CN113234733A - 一个水稻叶绿体发育的相关基因及分子标记和应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一个水稻叶绿体发育的相关基因及分子标记和应用，该相关基因YL22的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，在核苷酸序列SEQ ID NO.1的基础上将第五外显子上的第222位碱基G替换成碱基A，突变后的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，YL22基因的变化会导致水稻出现黄叶表型。鉴定基因YL22的分子标记的核苷酸序列如SEQ ID NO.3和SEQ ID NO.4所示。鉴定黄叶表型的分子标记的核苷酸序列如SEQ ID NO.5和SEQ ID NO.6所示。本发明使水稻叶色种质资源进一步得到丰富，可作为叶色标记应用在水稻新品种选育中，同时对叶绿体发育调控机制的研究具有重要的意义。
Description
技术领域
本发明涉及一个水稻叶绿体发育相关基因，具体涉及一个水稻叶绿体发育的相关基因YL22及分子标记和应用。
背景技术
光合作用是地球上最重要的化学反应，绿色植物利用二氧化碳和水，将光能通过一系列生化反应转变为化学能并释放出氧气，作物干物质产量的90％以上来源于光合作用，光合作用的效率与叶绿体结构完整性以及叶绿体发育高低等有着密切的关系。因此，水稻叶色突变体是探索植物光合作用以及叶绿体发育等生理过程的理想材料。
叶绿体发育是一个复杂的过程，由核基因和叶绿体基因共同调控。CRM结构域是一个大约含100个氨基酸的RNA结合域，影响Ⅰ组内含子和Ⅱ组内含子的剪接。水稻中有14种蛋白质含有一个或多个CRM结构域，其中，CSR2分别与CAF1和CAF2结合形成蛋白复合物CRS2-CAF1和CRS2-CAF2，这对第II组内含子的剪接非常重要。AL2是水稻功能性CRS1，除了参与Ⅱ类内含子的剪接外，还可能参与叶绿体Ⅰ组内含子的剪接。此外，OsCFM2属于水稻中的CRS1亚家族，影响I组和II组内含子的剪接，OsCFM3参与II组内含子的剪接。CRM结构域在植物中除了用于Ⅰ、Ⅱ组内含子剪接，还可能保留了核糖体的组装功能，影响叶绿体中rRNA的加工。因此，CRM结构域蛋白在叶绿体的发生发育中起着重要作用。
发明内容
本发明的目的是提供一个水稻叶绿体发育的相关基因YL22及分子标记和应用，YL22基因的变化会导致水稻出现黄叶表型，使水稻叶色种质资源进一步得到丰富，可作为叶色标记应用在水稻新品种选育中，同时对叶绿体发育调控机制的研究具有重要意义。
为了达到上述目的，本发明提供了一个水稻叶绿体发育的相关基因YL22，该基因YL22的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
优选地，该基因YL22的突变，在核苷酸序列SEQ ID NO.1的基础上将第五个外显子上的第222位(即SEQ ID NO.1序列中的第2824位)碱基G替换成碱基A，突变后的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
本发明的另一目的是提供一个黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因，该基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
优选地，所述黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因使叶绿体RNA剪接效率的降低。
优选地，所述黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因使叶绿体类囊体结构异常。
本发明的另一目的是提供一种含有所述的黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因的植株重组载体。
本发明的另一目的是提供一种用于定位所述的水稻叶绿体发育的相关基因YL22的分子标记，所述分子标记的上游序列的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示，下游序列的核苷酸序列如SEQ ID NO.4所示。
本发明的另一目的是提供一种用于鉴定所述的黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因的分子标记，所述分子标记的上游序列的核苷酸序列如SEQ ID NO.5所示，下游序列的核苷酸序列如SEQ ID NO.6所示。
本发明的另一目的是提供所述的水稻叶绿体发育的相关基因YL22或所述的黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因在水稻新品种选育中的应用。
本发明的另一目的是提供所述的水稻叶绿体发育的相关基因YL22或所述的黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因在水稻叶绿体发育调控中的应用。
本发明的水稻叶绿体发育的相关基因YL22及分子标记和应用，具有以下优点：
本发明的水稻叶绿体发育的相关基因YL22的变化会导致水稻出现黄叶表型，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素在苗期、分蘖期、抽穗期均显著低于野生型，转基因互补验证了此基因的功能，亚细胞定位试验结果显示该基因在叶绿体中表达。该黄叶基因使水稻叶色种质资源进一步得到丰富，还可作为叶色标记应用在水稻新品种选育中，同时对解析叶绿体发育调控机制具有一定的意义。
