交组合的蓝粒种子按顺序分别播种并培育成植株，如果所有种子得到的植株均为雄性可育株，相应的杂交组合的种子发育得到的植株组成一个潜在的易位系。共获得35个潜在的易位系，即14T1、14T2、…、14T34、和14T35。
6、步骤5得到的35个潜在的易位系，分别进行如下操作：自交并收获种子，将种子分为蓝粒种子和白粒种子两组；分别将蓝粒种子(100粒/个潜在异位系)和白粒种子(100粒/个潜在异位系)播种并培育为植株，如果所有蓝粒种子得到的单株均为雄性可育株且所有白粒种子得到的单株均为雄性不育株，那么将这些由蓝粒种子培育得到的雄性可育单株进行FISH鉴定，筛选具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的单株，这些单株组成T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)易位系群体。共获得符合要求的5个易位系，即14T9、14T12、14T21、14T31和14T34。同时获得了1个稳定较差的易位系，即14T35，用于实施例2。
7、分别从步骤6得到的5个易位系的自交后代中，筛选白粒种子:蓝粒种子的数量约为2:1的植株，即为含易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系(两用系)。附加系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)。易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的示意图和FISH图见图1。附加系植株的核型图见图2。
将得到的附加系植株进行扩大的群体种植并调查不同单株中的蓝粒群体中雄性不育株和白粒群体中的雄性可育株出现频率。蓝粒群体中出现雄性不育株的频率为0.5-5％，白粒群体中出现雄性可育株的频率为0.2-3％。测试群体在1000株以上。
实施例2、易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)的创建
1、含Rf基因染色体端体附加系和含Ba基因的染色体端体附加系的创建。
实施例1中获得的易位系14T35，通过世代选择选育出15L4167两用系(除附加染色体稳定性较差外，其余农艺性状已稳定)。15L4167两用系为含易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系(两用系)。15L4167两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)。
15L4167两用系自交，然后筛选由蓝粒种子长成的雄性不育植株，即具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的植株。将该植株与深蓝粒可育株(15L4167两用系自交，筛选由深蓝粒种子长成的雄性可育植株，自交后所结种子全为蓝粒种子)杂交，然后筛选由深蓝粒种子长成的雄性可育植株并进行自交，然后从自交种子发育的植株中筛选具有雄性不育性状的植株，进一步通过镜检筛选，获得具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的附加系植株。附加系植株的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·。附加系的表型为：种子为深蓝粒，植株表现为雄性不育。
15L4167两用系自交，然后筛选由白粒种子长成的雄性可育植株，即具有端体4thS片段(Rf)·的植株，进一步通过镜检筛选，获得具有端体4thS片段(Rf)·的附加系植株。附加系植株的核型为：21Ⅱ(msms)+Ⅰ4thS片段(Rf)·。附加系的表型为：种子为白粒，植株表现为雄性可育。
2、将具有端体4thS片段(Rf)·的附加系植株作为父本，具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的附加系植株作为母本，进行杂交，获得500粒以上具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双单端体种子。重双单端体种子的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4AgL片段(Ba)-4BL·+Ⅰ4thS片段(Rf)·。
3、将步骤2得到的种子作父本与作为母本的白粒种子(白粒种子由15L4167两用系自交而得)作为杂交组合，按2行比2-4行相间播种并培育为植株，开花时人工辅助授粉，从母本植株上获得的种子中筛选蓝粒种子。
4、将步骤3得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，收获雄性可育株；对收获的雄性可育株进行室内考种，入选得到的种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株。
5、步骤4共入选1480个单株，按单株分别分拣出白粒种子和蓝粒种子。
6、播种步骤5得到的种子(每个单株播种80粒白粒种子和80粒蓝粒种子)，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子得到的植株全部为雄性不育植株，将该单株的浅蓝粒种子进行镜检，获得具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)的易位系植株，又称为两用系。
田间选择共入选2个单株，编号分别为15易3357和15易3359，通过镜检，其中15易3357具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)。
易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)的示意图见图3。
将得到的附加系植株进行扩大的群体种植并调查不同单株中的蓝粒群体中雄性不育株和白粒群体中的雄性可育株出现频率。易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)从着丝点的断裂频率小于2％，不育系出现可育株的频率为两用系出现不育植株的一半左右(小于1％)。测试群体在1000株以上。
实施例3、易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·、易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·或易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的创建
一、易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·和易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的创建
