CN104861051A - 植物发育相关蛋白AtUBP15及其编码基因和应用 - Google Patents

植物发育相关蛋白AtUBP15及其编码基因和应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种植物发育相关蛋白AtUBP15及其编码基因和应用。本发明提供的蛋白质，命名为AtUBP15蛋白，是如下（a）或（b）或（c）：（a）由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；（b）由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；（c）将序列1或序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物发育相关的由序列1或序列2衍生的蛋白质。本发明还保护一种培育转基因植物的方法，是将所述AtUBP15基因导入目的植物中，得到发育优于所述目的植物的转基因植物。本发明对于植物育种具有重大价值。

Description

植物发育相关蛋白AtUBP15及其编码基因和应用
技术领域
本发明涉及一种植物发育相关蛋白AtUBP15及其编码基因和应用。
背景技术
粮食是人类生存的基本条件，随着人口快速增加、耕地面积持续减少，提高单位面积粮食的产量自然就成了人们解决粮食问题的主要途径。
我国是一个十分缺乏土地的国家，国土面积虽然不小，但是大部分是丛山峻岭、高原荒漠，宜居宜农的平原只占国土面积的12%，因此提高亩产对我国具有特别大的重要性。近来由于生物工程的应用，提高亩产展现出空前巨大的机会。
植物种子大小对于作物产量是十分重要的。
发明内容
本发明的目的是提供一种植物发育相关蛋白AtUBP15及其编码基因和应用。
本发明提供的蛋白质，来自于哥伦比亚生态型拟南芥，命名为AtUBP15蛋白，是如下（a）或（b）或（c）：
（a）由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（b）由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（c）将序列1或序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物发育相关的由序列1或序列2衍生的蛋白质。
为了使（a）或（b）中的蛋白质便于纯化，可在由序列表中序列1或序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6（通常为5个） RRRRR
Poly-His 2-10（通常为6个） HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tag II 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
上述（c）中的蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上述（c）中的蛋白质的编码基因可通过将序列表中序列3、序列4或序列5所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码所述AtUBP15蛋白的基因（AtUBP15基因）也属于本发明的保护范围。
所述AtUBP15基因为如下（1）或（2）或（3）或（4）的DNA分子：
（1）序列表的序列3所示的DNA分子；
（2）编码区如序列表的序列4或序列表的序列5所示的DNA分子；
（3）在严格条件下与（1）或（2）限定的DNA序列杂交且编码植物发育相关蛋白的DNA分子；
（4）与（1）或（2）限定的DNA序列至少具有90%以上同一性且编码植物发育相关蛋白的DNA分子。
上述严格条件可为如下：50℃，在7％十二烷基硫酸钠（SDS）、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，2×SSC，0.1%SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，1×SSC，0.1%SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，0.5×SSC，0.1%SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，0.1×SSC，0.1%SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在65℃，0.1×SSC，0.1%SDS中漂洗；也可为：在6×SSC，0.5%SDS的溶液中，在65oC下杂交,然后用2×SSC,0.1%SDS和1×SSC,0.1%SDS各洗膜一次。
上述“同一性”指与天然核酸序列的序列相似性。“同一性”可以用肉眼或计算机软件进行评价。使用计算机软件，两个或多个序列之间的同一性可以用百分比（%）表示，其可以用来评价相关序列之间的同一性。
含有所述AtUBP15基因的表达盒、重组载体、转基因细胞系或重组菌均属于本发明的保护范围。