附图说明
图1为本发明实施例1中秀水09和yl22的表型比较。
图2为本发明水稻基因YL22定位图。
图3为本发明转基因植株表型和叶绿素含量。
图4为本发明突变体yl22叶绿体微观结构。
图5为本发明yl22叶绿素荧光。
图6为本发明YL22蛋白亚细胞定位。
图7为本发明YL22基因参与叶绿体RNA剪接。
图8为本发明叶绿体发育相关基因YL22的测序结果。
图9为本发明构建的pCAMBIA1305-GFP共表达载体的结构示意图。
注：图1中，A.苗期植株表型；B.苗期叶绿素含量；C.分蘖期植株表型；D.分蘖期叶绿素含量；E.抽穗期植株表型；F.抽穗期叶绿素含量；bar＝1cm，*P<0.05；**P<0.01；图2中，A.YL22基因被定位到第1号染色体着丝粒附近的Z-2和Z-4标记之间；B.定位区间的候选基因LOC_Os01g31110的突变位点；图4中，A.秀水09苗期(0.2μm)；B.秀水09分蘖期(0.2μm)；C.秀水09抽穗期(0.5μm)；D.yl22苗期(0.2μm)；E.yl22分蘖期(0.2μm)；F.yl22抽穗期(0.5μm)；G.基粒；OG.嗜锇小体；图5中，A.苗期叶片Fv/Fm；B.苗期叶片Y(NO)。
具体实施方式
下面将对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
实验例1：水稻yl22的表型鉴定和遗传分析
突变体yl22是常规粳稻秀水09经甲基磺酸乙酯(Ethyl methane sulfonate，EMS)化学诱变而来，观察突变体yl22和秀水09在苗期、分蘖期、抽穗期的表型并检测和统计叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和类胡萝卜素(Car)的含量，结果见图1。
结果显示，突变体yl22在整个生长周期中的叶片呈黄色，其叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素在苗期、分蘖期、抽穗期均显著低于对照品种秀水09(WT)。
将突变体yl22与秀水09杂交获得的F1植株，F1植株的叶片全部为绿色，再将F1植株自交获得遗传分析群体F2，在F2群体中发现叶色表型的性状分离，有2751株绿叶苗和857株黄叶苗，符合3:1的分离比(χ2＝2.99<χ20.05＝3.84)，确定该性状为单隐性核基因控制。
实验例2：叶绿体发育相关基因YL22的定位和互补验证
将突变体yl22植株与籼型恢复系明恢86杂交获得的F1植株，F1植株上结实的种子，播种后获得F2定位群体。通过图位克隆的方法，开发分子标记Z-4-F/R进行基因定位，分子标记Z-4-F的序列：AGGGGTAAACTGAACTACTCCT(SEQ ID NO.3)；分子标记Z-4-R的序列：AGAATATCCAAGCGAATTCCCA(SEQ IDNO.4)。PCR反应体系如下：primer 2μL，2×Tac MIX 5μL，CDS 1μL，ddH2O 2μL；PCR扩增的反应程序如下：94℃(3min)；94℃(30s)，55℃(45s)，72℃(30s)，35个循环；72℃(6min)。将突变体yl22的叶绿体发育相关基因定位于1号染色体着丝粒附近约913kb区间内，进一步利用重测序法将候选基因确定为LOC_Os01g31110。参见图2，LOC_Os01g31110有五个外显子，测序结果显示在该基因第五个外显子内发生了单碱基替换，由碱基G转变为碱基A，导致甘氨酸被丝氨酸替代。
为了进一步验证，设计测序分子标记YL22-5进行基因测序，分子标记YL22-5-F的序列：TGTGATCTTGTCCGGGTTGA(SEQ ID NO.5)；分子标记YL22-5-R的序列：ACTGTTAACACCATCGCTGC(SEQ IDNO.6)。PCR反应体系如下：primer 3μL，F(x)1μL，DNA 5μL，Buffer 25μL，dNTP 10μL，ddH2O 6μL；PCR扩增的反应程序如下：94℃(3min)；98℃(15s)，55℃(30s)，68℃(2min)，35个循环；68℃(6min)。测序结果如图8所示，该基因编码含有两个叶绿体RNA剪接和核糖体成熟(CRM,Chloroplast RNA splicing andribosome maturation)结构域的蛋白。
为了进一步验证LOC_Os01g31110是否是突变体yl22的突变基因，通过将基因YL22的cDNA序列连接到载体pCAMBIA-1305，构建转基因互补载体pCAMBIA-1305，利用农杆菌转染法将转基因互补载体转化突变体yl22的愈伤组织，进行基因功能互补验证。通过构建RNAi载体pTCK303，将干扰片段利用农杆菌转染法转化野生型秀水09的愈伤组织，使YL22基因沉默，获得了YL22的RNAi转基因阳性植株。
参见图3(A、C、E分别为苗期、分蘖期、抽穗期植株表型，B、D、F分别为植株苗期、分蘖期、抽穗期的叶绿素含量；WT为秀水09，RNAi为RNAi转基因阳性植株，yl22为突变体yl22，Com为互补验证植株)，结果表明，互补植株的表型由黄叶表型恢复为绿叶正常表型，幼苗期叶片颜色、以及叶绿素含量都和野生型植株一致，RNAi转基因阳性植株为三叶白化致死表型，证实LOC_Os01g31110是叶绿体发育相关基因YL22。
实验例3：叶绿体透射电镜的观察
通过对突变体yl22和秀水09(WT)的苗期、分蘖期以及抽穗期叶绿体超微结构采用透射电镜进行了观察，结果如图4所示，发现yl22中叶绿体类囊体片层结构较疏松，基粒片层垛叠数减少。
实验例4：叶绿素荧光动力学成像
