CN104651502A - 用于中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的snp分子标记组合 - Google Patents

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Abstract

本发明提供了用于中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的SNP分子标记组合。该标记组合包含50个分布于25条常染色体上的SNP标记，同一染色体上相邻SNP标记的平均距离为27M。该标记组合的最小等位基因频率(MAF)、期望杂合度(HExp)、多态信息含量(PIC)的平均值分别为0.4818、0.4998、0.3748；当母本基因型未知时，累计排除概率为0.9989。本发明的SNP标记组合可用于中国西门塔尔牛完整、准确的系谱鉴定，可提高了中国西门塔尔牛育种准确性，加快了其遗传进展，具有良好的应用前景和经济效益。

Description

用于中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的SNP分子标记组合
技术领域
本发明属于分子遗传学领域，涉及中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的SNP分子标记组合及其应用。
背景技术
系谱信息在牛育种中有着重要的作用。错误的系谱会大大降低遗传评定准确性，影响选种选配的效果，降低群体的遗传进展，给养牛业带来巨大经济影响。然而，在实际养殖生产中，系谱记录错误是难免的，它受多种因素影响，如配种记录、产犊记录、系谱录入及整理中的人为错误等等，尤其在饲养粗放的散养式牧场，犊牛出生后很难确定父亲甚至双亲，往往会造成系谱错误。全世界各国牛群平均系谱错误率可达11％(Banos等，2001)，不同国家由于饲养方式和生产管理情况不同，系谱错误率也存在一定差异，但系谱错误在实际生产管理中难以完全避免。郭刚等(2012)研究表明，北京地区的荷斯坦母牛的系谱错误率平均为20.9％。如果按照世界平均11％的系谱错误率发生在实际生产中，会导致近交系数、公畜方差和跨国间的遗传相关等的估计值偏低。Israel和weller等(2000)的模拟研究表明，如果系谱错误率达10％，假设遗传力为0.25，在20年内以色列肉牛的群体遗传进展将会损失4.3％。在奶牛的遗传评估过程中，如果母牛的父亲记录错误率为11％，群体遗传进展将会降低11％～15％。Weller等提出，要保证每年牛群的遗传进展在1％以上，系谱错误率需控制在8％以下。因此，完整、准确的系谱对整个养牛业的生产与发展十分必要。
中国西门塔尔牛属于大型乳肉兼用品种，是我国20世纪50年代引入西门塔尔牛与本地黄牛经过杂交改良、闭锁繁育、扩繁选育等几个阶段培育而成。目前是我国肉牛业的主导品种，主要分布在我国的内蒙古、新疆等牧区。由于这些地区养殖方式多为粗放式饲养，在配种过程中，既有公牛本交，又有人工授精，加之在人工授精实施过程中人为操作失误，系谱错误率高达30％左右。因此，为了准确估计中国西门塔尔牛个体育种值，获得最大的遗传进展，亲缘关系的确认非常重要。
自从“DNA”指纹技术发明以来，认定亲子关系变为现实，亲子鉴定进入分子水平阶段，主要包括DNA指纹技术、微卫星及SNP法。目前应用较多的方法为微卫星法，如国际上ISA(International society forAnimal Genetics)推荐的；田菲(2006)、张毅(2009)分别对微卫星标记亲子鉴定方法进行了构建和完善。但是，微卫星标记的判型工作复杂繁琐且判型周期长。应用Genemapper V4.0软件进行基因判型后，根据峰值和片段大小进行基因分型时，由于微卫星核心序列存在重复单元，在进行PCR扩增时极易产生打滑现象，形成山字峰，从而干扰等位基因的判定。而SNP标记，即单核苷酸多态性(single NucleotideP0lymorphism)标记，与微卫星标记相比，SNP标记具有以下优点：
