TR201812130T4 - Herbisitlere karşı dirençli şeker pancarı bitkilerini geliştirmek için yöntem. - Google Patents
Herbisitlere karşı dirençli şeker pancarı bitkilerini geliştirmek için yöntem. Download PDFInfo
- Publication number
- TR201812130T4 TR201812130T4 TR2018/12130T TR201812130T TR201812130T4 TR 201812130 T4 TR201812130 T4 TR 201812130T4 TR 2018/12130 T TR2018/12130 T TR 2018/12130T TR 201812130 T TR201812130 T TR 201812130T TR 201812130 T4 TR201812130 T4 TR 201812130T4
- Authority
- TR
- Turkey
- Prior art keywords
- als
- sugar beet
- protoplasts
- inhibitors
- plant
- Prior art date
Links
- 241000219310 Beta vulgaris subsp. vulgaris Species 0.000 title claims abstract description 141
- 238000000034 method Methods 0.000 title claims abstract description 78
- 239000004009 herbicide Substances 0.000 title claims abstract description 69
- 210000001938 protoplast Anatomy 0.000 claims abstract description 98
- 210000004027 cell Anatomy 0.000 claims abstract description 67
- 230000002363 herbicidal effect Effects 0.000 claims abstract description 46
- 239000000203 mixture Substances 0.000 claims abstract description 31
- 230000001172 regenerating effect Effects 0.000 claims abstract description 15
- 231100000518 lethal Toxicity 0.000 claims abstract description 7
- 230000001665 lethal effect Effects 0.000 claims abstract description 7
- 239000003112 inhibitor Substances 0.000 claims description 131
- 230000035772 mutation Effects 0.000 claims description 104
- 241000196324 Embryophyta Species 0.000 claims description 59
- 101150001232 ALS gene Proteins 0.000 claims description 46
- 238000000338 in vitro Methods 0.000 claims description 38
- DHMQDGOQFOQNFH-UHFFFAOYSA-N Glycine Chemical compound NCC(O)=O DHMQDGOQFOQNFH-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 29
- 206010020649 Hyperkeratosis Diseases 0.000 claims description 26
- 108090000623 proteins and genes Proteins 0.000 claims description 26
- 239000005560 Foramsulfuron Substances 0.000 claims description 25
- PXDNXJSDGQBLKS-UHFFFAOYSA-N foramsulfuron Chemical compound COC1=CC(OC)=NC(NC(=O)NS(=O)(=O)C=2C(=CC=C(NC=O)C=2)C(=O)N(C)C)=N1 PXDNXJSDGQBLKS-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 25
- 108700028369 Alleles Proteins 0.000 claims description 22
- QIVBCDIJIAJPQS-UHFFFAOYSA-N Tryptophan Natural products C1=CC=C2C(CC(N)C(O)=O)=CNC2=C1 QIVBCDIJIAJPQS-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 21
- MTCFGRXMJLQNBG-UHFFFAOYSA-N Serine Natural products OCC(N)C(O)=O MTCFGRXMJLQNBG-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 16
- 150000001413 amino acids Chemical class 0.000 claims description 16
- 239000004471 Glycine Substances 0.000 claims description 15
- ONIBWKKTOPOVIA-UHFFFAOYSA-N Proline Natural products OC(=O)C1CCCN1 ONIBWKKTOPOVIA-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 15
- QIVBCDIJIAJPQS-VIFPVBQESA-N L-tryptophane Chemical compound C1=CC=C2C(C[C@H](N)C(O)=O)=CNC2=C1 QIVBCDIJIAJPQS-VIFPVBQESA-N 0.000 claims description 11
- 230000002068 genetic effect Effects 0.000 claims description 11
- 210000004748 cultured cell Anatomy 0.000 claims description 10
- ONIBWKKTOPOVIA-BYPYZUCNSA-N L-Proline Chemical compound OC(=O)[C@@H]1CCCN1 ONIBWKKTOPOVIA-BYPYZUCNSA-N 0.000 claims description 9
- 108090000765 processed proteins & peptides Proteins 0.000 claims description 8
