CN104969855B - 一种培育广谱、持久穗瘟抗性水稻育种材料的方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种培育广谱、持久穗瘟抗性育种材料的方法，属于水稻分子育种技术领域。本发明选用生产上推广面积较大且综合性状优良的常规稻或杂交稻亲本做轮回亲本，通过连续回交及聚合杂交，并结合分子标记辅助选择，实现了广谱抗病基因Pigm和Pi54在育种材料中的聚合。同时，通过选用代表性菌株开展穗瘟的人工接种鉴定、稻瘟病重发区的自然诱发鉴定及全生育期的基本农艺性状评价，获得了穗瘟抗性优良的改良品系。利用本发明方法选育的改良品系种植后农艺性状与轮回亲本相近或一致，对穗瘟的广谱及持久抗性水平却得到了显著提高。
Description
技术领域
本发明属于水稻分子育种技术领域，涉及一种培育广谱、持久穗瘟抗性水稻育种材料的方法。
背景技术
由真菌Magnaporthe oryzae引起的稻瘟病是水稻最严重病害之一，严重威胁着水稻的持续高产和稳产。据统计，全球每年因稻瘟病造成的产量损失达10％-30％，直接经济损失约50亿美元，损失的粮食足以养活6000万人。在我国，稻瘟病每年都有不同程度的发生，特别是近几年，在西南、长江中下游和东北等稻作区持续大发生，年发病面积达330万～570万ha，损失稻谷数亿公斤，给我国水稻安全生产带来了巨大隐患。实践证明，利用抗病基因培育抗性品种是最为经济有效的病害控制措施之一。但是由于稻瘟病菌的致病性分化严重，生理小种多，变异频繁，给抗病品种的选育带来了困难，含有单个抗病基因的抗病品种往往推广种植3-5年便“丧失”抗病性而成为感病品种。因此，聚合几个/多个抗性基因，一直被认为是培育广谱、持久抗性品种的另一个有效途径。而对于不同稻瘟病基因的聚合效应，研究结果并不一致。如陈红旗等(2008)、Jiang et al(2012)和Fu et al(2012)分别报道聚合Pi1/Pi2/Pi33三基因、Pi1/Pi2/D12三基因、Pi1/Pi2两基因的品系对中国南方稻区稻瘟病菌株具有广谱抗性。而IRRI以Co39为背景，构建了分别携带Pi1、Piz5和Pita的单基因系，以及分别携带2-3个抗性基因的聚合系，鉴定结果显示虽然多基因聚合系一般具有较强的抗性，但Piz5和Pita的抗性基因聚合系抗性反而不如单基因抗性品系(Hittalmani et al,2000)；同样的一套材料在中国的鉴定试验中也发现Pi1和Pita的聚合系不如单基因抗性品系(何月秋等，2001)。
稻瘟病的发生，根据其发生时期及部位，可分为苗瘟以及成株期的叶瘟、节瘟、穗瘟、谷粒瘟等，其中以苗瘟及穗瘟等最为常见。苗瘟抗性接种鉴定，由于具有操作简便、流程易标准化、易实现针对大规模的遗传分析群体的鉴定等优点，而得以广泛应用。目前，已经定位或克隆的稻瘟病抗性基因，绝大多数是利用苗瘟鉴定方法鉴别的。上述提到的Pi1、Pi2与Pi33、D12，以及Pi1、Piz5和Pita的多基因聚合效应，也主要是针对苗瘟抗性而言的。而穗瘟，对水稻生产的危害程度要显著高于苗瘟、叶瘟等，但是由于穗瘟的接种鉴定存在误差大、流程难以标准化、接种工作量大等缺陷，一直很难大规模开展应用，针对不同基因/基因聚合的穗瘟抗性效应分析，因而也就非常缺乏。
近年来，随着分子生物学的发展，水稻基因组测序的完成，越来越多的稻瘟病抗性基因被定位，目前已经鉴定了80多个稻瘟病抗性基因，其中有超过20多个抗病基因被克隆。我们利用已克隆的稻瘟病抗性基因功能性及紧密连锁分子标记对我国目前生产上的育种主体亲本进行基因型检测，结合苗瘟抗性鉴定结果，通过多元回归模型及相关性分析初步明确了位于水稻第6染色体短臂的Pigm与位于第11染色体长臂的Pi54具有良好的苗瘟抗性互补性。
Pigm位于水稻第6染色体短臂，与Pi2、Pi9等广谱稻瘟病抗性基因等位或紧密连锁，其对中国南方稻区不同菌株具有良好的苗瘟抗性(Deng et al，2006)。Pi54位于第11染色体长臂，是Pik基因簇中的NBS-LRR成员之一，并对印度的不同稻瘟病菌株具有良好的苗瘟抗性(Sharma et al，2005；Ramkumar et al，2011)。，但目前尚未有研究报道这两个基因聚合后是否具备穗瘟抗性效应。
发明内容
