CN111620935B - ZmCEP1基因在调控玉米籽粒发育中的应用 - Google Patents

ZmCEP1基因在调控玉米籽粒发育中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了ZmCEP1基因在调控玉米籽粒发育中的应用。本发明提供如下1)‑3)中任一种物质在调控植物籽粒发育中的应用；1)蛋白ZmCEP1；2)编码蛋白ZmCEP1的DNA分子；3)含有编码蛋白ZmCEP1的DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌。本发明运用CRISPR‑Cas9的方法突变ZmCEP1基因，发现其能显著增加玉米籽粒的粒宽和百粒重。

Description

ZmCEP1基因在调控玉米籽粒发育中的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，尤其涉及一种ZmCEP1基因在调控玉米籽粒发育中的应用。
背景技术
玉米是我国产量和播种面积均居第一的主要粮食作物，玉米是重要的粮食和饲料来源，同时也是重要的工业原料，在整个国民经济中有着十分重要的作用。由于人口的持续增加和耕地面积不断的减少，以及随着人们生活水平的不断提高，对肉类持续的增长，对玉米的需求将继续增加，如何快速提高玉米单位面积产量仍是一个重要的问题。传统的作物育种方式如今已经不能满足粮食增长的需求，运用分子生物学手段，寻找参与调控作物产量性状的相关基因，探究其功能，通过基因工程的手段对这些基因加以利用，将成为提高作物产量的主要方式。
高等植物的种子由胚胎、胚乳和种皮3部分组成(董庆坤and刘慧丽2015)，种子大小是一个复杂的农艺性状，受到诸如：遗传水平、激素浓度以及环境因素等多种因子调控。在遗传水平，种子大小通常由一系列基因或数量性状位点(QTL)调控，这些功能基因参与调节胚、胚乳和种皮的发育过程，调控胚细胞、胚乳细胞以及珠被细胞的增殖时期和伸长程度，影响植物种子的大小和作物产量(Fatihi et al.2013)。
水稻是禾本科作物研究的模式植物，因此，对水稻籽粒的大小和产量的研究具有重要的意义。在水稻中，籽粒的大小主要由籽粒的长度、宽度、厚度和充实度等因素控制，籽粒的大小是决定产量高低的重要农学性状。目前在水稻中已鉴定和克隆出影响籽粒大小的基因包括GS3、GW2、GW5、GIF1、GS5、GW8、qSW5、qGL3、TGW6、WTG1和GGC2等(Xing and Zhang2010,Huang et al.2017,Liu et al.2017,Sun et al.2018)。
玉米的产量构成因子主要有每亩有效果穗数、穗粒数和百粒重三要素组成(Qinet al.2015)。其中，百粒重具有较高的遗传力，是玉米育种过程中的重要选择性状。而百粒重是受粒长、粒宽和粒厚三个籽粒次级性状的影响。在玉米中，利用突变体分析和同源基因克隆等策略，鉴定了一些控制籽粒发育相关基因，包括CNR(Cell Number Regulator)、Dek35、UBL1、ZmPLA1和DA1(Xie et al.2017)等(Guo et al.2010,Chen et al.2017,Li etal.2017,Sun et al.2017)
种子的大小同时也受到植物激素的影响。传统的植物激素主要是指生长素、细胞***素、赤霉素、脱落酸、乙烯和油菜素内酯等，他们对植物的生长、发育、衰老、休眠、抗逆性具有极其重要的作用。最新研究发现，植物多肽激素同样也参与了植物生长和发育等不同方面的调控(Butenko et al.2009)。植物多肽激素是一类经剪切后形成具有特殊功能的、成熟的多肽，长度一般为20个氨基酸左右，少数为120个氨基酸左右。植物多肽激素在细胞与细胞之间信息传递发挥着重要作用。自1991年，PEARCE等人在番茄中发现一个植物多肽激素后，植物多肽激素的研究取得了不断的突破，新的多肽激素不断的被发掘出来。但是在玉米中对于多肽激素的研究鲜有报道(Sui et al.2016)。
发明内容
本发明的一个目的是提供如下1)-3)中任一种物质的用途。
本发明提供了如下1)-3)中任一种物质在调控植物籽粒发育中的应用：
1)蛋白ZmCEP1；
2)编码蛋白ZmCEP1的DNA分子；
3)含有编码蛋白ZmCEP1的DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌；
所述蛋白ZmCEP1为如下(1)或(2)：
(1)由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