(1)SNP标记一般为二等位基因，在该位置上只存在两种不同的碱基，二进制的形式可以通过计算机实现自动化，大大减少了人为因素错误。因此与微卫星标记相比，SNP标记判型简单，且准确性高。
(2)遗传稳定，突变率低，受选择影响小。SNP的突变概率非常低，仅为l×10-9～5×10-9(Martinez-Arias等，2001)，远低于微卫星的10-4～10-6(Herraez等，2005)。此外，SNP在单个基因或整个基因组中的分布是不均匀的，在非转录序列中要多于转录序列，而且即使在转录区也是非同义突变的频率较大(cargill等，1999)。因此无论在自然选择还是人工选择的过程中，SNP标记都能够很稳定的遗传，不受选择压的影响。
(3)SNP标记是二态的遗传变异，每个SNP标记有2个等位基因，微卫星标记一般有5～20个等位基因。因此，单个SNP标记的多态性低于微卫星标记。单个SNP标记的排除概率一般为0.12，而单个微卫星标记的排除概率为0.3～0.6。但是，随着SNP标记数目的增加，SNP标记的累计排除概率可以达到并超过微卫星标记的累计排除概率。
目前尚无利用SNP标记进行中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的报道。缺少系谱记录对推广中国西门塔尔牛肉的质量追溯***造成极大困难；另外，在牛的遗传研究方面需要用到系谱信息。因此，完整、准确的系谱对整个中国西门塔尔牛养殖业发展十分必要，在实际记录无法保障正确性的情况下，亲缘关系鉴定成为中国西门塔尔牛遗传育种改良方面的重要环节。
发明内容
本发明的目的是提供一种用于中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的SNP分子标记组合。
本发明通过对938头中国西门塔尔牛BovineSNP50GenotypingBead Chip芯片(购自Illumina公司)结果数据分析，筛选出29条常染色体上的50个SNP位点，可用于中国西门塔尔牛群亲缘关系鉴定的SNP标记组合，其包含50个标记以及每个标记的碱基突变及其位置。该SNP标记组合分布于25条常染色体上，同一染色体上的相邻SNP的平均距离为27M。
本发明提供的用于中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的SNP分子标记组合由以下50个SNP分子标记组成：
进一步地，本发明提供了上述50个SNP分子标记的其他情况，该标记组合的最小等位基因频率(MAF)、期望杂合度(HExp)、多态信息含量(PIC)的平均值分别为0.4818、0.4998、0.3748；累计排除概率为0.9989。
具体如下：
本发明提供了上述50个SNP分子标记的组合在鉴定中国西门塔尔牛亲缘关系中的应用。
本发明提供了上述50个SNP分子标记的组合在中国西门塔尔牛遗传改良育种中的应用。
含有上述50个SNP分子标记的组合的试剂盒属于本申请的保护范围。
本发明还提供一种鉴定中国西门塔尔牛亲缘关系的方法，以待测牛的基因组DNA为模板，利用BovineSNP50Genotyping Bead Chip芯片进行基因型检测。
进一步地，上述方法中，是根据待测牛个体的基因型计算亲子指数的LOD值，基于似然法的亲子鉴定是通过建立似然函数，应用假设检验的方法找到最似父亲。过程及计算方法如下：
首先，似然函数L在给定假设条件H和子代、母亲和候选亲本基因型D已知条件下的表达式可表示为：L(H|D)则，似然比可表示为L(H1,H2|D)＝P(D|H1)/P(D|H2)。
其中，H1：假设父亲为后代的真实父亲；H2：假设父亲不是后代的真实父亲，P(D|H1)为群体中的无关个体。D为某一位点母亲、子代和假设父亲的基因型，表示在原假设条件下D的概率，P(D|H2)表示在被择假设条件下D的概率。
似然比应用于亲子鉴定时，可分为以下几种情况(Meagher，1986)：
(1)当母亲的基因型已知时，母亲和假设父亲为子代双亲的可能性为:
L(H1|gm，ga，go)＝T(go|gm，ga)·P(gm)·P(ga)