本发明的目的在于提供一种抗穗瘟水稻育种材料的培育方法。通过回交、分子标记辅助选择、农艺性状评价及抗性鉴定等方法创制抗穗瘟的水稻育种材料。为了实现本发明的技术目的，本发明采用的技术方案如下：
一种培育广谱、持久穗瘟抗性育种材料的方法，其特征包含以下具体步骤：
(1)轮回亲本分别与抗性基因供体谷梅4号和K3杂交，获得杂交F1代，分别以F1-Pigm、F1-Pi54表示；其中谷梅4号携带的抗性基因为Pigm，K3携带的抗性基因为Pi54；
(2)种植F1-Pigm和F1-Pi54种子，开花期分别与轮回亲本回交得到回交1代，分别以BC1F1-Pigm和BC1F1-Pi54表示；
(3)种植BC1F1-Pigm、BC1F1-Pi54种子，在苗期提取各BC1F1分离群体中单株DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记进行PCR检测，选择含有Pigm和Pi54基因且农艺性状和轮回亲本相似的杂合型单株在开花期继续与轮回亲本杂交获得BC2F1分离群体，并以BC2F1-Pigm和BC2F1-Pi54表示；
(4)重复步骤(3)，直至回交6代，获得BC6F1-Pigm和BC6F1-Pi54并进行种植，苗期提取各BC6F1分离群体中单株DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记进行PCR检测，分别选择含有Pigm和Pi54基因的BC6F1杂合型单株在开花期进行聚合杂交，获得高质量杂种F1种子，并以BC6F1-Pigm/Pi54表示；
(5)种植BC6F1-Pigm/Pi54群体，苗期提取分离群体中各单株DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记进行PCR检测，选择同时含有Pigm和Pi54基因的杂合型单株收获种子，获得双基因的BC6F2代群体，以BC6F2-Pigm/Pi54表示；
(6)将BC6F2-Pigm/Pi54种植成1000株以上的群体规模，在苗期提取分离群体中单株的DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记继续进行PCR检测，选择Pigm和Pi54双基因纯合且农艺性状和轮回亲本最为相似的单株；
(7)收获Pigm和Pi54双基因纯合的目标单株种子种植成BC6F3株系，开展穗瘟抗性的人工接种和病圃自然诱发鉴定，同时开展农艺性状评价；选择人工接种和病圃自然诱发鉴定中均表现抗病、且基本农艺性状与轮回亲本无明显差异的株系，获得穗瘟抗性得到改良的育种材料。
其中，与目标基因Pigm紧密连锁的分子标记优选ZJ58.7，与目标基因Pi54紧密连锁的分子标记优选M11.54。
分子标记ZJ58.7正向引物优选SEQ ID NO.1所示，反向引物优选SEQ ID NO.2所示。
分子标记M11.54正向引物优选SEQ ID NO.3所示，反向引物优选SEQ ID NO.4所示。
所述的轮回亲本为优良常规品种或两系杂交稻亲本扬稻6号。
本发明的有益效果在于：
1)本发明采用分子标记辅助选择在每个回交世代对目标基因进行选择，无需田间接种鉴定，简化了育种程序。
2)本发明在分离世代针对目标抗性基因采用分子标记辅助选择的同时，不断采用目测的方法选择农艺性状与轮回亲本最为相似的个体进行杂交和自交，获得初步成型的株系后再进行农艺性状评价，减少了累赘连锁和遗传背景回复度的检测步骤，提高了育种选择效率。
3)本发明利用的两个目标抗性基因，这两个基因在具备苗瘟抗性的同时还具备穗瘟抗性，其穗瘟抗谱重叠度小而互补性强，通过连续回交，并结合分子标记辅助选择，实现在育种材料中的聚合，构建的聚合有Pigm/Pi54双基因的育种材料，能够减缓稻瘟病菌的突变速率，保证目标材料穗瘟抗性的广谱、持久性。
附图说明
图1为针对目标抗性基因Pigm和Pi54双基因纯合体的选择示意图。泳道1为供体亲本谷梅4号或K3；2为轮回亲本扬稻6号；3-20为BC6F2自交群体的部分单株。红色箭头标示目标双基因纯合体。
图2为目标改良系YD6-Pigm/Pi54的穗瘟抗性表现。图2A为利用南方稻区分离的120个单孢菌株的穗瘟抗性人工接种鉴定结果；图2B为湖北恩施、江西遂川和安徽金寨3个病圃穗瘟抗性自然诱发鉴定结果；图2C为2007-2014年间利用湖北、海南和江苏3省分离的单孢菌株的穗瘟抗性人工接种鉴定结果。
