CN104650205A - 一个控制水稻叶片形态和根毛发育的蛋白及其编码基因与应用 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及一种控制水稻叶片形态和根毛发育的蛋白DNL1及其编码基因与应用。本发明提供的水稻DNL1，是如下1)或2)的蛋白质：1)氨基酸序列如SEQ ID№.2的蛋白质；2)将序列表中的SEQ ID№.2氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有与SEQ ID№.2相同活性的蛋白质。本发明还公开了DNL1的编码基因，以及含有该基因的表达盒、转基因细胞系及重组菌等。该基因不仅对了解叶片和根毛的发生机理具有重要的理论价值，同时，也可探索将其运用于水稻育种，丰富现有水稻品种的遗传多样性。本发明水稻DNL1蛋白可用于培育水稻窄叶品种，塑造水稻理想株型。

Description

一个控制水稻叶片形态和根毛发育的蛋白及其编码基因与应用
技术领域
本发明属于植物分子生物学技术领域，具体涉及一种控制水稻叶片形态和根毛发育的蛋白及其编码基因与应用。
背景技术
水稻叶片是进行光合作用的主要器官，其形态特征直接影响水稻的株型，进而影响水稻的产量和品质。本研究在以籼稻93-11为背景的突变体库中筛选到一个动态窄叶突变体(dynamic narrow leaf 1,dnl1)。采用图位克隆策略，克隆了DNL1基因，获得了该基因在突变体中的编码序列。该基因的克隆和功能分析在籼型水稻中是首次报道，为人们理解水稻叶片的调控机理进而用于指导育种奠定了重要基础。
Aux/IAA基因是最早发现的生长素原初响应基因之一，其编码的蛋白在体内存在的时间很短，并且蛋白的降解受到生长素的调节。结构分析表明，Aux/IAA蛋白由四个高度保守的结构域组成，其中结构域Ⅱ与蛋白的稳定性有关，结构域Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ与二聚化有关。Aux/IAA蛋白没有与基因互作的区域，因此它是通过与生长素反应因子(ARF)结合形成异源二聚体来间接地发挥转录调节功能：ARF蛋白的结构域Ⅰ可以与下游的生长素响应基因的启动子序列结合调节转录，而当Aux/IAA蛋白与ARF蛋白结合形成二聚体时，ARF蛋白就不能与下游生长素响应基因的启动子序列结合了，从而影响了下游生长素响应基因的转录。当Aux/IAA蛋白在生长素的诱导下被降解后，ARF蛋白就可被释放出来。
在水稻中Aux/IAA基因家族有31个成员(Jain et al.,2006)，到目前为止，只有OsIAA1,OsIAA11,OsIAA13,OsIAA23和OsIAA31等几个基因的功能得到的详细的研究。这些基因的突变，均会影响水稻侧根的发育，然而发挥的作用方式又各不相同(Zhu et al.2012)。在发现的突变体中还没有发现Aux/IAA蛋白在水稻叶片发育中功能和调控机制。
发明内容
本发明的目的是提供一种水稻DNL1(dynamic narrow leaf 1,动态窄叶)蛋白及其编码基因和应用。
本发明提供的水稻DNL1，来源于水稻，是如下1)或2)的蛋白质：
1)由序列表中的SEQ ID№.2的氨基酸残基序列组成的蛋白质；
2)将序列表中的SEQ ID№.2氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有SEQ ID№.2的氨基酸残基序列相同活性的蛋白质。
序列表中序列2由343个氨基酸残基组成。
为了便于DNL1的纯化，可在由序列2的氨基酸残基序列组成的蛋白质的氨基端或羧基端连接上如表1所示的标签。
表1 标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6(通常为5个) RRRRR
Poly-His 2-10(通常为6个) HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tagII 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
上述2)中的DNL1可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上述2)中的DNL1的编码基因可通过将序列表中序列1或3所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码上述水稻DNL1的基因也属于本发明的保护范围。
所述水稻DNL1蛋白cDNA基因可为如下1)或2)或3)或4)的DNA分子：