叶绿素荧光能反映光能吸收、光合作用能量转化效率等光合作用相关过程，与电子链传递、ATP合成和CO2固定有关。叶绿素荧光动力学参数Fv/Fm是PSⅡ(光***Ⅱ)最大光化学量子产量，该参数相对稳定，反映PSⅡ反应中心内光能转换效率，在胁迫条件下该参数明显下降，表示PSⅡ反应中心内光能转换效率降低。Y(NO)是光损伤的重要标志，Y(NO)越大，表明入射光超过了植株能接受的程度，植株已经受到损伤或者继续光照植物将受到损伤。
本发明对秀水09苗期和突变体yl22苗期叶片叶绿素荧光的测定，见图5，发现秀水09的光能转化效率较高，突变体yl22的光损伤程度较严重，表明突变体yl22的光合***受到了影响，相较于秀水09，突变体yl22的光合效率较低。
实验例5：YL22蛋白的亚细胞定位
为确定YL22蛋白的亚细胞定位，本发明中pCAMBIA-1305为载体骨架，SpeI和XbaI为双酶切位点，以野生型秀水09的cDNA(去除终止子)为目的序列(SEQ ID NO.7)，构建了pCAMBIA1305-GFP共表达载体(如图9所示)，空载体pCAMBIA1305作为对照，选择7～10d(天)的种苗，制备原生质体，将共表达载体和空载体转入水稻原生质体中，25℃下离心管平放12～16h(小时)，使用激光共聚焦显微镜进行荧光观察。
结果显示：YL22-GFP融合蛋白激发的绿色荧光与叶绿体激发的红色荧光融合，说明YL22蛋白定位于叶绿体中(见图6)。
实验例6：叶绿体RNA剪接分析
为研究YL22基因是否影响叶绿体基因的RNA剪接，对叶绿体中所有剪接位点基因进行了分析，水稻叶绿体内含子I组基因只有trnL一个，II组包括atpF、ndhA、ndhB、petB、petD、rpl2、rpl16、rps12、rps16、trnA、trnG、trnK、trnI、trnV和ycf3共15个(Nuclearlyencoded splicing factors implicated in RNA splicing in higher plantorganelles[J].Mol Plant,2010,3(4):691-705；Comparative and functional anatomyof group II catalytic introns--a review[J].Gene,1989,82(1):5-30)，利用NCBI网站查找水稻叶绿体基因组的信息，用PCR扩增出秀水09和突变体yl22中所有剪接位点基因的CDS，PCR分子标记如下表1所示(SEQ ID NO.8-SEQ ID NO.39)，PCR反应体系如下：primer 2μL，2×Tac MIX 5μL，CDS 1μL，ddH2O 2μL；扩增的反应程序如下：94℃(3min)；94℃(30s)，55℃(45s)，72℃(3min)，35个循环；72℃(6min)。用1％琼脂糖凝胶电泳检测，发现YL22突变后，trnL的剪接效率下降，可能影响叶绿体内的物质转运和翻译过程。
表1 PCR引物
尽管本发明的内容已经通过上述优选实施例作了详细介绍，但应当认识到上述的描述不应被认为是对本发明的限制。在本领域技术人员阅读了上述内容后，对于本发明的多种修改和替代都将是显而易见的。因此，本发明的保护范围应由所附的权利要求来限定。
序列表
<110> 浙江省农业科学院
<120> 一个水稻叶绿体发育的相关基因及分子标记和应用
<160> 39
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 3804
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 1
catttacccg ttgcaatttt tttcagagcg tgtacattcc cgtgtttgtc tgctccggct 60
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gcgccccgtc gcgctccgcg aggccccgtt cctgccgttc gggcctgagg taacgccgcg 540
cccatggacc gggaggaagc cgctccccaa gagccgcaag gaactgcctg agttcgactc 600
cttcatgctc ccgccgccgg gcaagaaggg ggtgaagccc gtgcagtcgc cggggccatt 660
ccttgccggc acggagccga ggtaccaagc ggcgtccagg gaggaggtcc tcggggagcc 720
tctcacaaag gaggaggtcg acgagctcgt caaggcgacc ctcaagacca agcggcagct 780
taatatcggt gagttgcatc tgatgcagca tcactcaatt gtacacatgg aacatcaact 840
aattcgacag ataaatgtct gcaagatttg tttccccctt gggctctggt accctgttat 900
gtctgtctgt gttcttttgt tttctttcct ataaaagact cgtgctctat gtgttttggc 960
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tatgtccgtt tattgtacaa tctatcacaa aactacagat ttaagaactt gtttcacaaa 1140