具体实施方式
实施例1
(1)以携带抗性基因Pigm的供体亲本谷梅4号(Yiwen Deng,et al.Geneticcharacterization and fine mapping of the blast resistance locus Pigm(t)tightly linked to Pi2and Pi9in a broad-spectrum resistant Chinesevariety.Theoretical and Applied Genetics,2006,113(4):705-713)和携带抗性基因Pi54的供体亲本K3(Yamada M,et al.Proposal of a new method for differentiatingraces of Pyricularia oryzae Cavara in Japan.Ann Phytopathol Soc Jpn,1976,42(2):216-219)分别与轮回亲本扬稻6号杂交，获得F1，分别以F1-Pigm、F1-Pi54表示。
(2)种植F1-Pigm和F1-Pi54种子，开花期分别轮回亲本扬稻6号回交得到回交1代，分别以BC1F1-Pigm、BC1F1-Pi54表示。
(3)种植BC1F1-Pigm、BC1F1-Pi54种子，在苗期提取各BC1F1分离群体中单株的DNA，并利用与目标抗性基因Pigm、Pi54紧密连锁的分子标记ZJ58.7和M11.54(表1)进行PCR检测，选择含有目标抗性基因且农艺性状和轮回亲本扬稻6号相似的杂合型单株在开花期继续与轮回亲本扬稻6号回交获得BC2F1分离群体，分别以BC2F1-Pigm、BC2F1-Pi54表示。
表1辅助选择所用标记的序列信息
(4)重复以上步骤(3)，直至回交6代，获得BC6F1-Pigm和BC6F1-Pi54并进行种植，苗期提取各BC6F1分离群体中单株的DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记ZJ58.7和M11.54继续进行PCR检测，分别选择含有Pigm和Pi54基因的BC6F1杂合型单株在开花期进行聚合杂交，获得高质量杂种F1种子50粒以上，并以BC6F1-Pigm/Pi54表示。
(5)种植BC6F1-Pigm/Pi54群体，苗期提取分离群体中各单株的DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记ZJ58.7和M11.54进行PCR检测，选择同时含有Pigm和Pi54基因的杂合型单株收获种子，获得双基因的BC6F2代群体，以BC6F2-Pigm/Pi54表示。
(6)将BC6F2-Pigm/Pi54种植成1000株以上的群体规模，在苗期提取分离群体中单株的DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记ZJ58.7和M11.54继续进行PCR检测，选择双基因纯合(图1)且农艺性状和轮回亲本扬稻6号最为相似的单株10个以上。
(7)收获扬稻6号背景下双基因纯合的目标单株种子种植成BC6F3株系，利用从不同生态区收集并分离、且分属于A、B、C、D、E、F、G群(针对中国稻瘟病鉴别品种)的7个代表性菌株在孕穗期通过注射法进行混合接种，其接种方法及抗性评价标准参见罗楚平(2009)(罗楚平等.水稻稻瘟病接种技术及2009年江苏省区试品种抗性鉴定.江苏农业科学,2009,6:178–179)。同时针对每个株系选择中间行连续种植的10个单株适期进行基本农艺性状调查，包括株高、抽穗期及产量构成性状(单株穗数、每穗粒数、结实率、千粒重和单株产量)。选择穗瘟抗性较轮回亲本扬稻6号得到显著改良(达到抗的水平)、基本农艺性状与扬稻6号相似(无差异显著性)的株系，获得了目标材料抗性改良品系YD6-Pigm/Pi54。
