CN111485026A - 一种与绵羊出生重相关的snp位点、应用、分子标记和引物 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及一种与绵羊出生重相关的SNP位点,所述位点位于绵羊基因组第8号染色体,第81799821位,原始碱基为G,突变形式为A。本发明利用简化基因组测序手段及绵羊出生重信息,结合全基因组关联分析(GWAS)定位到与绵羊出生重相关的标记,对提高绵羊初生重,改善羊群生产性能有重要的指导意义,并为绵羊育种行业的可持续发展提供科学依据。
Description
技术领域
本发明属于分子育种技术领域,尤其是一种与绵羊出生重相关的SNP位点、应用、分子标记和引物。
背景技术
随着农业产业调整和居民饮食结构的变化,肉羊产业在我国农产品消费中的地位逐渐提高。绵羊产业的发展伴随着品种培育及改良的需求,如何高效提高育种进展一直是育种工作者关注的重点。
绵羊出生重是现代绵羊育种中重要的一环,是最早可用的生长性状,与羔羊早期成活率、断奶重、生长速度及出栏重等呈正相关。加强出生重遗传改良,可有效提高绵羊的生产性能。出生重为微效多基因控制的数量性状,是典型的中低遗传力性状,受多种环境影响,绵羊出生重遗传力为0.30左右。采用传统育种方法选择出生重,周期长,进展慢,且往往难以达到预期效果(陶林等,2019)。研究表明,出生重大的羔羊比出生重小的羔羊的生长速度快(阿孜古丽·阿不都热木等,2017)。绵羊出生重是现代绵羊育种中重要的育种目标选择性状,与羔羊早期成活率、断奶重、生长速度及出栏重等呈正相关。加强出生重的遗传改良,可有效提高绵羊的生产性能。
分子标记辅助选择(marker assisted selection,MAS)是一种利用单个或少数的分子标记进行遗传改良的分子育种技术,不易受环境、性别等因素的影响,改进中低遗传力性状的能力优于传统育种。近年来,随着高通量测序技术的发展,测序成本不断下降,应用高通量测序技术挖掘与经济性状相关的分子标记,已成为辅助动物育种的主流技术之一。针对绵羊出生重性状,采用简化基因组测序技术定位出相关位点,开发分子标记辅助育种方法,对于绵羊育种改良具有积极意义。
通过检索,尚未发现与本专利申请相关的公开专利文献。
发明内容
本发明目的在于克服现有技术中的不足之处,提供一种与绵羊出生重相关的SNP位点、应用、分子标记和引物。
本发明解决其技术问题所采用的技术方案是:
一种与绵羊出生重相关的SNP位点,所述位点位于绵羊基因组第8号染色体,第81799821位,原始碱基为G,突变形式为A。
而且,GG/GA型个体的出生重极显著高于AA型个体出生重。
如上所述的SNP位点在绵羊育种方面中的应用。
而且,所述应用为:
通过筛选亲本基因型,选择后代为GG型和GA型的配种方案,提高后代个体的出生重,改善绵羊群体的生产性能。
而且,所述绵羊为澳洲白绵羊、杜泊绵羊或湖羊。
而且,所述绵羊为肉羊品种或地方品种。
一种包含如上所述的SNP位点的与绵羊出生重相关的分子标记。
而且,所述分子标记的序列为SEQ No.1。
一种用于检测如上所述的分子标记的引物,所述引物的基因序列为:
上游引物序列:SEQ No.2:CCATGGGATTCTTGAGGCAA;
下游引物序列:SEQ No.3:TCAGTATTCATCAGGGACACA。
本发明取得的优点和积极效果为:
1、本发明利用大范围的基因组标记及群体的出生重信息,进行全基因组关联分析(GWAS)定位到与绵羊出生重相关的标记,结果的可靠性提高,为绵羊育种行业的可持续发展提供科学依据。
2、诸多研究表明,羔羊出生重对早期生长速度、体型、抗性等有很大的影响。对绵羊初生重性状的选育,对于改善羊群生产性能有重要的意义;
3、出生重是最早可用的生长性状,本发明提供的SNP位点及其引物可用于肉羊育种的早期选择,缩短选育周期。
附图说明
图1为本发明中实例中对基因型数据进行主成分分析的结果图;
图2为本发明中对绵羊出生重信息进行GWAS分析的曼哈顿图和QQplot图,其中虚线P值为1/SNP数,实线部分P值为0.05/SNP数,绿色点为显著位点,红色点为极显著位点,本发明中所述的位点位于第8号染色体上第81799821位核苷酸位点(chr8_81799821_G/A),为最显著位点;
图3为本发明中chr8_81799821_G/A位点PCR扩增产物电泳图,maker为Marker I。
图4为本发明中chr8_81799821_G/A位点PCR扩增产物Sanger测序结果,分别为8号染色体81799821位GG型、GA型和AA型。