(2)将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的由(1)衍生的蛋白质。
上述调控植物籽粒发育为抑制植物籽粒发育。
抑制ZmCEP1蛋白表达或活性的物质在促进植物籽粒发育中的应用也是本发明保护的范围；
或抑制ZmCEP1蛋白编码基因表达或活性的物质在促进植物籽粒发育中的应用也是本发明保护的范围。
上述应用中，所述促进植物籽粒发育为提高籽粒百粒重和/或提高籽粒粒宽。
上述应用中，所述植物为单子叶植物或双子叶植物。
上述应用中，所述单子叶植物为玉米。
上述应用中，所述抑制ZmCEP1基因表达或活性的物质为突变ZmCEP1基因的物质。
上述应用中，所述突变ZmCEP1基因的物质为CRISPR/Cas9***，和/或，所述CRISPR/Cas9***为表达gRNA和Cas9的重组载体；
和/或，所述gRNA的靶序列为序列表中序列3；
和/或，所述gRNA为序列表中序列3编码的RNA。
本发明另一个目的是提供一种获得籽粒发育状态提高的转基因植物的方法。
本发明提供的方法，包括如下步骤：抑制目的植物中ZmCEP1蛋白表达或活性，得到转基因植物；
或抑制目的植物中ZmCEP1蛋白编码基因表达或活性，得到转基因植物；
所述转基因植物籽粒发育状态好于所述目的植物。
上述方法中，所述抑制目的植物中ZmCEP1蛋白表达或活性，或，所述抑制目的植物中ZmCEP1基因表达或活性均为突变目的植物中ZmCEP1基因；
和/或，所述突变目的植物中ZmCEP1基因通过CRISPR/Cas9***进行；
和/或，所述CRISPR/Cas9***为表达gRNA和Cas9的重组载体；
和/或，所述gRNA的靶序列为序列表中序列3；
和/或，所述gRNA为序列表中序列3编码的RNA。
上述方法中，所述转基因植物籽粒发育状态好于所述目的植物为如下1)和/或2)：
1)所述转基因植物的籽粒百粒重大于所述目的植物；
2)所述转基因植物的籽粒粒宽大于所述目的植物；
和/或，所述植物为单子叶植物或双子叶植物；
和/或，所述单子叶植物为玉米。
本发明的实验证明，本发明运用CRISPR-Cas9的方法突变ZmCEP1基因，发现其能显著增加玉米籽粒的粒宽和百粒重。
附图说明
图1为序列比对。
图2为T2代转ZmCEP1-gRNA玉米籽粒表型鉴定。
图3为T3代转ZmCEP1-gRNA玉米籽粒表型鉴定。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
ZmCEP1基因的核苷酸序列为序列1，其编码的蛋白ZmCEP1的氨基酸序列为序列2。
实施例1、ZmCEP1基因在调控玉米籽粒发育中的应用
一、玉米CRISPR/Cas9***载体的构建
1、ZmCEP1基因gRNA的设计
首先利用网站http://www.e-crisp.org/E-CRISP/index.html在ZmCEP1基因的结构域区域附近设计gRNA的编码序列：CGAGCACTGAGCAGGTCGTCGG(序列3)。
将此序列提交到中国农业大学玉米功能基因组平台进行初步检测，检测结果显示：此gRNA可以作为ZmCEP1基因的CRISPR/Cas9***的载体。
2、gRNA序列扩增
1)、根据gRNA序列设计含有接头的引物(Cas9-1b-F和Cas9-1b-R)：
Cas9-1b-F：GGCGGCGCCTTCTTGCCGCACGC
Cas9-1b-R：AAACGCGTGCGGCAAGAAGGCGC
2)、磷酸化及引物退火，反应体系如下：
轻轻混匀后，进行反应：37℃30min；95℃5min之后从95℃按5℃/min的速度降温至25℃，得到退火产物。
3、重组载体的构建
1)用限制性内切酶BsaI对目的载体pBUN411(Hui-Li Xing et al.,A CRISPR/Cas9 toolkit for multiplex genome editing in plants.[J],BMC Plant Biology2014,14:327；该载体表达cas9蛋白)进行单酶切，体系如下：
37℃1h，然后65℃20min使酶热失活。
2)将获得的酶切产物在1％琼脂糖凝胶进行电泳，并回收载体pBUN411大片段。
3)连接及及大肠杆菌转化
将上述2的退火产物与上述载体pBUN411大片段连接，得到重组载体。
重组载体为将上述2的退火产物***pBUN411载体的BsaI位点间得到的载体，命名为pBUN411-ZmCEP1-gRNA，该载体表达序列3编码的gRNA，该载体即为CRISPR/Cas9载体。
二、CRISPR/Cas9***载体转入玉米得到转基因玉米
1、重组农杆菌的制备
将上述一制备的CRISPR/Cas9载体pBUN411-ZmCEP1-gRNA导入农杆菌EHA105，得到重组农杆菌EHA105/pBUN411-ZmCEP1-gRNA。