(8)改良品系的广谱、持久穗瘟抗性验证。利用四川、重庆、湖北、江西、安徽、湖南、广东、海南、江苏等南方稻区收集、分离的120个单孢菌株，在孕穗期通过注射法对改良品系YD6-Pigm/Pi54和轮回亲本扬稻6号进行单菌系接种鉴定，结果显示改良品系穗瘟抗性频率高达96.67±2.34％，而轮回亲本仅为18.33±6.17％(图2A)；在湖北恩施、江西遂川和安徽金寨等稻瘟病重发区针对改良品系YD6-Pigm/Pi54和轮回亲本扬稻6号开展自然诱发鉴定，其抗性评价标准采用国际水稻所(2002)(IRRI.Standard Evaluation System for Rice(SES).2002,(4ed.,pp.15–16).Los Banos.Philippines:International Rice ResearchInstitute(IRRI))制定的0-9级分级标准执行，结果显示改良品系的穗瘟病级在3个病圃均低于3级，达到抗的水平，而轮回亲本在3个病圃均高于7.5级，表现为感或高感(图2B)。此外，在2007-2014期间，每年从收集并保存的稻瘟病菌库中选择湖北、海南、江苏3省共30个单胞菌株(每省10个)，在孕穗期通过注射法对改良品系YD6-Pigm/Pi54和轮回亲本扬稻6号进行单菌系接种鉴定，结果显示改良品系穗瘟抗性频率稳定在90％以上，而轮回亲本均低于30％(图2C)。以上结果表明目标改良品系具有广谱、持久的穗瘟抗性，充分证实了本发明的有效性。
Claims (5)
1.一种培育广谱、持久穗瘟抗性育种材料的方法，其特征包含以下具体步骤：
(1)轮回亲本分别与抗性基因供体谷梅4号和K3杂交，获得杂交F1代，分别以F1-Pigm、F1-Pi54表示；其中谷梅4号携带的抗性基因为Pigm，K3携带的抗性基因为Pi54；
(2)种植F1-Pigm和F1-Pi54种子，开花期分别与轮回亲本回交得到回交1代，分别以BC1F1-Pigm和BC1F1-Pi54表示；
(3)种植BC1F1-Pigm、BC1F1-Pi54种子，在苗期提取各BC1F1分离群体中单株DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记进行PCR检测，选择含有Pigm和Pi54且农艺性状和轮回亲本相似的杂合型单株在开花期继续与轮回亲本杂交获得BC2F1分离群体，并以BC2F1-Pigm和BC2F1-Pi54表示；
(4)重复步骤(3)，直至回交6代，获得BC6F1-Pigm和BC6F1-Pi54并进行种植，苗期提取各BC6F1分离群体中单株DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记进行PCR检测，分别选择含有Pigm和Pi54基因的BC6F1杂合型单株在开花期进行聚合杂交，获得高质量杂种F1种子，并以BC6F1-Pigm/Pi54表示；
(5)种植BC6F1-Pigm/Pi54群体，苗期提取分离群体中各单株DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记进行PCR检测，选择同时含有Pigm和Pi54基因的杂合型单株收获种子，获得双基因的BC6F2代群体，以BC6F2-Pigm/Pi54表示；
(6)将BC6F2-Pigm/Pi54种植成1000株以上的群体规模，在苗期提取分离群体中单株的DNA，并利用与目标基因紧密连锁的分子标记继续进行PCR检测，选择Pigm和Pi54双基因纯合且农艺性状和轮回亲本最为相似的单株；
(7)收获Pigm和Pi54双基因纯合的目标单株种子种植成BC6F3株系，开展穗瘟抗性的人工接种和病圃自然诱发鉴定，同时开展农艺性状评价；选择人工接种和病圃自然诱发鉴定中均表现抗病、且基本农艺性状与轮回亲本无明显差异的株系，获得穗瘟抗性得到改良的育种材料。
2.根据权利要求1所述的一种培育广谱、持久穗瘟抗性育种材料的方法，其特征在于：与目标基因Pigm紧密连锁的分子标记为ZJ58.7，与目标基因Pi54紧密连锁的分子标记为M11.54。
3.根据权利要求2所述的一种培育广谱、持久穗瘟抗性育种材料的方法，其特征在于：分子标记ZJ58.7正向引物如SEQ ID NO.1所示，反向引物如SEQ ID NO.2所示。
4.根据权利要求2所述的一种培育广谱、持久穗瘟抗性育种材料的方法，其特征在于：分子标记M11.54正向引物如SEQ ID NO.3所示，反向引物如SEQ ID NO.4所示。
5.根据权利要求1～4中任一项所述的一种培育广谱、持久穗瘟抗性育种材料的方法，其特征在于：所述的轮回亲本为优良常规品种或两系杂交稻亲本扬稻6号。
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