可用现有的表达载体构建含有所述基因的重组表达载体。所述表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端。使用所述基因构建重组表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子，它们可单独使用或与其它的启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建重组表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于进行鉴定及筛选，可对所述重组表达载体进行加工，如加入编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。
所述重组载体具体可为如下重组质粒：将所述AtUBP15基因***质粒pMDC99得到的重组质粒。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法，是将所述AtUBP15基因导入目的植物中，得到发育水平优于所述目的植物的转基因植物。所述AtUBP15基因可通过所述重组载体导入所述目的植物。所述AtUBP15基因具体可通过所述重组质粒导入所述目的植物。所述方法中，所述重组载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。所述目的植物为单子叶植物或双子叶植物。所述双子叶植物具体可为拟南芥，如哥伦比亚生态型拟南芥。所述“发育水平优”具体可体现为种子大和/或种子重量大和/或花大和/或叶片大和/或细胞增殖快。
上述方法中，AtUBP15基因可先进行如下修饰，再导入目的植物，以达到更好的表达效果：
①根据实际需要进行修饰和优化，以使基因高效表达；例如，可根据受体植物所偏爱的密码子，在保持氨基酸序列的同时进行DNA水平的密码子优化以符合植物偏爱性；优化过程中，最好能使优化后的DNA中保持一定的GC含量，以最好地实现基因的高水平表达，其中GC含量可为35％、45％、50％或60％以上；
②修饰邻近起始甲硫氨酸的核苷酸序列，以使翻译有效起始；例如，利用在植物中已知的有效的序列进行修饰；
③与各种植物表达的启动子连接，以利于其在植物中的表达；所述启动子可包括组成型、诱导型、时序调节、发育调节、化学调节、组织优选和组织特异性启动子；启动子的选择将随着表达时间和空间需要而变化，而且也取决于靶物种；例如组织或种子的特异性表达启动子，根据需要受体在发育的什么时期而定；尽管证明了来源于双子叶植物的许多启动子在单子叶植物中是可起作用的，反之亦然，但是理想地，选择双子叶植物启动子用于双子叶植物中的表达，单子叶植物的启动子用于单子叶植物中的表达；
④与适合的转录终止子连接，也可以提高基因的表达效率；例如来源于CaMV的tml，来源于rbcS的E9；任何已知在植物中起作用的可得到的终止子都可以与本发明基因进行连接；
⑤引入增强子序列，如内含子序列（例如来源于Adhl和bronzel）和病毒前导序列（例如来源于TMV,MCMV和AMV）。
本发明还保护所述AtUBP15蛋白、所述AtUBP15基因或所述重组载体在培育发育水平优的转基因植物中的应用。所述转基因植物的出发植物为单子叶植物或双子叶植物。所述双子叶植物具体可为拟南芥，如哥伦比亚生态型拟南芥。所述“发育水平优”具体体现为种子大和/或种子重量大和/或花大和/或叶片大和/或细胞增殖快。
本发明对于植物育种具有重大价值。
附图说明
图1为AtUBP15基因的相对表达量
图2为植株表型比较；标尺从上到下分别为0.5mm，5cm和1mm；**代表P＜0.01水平差异显著。
图3为单个种子的相对表面投影面积和相对重量。
图4为植株第五片真叶（成熟期）的叶片面积和叶片细胞面积。
图5为植株的主茎上的第二朵（成熟期）至第五朵花（成熟期）的单个花的平均花瓣面积、平均花瓣长度、平均花瓣宽度和平均花瓣细胞面积。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
入门载体pDONR207：购自Invitrogen公司，货号12213-013。
质粒pMDC99：参考文献：Curtis MD,Grossniklaus U(2003)A gateway cloningvector set for high-throughput functional analysis of genes in planta.PlantPhysiol.133:462-469。
根癌农杆菌GV3101：参考文献：Li,Y.，Zheng,L.，Corke,F.,Smith,C.，and Bevan，M.W.(2008)；Control of final seed and organ size by the DA1gene family inArabidopsis thaliana.Genes Dev22，1331-1336。
哥伦比亚生态型拟南芥（Col-0）：ABRC（Arabidopsis Biological ResourceCenter）,种子编号CS28166。
T1代种子长成的植株为T1代植株。T2代种子长成的植株为T2代植株。T3代种子长成的植株为T3代植株。