- 238000004519 manufacturing process Methods 0.000 claims description 7
- 238000011161 development Methods 0.000 claims description 6
- UWVKRNOCDUPIDM-UHFFFAOYSA-N Ethoxysulfuron Chemical compound CCOC1=CC=CC=C1OS(=O)(=O)NC(=O)NC1=NC(OC)=CC(OC)=N1 UWVKRNOCDUPIDM-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 4
- 238000012163 sequencing technique Methods 0.000 claims description 4
- 108010020183 3-phosphoshikimate 1-carboxyvinyltransferase Proteins 0.000 claims description 3
- 108010000700 Acetolactate synthase Proteins 0.000 claims description 3
- 229930192334 Auxin Natural products 0.000 claims description 3
- 102000029749 Microtubule Human genes 0.000 claims description 3
- 108091022875 Microtubule Proteins 0.000 claims description 3
- 108010081996 Photosystem I Protein Complex Proteins 0.000 claims description 3
- 108010060806 Photosystem II Protein Complex Proteins 0.000 claims description 3
- 108020001991 Protoporphyrinogen Oxidase Proteins 0.000 claims description 3
- 102000005135 Protoporphyrinogen oxidase Human genes 0.000 claims description 3
- 239000002363 auxin Substances 0.000 claims description 3
- 230000015572 biosynthetic process Effects 0.000 claims description 3
- 235000021466 carotenoid Nutrition 0.000 claims description 3
- 150000001747 carotenoids Chemical class 0.000 claims description 3
- SEOVTRFCIGRIMH-UHFFFAOYSA-N indole-3-acetic acid Chemical compound C1=CC=C2C(CC(=O)O)=CNC2=C1 SEOVTRFCIGRIMH-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 3
- 210000004688 microtubule Anatomy 0.000 claims description 3
- 229940123982 Cell wall synthesis inhibitor Drugs 0.000 claims description 2
- 229940121373 acetyl-coa carboxylase inhibitor Drugs 0.000 claims description 2
- 230000032823 cell division Effects 0.000 claims description 2
- 230000031018 biological processes and functions Effects 0.000 claims 1
- 102000005396 glutamine synthetase Human genes 0.000 claims 1
- 108020002326 glutamine synthetase Proteins 0.000 claims 1
- 230000001681 protective effect Effects 0.000 abstract description 3
- 235000021536 Sugar beet Nutrition 0.000 description 60
- 108090000790 Enzymes Proteins 0.000 description 27
- 102000004190 Enzymes Human genes 0.000 description 27
- 241000335053 Beta vulgaris Species 0.000 description 23
- -1 pyrazoxifen Chemical compound 0.000 description 18
- 230000012010 growth Effects 0.000 description 16
- 235000001014 amino acid Nutrition 0.000 description 15
- 229940024606 amino acid Drugs 0.000 description 14
- AYFVYJQAPQTCCC-UHFFFAOYSA-N Threonine Natural products CC(O)C(N)C(O)=O AYFVYJQAPQTCCC-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 12
- 239000004473 Threonine Substances 0.000 description 12
- XSKZXGDFSCCXQX-UHFFFAOYSA-N thiencarbazone-methyl Chemical compound COC(=O)C1=CSC(C)=C1S(=O)(=O)NC(=O)N1C(=O)N(C)C(OC)=N1 XSKZXGDFSCCXQX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 11
- 239000003666 Amidosulfuron Substances 0.000 description 10
- CTTHWASMBLQOFR-UHFFFAOYSA-N Amidosulfuron Chemical compound COC1=CC(OC)=NC(NC(=O)NS(=O)(=O)N(C)S(C)(=O)=O)=N1 CTTHWASMBLQOFR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 10
- 235000021533 Beta vulgaris Nutrition 0.000 description 10
- QNAYBMKLOCPYGJ-REOHCLBHSA-N L-alanine Chemical compound C[C@H](N)C(O)=O QNAYBMKLOCPYGJ-REOHCLBHSA-N 0.000 description 10