其中，ga，go分别代表一个特定位点母亲、假设父亲和子代的基因型；T(go|gm,ga)表示在已知母亲、假设父亲基因型时，子代从父母双方得到的基因型概率；P(ga)和P(gm)表示群体中假设父亲和母亲的基因型频率。
(2)当母亲的基因型已知时，母亲为子代真实母亲、假设父亲为随机个体的可能性为:
L(H2|gm，ga，go)＝T(go|gm)·P(gm)·P(ga)
其中，T(ga|gm)表示在母亲基因型已知时子代的基因型概率。
(3)公式(1)除以公式(2)，即得假设父亲为真实父亲的可能性大小的似然比：
L ( H 1 , H 2 | g m , g a , g o ) = T ( g o | g m , g a ) · P ( g m ) · P ( g a ) T ( g o | g m ) · P ( g m ) · P ( g a ) = T ( g o | g m , g a ) T ( g o | g m )
此公式与人类亲子鉴定中的亲子指数相似(Pena&Chakaborty，1994)。
(4)当母亲基因型未知时，假设父亲为真实父亲可能性大小的似然比为：
L ( H 1 , H 2 | g a , g o ) = T ( g o | g a ) · P ( g a ) P ( g o ) · P ( g a ) = T ( g o | g a ) P ( g o )
其中，P(go)表示子代基因型的频率。
Meagher等(1986)将多个独立位点的似然比累加后求自然对数值，得到一值记为LOD值。即：
LOD＝ln[L(H1,H2|ga,go)]＝ln[T(go|ga)/P(go)]
Marshall等根据Meagher对LOD值的定义指出，LOD值等于0表示假设父亲与群体中随机雄性个体成为子代真实父亲的可能性相同；LOD值小于0时表示假设父亲不可能为子代的真实父亲，这通常意味着假设父亲与子代之间存在一个或多个位点基因型不匹配；而LOD大于0时表示假设父亲极有可能是子代的真实父亲，当LOD值足够大时，可确定子代与候选父亲之间的亲缘关系。
当多个候选亲本所计算的LOD值均大于0时，那么它们都有可能成为子代的真实父亲，实际真实父亲却只有一个。此时，可将候选亲本按照LOD值的大小排队，拥有较大LOD值的成为真实父亲的可能性就越大。然而，有时候会出现一些正的LOD值近似相等，判别的难度较大。鉴于此种情况，Marshall等定义了一个统计量△用于亲子鉴定：
Δ＝LODmax-LODsec
其中，LODmax表示最似亲本的LOD值，LODsec表示第二似亲本的LOD值。当只有一个候选亲本的LOD值大于0时，Δ＝LOD值；当没有LOD值大于0时，Δ无法确定，也就无法确定是否具有亲缘关系。用Δ进行亲子鉴定，可保证鉴定的准确性。
在基于公式(2)～(4)的似然方程中，并未将基因型判别错误率加入方程，这样可能会导致亲子鉴定的成功率较低。于是，Kalinowski等(2007)对以上公式进行了修正，在方程中加入了判型错误这个参数。(1)母本基因型未知时，假设父亲成为真实父亲的可能性
L(H1)＝P(ga)(1-ε)2T(go|ga)+ε(1-ε)2P(go)+ε2P(go)}
L(H2)＝P(ga){(1-ε)2P(go)+ε(1-ε)2P(go)+ε2P(go)}
(2)母本基因型已知时，假设父亲成为真实父亲的可能性
L(H1)＝P(gm)P(ga){(1-ε)3T(go|gm，ga)+ε(1-ε)2[T(go|gm)
+T(go|ga)+P(go)]+ε2(1-ε)3P(go)+ε3P(go)}
L(H2)＝P(gm)P(ga){(1-ε)3T(go|gm)+ε(1-ε)2[T(go|gm)
+P(go)]+ε2(1-ε)3P(go)+ε3P(go)}.
(3)假设母本和假设父本成为子代双亲的可能性
L(H1)＝P(gam)P(ga){(1-ε)3T(go|gam，ga)+ε(1-ε)2[T(go|gam)
+T(go|ga)+P(go)]+ε2(1-ε)3P(go)+ε3P(go)}
L(H2)＝P(gam)P(ga){(1-ε)3P(go)+ε(1-ε)2P(go)
+ε2(1-ε)3P(go)+ε3P(go)}.