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caaaacgata aatctagtgt ctccattatc acaaaactac aggttttaac aaggaagggg 1260
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ctcttgagtt tagttcttat catgtagccg ctttgtcagc cctttcttgt attcctagtc 1380
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gttgatatgg ataatgtctg ccagcagcta gaggtcaaat tttgctactt acctcagaat 1560
tcttaaaatg catacggtgt actactcagt taaattggtg actgttttat tttttttttc 1620
tttatggacc aatgttctag taactcatct gaaactaata gaatttagaa gttgtcttag 1680
ctctggttat tcattagtga actcctttct gcttgaactt ctgttttcca tttccatatc 1740
tgggagcacc ttatctgtga ctcttccctg attacttcat atcatacatg agcaggagaa 1800
agttggagga aaagtaattc atcatcaggg tggtgtgata tttctctttc gtggtagaaa 1860
ctacaattac agaactcgcc caatctatcc acttatgctt tggaaacctg ctgcaccagt 1920
gtacccccgc ttggttaaaa agatcccaga cggcttaact ccagatgagg cagaagatat 1980
gcgcaagaga ggacgtcagt taccaccaat ttgcaaactc ggtaagtctc tttgtttcca 2040
tgtagttgac tcctttaact gcctttcaaa ttgtggaatc tgcaaatttc atagttaaaa 2100
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tgttccatgt ttgtgcagtt tgttgtcatt gtttacattc catttttttt aaaaattttt 2400
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atgcctagat cccgtataaa tg 22
<210> 39
<211> 22
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 39
ttattcaaat tcaaagcgct tc 22
Claims (10)
1.一个水稻叶绿体发育的相关基因YL22，其特征在于，该基因YL22的核苷酸序列如SEQID NO.1所示。
2.根据权利要求1所述的水稻叶绿体发育的相关基因YL22，其特征在于，该基因YL22的突变，在核苷酸序列SEQ ID NO.1的基础上将第五外显子上的第222位碱基G替换成碱基A，突变后的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
3.一个黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因，其特征在于，该基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
4.如权利要求1所述的水稻叶绿体发育的相关基因YL22或如权利要求3所述的黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因在水稻新品种选育中的应用。
5.如权利要求1所述的水稻叶绿体发育的相关基因YL22或如权利要求3所述的黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因在水稻叶绿体发育调控中的应用。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，所述黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因使叶绿体RNA剪接效率的降低。
7.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，所述黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因使叶绿体类囊体结构异常。
8.一种含有如权利要求3所述的黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因的植株重组载体。
9.一种用于定位如权利要求1所述的水稻叶绿体发育的相关基因YL22的分子标记，其特征在于，所述分子标记上游序列的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示，下游序列的核苷酸序列如SEQ ID NO.4所示。
10.一种用于鉴定如权利要求3所述的黄叶表型水稻的叶绿体发育的相关基因的分子标记，其特征在于，所述分子标记上游序列的核苷酸序列如SEQ ID NO.5所示，下游序列的核苷酸序列如SEQ ID NO.6所示。
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