1)序列表中SEQ ID№.1的DNA序列；
2)编码序列表中SEQ ID№.2蛋白质序列的多核苷酸；
3)与序列表中SEQ ID№.1限定的DNA序列具有90％以上同源性，且编码相同功能蛋白质的DNA序列；
4)在严格条件下可与序列表中序列2限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。
序列表中的序列1由1032个碱基组成，其开放阅读框架(ORF)为自5′末端第1-1032位核苷酸。
上述严格条件可为在0.1×SSPE(或0.1×SSC)，0.1％SDS的溶液中，在65℃条件下杂交并洗膜。
含有以上任一所述基因的重组载体也属于本发明的保护范围，如重组表达载体。
可用现有的植物表达载体构建含有所述基因的重组表达载体。
所述植物表达载体包括双元农杆菌载体(如pBI121、pBin19、pCAMBIA2301、pCAMBIA3301、pCAMBIA1301-UbiN、pCAMBIA1300等)和可用于植物微弹轰击的载体等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂合成酶Nos基因)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3’端转录的非翻译区均具有类似功能。
使用所述基因构建重组植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子、组成型启动子或诱导型启动子，如花椰菜花叶病毒(CAMV)35S启动子、玉米的泛素启动子(Ubiquitin)、胁迫诱导型启动子Rd29A等，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。
为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS基因、萤光素酶基因等)、具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等)或是抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
含有以上任一所述基因(DNL1)的表达盒、转基因细胞系及重组菌均属于本发明的保护范围。
扩增上述基因的全长或任一片段的引物对也属于本发明的保护范围之内。
所述蛋白、所述基因、所述重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌中的任意一种均可应用于培育窄叶和根毛较少的水稻。
利用任何一种可以引导外源基因在植物中表达的载体，将编码所述蛋白的基因导入植物细胞，可获得抗盐、耐旱性增强的转基因细胞系及转基因植株。携带有所述基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。
本发明得到了籼稻93-11的窄叶突变体，dnl1(dynamic narrow leaf 1)。该突变体不仅在生育中期表现叶片显著变窄，而且没有根毛，侧根数量变少。本发明利用该突变体与粳稻品种9516杂交配置F2群体，采用图位克隆的方法分离了DNL1基因，该基因编码Aux/IAA6蛋白，控制水稻叶片的极性发育和根部的形态建成。到目前为止，还没有关于Aux/IAA6同时控制水稻叶片形态和根毛发生的报到。基因克隆后，不仅对了解叶片和根毛的发生机理具有重要的理论价值，同时，也可探索将其运用于水稻育种，丰富现有水稻品种的遗传多样性。本发明水稻DNL1蛋白可用于培育水稻窄叶品种，塑造水稻理想株型。
附图说明
图1不同时期叶片形态比较。从第9叶开始叶片显著变窄，到第14叶叶片宽度恢复。
图2突变体与野生型(93-11)根部形态比较。突变体与野生型相比，侧根数量减少，没有根毛。
图3基因图位克隆。DNL1基因存在于20kb的区间内，在该区间仅有一个预测的ORF，编码生长素响应蛋白AUX/IAA6。
图4过表达和RNAi植株的根部形态比较。9522为对照，OE-8和OE-12为过表达植株；RNAi-15和RNAi-16为RNA干涉株系。
具体实施方式
下述实施例中的实验方法，如无特别说明，均为常规方法。
下述实施例中的百分含量，如无特别说明，均为质量百分含量。
本发明中所涉及的生物材料来源如下：
籼稻93-11：扬州市农业科学研究院
武运粳8号、武育粳7号：江苏(武进)水稻研究所
载体pCAMBIA1301：公开材料，该载体购自Takara公司
农杆菌EHA105：公开材料，该载体购自Takara公司双元表达载体pTCK303：公开材料，该载体购自Takara公司。
实施例1：突变体dnl1的表型和遗传分析
