CN107488667A - 玉米ZmbZIP107基因在培育耐铅胁迫的植物中的应用 - Google Patents
玉米ZmbZIP107基因在培育耐铅胁迫的植物中的应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明涉及玉米ZmbZIP107基因在培育耐铅胁迫的植物中的应用。本发明通过qRT‑PCR的检测,发现该ZmbZIP107基因受铅胁迫后诱导表达,并且在耐性自交系的根系里的表达量明显高于在敏感自交系根系里的表达量。利用拟南芥同源基因突变体进行研究,发现在铅胁迫下,哥伦比亚野生型的长势明显好于突变体,野生型受抑制程度低于突变体。ZmbZIP54基因坐落在第10号染色体上QTL区段内。表明该基因在植物受到铅胁迫后诱导表达,并对植物响应铅胁迫进行正调控,从而提高植物的耐铅能力。本发明首次明确了玉米ZmbZIP107基因与植物耐盐胁迫的关系,验证了该基因在玉米耐铅应用的重要性。为利用该基因在玉米及其他植物上的应用从而提高抗逆性提供了理论依据和利用价值。
Description
技术领域
本发明主要涉及植物对重金属胁迫响应领域,具体的涉及玉米ZmbZIP107 基因在培育耐铅胁迫的植物中的应用
背景技术
玉米是世界范围内重要的粮食作物之一。然而随着生态环境的不断恶化,土 壤中重金属的含量日益增加,其生长发育和产量品质受到包括重金属在内的非生 物胁迫的严重影响,这严重制约了作物产量。挖掘抗逆相关基因,研究其逆境应 答机制,培育抗逆性较强的玉米新品种是应对逆境胁迫,提高玉米产量的最有效途 径。目前,我国玉米抗逆种质资源十分匮乏,常规育种得到抗逆种质资源不仅使 一个非常艰难的过程,而且育种周期也比较长,很难培育出理想的抗性品种。随 着现代分子生物学的飞速发展,为解决这个问题提供了一个很好的契机。近些年 的研究表明,bZIP转录因子在植物逆境基因表达调控中具有重要作用,其家族 成员广泛地参与植物对环境胁迫的应答反应、植物的生长发育、代谢调控等一些 列生理生化活动,在玉米中已经受到关注。因此,bZIP基因及其调控的靶基因都是潜在的重要抗逆基因。
在干旱、高盐等逆境条件下,植物能够迅速合成ABA。在内源ABA诱导下, 能够通过一系列信号传递到转录因子并将其激活,然后与启动子区域的特定识别 序列结合从而启动靶基因的转录表达,或者形成同源或者异源二聚体,或者直接 与蛋白质做出一系列的生理生化应答反应,大量胁迫相关的基因被表达,从而参 与抗逆反应。目前,在高等植物中共发现了十个大的转录因子家族,bZIP基因 家族作为其中之一,除了调控植物的激素信号转导途径以外,还广泛参与了植物 的生物胁迫和非生物胁迫应答、糖类合成、器官发育和植物衰老等一系列生理活 动。在拟南芥、小麦、玉米中报道了很多关于bZIP转录因子参与干旱、高盐等 非生物胁迫,但是迄今为止,bZIP转录因子参与植物抗铅的报道极少。玉米的bZIP转录因子家族在非生物胁迫中的研究还处于初级阶段。目前,发现玉米bZIP 基因与玉米病害及抗盐有关,但无与耐铅性的相关报道。
QTL定位是针对全基因组的QTL扫描,利用玉米IBM syn10DH连锁群体 并且利用复合区间作图法对玉米铅胁迫下的表型进行分析,同时利用转录组测序 数据,两种方法相互验证大大促进了玉米耐铅基因的解析。
发明内容
本发明目的在于针对上述现有技术的不足,提供玉米ZmbZIP107基因在培 育耐铅胁迫的植物中的应用。
本发明的目的是通过以下技术方案实现的:
首先利用铅耐性玉米自交系178进行铅胁迫,并在铅胁迫0h,24h,48h 以及72h之后取根系进行RNA提取,并做了转录组测序,数据分析得到该基因。 进而我们收集了中国、美国、墨西哥等地的温带、热带、亚热带玉米自交系312 份,作为本发明的铅耐性自交系的筛选材料。并且利用3mmol/L的铅含量的营 养液进行胁迫,并对其对照和胁迫的根系性状和植物地上表型形状进行观测,筛 选到了五个铅耐性自交系以及五个铅敏感自交系。利用qRT-PCR的检测,结果 证明ZmbZIP107基因在十个材料中受到铅胁迫后诱导表达,并且在五个耐性自 交系的表达量远高于在五个敏感材料的表达量。