2、转ZmCEP1-gRNA玉米的构建
1)、转ZmCEP1-gRNA玉米
将上述重组农杆菌EHA105/pBUN411-ZmCEP1-gRNA转入野生型玉米B73(The U6Biogenesis-Like 1Plays an Important Role in Maize Kernel and SeedlingDevelopment by Affecting the 3'End Processing of U6snRNA[J],Mol Plant)中，得到T0代转ZmCEP1-gRNA玉米。
2)转ZmCEP1-gRNA玉米阳性苗的PCR检测
根据gRNA所在的基因位置，在其上游及下游各300bp左右设计了引物，引物序列如下：
Cas9-test-F:ATGGCGGCCAGTTCCAAGGT
Cas9-test-R:CTAGTTGTTGATCTTCCCTT
CTAB法微量提取T0代转ZmCEP1-gRNA玉米叶片DNA作为模板，用Cas9-test-F和Cas9-test-R作为引物进行PCR扩增，得到309bp的PCR扩增产物。以野生型玉米B73为对照。
将T0代转ZmCEP1-gRNA玉米的309bp PCR扩增产物和野生型玉米的309bp PCR扩增产物进行测序，序列比对。
结果如图1A所示，图1A为ZmCEP1基因野生型和突变体核苷酸序列比对结果，红框为突变的位点；可以看出，通过CRISPR-CAS9的方法共获得T0代转基因植株3株，有两种突变形式。
对转基因植株和野生型玉米目标区段进行PCR扩增，然后测序进行序列比对，如果跟野生型有差异则为阳性植株.
结果显示共得到3株阳性T0代转ZmCEP1-gRNA玉米。
将3株阳性T0代转ZmCEP1-gRNA玉米和野生型玉米的309bp PCR扩增产物翻译为多肽，比对氨基酸序列。
结果如图1B所示，图1B为ZmCEP1基因野生型和突变体氨基酸序列比对结果，红框为多肽结构域。
3)ZmCEP1基因的玉米遗传转化和后代鉴定
将阳性T0代转ZmCEP1-gRNA玉米单株收获的籽粒种成T1代转ZmCEP1-gRNA玉米株行，利用Cas9-test-F和Cas9-test-R特异引物对进行PCR扩增。
得到PCR产物进行测序，测序结果发现，各个T1代转ZmCEP1-gRNA玉米的ZmCEP1基因序列发生了突变，突变的方式与T0代转ZmCEP1-gRNA玉米相同。
通过Bar引物对：WS-Bar-F TGCACCATCGTCAACCACTA和WS-Bar-RCTCGGTGACGGGCAGGAC发生突变的T1代转ZmCEP1-gRNA玉米植株进行PCR扩增，PCR产物跑胶检测，若不含500bp左右大小的条带，为不含载体的ZmCEP1基因的突变体，即为阳性T1代转ZmCEP1-gRNA玉米。
将阳性T1代转ZmCEP1-gRNA玉米单株收获的籽粒种成T2代转ZmCEP1-gRNA玉米株行，每个株系种植2行，每行种植11棵。
用引物Cas9-test-F和Cas9-test-R引物对DNA分子检测，T2代转ZmCEP1-gRNA玉米的ZmCEP1基因测序发现，序列都发生了突变，突变方式还是T0代两种突变方式。说明这些转基因植株已经是纯系。
T2代转ZmCEP1-gRNA玉米播种，得到T3代转ZmCEP1-gRNA玉米。
三、转ZmCEP1-gRNA玉米的表型鉴定
将T2转ZmCEP1-gRNA玉米和T3转ZmCEP1-gRNA玉米分别种植于北京中国农业大学上庄试验站和海南三亚中国农业大学南繁基地，行长3m，株距0.25m，行距0.5m，正常田间管理。
每个玉米果穗自交授粉。玉米果穗成熟后以株为单位进行逐个套袋收获，将玉米果穗在阳光下曝晒1周左右至果穗完全干燥，将果穗中部长势均一整齐的籽粒手动脱粒，随机挑选100-300粒籽粒，应用万深种子外观品质检测分子***(杭州万深检测科技有限公司)对籽粒的百粒重(HKW)、粒长(KL)、粒宽(Lee et al.)等性状进行考察。
1、T2转ZmCEP1-gRNA玉米籽粒表型分析
对收获的T2转ZmCEP1-gRNA玉米cep1#1、#2成熟玉米籽粒长度、宽度和百粒重测定后进行比较。以野生型玉米为对照。
结果如图2和表1所示，可以看出，T2转ZmCEP1-gRNA玉米株系(cep1#1、#2)粒宽较野生型玉米分别提高了2.52％和2.56％，百粒重较野生型玉米分别提高了9.49％和7.03％，籽粒长度较野生型相比不存在显著差异。
表1 T2转ZmCEP1-gRNA玉米籽粒百粒重、粒宽和粒长测定结果
2、T3转ZmCEP1-gRNA玉米表型分析