1、获得重双端体附加系。
(1)发明专利(ZL200610042629.8)中培育的两用系的核型为：21Ⅱ(msms)+ⅠT4thS·4AgL；即含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦(16L6386两用系)。
(2)16L6386两用系自交，收取蓝粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性不育株，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·的植株。
(3)16L6386两用系自交，收取深蓝粒种子，种植并培育为植株，这些植株为雄性可育株。
(4)步骤(2)筛选的植株与步骤(3)获得的植株杂交，筛选深蓝粒种子并培育为植株，从其自交后代中筛选出雄性不育株。上述筛选的深蓝粒种子自交繁殖足够的种子(种子均为深蓝粒)。
(5)16L6386两用系自交，收取白粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性可育株，通过镜检筛选具有端体4thS(Rf)·的植株。自交繁殖足够的种子备用。
(6)步骤(4)筛选的雄性不育植株与步骤(5)筛选的雄性可育植株杂交，收获种子(均为蓝粒)并培育为植株，然后自交，筛选深蓝粒种子，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子，即为重双端体附加系。重双端体种子的核型为：21Ⅱ(msms)+Ⅰ4AgL(Ba)·+Ⅰ4thS(Rf)·。自交繁殖足够的种子(均为深蓝粒)备用。
2、步骤1获得的重双端体种子用二甲亚砜(DMSO)化学诱变剂处理或者用甲基磺酸乙酯(EMS)化学诱变剂处理或辐射处理，然后培育为植株。
3、步骤1获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子用二甲亚砜(DMSO)化学诱变剂处理或者用甲基磺酸乙酯(EMS)化学诱变剂处理或辐射处理，然后培育为植株。
4、将步骤2或步骤3得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子。
5、将步骤4得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，共入选26567个单株；将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株。
6、步骤5筛选的植株，分别收集其自交获得的白粒种子和蓝粒种子。
7、播种步骤6得到的种子(每个单株分拣出100粒白粒种子和100粒蓝粒种子)，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，这些单株为潜在的具有端体的植株，将这些单株的的蓝粒种子进行镜检，入选具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·或易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的株系，浅/中蓝粒种子为两用系。共获得9个株系，即20DT1,20DT2,…,20DT9。蓝粒种子得到的植株中雄性不育株为0的株系，即具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·的易位系，为20DT1、20DT3、20DT7、20DT9。白粒种子得到的植株中雄性可育株为0的株系，即具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的易位系，为20DT2、20DT4、20DT5、20DT6、20DT8。
易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·的示意图见图4。
易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的示意图见图5。
二、易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的创建
1、实施例2中得到的具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双端体种子繁殖。
2、步骤1获得的重双端体种子用二甲亚砜(DMSO)化学诱变剂处理或者用甲基磺酸乙酯(EMS)化学诱变剂处理或辐射处理，然后培育为植株。
3、步骤1获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(15L4167两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子用二甲亚砜(DMSO)化学诱变剂处理或者用甲基磺酸乙酯(EMS)化学诱变剂处理或辐射处理，然后培育为植株。
4、将步骤2或步骤3得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株(15L4167两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株)杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子。
5、将步骤4得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株。
6、步骤5筛选的植株，分别收集其自交获得的白粒种子和蓝粒种子。
7、播种步骤6得到的种子(每个单株分拣出100粒白粒种子和100粒蓝粒种子)，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，将这些单株中的蓝粒种子进行镜检，入选具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的株系，即具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的易位系。获得1个易位系，即21DT1。
易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的示意图见图6。
三、易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·、易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·或易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的性能