具体实施方式
下面详细叙述本发明的实施例,需要说明的是,本实施例是叙述性的,不是限定性的,不能以此限定本发明的保护范围。
本发明中所使用的原料,如无特殊说明,均为常规的市售产品;本发明中所使用的方法,如无特殊说明,均为本领域的常规方法。
一种与绵羊出生重相关的SNP位点,所述位点位于绵羊基因组第8号染色体,第81799821位,原始碱基为G,突变形式为A。
较优地,GG/GA型个体的出生重极显著高于AA型个体出生重。
如上所述的SNP位点在绵羊育种方面中的应用。
较优地,所述应用为:
通过筛选亲本基因型,选择后代为GG型和GA型的配种方案,提高后代个体的出生重,改善绵羊群体的生产性能。
较优地,所述绵羊为澳洲白绵羊、杜泊绵羊或湖羊。
较优地,所述绵羊为肉羊品种或地方品种。
一种包含如上所述的SNP位点的与绵羊出生重相关的分子标记。
较优地,所述分子标记的序列为SEQ No.1。
一种用于检测如上所述的分子标记的引物,所述引物的基因序列为:
上游引物序列:SEQ No.2:CCATGGGATTCTTGAGGCAA;
下游引物序列:SEQ No.3:TCAGTATTCATCAGGGACACA。
具体地:
本发明涉及一种绵羊出生重相关SNP位点,所述SNP标记位于绵羊基因组第8号染色体,第81799821位,原始碱基为G,突变形式为A;该SNP位点中,GG/GA型个体的出生重极显著高于AA型个体出生重。
本发明还涉及上述的SNP开发分子标记的方法,以包含上述SNP位点的核苷酸序列作为分子标记,并进行引物设计,用于分型检测。所述SNP位点位于分子标记的第161位,即SEQNo.1中的[R]。
本发明实例涉及的分子标记如下:
SEQ No.1
CCATGGGATTCTTGAGGCAAGAATACTGGAGTGGGTTGCCATGCCTTCCTCCAGGGGATCTTTCCCACCCAGGGACCAAACCTGCGTCTCTTACGTCTCCTGCACTGGCAGGCAGGTTCTTTATCACTAGCACCACCAGGGAAACCTCTATAAAAGTAGC[R]CTACCTCGAAATCCAAAACCCAACAAAGATACTGCAAGTAAAGAAAACTGCAGACTGTGTCCCTGATGAATACTGA
上游引物序列:
SEQ No.2
CCATGGGATTCTTGAGGCAA
下游引物序列:
SEQ No.3
TCAGTATTCATCAGGGACACA。
本发明所涉及的部分专业名词解释如下:
高通量测序技术:高通量测序技术又称为下一代测序技术(NGS),是对传统Sanger测序(一代测序技术)革命性的改变,一次对几十万到几百万条核酸分子进行序列测定,一般读长较短。
简化基因组测序(RAD):简化基因组测序是指使用限制性核酸内切酶识别位点相关的DNA并进行高通量测序的技术。目前应用较为广泛的简化基因组技术主要有两种:RAD-seq(Restriction-site Associated DNA Sequence)和GBS(Genotyping-by-Sequencing)技术。简化基因组相较于全基因组测序成本较低,操作简便,经常用于大样本量的研究,可快速鉴定出高密度的SNP位点,从而实现遗传进化分析及重要性状候选基因的筛选。
全基因组关联分析(GWAS):全基因组关联分析是对多个个体在全基因组范围的单核苷酸多态性(SNP)进行检测,获得基因型,进而将基因型与可计量的性状(表型),进行群体水平的统计学分析,根据统计量或P值筛选出最有可能影响该性状的遗传变异。
更为具体地,相关制备及检测步骤如下:
实施例1
1、实验样本来源
实验样本来自于天津奥群牧业有限公司本土化选育的澳洲白绵羊,共计2633只。其中2603只进行简化基因组测序,30只进行全基因组重测序。
2、出生重记录
绵羊的体重信息记录伴随着绵羊的整个生产周期,记录包含耳号、测定日期、出生日期、性别、品种、称重类型(是否出生重)、重量等信息。在本发明中,提取出生重信息用于后续分析。提取整理后的前3条记录作为示例,显示如表1所示。
表1:澳洲白绵羊出生重信息示例
编号ID | 性别 | 出生日期 | 出生重(kg) |
AW2127 | F | 2014/1/15 | 3.5 |
AW2126 | F | 2014/1/23 | 3.0 |
AW0779 | M | 2015/1/25 | 3.4 |
3、提取基因组DNA