发明人从哥伦比亚生态型拟南芥中发现一个蛋白质，如序列表的序列1所示或如序列表的序列2所示（两种剪切形式），将其命名为AtUBP15蛋白。将编码AtUBP15蛋白的基因命名为AtUBP15基因，其基因组全长如序列表的序列3所示，开放阅读框如序列表的序列4所示或如序列表的序列5所示（两种剪切形式）。
实施例1、通过导入AtUBP15基因培育发育水平优的转基因植株
一、重组质粒的制备
1、提取哥伦比亚生态型拟南芥的基因组DNA。
2、以步骤1提取的基因组DNA为模板，采用AtUBP15-F和AtUBP15-R组成的引物对进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。
AtUBP15-F:5'-GGGGACAAGTTTGTACAAAAAAGCAGGCTTCCTCAAATCCACAAAAAATCCGA；
AtUBP15-R:5'-GGGGACCACTTTGTACAAGAAAGCTGGGTCCTAAAGCTCTGCTTAGTGAACC。
AtUBP15-F中的下划线标注attB1位点。AtUBP15-R中的下划线标注attB2位点。
3、步骤2得到的PCR扩增产物与入门载体pDONR207发生BP反应，得到含有序列表的序列2所示DNA分子的重组质粒（命名为重组质粒pDNOR207-AtUBP15）。
4、重组质粒pDNOR207-AtUBP15与质粒pMDC99发生LR反应，得到含有序列表的序列2所示DNA分子的重组质粒（命名为重组质粒pMDC99-AtUBP15）。
二、转基因植物的获得
1、将重组质粒pMDC99-AtUBP15导入根癌农杆菌GV3101，得到重组农杆菌。
2、取哥伦比亚生态型拟南芥的种子，消毒后平铺于1/2MS固体培养基，4℃春化3天，在正常条件（22℃/18℃，16h光照/8h黑暗，75%湿度）下培养8天，然后移栽到土质培养基（草炭土：蛭石=1：2；体积比）并在温室中培养3周，幼苗开始抽薹开花。
3、用转化缓冲液（含5g/100ml Sucrose、0.05g/100ml MES，0.03%体积比SilwetL-77的1/2MS液体培养基，pH5.7）重悬步骤1得到的重组农杆菌，得到OD600nm=0.3-0.5的菌悬液。
4、取步骤2得到的植株，用吸管吸取步骤3得到的菌悬液，小心的滴在花絮上，重复滴3-5次，然后用塑料薄膜盖住植株进行保湿保温，2天后去掉薄膜让植物正常生长，收获种子，即为T1代种子。
5、将T1代种子播种在含50mg/L潮霉素的1/2MS固体培养基，正常培养（能正常生长的植株为抗性植株，只能长出细小的子叶便不再生长的植株为敏感植株），收取抗性植株的种子，即为T2代种子。
6、将T2代种子播种在含50mg/L潮霉素的1/2MS固体培养基，正常培养（能正常生长的植株为抗性植株，只能长出细小的子叶便不再生长的植株为敏感植株），收取抗性植株的种子，即为T3代种子。
7、将抽样的T3代种子播种在含50mg/L潮霉素的1/2MS固体培养基，正常培养（能正常生长的植株为抗性植株，只能长出细小的子叶便不再生长的植株为敏感植株）。
对于某一T2代植株来说，如果其抽样检测的T3代植株均为阳性植株，该T2代植株为纯合的转基因植株，该植株及其自交后代为一个纯合的转基因株系。
三、转空载体植物的获得
用质粒pMDC99代替重组质粒pMDC99-AtUBP15进行步骤二，得到转空载体植物。
四、分子鉴定
取哥伦比亚生态型拟南芥、3个纯合的转基因株系（OE1株系、OE2株系和OE3株系）的T3代植株，提取总RNA并反转录为cDNA，采用qUBP15-F和qUBP15-R组成的引物对鉴定AtUBP15基因，采用ACTIN7F和ACTIN7R组成的引物对鉴定ACTIN7基因（内参基因），计算AtUBP15基因的相对表达量，结果见图1（3个重复植株的平均值）。
qUBP15-F：5’-GGAGACGTTCCTCCGCTTTATATGC-3’；
qUBP15-R：5’-TCCTCTTTGAGGACGTGGATACGAT-3’。
ACTIN7F：5’-ATCCTTCCTGATATCGAC-3’；
ACTIN7R：5’-GAGAAGATGACTCAGATC-3’。
五、表型鉴定
取哥伦比亚生态型拟南芥的种子（30粒）、3个纯合的转基因株系（OE1株系、OE2株系和OE3株系）的T3代种子（每个株系30粒），转空载体植株的T3代种子（30粒），分别进行如下操作：取种子，消毒后平铺于1/2MS固体培养基，4℃春化3天，然后在正常条件（22℃/18℃，16h光照/8h黑暗，75%湿度）下培养8天，然后移栽到土质培养基（草炭土：蛭石=1：2；体积比）并在温室中培养，收获植株主茎上自然成熟的早期种子（通常为第2至第10个角果的种子）。
部分收获的种子的照片见图2A。转基因植株的种子比哥伦比亚生态型拟南芥的种子大，且差异显著。转空载体植株的种子与哥伦比亚生态型拟南芥的种子大小一致，无显著差异。对于收获的种子来说，每个株系的单个种子的相对表面投影面积（将哥伦比亚生态型拟南芥的种子的表面投影面积作为100%）和相对重量（将哥伦比亚生态型拟南芥的种子的重量作为100%）见图3。种子的表面投影面积的测量方法：将种子平放（子叶上下各有一片）于平面上，正面拍摄照片，得到的种子投影即作为种子的表面投影，其面积即为种子的表面投影面积；每个株系对从30个植株收获的500粒种子进行测量，结果取平均值。种子的重量的的测量方法：每个株系对从30个植株收获的1500粒种子进行称量，结果取平均值。