进一步,利用拟南芥同源基因突变体SALK_028204(订购于拟南芥TAIR突 变体库),进行基因功能研究。首先利用哥伦比亚野生型进行不同浓度的铅胁迫, 并且筛选到适合拟南芥的铅的浓度。利用拟南芥同源基因的突变体进行铅胁迫发 现,哥伦比亚野生型在铅胁迫下的根系长度明显高于突变植株的根系长度,地上 部分的长势也明显好于突变植株地上部分的长势。证实ZmbZIP107基因与植物 耐铅胁迫密切相关。
此外,发明人利用已构建的玉米IBM Syn 10DH(B73×Mo17)群体的200 个家系为连锁群体,结合bin marker基因型数据和铅胁迫下根系铅含量以及可检 测的所有表型数据,进行QTL定位。结果发现该ZmbZIP107基因基因落在总根 数这个性状的一个微效QTL定位的区段里,进一步验证了上述基因在玉米耐铅 应用的重要性。
本发明研究表明,玉米ZmbZIP107基因能够提高植物耐铅性,因此,本发 明还提供一种培育耐铅性增强的植物的方法,即,将玉米ZmbZIP107基因转入 玉米或拟南芥中得到耐铅性增强的转基因植物。采用qRT-PCR检测所述转基因植 物中ZmbZIP107基因表达量,所用引物序列如SEQ ID NO.3和SEQ ID NO.4所示。
本发明具有如下有益效果,首次明确了玉米ZmbZIP107基因与植物耐盐胁 迫的关系,验证了该基因在玉米耐铅应用的重要性。为利用该基因在玉米及其他 植物上的应用从而提高抗逆性提供了理论依据和利用价值。玉米ZmbZIP107基 因在植物抗重金属污染领域,特别是玉米抗土壤铅毒领域具有广阔的应用前景, 其经济效益潜力巨大。
附图说明
图1为ZmbZIP107基因在五份耐性自交系以及五份敏感自交系中的相对表 达量。其中自交系F06、En1824、BS1074、7372以及GP30-1为铅耐性自交系, Dan3130、SH15、10GY6057、06WAM110以及TL98A1709-20为铅敏感自交系。
图2为拟南芥突变体与哥伦比亚野生型在铅胁迫下的长势情况。图左上为哥 伦比亚野生型在正常条件下的长势,左下为哥伦比亚野生型在0.15g/L Pb(NO3)2胁迫下的长势。右上为拟南芥突变体在正常条件下的长势,右下为拟南芥突变体 在0.15g/L Pb(NO3)2胁迫下的长势。
图3为哥伦比亚野生型以及突变体分别在正常条件(对照)以及0.15g/L Pb(NO3)2胁迫下根系长度对比。
图4为IBMsyn10群体在3mmol/L Pb(NO3)2胁迫下对根系总根数进行QTL 定位的LOD值分布图。高于阈值的QTL位点位于10号染色体40.1-41.1cM之 间。
具体实施方式
以下实施例进一步说明本发明的内容,但不应理解为本发明的限制。在不背 离本发明精神和实质的情况下,对本发明方法、步骤或条件所做的修改或替换, 均属于本发明的范围。
实施例1.玉米ZmbZIP107基因在铅胁迫下的表达分析
1-1、玉米自交系材料的铅胁迫处理
选择饱满的312份玉米自交系种子用75%乙醇消毒1min,10℅的H2O2溶 液浸泡15min并且消毒期间不断摇晃,然后用去离子水漂洗3~5次直到将残留 的H2O2漂洗干净,再用去离子水浸泡4个小时,最后在28℃黑暗条件下用滤纸 发芽。大约2-3天后,将发芽的玉米转移到漂浮板上,在28℃光照(16h)/黑暗(8 h)条件下用Hoagland营养液培养进行水培,一周换两次培养液,待幼苗长至三叶 期进行胁迫处理。
1-2、铅胁迫处理:
选取6株长势一致的幼苗,去除胚乳后移入装有营养液的塑料容器中。本实 验设置2个处理:正常水分供给(即全营养液,CK)和铅胁迫处理(即全营养 液+3mmol/L Pb(NO3)2,T)。营养液要现用现配,并且使用前将营养液pH调至 6.0左右。每3天换一次营养液,胁迫2周后取样进行性状测量。根据所测性状 筛选出五份铅耐性自交系(F06、En1824、BS1074、7372以及GP30-1)以及五 份铅敏感自交系(Dan3130、SH15、10GY6057、06WAM110以及TL98A1709-20)。
1-3、极端材料的取样:
利用如1-2相同的方法对上述十种自交系进行处理,并分别在0h,24h,48h 以及72h的根进行取样,其中0h的样品作为对照。
1-4、玉米总RNA的提取