采集黄豆大小的组织样,保存于75%乙醇中备用。DNA提取采用长春志昂生物科技有限公司,货号为GO-BTCD-400的血液/组织DNA磁珠提取试剂盒,按照说明书标准流程进行提取。提取后的DNA采用0.8%琼脂糖凝胶电泳质检,INVITROGEN公司QubitTM dsDNAHSAssay Kit试剂盒进行定量,-20℃保存。
4、绵羊基因组测序分型
利用简化基因组测序技术(RAD)结合BGISEQ测序平台对提取的绵羊基因组DNA进行双端测序。
测序数据下机后,根据标签序列(barcode)将序列信息拆分到个体,使用SOAPnuke1.5.6对下机数据进行过滤,剔除掉低质量的序列,得到clean data。使用BWA将clean data比对到绵羊基因组上,统计每个个体的数据量及比对率情况,并过滤掉99个数据量低于500M的个体和过滤掉8个比对率低于90%的个体,剩下2496个个体用于后续分析。使用GATK4对2496个样本进行变异检测,在执行硬过滤(QD<2.0||ReadPosRankSum<-8.0||FS>60.0||MQ<40.0||SOR>3.0||MQRankSum<-12.5||QUAL<30)后,再使用vcftools对其进行再次过滤(主要参数为--max-missing 0.7--maf 0.05--hwe 0.000001),得到77237个位点。
5、基因型填充
为将SNP集填充到全基因组水平,另外挑选30个个体进行全基因重测序,深度10X,将其所得到的SNP集(基因分型方法与上述相同,vcftools过滤参数max-missing 1,其它相同)作为参考集,使用beagle进行填充,填充完成后,再次使用vcftools对其进行过滤(主要参数为--max-missing 0.7--maf 0.05--hwe 0.000001),得到5730085个位点。
6、主成分分析
为完整显示该绵羊群体的群体分层情况,使用Plink对填充前的数据进行主成分分析,并提取其前三个主成分进行后续分析,见图1。
7、全基因组关联分析
使用GCTA的fastgwa模块对出生重信息进行全基因组关联分析,使用年份、季节、前三个主成分对模型进行校正。采用Bonferroni校正法来设定显著性阈值,通过将0.05/N及1/N值作为校正后的阈值,来判定与出生重显著相关的SNP标记,其中N为GWAS分析的SNP标记个数。在本发明中,采取0.05/N,即P=1.462297e-07作为显著性阈值(实线)。GWAS结果见图2所示。
GWAS结果显示,与绵羊出生重高度相关的SNP位点位于第8号染色体第81799821位核苷酸,具有G/A多态性,为最显著位点(P=7.58086e-10)。
实施例2
本实施例为实施例1中的SNP位点chr8_81799821_G/A在2496个绵羊个体中的不同基因型对出生重的效应。使用R软件aov()函数进行多因素方差分析,分析chr8_81799821_G/A核苷酸位点中不同基因型对绵羊出生重的效应。分析模型如下:
Pijn=Yi+Sj+Gn+eijn
其中,Pijn为绵羊出生重,Yi为第i个年效应,Sj为第n个季节效应,Gn为第n个基因型效应,eijn为随机残差。
由表2可知,在2496个绵羊群体中,chr8_81799821_G/A位点中GG个体的出生重极显著高于AA个体的出生重(P<0.01),GA个体的出生重极显著高于AA个体的出生重(P<0.01)
表2:chr8_81799821_G/A位点中不同基因型对绵羊出生重的影响
基因型 | 数量 | 均值 | 方差 | GG | GA |
GG | 214 | 4.328505 | 0.987804 | ||
GA | 1164 | 4.155155 | 0.995553 | 3.19E-01 | |
AA | 909 | 3.975149 | 0.929173 | 3.58E-05 | 1.08E-06 |
注:最后两列为对应基因型间的P值(科学计数法表示),0.05为差异显著,0.01为差异极显著。
实施例3
本实施例为实施例1中得到的SNP位点chr8_81799821_G/A的上下游引物设计及扩增结果。
1、DNA提取
根据全基因组DNA测序结果,分别选取chr8_81799821_G/A核苷酸位点为GG、GA和AA基因型的绵羊耳样若干,利用实施例1中的方法提取耳组织基因组DNA,经过质量、浓度检测后置于-20℃保存备用。
2、PCR扩增与测序