对收获的T3转ZmCEP1-gRNA玉米成熟玉米籽粒长度、宽度和百粒重测定后进行比较。以野生型玉米为对照。
结果如图3(A:百粒重比较分析；B:籽粒宽度比较分析；C:籽粒长度比较分析；D:玉米籽粒表型)和表2所示，可以看出，T3转ZmCEP1-gRNA玉米株系(cep1#1、#2)的籽粒宽较野生型分别提高了3.95和2.97％，百粒重较野生型分别提高了11.09％和10.49％，籽粒长度较野生型相比不存在显著差异。
表2 T3转ZmCEP1-gRNA玉米籽粒百粒重、粒宽和粒长测定结果
SEQUENCE LISTING
<110> 中国农业大学
<120> ZmCEP1基因在调控玉米籽粒发育中的应用
<160> 3
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 309
<212> DNA
<213> Artificial sequence
<400> 1
atggcggcca gttccaaggt cgtgtgcgca tgcattctca tcgttctcgt catctcaagc 60
cacgccgacg cgaggcggct ggtggcggcg acgtgcaacg gaacggaagg cggagcatgc 120
aagggtggca tcttcgtcca aggatatgca ggcctcagtg caaggcagaa aatggcggcc 180
actgcaacga gcactgagca ggtcgtcggc ggcggcggcg aaggcatgcc ggcgaccacc 240
acggactccc ggcctacggc tcccggcaac agccccggta ttggcaacaa agggaagatc 300
aacaactag 309
<210> 2
<211> 102
<212> PRT
<213> Artificial sequence
<400> 2
Met Ala Ala Ser Ser Lys Val Val Cys Ala Cys Ile Leu Ile Val Leu
1 5 10 15
Val Ile Ser Ser His Ala Asp Ala Arg Arg Leu Val Ala Ala Thr Cys
20 25 30
Asn Gly Thr Glu Gly Gly Ala Cys Lys Gly Gly Ile Phe Val Gln Gly
35 40 45
Tyr Ala Gly Leu Ser Ala Arg Gln Lys Met Ala Ala Thr Ala Thr Ser
50 55 60
Thr Glu Gln Val Val Gly Gly Gly Gly Glu Gly Met Pro Ala Thr Thr
65 70 75 80
Thr Asp Ser Arg Pro Thr Ala Pro Gly Asn Ser Pro Gly Ile Gly Asn
85 90 95
Lys Gly Lys Ile Asn Asn
100
<210> 3
<211> 22
<212> DNA
<213> Artificial sequence
<400> 3
cgagcactga gcaggtcgtc gg 22

Claims (2)

1.抑制ZmCEP1蛋白表达或活性的物质在提高玉米籽粒粒宽中的应用；
或抑制ZmCEP1蛋白编码基因表达或活性的物质在提高玉米籽粒粒宽中的应用；
所述蛋白ZmCEP1的氨基酸序列为序列表中序列2；
所述抑制ZmCEP1基因表达或活性的物质为突变ZmCEP1基因的物质；
所述突变ZmCEP1基因的物质为CRISPR/Cas9***，
和/或，所述CRISPR/Cas9***为表达gRNA和Cas9的重组载体；
和/或，所述gRNA的靶序列为序列表中序列3；
和/或，所述gRNA为序列表中序列3编码的RNA。
2.一种获得提高籽粒粒宽的转基因玉米的方法，包括如下步骤：抑制目的玉米中ZmCEP1蛋白表达或活性，得到转基因玉米；
或抑制目的玉米中ZmCEP1蛋白编码基因表达或活性，得到转基因玉米；
所述转基因玉米的籽粒粒宽大于所述目的玉米；
所述抑制目的玉米中ZmCEP1蛋白表达或活性，或，所述抑制目的玉米中ZmCEP1基因表达或活性均为突变目的玉米中ZmCEP1基因；
和/或，所述突变目的玉米中ZmCEP1基因通过CRISPR/Cas9***进行；
和/或，所述CRISPR/Cas9***为表达gRNA和Cas9的重组载体；
和/或，所述gRNA的靶序列为序列表中序列3；
和/或，所述gRNA为序列表中序列3编码的RNA。
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