易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·两个目的基因分离的频率为0-1‰，仅不育系会出现0-0.5‰的可育株，蓝粒群体不会出现不育株。易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·和易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·两个目的基因分开的频率为0-1‰，不育系中不会出现可育株，两用系中会出现0-1‰的不育株。
上述不同两用系自交产生不同颜色的种子比例有差异，白粒或红粒种子(不育系)变幅55-85％、浅/中蓝粒种子(两用系)为15-40％、深蓝粒种子(双端体附加)为2-6％，其中，不育系用于生产杂交种，两用系用于繁殖不育系和两用系，深蓝粒种子淘汰或作亲本或用于两用系提纯复壮。
实施例4、新***两用系(不育系)的选育方法
可采用实施例1至实施例3培育的两用系培育新的两用系，流程示意图见图7。
一、方法一
优良品系与新***的蓝粒两用系或深蓝粒配制杂交组合，在F1代只选留蓝粒种子种植，经田间表现和室内考种情况，决选出蓝白粒或蓝红粒种子颜色区分明显的优良组合。浅/中蓝粒种子种植，入选蓝白粒或蓝红粒种子颜色区分明显的F2代优良单株。按单株将蓝粒和白粒或红粒种子分开各自种植82粒种子，每个种2行，2m行长，行距25cm，5cm人工点播。入选白粒或红粒群体中有约25％或100％的不育株且农艺性状好的对应的蓝粒优良单株，直至所选单株的白粒或红粒群体全部不育为止且稳定一致后，获得新两用系(除深蓝粒外)。也可利用本发明设计人所建立的分子检测方法(专利申请号：201810110738.1)对不育基因ms1b进行跟踪监测，有目的的完成在人工控制条件下一年多代的两用系定向快速转育。注意各代入选的单株或株系中的白粒或红粒种子所占比例必须大于或等于60％，同时筛选白/红粒不育株异交结实率高的相应蓝粒单株或株系。
二、方法二
选取不育系与新***的蓝粒两用系或深蓝粒配制杂交组合，除了各代中只种植蓝粒种子外，其余的选育方式与方法一相同。
三、两用系(不育系)分拣和繁育方法
现有的小麦色选机是为加工小麦去除杂质、霉变籽粒等而设计的，色选机生产厂家有中瑞微视、捷讯光电、嘉禾光电、美亚光电等，通过去多家色选机生产厂家调研和尝试，发现中瑞微视生产的色选机比较适合深蓝粒、浅/中蓝粒(两用系)、白粒或红粒种子的分拣。经2-3次连续分选可对蓝、白或红籽粒的分拣精度达到99.9％以上。已购买和使用中瑞微视生产的色选机型号为6SXZ-68。用该色选机完成白粒或红粒、浅/中蓝粒(两用系)和深蓝粒种子的分拣来满足两用系(不育系)的繁殖。浅/中蓝粒种子用于繁殖生产不育系和两用系种子。
四、强优势组合的筛选
流程示意图见图8。
现已利用选育出的多个两用系所产生的白粒不育系分别与适合做恢复系的品种(系)伟隆121、伟隆166、13W8-11、高大1号、山农22、川麦93、14品16、13品6、绵麦827、绵麦903、MY6381、川育36、蜀麦1671、川农39、川辐麦14、绵麦906等不同生态区域的优良品系配制杂交组合，正在不同生态区进行强优势组合筛选和杂种小麦新品种选育。
以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数、浓度和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请欲包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。
Claims (10)
1.一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)06L6109-3两用系的白粒不育株与具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS的小麦杂交，筛选由蓝粒种子长成的矮杆且雄性不育的植株，即为具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的植株，称为T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株；
具有易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS的小麦由蓝粒种子长成且具有高杆且雄性可育的性状；06L6109-3两用系的白粒不育株：是06L6109-3两用系自交得到的白粒种子长成的矮杆且雄性不育的植株；06L6109-3两用系为由白粒种子长成的具有半矮秆且雄性不育性状的含ms1b-Rht3的小麦与含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦杂交并选育而成的具有Rht3-ms1b的蓝粒两用系；
(2)T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)易位系植株与小麦4B代换系4th杂交，获得具有4th和易位染色体T4AgL(Ba)-4BL·4BS(Rht3-ms1b)的双单体种子；
(3)将步骤(2)获得的双单体种子播种并培育成植株，自交，选深蓝粒种子种植并筛选出高杆且雄性可育的植株；
(4)将步骤(3)筛选的植株与14L6386两用系的白粒不育株杂交，筛选结有蓝粒种子的杂交组合；
14L6386两用系的白粒不育株：是14L6386两用系自交得到的白粒种子长成的雄性不育的植株；14L6386两用系为09L6034两用系与糯小麦品系杂交并选育而成的蓝粒两用系；09L6034两用系是T0065-10B-2LB-4两用系与作为轮回亲本的小麦回交后选育而成的蓝粒两用系；T0065-10B-2LB-4为含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦；
(5)根据步骤(4)的筛选结果，将蓝粒种子播种并培育成植株，如果所有种子得到的植株均为雄性可育株，相应的杂交组合的种子发育得到的植株组成一个潜在的易位系；
(6)步骤(5)得到的潜在的易位系，进行如下操作：自交并收获种子，将种子分为蓝粒种子和白粒种子两组；分别将蓝粒种子和白粒种子播种并培育为植株，如果所有蓝粒种子得到的单株均为雄性可育株且所有白粒种子得到的单株均为雄性不育株，那么将这些由蓝粒种子培育得到的雄性可育单株进行FISH鉴定，筛选具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的单株，这些单株组成T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)易位系群体；
(7)从步骤(6)得到的易位系的自交后代中，筛选白粒种子:蓝粒种子的数量为2:1的植株，即为含有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系，又称为两用系。
