CN110760455A - 一株产铁载体的氢氧化细菌及其分离方法和应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种节细菌属Arthrobacter 201‑9，该菌株分离于陕西省咸阳市双照镇白良村、白良寨村和雷家村大豆田，基于生理生化特性和16SrDNA分析被归为节细菌属细菌。本发明以大豆根际土壤为研究对象，利用气体循环培养体系从中分离氢氧化细菌，利用气相色谱法检测得到的菌株是否含有吸氢酶，对筛选出的含吸氢酶菌株做形态特征、生理生化特征及16SrDNA鉴定，结合以上实验结果确定菌株种属。对筛选出的吸氢酶阳性菌株的产IAA和产铁载体等促生特性进行研究，了解氢氧化细菌的促生机制，为“氢肥”理论提供理论依据。
Description
技术领域
本发明涉及一株氢氧化细菌201-9及其分离方法和应用，具体涉及一种不含吸氢酶的豆科植物根际土壤中分离培养出的氢氧化细菌节细菌属201-9（Arthrobacter sp.201-9）及其微生物菌剂。该菌株于2018年9月19号保藏于武汉大学中国典型培养物中心，保藏编号为CCTCC M 2018637。该菌能够促进植物生长，属于微生物技术领域。
背景技术
轮作、间作是两种应用广泛的农业措施，在农业栽培方式中占有重要的地位。作物的轮作与间作最早可追溯到2000多年前的汉朝，而其广泛的应用到实际农业生产中是在魏晋南北朝。作物的轮作、间作可以改善土壤的化学成分和物理结构、增加土壤微生物多样性、均衡营养元素分布、提高土壤肥力。作物的轮作、间作，特别是应用豆科作物的轮作、间作的效益，被归结于种植豆科作物后，土壤中剩余氮的作用。然而有研究发现，此轮作效益只有约25%的增产效益来自于豆科作物残留的作用。董忠民教授通过研究发现，豆科作物固氮过程中释放的H2对作物的生长有促进作用，于2001年提出了“氢肥理论”。氢氧化细菌是一类依赖于豆科植物共生固氮释放的H2而生长的细菌，对作物的生长有促进作用。开展对氢氧化细菌的研究，探究氢氧化细菌的分离方法、获取新的菌种、促生机制，必将为农业的持续发展提供新的思路。
土壤是农业生产的基础条件，在农业的可持续发展中发挥着不可替代的作用。随着我国城市化进程加快，经济增长迅速，人口数量不断增加，人均耕地面积逐年下降，为保证人们所需，必须增加农作物产量。长期以来人们为追求短期的增产效益而大量使用化肥，从而导致土壤板结，肥力下降，生态***破环，农作物减产。自此，人们开始寻找新的方法来维持农业的可持续发展，提高作物的产量。
根际促生菌对植物根系的生长发育、营养物质的吸收、病虫害的控制等方面都有重要的作用，因此通过调节植物根际促生菌的数量来调高作物的产量，保证产品的安全优质已经越来越受到人们的关注，PGPR的研究已经成为国际上的研究热点。氢氧化细菌是一类依赖于H2而生长的菌群，可以回收豆科植物固氮过程中的能量浪费，且是一类PGPR，因此研究氢氧化细菌对农业生产具有重要的价值。目前，在美国、加拿大、奥地利、澳大利亚等国家的少数几个实验室已经验证了H2对植物生长的促进作用，并分离得到氢氧化细菌。但是国内关于氢氧化细菌的研究尚未深入，相关的报道也很少。如果将依赖豆科植物共生固氮产生的H2而生长的氢氧化细菌应用到现代农业生产中，可以实现应用成本低廉的肥料，改善土壤肥力，提高作物产量的愿望，从而改善农民生活，提高区域经济，减少环境污染，维持农业可持续发展，实现资源能源优化配置。而且对土壤微生物多样性研究，开发新的微生物资源，提高作物产量，维持土壤肥力等方面的意义非常重大。
发明内容
本发明的目的是提供一株氢氧化细菌201-9及含有氢氧化细菌201-9或由其产生的次级代谢物的环境亲和性氢氧化细菌制剂。
本发明的另一目的是提供上述氢氧化细菌的分离培养方法以及促生特性。