- CKLJMWTZIZZHCS-REOHCLBHSA-N L-aspartic acid Chemical compound OC(=O)[C@@H](N)CC(O)=O CKLJMWTZIZZHCS-REOHCLBHSA-N 0.000 description 10
- 235000004279 alanine Nutrition 0.000 description 10
- 229940009098 aspartate Drugs 0.000 description 10
- 125000000430 tryptophan group Chemical group [H]N([H])C(C(=O)O*)C([H])([H])C1=C([H])N([H])C2=C([H])C([H])=C([H])C([H])=C12 0.000 description 10
- MBFHUWCOCCICOK-UHFFFAOYSA-N 4-iodo-2-[(4-methoxy-6-methyl-1,3,5-triazin-2-yl)carbamoylsulfamoyl]benzoic acid Chemical compound COC1=NC(C)=NC(NC(=O)NS(=O)(=O)C=2C(=CC=C(I)C=2)C(O)=O)=N1 MBFHUWCOCCICOK-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 9
- 108020004414 DNA Proteins 0.000 description 9
- 239000005568 Iodosulfuron Substances 0.000 description 9
- 239000002773 nucleotide Substances 0.000 description 9
- 125000003729 nucleotide group Chemical group 0.000 description 9
- 239000000126 substance Substances 0.000 description 9
- 239000004475 Arginine Substances 0.000 description 8
- 229940100389 Sulfonylurea Drugs 0.000 description 8
- KZSNJWFQEVHDMF-UHFFFAOYSA-N Valine Natural products CC(C)C(N)C(O)=O KZSNJWFQEVHDMF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 8
- 238000013459 approach Methods 0.000 description 8
- ODKSFYDXXFIFQN-UHFFFAOYSA-N arginine Natural products OC(=O)C(N)CCCNC(N)=N ODKSFYDXXFIFQN-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 8
- 235000018102 proteins Nutrition 0.000 description 8
- 102000004169 proteins and genes Human genes 0.000 description 8
- ROHFNLRQFUQHCH-YFKPBYRVSA-N L-leucine Chemical compound CC(C)C[C@H](N)C(O)=O ROHFNLRQFUQHCH-YFKPBYRVSA-N 0.000 description 7
- KZSNJWFQEVHDMF-BYPYZUCNSA-N L-valine Chemical compound CC(C)[C@H](N)C(O)=O KZSNJWFQEVHDMF-BYPYZUCNSA-N 0.000 description 7
- ROHFNLRQFUQHCH-UHFFFAOYSA-N Leucine Natural products CC(C)CC(N)C(O)=O ROHFNLRQFUQHCH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 7
- YROXIXLRRCOBKF-UHFFFAOYSA-N sulfonylurea Chemical class OC(=N)N=S(=O)=O YROXIXLRRCOBKF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 7
- 239000004474 valine Substances 0.000 description 7
- WHUUTDBJXJRKMK-VKHMYHEASA-N L-glutamic acid Chemical compound OC(=O)[C@@H](N)CCC(O)=O WHUUTDBJXJRKMK-VKHMYHEASA-N 0.000 description 6
- AYFVYJQAPQTCCC-GBXIJSLDSA-N L-threonine Chemical compound C[C@@H](O)[C@H](N)C(O)=O AYFVYJQAPQTCCC-GBXIJSLDSA-N 0.000 description 6
- 230000008859 change Effects 0.000 description 6
- 230000000694 effects Effects 0.000 description 6
- 229930195712 glutamate Natural products 0.000 description 6
- 239000002609 medium Substances 0.000 description 6
- 239000003471 mutagenic agent Substances 0.000 description 6
- 125000001500 prolyl group Chemical group [H]N1C([H])(C(=O)[*])C([H])([H])C([H])([H])C1([H])[H] 0.000 description 6
- 230000008929 regeneration Effects 0.000 description 6
- 238000011069 regeneration method Methods 0.000 description 6
- FHVDTGUDJYJELY-UHFFFAOYSA-N 6-{[2-carboxy-4,5-dihydroxy-6-(phosphanyloxy)oxan-3-yl]oxy}-4,5-dihydroxy-3-phosphanyloxane-2-carboxylic acid Chemical compound O1C(C(O)=O)C(P)C(O)C(O)C1OC1C(C(O)=O)OC(OP)C(O)C1O FHVDTGUDJYJELY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 5
- 229940072056 alginate Drugs 0.000 description 5
- 235000010443 alginic acid Nutrition 0.000 description 5