参照Trizol试剂盒(Invitrogen公司)操作手册对2-3中取的样品进行总RNA 的提取。具体步骤如下:(1)用液氮冷却研磨器:将已称量好的材料迅速放入研 钵中并快速研磨,直至材料研磨成极细粉末;(2)按照每0.1克材料1ml的用量, 将Trizol加入研钵中;(3)20分钟,拆开研钵继续研磨,直至研钵内Trizol呈透 明状,其分装到2ml离心管中;(4)在上述离心管中再加入氯仿300μl,颠倒1 分钟充分混匀,并静置5分钟后离心15min(4℃,12000rpm),小心吸取上清 液至另一2ml离心管中;(5)重复第4步加氯仿及之后步骤,再次吸取上清液 转至另一1.5ml离心管中;(6)再次吸取上清后,使用北京天恩泽基因科技有限公司的Trizol伴侣提取总RNA。(7)待RNA沉淀晾干后,加入适量DEPC处理 水溶解。
1-5、cDNA的获得(利用TakaRa公司的reagent Kit(Perfect RealTime)),其中反应体系以及程序如下:
(1)基因组DNA的除去反应(Total RNA用量:最大1μL)
表1基因组DNA的除去反应体系
(2)反转录反应,反应体系见表2。
表2反转录反应体系
1-6、ZmbZIP107基因的时空表达模式分析
1-5处理样品的cDNA为模板,GAPDH作内参基因,通过荧光定量PCR技 术对ZmbZIP107基因在铅胁迫条件下的表达进行相对定量分析。ZmbZIP107基 因其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示,其编码蛋白氨基酸序列如SEQ ID NO.2 所示。
其中反应体系如下:
表3 qRT-PCR扩增体系
反应程序为:95℃30s;95℃5s,Tm(引物最适退火温度)30s,40cycles; 95℃10s;65℃5s,65℃到95℃绘制融解曲线。所用基因定量PCR引物序列 如下表所示:
表4 qRT-PCR引物
通过RT-qPCR分析发现,ZmbZIP107基因在根部的表达受到铅胁迫的显著 诱导。并且在耐性自交系中的表达远远高于在敏感材料中的表达(结果如图1 所示)。说明在玉米响应铅胁迫过程中,该基因起重要作用。
实施例2.拟南芥同源基因突变体植株耐铅性分析
拟南芥同源基因突变体SALK_028204(订购于拟南芥TAIR突变体库),首先 利用75%无水乙醇对突变体和野生型种子消毒1min,然后用1%NaClO消毒15 min,最后用无菌水清洗3~5遍后播种在1/2MS培养基上培养7天,然后将野生 型植株以及突变体植株分别移植在0g/L以及0.15g/L Pb(NO3)2的1/2MS培养基 上继续培养,10天后观察植株生长状况,结果如图2和图3所示,在正常条件 下突变体植株的生长与野生型相差不大,在铅胁迫条件下,铅胁迫明显抑制了植 物根系的生长,但是突变体的生长受到了更明显的抑制。野生型植株被铅胁迫后 根系平均长度减少45%,而突变体植株的根系平均长度减少90%。
实验表明,哥伦比亚野生型在铅胁迫下的根系长度明显高于突变植株的根系 长度,地上部分的长势也明显好于突变植株地上部分的长势。证实ZmbZIP107基 因与植物耐铅胁迫密切相关。
实施例3.QTL定位验证。
利用已构建的玉米IBM Syn 10DH(B73×Mo17)群体的200个家系为连锁 群体,处理方法以及表型鉴定同1-2,再结合6618个bin marker基因型数据,进 行QTL定位结果如图4所示,在第10号染色体上检测到1个与根系总根数有关 QTL位点,表型贡献率为5.1%,位于区段chr10.471~chr10.596.5,对应染色体 上的物理位置是39.075Mb~53.375Mb(Maize B73RefGen_v3)。ZmbZIP107基 因落在该QTL定位的区段里,进一步验证了该基因在玉米铅胁迫过程中的重要 性。
虽然,上文已经用一般性说明、具体实施方式及试验,对本发明作了详尽的 描述,但在本发明基础上,可以对之做出一些修改或改进,这对本领域技术人员 而言是显而易见的。因此,在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进, 均属于本发明要求保护的范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 四川农业大学
<120> 玉米ZmbZIP107基因在培育耐铅胁迫的植物中的应用
<130>
<160> 6
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 1816
<212> DNA
<213> Zea mays L.