(4)似然比的表达式为：L(H1)/L(H2)，则
LOD＝ln[L(H1)/L(H2)]
以上公式中，H1：假设父亲为真实父亲，H2：假设父亲为无关个体。L(H1)、L(H2)为在假设条件H下的似然函数。go为子代基因型，ga为假设父本的基因型，gm为已知母本的基因型，gam为假设母本的基因型，T为标准孟德尔传递概率，P为基因型概率，ε为基因型判别错误率。
根据以上计算公式，可以得到每个候选亲本在所有检测位点似然比的LOD值，及可知道候选亲本为子代真实亲本的可能性大小，从而可对亲子对之间的亲缘关系作出判断。
因此，本发明提供的鉴定中国西门塔尔牛亲缘关系的方法根据待测牛个体的基因型计算亲子指数的LOD值，根据LOD值鉴定待测中国西门塔尔牛亲缘关系。
进一步地，当LOD值大于0时，候选亲本有可能是真实亲代，LOD值最高的个体是最似亲本；当LOD值小于0时，候选亲本不可能是真实亲本。
本发明提供的用于中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的SNP分子标记组合包含50个分布于25条常染色体上的SNP标记，同一染色体上相邻SNP标记的平均距离为27M。该标记组合的最小等位基因频率(MAF)、期望杂合度(HExp)、多态信息含量(PIC)的平均值分别为0.4818、0.4998、0.3748；当母本基因型未知时，累计排除概率为0.9989。本发明的SNP标记组合可用于中国西门塔尔牛完整、准确的系谱鉴定，可提高了中国西门塔尔牛育种准确性，加快了其遗传进展，具有良好的应用前景和经济效益。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换，均属于本发明的范围。
若未特别指明，实施例中所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。实施例中所用的化学试剂均为市售。本发明的中国西门塔尔牛来自内蒙古乌拉盖地区的23个牧场，后代牛共959头，包括：2008年出生的135头，2009年出生的286头，2010年出生的243头，2011年出生的295头。删除21个call rate<95％的个体，最后用于本研究的试验中国西门塔牛头数为938头。
实施例1中国西门塔尔牛亲缘关系50个SNP分子标记的筛选
1、中国西门塔尔牛亲缘关系相关的SNP标记的筛选
利用BovineSNP50Genotyping Bead Chip芯片(购自Illumina公司)对938头中国西门塔尔牛的SNP标记进行分型。参考美国农业部(http://cgemm./ouisville.edu/usda/index.html)对SNP标记筛选的标准，对SNP标记进行筛选：①位于常染色体上；②最小等位基因频率(MAF)大于0.35；③每个SNP标记的检出率(Call rate)大于0.95；④同一条染色体上相邻SNP间距大于8Mb；为避免所选SNP标记间存在连锁不平衡，分染色体进行筛选。经初步筛选获得311个多态SNP位点，SNP位点在各染色体上的数目分布见表1。
表1各染色体上的SNP数目及相邻SNP之间的距离
应用CERVUS3.0.3软件统计311个SNP的各个遗传多态性参数，包括等位基因频率，期望杂合度，哈迪温伯格平衡，位点组合的累计排除概率以及无效等位基因频率等。
初步筛选的311个多态SNP标记均含有2个等位基因，个体分型成功率为0.9967；除了5个SNP位点(BovineHD1300010959、BovineHD1400005842、BovineHD1300004026、ARS-BFGL-NGS-28020及BovineHD1300022724)的期望杂合度(HExp)及多态信息含量(PIC)显著低于平均水平，将其剔除，剩余306个SNP。有3个位点(BTB-00614284、BovineHD2500003963及BovineHD1200025678)不符合哈迪温伯格平衡，将其剔除。剩余303个SNP位点的期望杂合度的平均值为0.4899；多态信息含量的平均值为0.3713；最小等位基因频率(MAF)平均值为0.4372，在0.4～0.5之间。这303个SNP标记组合的累计排除概率为0.99999999999999999，亲子鉴定效力极高。
2、SNP标记中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定体系的建立
SNP标记的数量越大，其亲缘关系鉴定的准确性越高，但检测成本也会相应增加。为了降低检测成本，在满足亲子鉴定准确性的情况下，本实施例通过模拟研究和在中国西门塔尔牛群体中验证，最终确定了50个SNP标记用于其亲缘关系鉴定。