- 229920000615 alginic acid Polymers 0.000 description 5
- 230000018109 developmental process Effects 0.000 description 5
- 231100000707 mutagenic chemical Toxicity 0.000 description 5
- 150000002894 organic compounds Chemical class 0.000 description 5
- 230000008569 process Effects 0.000 description 5
- 230000009261 transgenic effect Effects 0.000 description 5
- 238000011282 treatment Methods 0.000 description 5
- 150000001875 compounds Chemical class 0.000 description 4
- 210000002257 embryonic structure Anatomy 0.000 description 4
- 230000002255 enzymatic effect Effects 0.000 description 4
- 238000002474 experimental method Methods 0.000 description 4
- ZDXPYRJPNDTMRX-UHFFFAOYSA-N glutamine Natural products OC(=O)C(N)CCC(N)=O ZDXPYRJPNDTMRX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 4
- HNDVDQJCIGZPNO-UHFFFAOYSA-N histidine Natural products OC(=O)C(N)CC1=CN=CN1 HNDVDQJCIGZPNO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 4
- 230000003505 mutagenic effect Effects 0.000 description 4
- ODKSFYDXXFIFQN-BYPYZUCNSA-P L-argininium(2+) Chemical compound NC(=[NH2+])NCCC[C@H]([NH3+])C(O)=O ODKSFYDXXFIFQN-BYPYZUCNSA-P 0.000 description 3
- ZDXPYRJPNDTMRX-VKHMYHEASA-N L-glutamine Chemical compound OC(=O)[C@@H](N)CCC(N)=O ZDXPYRJPNDTMRX-VKHMYHEASA-N 0.000 description 3
- COLNVLDHVKWLRT-QMMMGPOBSA-N L-phenylalanine Chemical compound OC(=O)[C@@H](N)CC1=CC=CC=C1 COLNVLDHVKWLRT-QMMMGPOBSA-N 0.000 description 3
- 231100000674 Phytotoxicity Toxicity 0.000 description 3
- GINJFDRNADDBIN-FXQIFTODSA-N bilanafos Chemical compound OC(=O)[C@H](C)NC(=O)[C@H](C)NC(=O)[C@@H](N)CCP(C)(O)=O GINJFDRNADDBIN-FXQIFTODSA-N 0.000 description 3
- 239000012634 fragment Substances 0.000 description 3
- 239000001963 growth medium Substances 0.000 description 3
- 230000002401 inhibitory effect Effects 0.000 description 3
- 231100000636 lethal dose Toxicity 0.000 description 3
- 238000005259 measurement Methods 0.000 description 3
- 244000005700 microbiome Species 0.000 description 3
- COLNVLDHVKWLRT-UHFFFAOYSA-N phenylalanine Natural products OC(=O)C(N)CC1=CC=CC=C1 COLNVLDHVKWLRT-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 3
- 229920000642 polymer Polymers 0.000 description 3
- 239000000523 sample Substances 0.000 description 3
- 239000011734 sodium Substances 0.000 description 3
- 239000007858 starting material Substances 0.000 description 3
- 238000012360 testing method Methods 0.000 description 3
- 231100000331 toxic Toxicity 0.000 description 3
- 230000002588 toxic effect Effects 0.000 description 3
- 230000009466 transformation Effects 0.000 description 3
- OVSKIKFHRZPJSS-UHFFFAOYSA-N 2,4-D Chemical compound OC(=O)COC1=CC=C(Cl)C=C1Cl OVSKIKFHRZPJSS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 102100028626 4-hydroxyphenylpyruvate dioxygenase Human genes 0.000 description 2
- 229920000936 Agarose Polymers 0.000 description 2
- 241000219194 Arabidopsis Species 0.000 description 2
- 101000852723 Arabidopsis thaliana Acetolactate synthase small subunit 1, chloroplastic Proteins 0.000 description 2
- 101000852721 Arabidopsis thaliana Acetolactate synthase small subunit 2, chloroplastic Proteins 0.000 description 2
- 235000021537 Beetroot Nutrition 0.000 description 2
- 235000016068 Berberis vulgaris Nutrition 0.000 description 2