2.一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)15L4167两用系自交，然后筛选由蓝粒种子长成的雄性不育植株，将该植株与深蓝粒可育株杂交，然后筛选由深蓝粒种子长成的雄性可育植株并进行自交，然后从自交种子发育的植株中筛选具有雄性不育性状的植株，进一步通过镜检筛选，获得具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的附加系植株；深蓝粒可育株：是15L4167两用系自交得到的深蓝粒种子长成的雄性可育植株；
(2)15L4167两用系自交，然后筛选由白粒种子长成的雄性可育植株，进一步通过镜检筛选，获得具有端体4thS片段(Rf)·的附加系植株；
(3)将具有端体4thS片段(Rf)·的附加系植株作为父本，具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·的附加系植株作为母本，进行杂交，获得具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双单端体种子；
(4)将步骤(3)得到的种子作父本与作为母本的白粒种子作为杂交组合，培育为植株并杂交，从母本植株上获得的种子中筛选蓝粒种子；白粒种子由15L4167两用系自交而得；
(5)将步骤(4)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，收获雄性可育株并进行考种，入选得到的种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(6)步骤(5)入选的植株，按单株分别分拣出白粒种子和蓝粒种子；
(7)播种步骤(6)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子得到的植株全部为雄性不育植株，将该单株的浅蓝粒种子进行镜检，获得具有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS片段(Rf)的易位系植株，又称为两用系；
所述15L4167两用系即权利要求1得到的含有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系。
3.一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)16L6386两用系自交，收取蓝粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性不育株，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·的植株；16L6386两用系自交，收取深蓝粒种子，种植并培育为植株，这些植株为雄性可育株；
(2)步骤(1)筛选的雄性不育株与步骤(1)获得的雄性可育株杂交，筛选深蓝粒种子并培育为植株，从其自交后代中筛选出雄性不育株；
(3)16L6386两用系自交，收取白粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性可育株，通过镜检筛选具有端体4thS(Rf)·的植株；
(4)步骤(2)筛选的雄性不育株与步骤(3)筛选的雄性可育株杂交，收获种子并培育为植株，然后自交，筛选深蓝粒种子，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子；
(5)步骤(4)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(6)步骤(4)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；白粒不育植株：由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；
(7)将步骤(5)或步骤(6)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；白粒不育植株：由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；
(8)将步骤(7)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(9)步骤(8)筛选的植株，按单株分拣出其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(10)播种步骤(9)得到的白粒种子和蓝粒种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，将该单株的的蓝粒种子进行镜检，获得具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4thS片段(Rf)·的植株，浅/中蓝粒种子为两用系；
16L6386两用系即含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
4.一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)16L6386两用系自交，收取蓝粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性不育株，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·的植株；16L6386两用系自交，收取深蓝粒种子，种植并培育为植株，这些植株为雄性可育株；
(2)步骤(1)筛选的雄性不育株与步骤(1)筛选的雄性可育株杂交，筛选深蓝粒种子并培育为植株，从其自交后代中筛选出雄性不育株；
(3)16L6386两用系自交，收取白粒种子，种植并培育为植株，选择其中的雄性可育株，通过镜检筛选具有端体4thS(Rf)·的植株；
(4)步骤(2)筛选的雄性不育株与步骤(3)筛选的雄性可育株杂交，收获种子并培育为植株，然后自交，筛选深蓝粒种子，通过镜检筛选具有端体4AgL(Ba)·和端体4thS(Rf)·的重双端体种子；
(5)步骤(4)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(6)步骤(4)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；白粒不育植株：由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；
(7)将步骤(5)或步骤(6)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；白粒不育植株：由16L6386两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；