用已提取的DNA为模板,根据所设计的引物,进行PCR扩增:取DNA模板2.5μL、SEQNo.2和SEQ No.3所示的引物各1.25μL、TAKARA rTaq PCR Mix 25μL、双蒸水20μL;设置PCR扩增程序:预变性98℃、2min;变性98℃、15s;退火56℃、30s;延伸72℃、20s;35个循环;72℃延伸5min。
取2μL的PCR产物在1.2%琼脂糖凝胶电泳中检测,扩增的目的片段大小为237bp,电泳图见图3,将剩余的扩增产物进行测序,测序结果用SnapGene软件与GenBank中绵羊的相关基因片段序列比对、分析,判读chr8_81799821_G/A位点的基因型。测序序列符合SEQNo.1所述序列信息,在该序列第161位碱基处存在SNP位点chr8_81799821_G/A(见图4)。以上说明本发明设计引物可用于检测所述SNP位点的基因型。
本发明中使用的相关序列如下:
SEQ No.1
CCATGGGATTCTTGAGGCAAGAATACTGGAGTGGGTTGCCATGCCTTCCTCCAGGGGATCTTTCCCACCCAGGGACCAAACCTGCGTCTCTTACGTCTCCTGCACTGGCAGGCAGGTTCTTTATCACTAGCACCACCAGGGAAACCTCTATAAAAGTAGC[R]CTACCTCGAAATCCAAAACCCAACAAAGATACTGCAAGTAAAGAAAACTGCAGACTGTGTCCCTGATGAATACTGA
SEQ No.2
CCATGGGATTCTTGAGGCAA
SEQ No.3
TCAGTATTCATCAGGGACACA
尽管为说明目的公开了本发明的实施例,但是本领域的技术人员可以理解:在不脱离本发明及所附权利要求的精神和范围内,各种替换、变化和修改都是可能的,因此,本发明的范围不局限于实施例所公开的内容。
序列表
<110> 天津奥群牧业有限公司
<120> 一种与绵羊出生重相关的SNP位点、应用、分子标记和引物
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 237
<212> DNA/RNA
<213> 分子标记的序列(Unknown)
<400> 1
ccatgggatt cttgaggcaa gaatactgga gtgggttgcc atgccttcct ccaggggatc 60
tttcccaccc agggaccaaa cctgcgtctc ttacgtctcc tgcactggca ggcaggttct 120
ttatcactag caccaccagg gaaacctcta taaaagtagc rctacctcga aatccaaaac 180
ccaacaaaga tactgcaagt aaagaaaact gcagactgtg tccctgatga atactga 237
<210> 2
<211> 20
<212> DNA/RNA
<213> 上游引物(Unknown)
<400> 2
ccatgggatt cttgaggcaa 20
<210> 3
<211> 21
<212> DNA/RNA
<213> 下游引物(Unknown)
<400> 3
tcagtattca tcagggacac a 21
Claims (9)
1.一种与绵羊出生重相关的SNP位点,其特征在于:所述位点位于绵羊基因组第8号染色体,第81799821位,原始碱基为G,突变形式为A。
2.根据权利要求1所述的与绵羊出生重相关的SNP位点,其特征在于:GG/GA型个体的出生重极显著高于AA型个体出生重。
3.如权利要求1或2所述的SNP位点在绵羊育种方面中的应用。
4.根据权利要求3所述的应用,其特征在于:所述应用为:
通过筛选亲本基因型,选择后代为GG型和GA型的配种方案,提高后代个体的出生重,改善绵羊群体的生产性能。
5.根据权利要求3或4所述的应用,其特征在于:所述绵羊为澳洲白绵羊、杜泊绵羊或湖羊。
6.根据权利要求3或4所述的应用,其特征在于:所述绵羊为肉羊品种或地方品种。
7.一种包含如权利要求1或2所述的SNP位点的与绵羊出生重相关的分子标记。
8.根据权利要求7所述的与绵羊出生重相关的分子标记,其特征在于:所述分子标记的序列为SEQ No.1。
9.一种用于检测如权利要求7或8所述的分子标记的引物,其特征在于:所述引物的基因序列为:
上游引物序列:SEQ No.2;
下游引物序列:SEQ No.3。
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