<400> 1
cttcctggcc ctccgccccc ccgtacgtag cgacaccttt ctgtttctgc cccgcgccga 60
ggttgccttt cttgtcgtgt gccggacgag gagggctacc aagagtccgt tcccagacgg 120
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tcagcaatca gtcgtcgtca gccacggaca cacgacacga gcagaggaag ctgagctctt 240
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<213> Zea mays L.
<400> 2
Met Gly Ile Tyr Glu Arg Gln Arg His Leu Val Pro Thr Gly Val Trp
1 5 10 15
Gly Glu Pro Phe Arg Leu Asp Ala Asp Ala Val Ala Met Pro Leu Pro
20 25 30
Leu Ala Ala Phe Pro Ser Val Thr Val Ala Thr Pro Ala Pro Leu Asp
35 40 45
Val Val Glu Pro Glu Ala Glu Glu Ile Lys Leu Gly Lys Arg Leu Leu
50 55 60
Gln Ala Gln Gln Asp Asp Val Pro Arg Met Gln Glu Ala Pro Pro Ser
65 70 75 80
Ser Asp Ser Phe Ser His Asp Asp Asp Asp Ala Arg Pro Arg Asp Lys
85 90 95
Val Gln Arg Arg Leu Ala Gln Asn Arg Glu Ala Ala Arg Lys Ser Arg
100 105 110
Leu Arg Lys Lys Ala Tyr Ile Arg Asn Leu Glu Thr Ser Arg Val Lys
115 120 125
Leu Ala Gln Leu Glu Gln Glu Leu Ile Met Ala Arg Arg Gln Gln His
130 135 140
Gly Ala Tyr Gly Val Gly Gly Gly Val Ala Pro Pro Ala Ala Pro Val
145 150 155 160
Asp Pro Arg Val Ala Ala Phe Glu Leu Glu Tyr Ala His Trp Val Glu
165 170 175
Glu Gln Ser Arg Gln Ala Thr Glu Leu Arg Ala Ala Leu Gln Ser His
180 185 190
Ala Pro Asp Val Gln Leu Arg Val Leu Val Asp Ala Ala Leu Ala His
195 200 205
Tyr Gly Ala Leu Phe Gln Ala Lys Ala Arg Ala Ala Arg Ser Asp Ala
210 215 220
Phe Phe Val Leu Ser Gly Val Trp Arg Ser Pro Ala Glu Arg Phe Phe
225 230 235 240
Leu Trp Ile Ala Gly Phe Arg Pro Ser Asp Leu Leu Lys Val Leu Glu
245 250 255
Pro Gln Leu Ser Pro Leu Met Asp His Gln Ala Ser Glu Val Arg Lys
260 265 270
Leu Gln Asn Thr Ala Arg Gln Leu Glu Asp Ala Leu Ser Gln Gly Met
275 280 285
Ser Lys Leu Gln Gln Thr Leu Val Asp Thr Leu Met Thr Val Asp Val
290 295 300
Ser Pro Asp Gly Ala Gly Gly Gly Tyr Ala Gly Gln Gln Met Ala Cys
305 310 315 320
Ala Val Gly Lys Leu Ala Asp Leu Val Asp Phe Val Asp Lys Ala Asp
325 330 335
His Leu Arg Gln Gln Thr Leu Arg Asn Met His Lys Ile Leu Thr Pro
340 345 350
Arg Gln Ala Ala Arg Gly Leu Leu Ala Leu Ala Asp Tyr Gly Gln Arg
355 360 365
Leu Arg Ala Leu Ser Ser Leu Trp Ala Ala Arg Pro Arg Glu Pro Ala
370 375 380
<210> 3
<211> 20
<212> DNA
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<211> 22
<212> DNA
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<400> 4
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<210> 5
<211> 22
<212> DNA
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<210> 6
<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 6
aggaacacgg aaggacatac cag 23
Claims (5)
1.玉米ZmbZIP107基因在培育耐铅胁迫的转基因玉米或转基因拟南芥中的应用,所述玉米ZmbZIP107基因,其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
2.如权利要求1所述的应用,其特征是,所述玉米ZmbZIP107基因的编码蛋白,其氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
3.如权利要求1所述的应用,其特征是,所述ZmbZIP107基因定位于玉米第十号染色体chr10.471~chr10.596.5区段之间。
4.一种培育耐铅性增强的植物的方法,其特征是,将玉米ZmbZIP107基因转入玉米或拟南芥中得到耐铅性增强的转基因植物。
5.如权利要求4所述的方法,其特征是,采用qRT-PCR检测所述转基因植物中ZmbZIP107基因表达量,所用引物序列如SEQ ID NO.3和SEQ ID NO.4所示。
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2017
- 2017-08-15 CN CN201710695648.9A patent/CN107488667B/zh active Active
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