(8)将步骤(7)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(9)步骤(8)筛选的植株，按单株分拣其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(10)播种步骤(9)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，将该单株的的蓝粒种子进行镜检，获得具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)·的植株，浅/中蓝粒种子为两用系；
16L6386两用系即含有易位染色体T4thS·4AgL的附加系小麦。
5.一种蓝标型两系法杂交小麦的选育方法，包括如下步骤：
(1)将具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双端体种子繁殖；
(2)步骤(1)获得的重双端体种子进行诱变处理，然后培育为植株；
(3)步骤(1)获得的重双端体种子长成的植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子，选取蓝粒种子进行诱变处理，然后培育为植株；白粒不育植株：15L4167两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；所述15L4167两用系即权利要求1得到的含有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系；
(4)将步骤(2)或步骤(3)得到植株作为父本，与作为母本的白粒不育植株杂交，收获母本植株上的种子并从中筛选出蓝粒种子；白粒不育植株：15L4167两用系自交而得的白粒种子长成的雄性不育植株；所述15L4167两用系即权利要求1得到的含有易位染色体T4AgL片段(Ba)-4BL·4thS(Rf)的附加系；
(5)将步骤(4)得到的蓝粒种子播种并培育为植株，淘汰雄性不育株，将入选的植株自交并收获种子，入选所结种子既有蓝粒种子又有白粒种子的植株；
(6)步骤(5)筛选的植株，按单株分拣出其自交获得的白粒种子和蓝粒种子；
(7)播种步骤(6)得到的种子，培育为植株；如果某个单株的蓝粒种子得到的植株全部为雄性可育植株，且该单株的白粒种子全部为雄性不育植株，将这些单株中的蓝粒种子进行镜检，获得具有易位端体T4thS片段(Rf)-4AgL片段(Ba)-4BL·的植株，浅/中蓝粒种子即为两用系；
所述双单端体种子为权利要求2的步骤3获得的具有易位端体T4AgL片段(Ba)-4BL·和端体4thS片段(Rf)·的重双单端体种子。
6.一种异位染色体，依次包括如下区段：4AgL片段(Ba)、4BL、着丝粒、4thS(Rf)。
7.一种异位染色体，依次包括如下区段：4AgL片段(Ba)、4BL、着丝粒、4thS片段(Rf)。
8.一种异位端体，依次包括如下区段：4AgL片段(Ba)、4thS片段(Rf)、着丝粒。
9.一种异位端体，依次包括如下区段：4thS片段(Rf)、4AgL片段(Ba)、着丝粒。
10.一种异位端体，依次包括如下区段：4thS片段(Rf)、4AgL片段(Ba)-4BL、着丝粒。
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| Poehlman | Breeding field crops | |
| Banks et al. | The use of cell culture for subchromosomal introgressions of barley yellow dwarf virus resistance from Thinopyrum intermedium to wheat | |
| Taliaferro et al. | Inheritance and Control of Obligate Apomixis in Breeding Buffelgrass, Pennisetum ciliare 1 | |
| Chen et al. | Development and molecular cytogenetic analysis of wheat-Haynaldia villosa 6VS/6AL translocation lines specifying resistance to powdery mildew | |
| Sears | Cytogenetic studies with polyploid species of wheat. I. Chromosomal aberrations in the progeny of a haploid of Triticum vulgare | |
| Cox et al. | Hessian fly‐resistance gene H26 transferred from Triticum tauschii to common wheat | |
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| Mujeeb-Kazi et al. | The cytogenetics of a Triticum turgidum x Psathyrostachys juncea hybrid and its backcross derivatives | |
| Scowcroft et al. | Somaclonal variation in crop improvement | |
| JPH0480651B2 (zh) | ||
| Tomlekova et al. | hybrids Chapter 1–Trends and achievements in F | |
| Ling et al. | Somaclonal male sterile mutants and their expression in indica rice | |
| Ling | Male sterile mutants from rice somaclones | |
| CN111903507A (zh) | 含有对蓝败Ms2性状表达具有抑制效应的隐性上位非等位基因种质的选育方法 | |
| Appels et al. | Gene Transfers by Chromosome Manipulations |
Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| PB01 | Publication | ||
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| GR01 | Patent grant | ||
| GR01 | Patent grant |