在土质培养基中培养28天后的植株照片见图2B。转基因植株的成熟叶片比哥伦比亚生态型拟南芥的成熟叶片大，且差异显著。转空载体植株的叶片与哥伦比亚生态型拟南芥的叶片大小一致，无显著差异。植株第五片真叶（成熟期）的相对叶片面积（将哥伦比亚生态型拟南芥的第五片真叶（成熟期）的面积作为100%）和相对叶片细胞面积（将哥伦比亚生态型拟南芥的叶片细胞面积作为100%）见图4（每个株系对30个植株的第五片真叶进行测量，结果取平均值）。叶片细胞面积的测量方法：取叶片，先在透明液（80g水合氯醛、30ml水和10ml甘油混合）中室温浸泡3天，然后压片并在DIC显微镜下拍摄细胞照片，用ImageJ软件建测量细胞面积（每片叶片检测顶端1/4处的细胞面积和基部1/4处的细胞面积，两者加和再取平均值）。结果表明，转基因植株的第五片真叶的叶片面积显著大于哥伦比亚生态型拟南芥，转空载体植株的第五片真叶的叶片面积与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。结果表明，转基因植株、哥伦比亚生态型拟南芥和转空载体植株的叶片细胞面积没有显著差异，因此可以推测，叶片面积的差异是由细胞个数不同引起的，即过表达AtUBP15基因促进了植株的细胞增殖。
在土质培养基中培养的过程中，植株的主茎上的第二朵花的成熟期的照片见图2C。转基因植株的成熟花比哥伦比亚生态型拟南芥的成熟花大，且差异显著。转空载体植株的成熟花与哥伦比亚生态型拟南芥的成熟花大小一致，无显著差异。植株的主茎上的单个花的相对花瓣面积（将哥伦比亚生态型拟南芥的单个花的花瓣面积作为100%）、相对花瓣长度（将哥伦比亚生态型拟南芥的单个花的花瓣长度作为100%）、相对花瓣宽度（将哥伦比亚生态型拟南芥的单个花的花瓣宽度作为100%）和相对花瓣细胞面积（将哥伦比亚生态型拟南芥的花瓣细胞面积作为100%）见图5（每个株系对30个植株的主茎上的第二朵至第五朵成熟花进行测量，结果取平均值）。花瓣细胞面积的测量方法：取花瓣，先在透明液中室温浸泡1天，然后压片并在DIC显微镜下拍摄细胞照片，用ImageJ软件测量细胞面积（每片花瓣检测最宽处的细胞面积）。结果表明，转基因植株的花瓣面积、花瓣长度和花瓣宽度均显著大于哥伦比亚生态型拟南芥，转空载体植株的花瓣面积、花瓣长度和花瓣宽度均与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。结果表明，转基因植株、哥伦比亚生态型拟南芥和转空载体植株的花瓣细胞面积没有显著差异，因此可以推测，花瓣面积的差异是由细胞个数不同引起的，即过表达AtUBP15基因促进了植株的细胞增殖。
以上结果表明，与哥伦比亚生态型拟南芥（野生型）以及转空载体植株相比，转基因植株的种子、花、叶片均显著变大，而细胞增殖加强是导致器官变大的原因。

Claims (10)

1.一种蛋白质，是如下（a）或（b）或（c）：
（a）由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（b）由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（c）将序列1或序列2的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物发育相关的由序列1或序列2衍生的蛋白质。
2.编码权利要求1所述蛋白质的基因。
3.如权利要求2所述的基因，其特征在于：所述基因为如下（1）或（2）或（3）或（4）的DNA分子：
（1）序列表的序列3所示的DNA分子；
（2）编码区如序列表的序列4或序列表的序列5所示的DNA分子；
（3）在严格条件下与（1）或（2）限定的DNA序列杂交且编码植物发育相关蛋白的DNA分子；
（4）与（1）或（2）限定的DNA序列至少具有90%以上同一性且编码植物发育相关蛋白的DNA分子。
4.含有权利要求2或3所述基因的表达盒、重组载体、转基因细胞系或重组菌。
5.一种培育转基因植物的方法，是将权利要求2或3所述基因导入目的植物中，得到发育水平优于所述目的植物的转基因植物。
6.如权利要求5所述的方法，其特征在于：所述目的植物为单子叶植物或双子叶植物。
7.如权利要求6所述的方法，其特征在于：所述“发育水平优”体现为种子大和/或种子重量大和/或花大和/或叶片大和/或细胞增殖快。
8.权利要求1所述蛋白质、权利要求2所述基因、权利要求3所述基因或权利要求4所述重组载体在培育发育水平优的转基因植物中的应用。
9.如权利要求8所述的应用，其特征在于：所述转基因植物的出发植物为单子叶植物或双子叶植物。
10.如权利要求9所述的应用，其特征在于：所述所述“发育水平优”体现为种子大和/或种子重量大和/或花大和/或叶片大和/或细胞增殖快。
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