- 101000985215 Homo sapiens 4-hydroxyphenylpyruvate dioxygenase Proteins 0.000 description 2
- VGHPMIFEKOFHHQ-UHFFFAOYSA-N Metosulam Chemical compound N1=C2N=C(OC)C=C(OC)N2N=C1S(=O)(=O)NC1=C(Cl)C=CC(C)=C1Cl VGHPMIFEKOFHHQ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- LKJPSUCKSLORMF-UHFFFAOYSA-N Monolinuron Chemical compound CON(C)C(=O)NC1=CC=C(Cl)C=C1 LKJPSUCKSLORMF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- IAJOBQBIJHVGMQ-UHFFFAOYSA-N Phosphinothricin Natural products CP(O)(=O)CCC(N)C(O)=O IAJOBQBIJHVGMQ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 241001522306 Serinus serinus Species 0.000 description 2
- 239000005618 Sulcotrione Substances 0.000 description 2
- 108700019146 Transgenes Proteins 0.000 description 2
- 101000872823 Xenopus laevis Probable histone deacetylase 1-A Proteins 0.000 description 2
- 239000002253 acid Substances 0.000 description 2
- 150000007513 acids Chemical class 0.000 description 2
- SMDHCQAYESWHAE-UHFFFAOYSA-N benfluralin Chemical compound CCCCN(CC)C1=C([N+]([O-])=O)C=C(C(F)(F)F)C=C1[N+]([O-])=O SMDHCQAYESWHAE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 239000003795 chemical substances by application Substances 0.000 description 2
- WYKYKTKDBLFHCY-UHFFFAOYSA-N chloridazon Chemical compound O=C1C(Cl)=C(N)C=NN1C1=CC=CC=C1 WYKYKTKDBLFHCY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 230000000052 comparative effect Effects 0.000 description 2
- MZZBPDKVEFVLFF-UHFFFAOYSA-N cyanazine Chemical compound CCNC1=NC(Cl)=NC(NC(C)(C)C#N)=N1 MZZBPDKVEFVLFF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 238000000151 deposition Methods 0.000 description 2
- 230000006870 function Effects 0.000 description 2
- 230000005764 inhibitory process Effects 0.000 description 2
- 108010057821 leucylproline Proteins 0.000 description 2
- 230000014759 maintenance of location Effects 0.000 description 2
- 231100001228 moderately toxic Toxicity 0.000 description 2
- 231100000350 mutagenesis Toxicity 0.000 description 2
- 238000002703 mutagenesis Methods 0.000 description 2
- RTCOGUMHFFWOJV-UHFFFAOYSA-N nicosulfuron Chemical compound COC1=CC(OC)=NC(NC(=O)NS(=O)(=O)C=2C(=CC=CN=2)C(=O)N(C)C)=N1 RTCOGUMHFFWOJV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- LFULEKSKNZEWOE-UHFFFAOYSA-N propanil Chemical compound CCC(=O)NC1=CC=C(Cl)C(Cl)=C1 LFULEKSKNZEWOE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- FFSSWMQPCJRCRV-UHFFFAOYSA-N quinclorac Chemical compound ClC1=CN=C2C(C(=O)O)=C(Cl)C=CC2=C1 FFSSWMQPCJRCRV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 230000000717 retained effect Effects 0.000 description 2
- 241000894007 species Species 0.000 description 2
- 230000002269 spontaneous effect Effects 0.000 description 2
- PQTBTIFWAXVEPB-UHFFFAOYSA-N sulcotrione Chemical compound ClC1=CC(S(=O)(=O)C)=CC=C1C(=O)C1C(=O)CCCC1=O PQTBTIFWAXVEPB-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 2
- 210000001519 tissue Anatomy 0.000 description 2
- YWBFPKPWMSWWEA-UHFFFAOYSA-O triazolopyrimidine Chemical compound BrC1=CC=CC(C=2N=C3N=CN[N+]3=C(NCC=3C=CN=CC=3)C=2)=C1 YWBFPKPWMSWWEA-UHFFFAOYSA-O 0.000 description 2
- 239000013598 vector Substances 0.000 description 2