1.突变体dnl1的表型分析
籼稻93-11通过辐射得到一个苗期叶片及植株发育不良但后期趋于正常的突变株，暂命名为动态窄叶突变体dnl1(dynamic narrowleaf 1)，dnl1的典型特征是叶片在生长初期无明显变化，但在生长中期显著变窄,后期叶片恢复正常(图1)。此外，该突变体株高变矮，各节间均有所变短，穗长变短，二次枝梗数变少，籽粒数减少，结实率显著降低，生育期滞后约7-10天，呈现出各方面发育不良的特征。另外，dnl1的根部生长和发育明显受到抑制，表现为在水培条件下，14天以后的植株，侧根数目和根毛数量与野生型相比，存在显著和极显著的差异，由此也可判断此基因具有多效性(图2)。
2.突变体dnl1的遗传分析
用dnl1与93-11，以及粳稻品种武运粳8号、武育粳7号杂交，其杂种F1均表现正常的叶片形态，叶片宽度与野生型相似。在3个F2群体中，均分离出正常叶和动态窄叶植株两种类型，未见有中间类型个体出现。表明动态窄叶性状相对于正常叶为隐性性状。在F2(dnl1/93-11)群体中,正常个体和突变表型的个体分别为127和35，符合3:1的分离比例(χ2＝0.823<χ2 0.05,1＝3.84)，表明该突变性状受1对隐性基因控制.然而需要指出的是在另外2个F2群体中，分离出的动态窄叶个体均比较少。在约有1000个单株的F2群体中,只分别得到了94株(dnl1×武运粳8号)和45株(dnl1×武育粳7号)动态窄叶个体,严重地偏离孟德尔单基因分离比例(3:1)，其原因可能一方面与籼粳交群体的属性有关，另一方面也可能由于突变体的生活力比野生型差，在群体中处于竞争劣势,从而导致突变体表型的个体大幅度减少。
实施例2：DNL1蛋白及其编码基因DNL1的获得
利用约400对SSR标记对dnl1和武运粳8号进行多态性分析，其中揭示两亲本多态性的标记有103对，用这103对标记对dnl1和武运粳8号杂交产生的F2群体中10株典型动态窄叶单株组成的小群体作连锁分析，结果发现第1染色体上的微卫星标记RM9、RM302与动态窄叶性状表现连锁。进而利用第1染色体上在两亲本间表现出多态的SSR及STS(先前设计)标记对F2群体的94株动态窄叶植株进行分析。用MAPMAKEER3.0软件构建DNL1基因所在的区域的连锁群，将DNL1基因初步定位在STS标记d15和d20之间，与两标记的遗传距离分别为0.9cM和2.2cM，与STS标记d17表现共分离。为了进一步精细定位DNL1，一方面继续扩大定位群体，将dnl1×武育粳7号衍生的F2群体中分离出来的45个隐性单株与用于基因初步定位的94个隐性单株混合，共139个隐性单株用于基因的精细定位。另一方面在目标基因所在的区段发展更多的STS标记。本研究中，在RM9和RM302之间发展了49个STS标记，将这些标记对亲本进行多态性分析，其中15个标记在亲本间表现出多态性(表2)。进一步利用这15个标记对两个F2群体(dnl1×武运粳8号、dnl1×武育粳7号)中的动态窄叶单株进行标记基因型分析，发现分子标记M1-Z49，M1-Z41，M1-Z43和d17与ndl1共分离，没有交换单株出现；而在M1-Z47和M1-Z42两个标记座位上分别存在1个和2个交换事件，因此，我们将Dnl1基因限定在M1-Z47与M1-Z42之间。这两个标记所在PAC分别为AP002972和AP003768，据此我们构建了覆盖Dnl1基因的物理图谱，成功地将Dnl1基因限定在约172kb的范围内。
在此基础上，利用dnl1/武运粳8号F3群体中的500株正常单株对DNL1进行了进一步的精细定位，并在M1-Z47和M1-Z42之间发展新标记。结果，M1-Z40、M1-Z43与DNL1表现共分离，因而将DNL1定位在M1-Z40和M1-Z43之间，它们相距约20kb，以此构建了覆盖窄叶基因DNL1的物理图谱。(图3)
根据RGAP网站的基因预测结果，在DNL1所在的20kb的定位区段上仅存在一个生长素响应的基因。对该突变体和野生型品种的这个基因测序分析,发现在dnl1的三个内含子发生单碱基替换:T→C,T→A,A→T(分别位于AP003768：27596、27696、28018处)，一个外显子发生了单碱基替换A→G(位于AP003768:28808处)。并且在启动子序列发生一个单碱基替换:G→C和两个碱基的***:AT。测序结果进一步证实了突变基因的性质，因此将该基因初步定为DNL1的候选基因。通过cDNA扩增，获得DNL1基因的序列1。蛋白预测表明序列1编码如序列2所示的343个氨基酸残基。
表2 用于基因定位的分子标记信息
实施例3：窄叶突变体dnl1表型的互补试验
1.互补载体pDNL1的构建