本发明实现过程如下：
一种氢氧化细菌201-9，其分类命名为氢氧化细菌节细菌属201-9（Arthrobacter sp.201-9），已于2018年9月19日由中国典型培养物保藏中心保藏，保藏编号为CCTCC No：M2018637。
该菌株的生态学特征如下：球状，小，白色，边缘整齐，湿润，革兰氏阳性。
上述氢氧化细菌201-9的分离方法，包括以下步骤：
（1）样品采集：按常规方法采集生长旺盛且不含吸氢酶的结瘤豆科植物根际土壤；
（2）土壤富集：将采集的土壤样品置于持续通H2的培养装置，富集土壤中的氢氧化细菌；
（3）菌种分离与纯化：土壤稀释涂布于矿质盐培养基平板，置入密闭容器，室温倒置培养，待平板长出明显菌落，挑取单菌落用稀释涂布法进一步纯化；
（4）优势菌种筛选：通过采用气相色谱法检测菌株氧化氢气的能力，筛选优势氢氧化细菌菌株；
（5）筛选产IAA和铁载体的菌株：将筛选出的氢氧化细菌进行产IAA测定，筛选产IAA优良菌株；采用双层CAS平板法筛选产铁载体阳性菌株。
上述氢氧化细菌201-9的分离方法，其中步骤(3)所述的矿质盐培养基组成为：K2HPO4 2.0g，KH2PO4 1.0g，NaCl5.0g，(NH4)2SO4 5.0g，MgSO4 0.2g，CaCl2 0.01g，FeSO4·7H2O 0.01g，琼脂15-20g，蒸馏水1000mL，pH7.2，121℃灭菌20min。
上述氢氧化细菌201-9的分离方法，其中步骤(4)所述的气相色谱条件为：色谱柱为5A分子筛填充柱，载气为高纯N2，进样口温度：230℃；检测器温度：200℃；柱温箱温度：50℃；标准曲线的制作：用气相色谱检测600-3000ppm的氢气标气，绘制标准曲线。
上述氢氧化细菌201-9的分离方法，其中步骤(5)所述双层CAS平板培养基，上层平板：溶液A，称取60.5mg CAS（络天青）溶解于10mL 1M FeCl3溶液（FeCl3·6H2O溶于10MHCl），溶解后加入50mL蒸馏水混匀；溶液B，将72.9mg HDTMA（十六烷基三甲基溴化铵）在40mL蒸馏水中溶解得到B溶液；然后边搅拌A溶液边加入B液，最终形成CAS蓝色检测液后，加入蒸馏水使得检测液的体积为950mL，最后将50mL 0.1M的磷酸缓冲液加入到该检测液中，并加入琼脂10g，121℃灭菌15min后放入50℃水浴锅中备用；磷酸缓冲液的配制方法如下：Na2HPO4·12H2O 2.427g，NaH2PO4·2H2O 0.5905g，KH2PO4 0.075g，NH4Cl 0.250g，NaCl0.125g；pH6.8。下层平板：酪蛋白水解物5.0g，K2HPO4 2.5g，MgSO4 2.5g，甘油15mL，蒸馏水1000mL，琼脂15-20g，pH7.2。注意：配制双层CAS培养基时所有器皿都要做去铁敏处理。
本发明的氢氧化细菌201-9为在28℃的MSA培养基中培养的革兰式阳性杆状细菌。其分离培养方法首先是利用气体循环培养体系来电解水产生H2，和泵入的空气形成混合气体，调节电流大小，使得混合气体的中H2的浓度为832ppm，使得通入混合气体的流速为280mL/min。利用涂布平板法将按浓度梯度稀释的土壤悬液涂布于矿质盐培养基上进行菌种分离，气相色谱检测菌株的H2消耗量，从而进一步筛选出H2消耗能力比较强的氢氧化细菌。而后从ACC脱氨酶、IAA、产铁载体等方面来研究其促生特性。
其鉴定特征如下：
1、生理生化特征
菌株201-9的生理生化特征显示在表1
所述菌株201-9呈球状，革兰氏染色阳性。在MSA半固体培养基上28℃培养可形成菌落，呈白色，边缘整齐，湿润。
附注：1接触酶2水解淀粉3甲基红4 V-P测定5纤维素水解6吲哚试验7脂酶8产氨9明胶液化10硝酸盐水解11亚硝酸还原