- SMYMJHWAQXWPDB-UHFFFAOYSA-N (2,4,5-trichlorophenoxy)acetic acid Chemical compound OC(=O)COC1=CC(Cl)=C(Cl)C=C1Cl SMYMJHWAQXWPDB-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- IPPAUTOBDWNELX-UHFFFAOYSA-N (2-ethoxy-2-oxoethyl) 5-[2-chloro-4-(trifluoromethyl)phenoxy]-2-nitrobenzoate Chemical group C1=C([N+]([O-])=O)C(C(=O)OCC(=O)OCC)=CC(OC=2C(=CC(=CC=2)C(F)(F)F)Cl)=C1 IPPAUTOBDWNELX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MHJJUOJOAJLYBS-ZBRNBAAYSA-N (2s)-2-aminopropanoic acid;(2s)-pyrrolidine-2-carboxylic acid Chemical compound C[C@H](N)C(O)=O.OC(=O)[C@@H]1CCCN1 MHJJUOJOAJLYBS-ZBRNBAAYSA-N 0.000 description 1
- MZHCENGPTKEIGP-RXMQYKEDSA-N (R)-dichlorprop Chemical compound OC(=O)[C@@H](C)OC1=CC=C(Cl)C=C1Cl MZHCENGPTKEIGP-RXMQYKEDSA-N 0.000 description 1
- WNTGYJSOUMFZEP-SSDOTTSWSA-N (R)-mecoprop Chemical compound OC(=O)[C@@H](C)OC1=CC=C(Cl)C=C1C WNTGYJSOUMFZEP-SSDOTTSWSA-N 0.000 description 1
- WVQBLGZPHOPPFO-LBPRGKRZSA-N (S)-metolachlor Chemical compound CCC1=CC=CC(C)=C1N([C@@H](C)COC)C(=O)CCl WVQBLGZPHOPPFO-LBPRGKRZSA-N 0.000 description 1
- XUHGTGGPZFJRMF-UHFFFAOYSA-N 1,3-dihydropyrazole-2-carboxylic acid Chemical compound OC(=O)N1CC=CN1 XUHGTGGPZFJRMF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- RBSXHDIPCIWOMG-UHFFFAOYSA-N 1-(4,6-dimethoxypyrimidin-2-yl)-3-(2-ethylsulfonylimidazo[1,2-a]pyridin-3-yl)sulfonylurea Chemical compound CCS(=O)(=O)C=1N=C2C=CC=CN2C=1S(=O)(=O)NC(=O)NC1=NC(OC)=CC(OC)=N1 RBSXHDIPCIWOMG-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- AAILEWXSEQLMNI-UHFFFAOYSA-N 1h-pyridazin-6-one Chemical class OC1=CC=CN=N1 AAILEWXSEQLMNI-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000002794 2,4-DB Substances 0.000 description 1
- 239000005631 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid Substances 0.000 description 1
- KGKGSIUWJCAFPX-UHFFFAOYSA-N 2,6-dichlorothiobenzamide Chemical compound NC(=S)C1=C(Cl)C=CC=C1Cl KGKGSIUWJCAFPX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- BDQWWOHKFDSADC-UHFFFAOYSA-N 2-(2,4-dichloro-3-methylphenoxy)-n-phenylpropanamide Chemical compound C=1C=CC=CC=1NC(=O)C(C)OC1=CC=C(Cl)C(C)=C1Cl BDQWWOHKFDSADC-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MZHCENGPTKEIGP-UHFFFAOYSA-N 2-(2,4-dichlorophenoxy)propanoic acid Chemical compound OC(=O)C(C)OC1=CC=C(Cl)C=C1Cl MZHCENGPTKEIGP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- WNTGYJSOUMFZEP-UHFFFAOYSA-N 2-(4-chloro-2-methylphenoxy)propanoic acid Chemical compound OC(=O)C(C)OC1=CC=C(Cl)C=C1C WNTGYJSOUMFZEP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- NUPJIGQFXCQJBK-UHFFFAOYSA-N 2-(4-isopropyl-4-methyl-5-oxo-4,5-dihydro-1H-imidazol-2-yl)-5-(methoxymethyl)nicotinic acid Chemical compound OC(=O)C1=CC(COC)=CN=C1C1=NC(C)(C(C)C)C(=O)N1 NUPJIGQFXCQJBK-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MAYMYMXYWIVVOK-UHFFFAOYSA-N 2-[(4,6-dimethoxypyrimidin-2-yl)carbamoylsulfamoyl]-4-(methanesulfonamidomethyl)benzoic acid Chemical compound COC1=CC(OC)=NC(NC(=O)NS(=O)(=O)C=2C(=CC=C(CNS(C)(=O)=O)C=2)C(O)=O)=N1 MAYMYMXYWIVVOK-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- JLYFCTQDENRSOL-UHFFFAOYSA-N 2-chloro-N-(2,4-dimethylthiophen-3-yl)-N-(1-methoxypropan-2-yl)acetamide Chemical compound COCC(C)N(C(=O)CCl)C=1C(C)=CSC=1C JLYFCTQDENRSOL-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- WVQBLGZPHOPPFO-UHFFFAOYSA-N 2-chloro-N-(2-ethyl-6-methylphenyl)-N-(1-methoxypropan-2-yl)acetamide Chemical compound CCC1=CC=CC(C)=C1N(C(C)COC)C(=O)CCl