分析覆盖DNL1基因的BAC克隆的酶切位点得出，利用Kpn I和Xba I双酶切BAC克隆(来自日本晴)能够切得包含全长DNL1基因的片段，于是设计一对引物，前后引物的5′端分别加Kpn I和Xba I接头，扩增DNL1基因上游(起始密码子前)2.2kb，下游(终止密码子后)1.5kb，总长5.9kb的片段，连接到载体pCAMBIA1301的相应酶切位点中。选择阳性克隆提取质粒DNA，构成互补载体pDNL1。
互补片段引物：
DNLKpnF 5’-GGACTGGTACCTTCCAATCTGAAAGGAGGGAGGGG-3’(SEQ IDNO.33)
DNLXbaR 5’-CCTCATCTAGAGACCTTTCCTTTGTCCCCAGTT-3’(SEQ IDNO.34)
前引物DNLKpnF 5′端加Kpn I接头，后引物DNLXbaⅠ5′端加Xba I接头，PCR扩增片段大小为5.9kb。
2.转基因株系的获得及表型鉴定
将质粒pDNL1通过热击导入农杆菌EHA105，转化突变体dnl1幼胚。T0代获得了互补表型的转基因植株，所有转基因植株表型均类似野生型93-11，在整个生育期中均未长出窄叶。此外，转基因植株的根部表型也得到恢复，能够观察到有根毛长出(图4)。说明OsIAA6即为DNL1的候选基因。
实施例4、DNL1基因过表达和RNAi转基因植株的获得
DNL1过表达载体的构建：以93-11cDNA为模板，利用引物组合OE:F和OE:R，进行PCR扩增，扩增产物大小为1.5kb,用Sal I和Cla I进行酶切并连接到含有相同酶切位点的双元表达载体pTCK303上完成过表达载体DNL-OE的构建。将质粒DNL-OE通过热击导入农杆菌EHA105，转化粳稻野生型品种武运粳7号幼胚。T0代获得了根毛发育异常的转基因植株。两个过表达转基因株系的根部表型类似突变体表型，根毛的生长发育受到了抑制。
过表达片段引物：
OE:F GCgtcgacCTCTTTCGTTCTCGCTTAG(SEQ ID NO.35)
OE:R CCatcgatTAGGCAAAATAGGGGTAGT(SEQ ID NO.36)
前引物OE:F 5’端加Sal I接头，后引物OE:R 5’端加Cla I接头，PCR扩增片段大小为1.5kb。
同样，我们利用PCR方法，以cDNA为模板扩增了一个184bp的DNA片段，双向导入1460载体中，以玉米的Ubiquitin启动子启动基因表达。将该质粒载体导入农杆菌EHA105，转化粳稻野生型品种武运粳7号幼胚。T0代获得了根毛发育异常的转基因植株。两个转基因株系的侧根数量和根毛均发生了变化。
DNL1过表达和RNA干涉株系的表型结果表明，上调或下调基因的表达均会影响侧根和根毛的发生和发育。

Claims (10)

1.一种水稻动态窄叶蛋白DNL1，其特征在于，是如下1)或2)的蛋白质：
1)由序列表中的SEQ ID №.2的氨基酸残基序列组成的蛋白质；
2)将序列表中的SEQ ID №.2氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有SEQ ID №.2的氨基酸残基序列相同活性的蛋白质。
2.一种编码权利要求1所述水稻动态窄叶蛋白DNL1的基因，其特征在于，为如下1)或2)或3)或4)的DNA分子：
1)序列表中SEQ ID №.1的DNA序列；
2)编码序列表中SEQ ID №.2蛋白质序列的多核苷酸；
3)与序列表中SEQ ID №.1限定的DNA序列具有90％以上同源性，且编码相同功能蛋白质的DNA序列；
4)在严格条件下可与序列表中序列2限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。
3.含有权利要求2所述基因的重组载体。
4.如权利要求3所述的重组载体，其特征在于，是用现有的植物表达载体构建含有权利要求2所述基因的重组表达载体。
5.如权利要求4所述的重组载体，其特征在于，所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体。
6.含有权利要求2所述基因的表达盒。
7.含有权利要求2所述基因的转基因细胞系及重组菌。
8.权利要求2所述基因在培育窄叶和根毛较少的水稻中的应用。
9.权利要求2所述基因在培育抗盐、耐旱性增强的转基因细胞系及转基因植株中的应用。
10.如权利要求9的应用，其特征在于，通过携带有权利要求2所述基因的表达载体转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。
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