2、序列分析
将菌株送往西安擎科泽西生物技术有限公司进行菌种鉴定。
菌种鉴定结果：除对氢氧化细菌菌株进行了形态特征和生理生化鉴定外，还对菌株进行了16SrDNA菌种鉴定。将得到的菌株序列在NCBI上BLAST进行序列比对，结果显示菌株201-9与菌株Arthrobacter的序列同源性为99%，所以菌株201-9为节细菌。
含有氢氧化细菌201-9的固体菌剂，其制备方法为：将新鲜的氢氧化细菌发酵液以草炭、泥炭土、米糠、菜园土、锯木屑或蒙脱土为吸附剂制成固体菌剂。
本发明的植物根际促生菌特殊功能体现在以下几个方面：
(1)产生ACC脱氨酶：乙烯是一种重要的植物激素，但在逆境条件下植物会产生过量的乙烯，导致植物生长发育严重受阻或死亡。而ACC脱氨酶可将乙烯的前体ACC分解成a-丁酮酸和氨，降低乙烯的浓度，从而缓解对植物的不良影响，促进植物生长。
Honizeas, Jacobson等证明恶臭假单胞菌含有ACC脱氨酶，进而促进植物生长。自Honma等发现ACC脱氨酶以来，先后在多种土壤微生物中发现该酶的存在，如细菌、真菌和酵母，包括许多革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌、根瘤菌及真菌等。吉云秀、BelimovA. A.等研究发现含ACC脱氨酶的植物根际促生细菌在高盐、重污染等逆境条件下能够有效地促进植物生长。
(2)铁载体：由于生物体生存的环境多是氧化性环境，Fe3+很容易被氧化成Fe3+，并以氧化铁或氢氧化铁等不溶性多聚体的形式存在，很难被微生物利用。植物根际促生细菌通过分泌对Fe3+具有较高亲和力的铁载体，即一种低分子量、水溶性的分子，可与Fe3+特异结合，因此可大量结合根周围可利用的的Fe3+，有效阻止病原微生物在植物根际的繁殖，促进植物的生长。
(3)植物激素：研究表明植物生长发育过程中共生微生物产生的植物激素可促进植物根系有效吸收土壤中的水分和养分，促进植物生长发育，同时调控植物体其他生命活动。植物激素类物质主要有生长素(auxin，主要是IAA,吲哚-3-乙酸)、赤霉素(主要是GA3,GA1)、细胞***素(CTK)、脱落酸(ABA)和酚类化合物及其衍生物等。不同类型的植物根际促生细菌产生的植物激素的种类与数量都是有差异的，通常以一种激素为主，结合其他几种以低浓度从生理与形态上调节植物的生长。80%的根际细菌能产生工从，其中主要有固氮螺菌、假单胞菌、黄单胞菌、粪产碱杆菌以及根瘤菌等。根际微生物主要通过3种方式产生工AA提供给植物：一是IAA基因直接整合到植物细胞染色体上，在植物细胞的调控下合成IAA，如土壤杆菌；二是细菌侵入植物细胞，在宿主细胞内分泌IAA供植物生长；三是细菌在宿主植物的根际生活，合成外源IAA供给植物利用。
(4)诱导体系抗性：诱导***抗性(ISR)是利用各种生物或非生物的因子处理植物，使之形成物理或化学屏障而产生抗性。某些植物的抗病性能需要一定条件的诱导，这种诱导可以由微生物及其代谢产物引发。植物根际促生细菌与其他诱导因子诱发的抗病性反应类似，因此可通过植物根际促生细菌的处理获得植物的***抗病性能。目前，运用植物根际促生细菌诱导植物ISR，如黄瓜、康乃馨、大豆、胡萝卜、拟南芥、烟草、水稻等的抗病性，取得很大成功。
总之，本发明植物根际促生细菌能够分泌生长调节物质、抗生素类物质等促进植物的生长，而且某些微生物体产生的聚合物还具有降低水分胁迫、抗干旱、改善土壤结构和质量、调节离子活性以及为植物提供有机营养的能力。还有研究表明某些菌类可诱发根系伸长，间接促进吸收养分和水分。因此，深入研究植物根际促生细菌与植物之间相互作用的机制，促进微生物肥料产业化成为当前的研究热点，对资源合理综合的利用和环境保护具有重大意义。本发明的植物根际促生菌可以产生铁载体和其他植物难以吸收的微量元素，提高农作物营养。