将303个SNP按多态性分成含100，80，70，60，50，40，30，20，10的亚组合(每一组所含的SNP标记均为303个SNP中多态性最高的)。另外，从芯片数据中随机选择100，80，70，60，50，40，30，20，10个SNP标记进行对比试验。应用CERVUS3.0.3软件进行亲子鉴定的模拟实验，来估计达到95％的置信度所需SNP最少数目。模拟参数设置如下：位点分型成功率为0.9967，分析错误率设为0.01，置信度的临界值设为80％和95％，模拟子代为10000头，候选亲本检出率设为100％。通过模拟研究发现，在亲子推断置信度为95％的水平下，要使亲子推断的比例达到100％，需要40-50个多态SNP位点(平均期望杂合度为0.5)，如果是随机选择的位点则需要70-80个(平均期望杂合度为0.3)。
因此通过模拟研究可知，50个平均期望杂合度为0.5的多态SNP位点即可达到亲子鉴定的理想组合，既保证了鉴定效力足够高，又减少了所需的SNP数目。本研究最终筛选了50个SNP标记作为西门塔尔牛群体亲缘关系鉴定的SNP标记组合(见表2)。50个SNP标记分布于25条常染色体上，每条染色体上有1-5个SNP，同一染色体上的相邻SNP的平均距离为27M，有效的避免了SNP位点间的连锁不平衡，使每一个SNP位点均发挥鉴定的最大价值。该SNP组合含有较高的多态性：最小等位基因频率(MAF)分布在0.47-0.49之间，平均值为0.481771；期望杂合度(HExp)位于0.49-0.5之间，平均值为0.4998；多态信息含量(PIC)的平均值为0.3748；累计排除概率为99.89％。
表2 50个SNP标记的基本概况
实施例2 50个SNP分子标记在鉴定中国西门塔尔牛亲缘关系中的应用
为了验证所筛选的50个SNP标记组合在实际群体中进行中国西门塔尔牛亲子推断的可行性与准确性，本实施例从中国西门塔尔牛亲子群体中选择了10对父子关系明确的组合做亲子鉴定的验证试验。将这10个子代牛(编号L1-L10)的候选父本设为曾经用于该试验群体配种17头种公牛(编号S1-S17)。
采用CERVUS软件对其进行亲缘关系进行推断，结果见表3。具体拿L1个体来为例，17个候选父本LOD从高到低进行了排列。当LOD值>0说明与任意个体相比，候选亲本(Candidate Parent)最有可能是真实亲本；LOD值<0说明与任意个体相比，候选亲本不可能是子代的真实亲本；LOD值越大候选亲本为真实亲本的可能性越大。Delta是用于评价鉴定结果可信度的统计量。*表示亲子关系极显著，置信度超过95％；+表示亲子关系较显著，置信度超过80％；-表示亲子关系没有达到显著要求，置信度为0～80％。
由表3可以看出，S1为L1真实亲本，其LOD值为9.699129，Delta值为9.69912，置信度超过95％，其他候选父本LOD值均为负值，S2-S17候选亲本不可能是L1的真实亲本。
用本发明的50个SNP分子标记构成的组合找到的最可能父本，结果均与系谱记录一致，且置信度达到95％，验证了本发明提供的SNP组合在西门塔尔牛亲子鉴定中的准确性与可行性。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
表3亲子鉴定验证试验
注：*表示亲子关系极显著，置信度超过95％；+表示亲子关系较显著，置信度为80％～95％；-表示亲子关系没有达到显著要求，置信度为0～80％。
(续)表3亲子鉴定验证试验
注：*表示亲子关系极显著，置信度超过95％；+表示亲子关系较显著，置信度为80％～95％；-表示亲子关系没有达到显著要求，置信度为0～80％。
(续)表3亲子鉴定验证试验
注：*表示亲子关系极显著，置信度超过95％；+表示亲子关系较显著，置信度为80％～95％；-表示亲子关系没有达到显著要求，置信度为0～80％。
(续)表3亲子鉴定验证试验
注：*表示亲子关系极显著，置信度超过95％；+表示亲子关系较显著，置信度为80％～95％；-表示亲子关系没有达到显著要求，置信度为0～80％。
(续)表3亲子鉴定验证试验
注：*表示亲子关系极显著，置信度超过95％；+表示亲子关系较显著，置信度为80％～95％；-表示亲子关系没有达到显著要求，置信度为0～80％。

Claims (6)

1.用于中国西门塔尔牛亲缘关系鉴定的SNP分子标记组合，其由下述50个SNP分子标记组成：
2.权利要求1所述分子标记组合在鉴定中国西门塔尔牛亲缘关系中的应用。
3.权利要求1所述分子标记组合在中国西门塔尔牛遗传改良育种中的应用。
4.一种鉴定中国西门塔尔牛亲缘关系的方法，其特征在于，以待测牛的基因组DNA为模板，利用BovineSNP50 Genotyping Bead Chip芯片进行基因型检测。
5.如权利要求4所述的方法，其特征在于，根据待测牛个体的基因型计算亲子指数的LOD值，根据LOD值鉴定待测中国西门塔尔牛亲缘关系。
6.如权利要求5所述的方法，其特征在于，当LOD值大于0时，候选亲本有可能是真实亲代，LOD值最高的个体是最似亲本；当LOD值小于0时，候选亲本不可能是真实亲本。
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Cited By (4)

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