附图说明
图1是IAA标准曲线；
图2是菌株分泌IAA能力结果；
图3是菌株201-9产铁载体。
具体实施方式
实施例1土壤微生物的分离筛选
本菌株分离于陕西省咸阳市双照镇白良村、白良寨村和雷家村大豆田。称取5g的根际土壤样品，放入带有小玻璃珠并装有45mL无菌水的三角烧瓶中制成10-1土壤悬液，将该土壤悬液放入摇床180r/min，30min。将振荡均匀的土壤悬液依次稀释到10-11，然后将不同浓度的土壤悬液涂布于矿质盐培养基上，放入气体循环体系倒置培养3-4周。每个浓度设置三个重复。从平板挑选大小形态不同的菌落于矿质盐培养基划线纯化，将纯化好的菌株接种于牛肉膏斜面上于4℃冰箱保存。
将待检测菌株接种于矿质盐培养基上，待长出明显菌落后换成橡胶塞密闭，以不接种的培养基作为对照。将100µL纯氢气注入上述试管中，充分混合均匀后取200µL混合气体用气相色谱检测试管内H2初始浓度，然后将试管放入摇床80r/min水平振荡培养3d，检测H2末浓度，计算菌株的吸氢值。
气相色谱的检测条件如下：色谱柱为5A分子筛填充柱，载气为高纯N2，进样口温度：230℃；检测器温度：200℃；柱温箱温度：50℃。标准曲线的制作：用气相色谱检测600-3000ppm的氢气标气绘制标准曲线。
结果显示菌株201-9的吸氢能力为：1200±0.21ppm。
实施例2 菌株分泌IAA能力的测定
将筛选出的氢氧化细菌菌株，在牛肉膏蛋白胨培养基上活化后，接种于KingB-Trp培养基中，其中培养基中含有终浓度为100mg/L的L-Trp，然后在摇床中28℃ 180r/min震荡培养3d。将培养液放置于离心机中5000r/min离心20min，弃沉淀，取0.75mL的上清液与0.75mL的Salkowski Reagent混合均匀，黑暗条件下反应20min，观察反应液的颜色，若反应液呈粉色，则菌株能分泌IAA。将反应液在530nm处测定OD值，将灭菌的培养基与SalkowskiReagent的反应液作为对照组。将测得的OD值代入到标准曲线中，计算所产生IAA的浓度。为保证实验的准确性，所有样品均做三个重复组。
IAA标准曲线的绘制：将分析纯的IAA与蒸馏水配制成浓度为100µg/mL的标准溶液，然后用蒸馏水稀释至10-100µg/mL。分别吸取1mL的各浓度的标准溶液与1mL的Salkowski Reagent试剂等量混合后静置于黑暗中20min。在530nm处测定各浓度的OD值，根据OD值与标准溶液的浓度做标准曲线。以蒸馏水与Salkowski Reagent试剂的混合液为对照。为保证实验的准确性，本次实验所有样本均做3个重复组。
图1是IAA标准曲线，图2结果显示菌株201-9分泌IAA能力为：16.047±0.017（µg/mL）
实施例3菌株产铁载体测定
菌株产铁载体的测定是双层CAS平板培养法，具体步骤如下：将筛选出来的氢氧化细菌菌株接种到LB培养基中，放置于摇床中30℃，200r/min培养24h，将活化后的菌株接种到不含铁MKB液体培养基中，放置于摇床中30℃ 200r/min铁饥饿处理72h后，将菌株点接到无铁MKB固体培养基中，放置于生化培养箱30℃倒置培养，将灭过菌的上层培养基加入到长有明显菌落的下层培养基上，观察菌株周围的颜色变化，若菌落周围出现橘黄色的晕圈，则有铁载体产生。反之，则无。菌株分泌铁载体的能力越大，晕圈越大，颜色越深，出现时间越短。注意上述实验用到的器皿都须进行去铁敏处理。
结果显示（图3）菌株201-9周围有橘黄色的晕圈，即菌株201-9产铁载体产生。
实施例4氢氧化细菌制剂的制备
(1)菌株：上述分离纯化出的较强氧化能力H2的氢氧化细菌节细菌(Arthrobacter)201-9；
(2)发酵培养：接种新鲜的氢氧化细菌到三角瓶，放入摇床，转速180r/min,280C摇瓶培养36h；
(3)菌剂制备：以草炭、泥炭土、米糠、菜园土、锯木屑、蒙脱土等为吸附剂制成固体菌剂；
(4)田间试验：在西北大学试验田进行。设201-9、营养液、空白对照3个处理，每个处理用土埂隔开。每隔5天调查促生效果。
Claims (9)
1.一种氢氧化细菌201-9，其分类命名为氢氧化细菌节细菌属201-9（Arthrobactersp. 201-9），已于2018年9月19日由中国典型培养物保藏中心保藏，保藏编号为CCTCC No：M2018637。
2.根据权利要求1所述的氢氧化细菌201-9，其生态学特征如下：球状，小，白色，边缘整齐，湿润，革兰氏阳性。
3.权利要求1所述氢氧化细菌201-9的分离方法，包括以下步骤：
（1）样品采集：按常规方法采集生长旺盛且不含吸氢酶的结瘤豆科植物根际土壤；
（2）土壤富集：将采集的土壤样品置于持续通H2的培养装置，富集土壤中的氢氧化细菌；
（3）菌种分离与纯化：土壤稀释涂布于矿质盐培养基平板，置入密闭容器，室温倒置培养，待平板长出明显菌落，挑取单菌落用稀释涂布法进一步纯化；
（4）优势菌种筛选：通过采用气相色谱法检测菌株氧化氢气的能力，筛选优势氢氧化细菌菌株；
（5）筛选产IAA和铁载体的菌株：将筛选出的氢氧化细菌进行产IAA测定，筛选产IAA优良菌株；采用双层CAS平板法筛选产铁载体阳性菌株。
4.根据权利要求3所述氢氧化细菌201-9的分离方法，其特征在于，其中步骤(3)所述的矿质盐培养基组成为：K2HPO4 2.0g，KH2PO4 1.0g，NaCl5.0g，(NH4)2SO4 5.0g，MgSO4 0.2g，CaCl2 0.01g，FeSO4·7H2O 0.01g，琼脂15-20g，蒸馏水1000mL，pH7.2，121℃灭菌20min。
5.根据权利要求3所述氢氧化细菌201-9的分离方法，其特征在于，其中步骤(4)所述的气相色谱条件为：色谱柱为5A分子筛填充柱，载气为高纯N2，进样口温度：230℃；检测器温度：200℃；柱温箱温度：50℃；标准曲线的制作：用气相色谱检测600-3000ppm的氢气标气，绘制标准曲线。
6.根据权利要求3所述氢氧化细菌201-9的分离方法，其特征在于，其中步骤(5)所述双层CAS平板培养基，上层平板：溶液A，称取60.5mg CAS溶解于10mL 1M FeCl3溶液，溶解后加入50mL蒸馏水混匀；溶液B，将72.9mg HDTMA在40mL蒸馏水中溶解得到B溶液；然后边搅拌A溶液边加入B液，最终形成CAS蓝色检测液后，加入蒸馏水使得检测液的体积为950mL，最后将50mL 0.1M的磷酸缓冲液加入到该检测液中，并加入琼脂10g，121℃灭菌15min后放入50℃水浴锅中备用；下层平板：酪蛋白水解物5.0g，K2HPO4 2.5g，MgSO4 2.5g，甘油15mL，蒸馏水1000mL，琼脂15-20g，pH7.2。
7.根据权利要求6所述氢氧化细菌201-9的分离方法，其特征在于磷酸缓冲液的配制方法如下：Na2HPO4·12H2O 2.427g，NaH2PO4·2H2O 0.5905g，KH2PO4 0.075g，NH4Cl 0.250g，NaCl 0.125g；pH6.8。
8.含有权利要求1所述氢氧化细菌201-9的固体菌剂。
9.权利要求8所述氢氧化细菌201-9固体菌剂的制备方法，其特征在于：将新鲜的氢氧化细菌发酵液以草炭、泥炭土、米糠、菜园土、锯木屑或蒙脱土为吸附剂制成固体菌剂。
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