WVQBLGZPHOPPFO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- KZNDFYDURHAESM-UHFFFAOYSA-N 2-chloro-n-(2-ethyl-6-methylphenyl)-n-(propan-2-yloxymethyl)acetamide Chemical compound CCC1=CC=CC(C)=C1N(COC(C)C)C(=O)CCl KZNDFYDURHAESM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- LLWADFLAOKUBDR-UHFFFAOYSA-N 2-methyl-4-chlorophenoxybutyric acid Chemical compound CC1=CC(Cl)=CC=C1OCCCC(O)=O LLWADFLAOKUBDR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- JFJWVJAVVIQZRT-UHFFFAOYSA-N 2-phenyl-1,3-dihydropyrazole Chemical compound C1C=CNN1C1=CC=CC=C1 JFJWVJAVVIQZRT-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MFUPLJQNEXUUDW-UHFFFAOYSA-N 2-phenylisoindole-1,3-dione Chemical class O=C1C2=CC=CC=C2C(=O)N1C1=CC=CC=C1 MFUPLJQNEXUUDW-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- XFTOZRASFIPMOY-UHFFFAOYSA-N 2-pyrimidin-2-ylsulfanylbenzoic acid Chemical compound OC(=O)C1=CC=CC=C1SC1=NC=CC=N1 XFTOZRASFIPMOY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- UPMXNNIRAGDFEH-UHFFFAOYSA-N 3,5-dibromo-4-hydroxybenzonitrile Chemical compound OC1=C(Br)C=C(C#N)C=C1Br UPMXNNIRAGDFEH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- CAAMSDWKXXPUJR-UHFFFAOYSA-N 3,5-dihydro-4H-imidazol-4-one Chemical compound O=C1CNC=N1 CAAMSDWKXXPUJR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- XMTQQYYKAHVGBJ-UHFFFAOYSA-N 3-(3,4-DICHLOROPHENYL)-1,1-DIMETHYLUREA Chemical compound CN(C)C(=O)NC1=CC=C(Cl)C(Cl)=C1 XMTQQYYKAHVGBJ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- GHCVXTFBVDVFGE-UHFFFAOYSA-N 4-amino-6-chloro-1,3,5-triazin-2-ol Chemical compound NC1=NC(O)=NC(Cl)=N1 GHCVXTFBVDVFGE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- CTSLUCNDVMMDHG-UHFFFAOYSA-N 5-bromo-3-(butan-2-yl)-6-methylpyrimidine-2,4(1H,3H)-dione Chemical compound CCC(C)N1C(=O)NC(C)=C(Br)C1=O CTSLUCNDVMMDHG-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- PRZRAMLXTKZUHF-UHFFFAOYSA-N 5-oxo-n-sulfonyl-4h-triazole-1-carboxamide Chemical compound O=S(=O)=NC(=O)N1N=NCC1=O PRZRAMLXTKZUHF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- ZUSHSDOEVHPTCU-UHFFFAOYSA-N 6-chloro-3-phenyl-1h-pyridazin-4-one Chemical compound N1C(Cl)=CC(=O)C(C=2C=CC=CC=2)=N1 ZUSHSDOEVHPTCU-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- VTNQPKFIQCLBDU-UHFFFAOYSA-N Acetochlor Chemical compound CCOCN(C(=O)CCl)C1=C(C)C=CC=C1CC VTNQPKFIQCLBDU-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000002890 Aclonifen Substances 0.000 description 1
- ZIWWTZWAKYBUOB-CIUDSAMLSA-N Ala-Asp-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](C)C(=O)N[C@@H](CC(O)=O)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O ZIWWTZWAKYBUOB-CIUDSAMLSA-N 0.000 description 1
- QHASENCZLDHBGX-ONGXEEELSA-N Ala-Gly-Phe Chemical compound C[C@H](N)C(=O)NCC(=O)N[C@H](C(O)=O)CC1=CC=CC=C1 QHASENCZLDHBGX-ONGXEEELSA-N 0.000 description 1
- JJHBEVZAZXZREW-LFSVMHDDSA-N Ala-Thr-Phe Chemical compound C[C@@H](O)[C@H](NC(=O)[C@H](C)N)C(=O)N[C@@H](Cc1ccccc1)C(O)=O JJHBEVZAZXZREW-LFSVMHDDSA-N 0.000 description 1
- XKJMBINCVNINCA-UHFFFAOYSA-N Alfalone Chemical compound CON(C)C(=O)NC1=CC=C(Cl)C(Cl)=C1 XKJMBINCVNINCA-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005468 Aminopyralid Substances 0.000 description 1
- NXQDBZGWYSEGFL-UHFFFAOYSA-N Anilofos Chemical compound COP(=S)(OC)SCC(=O)N(C(C)C)C1=CC=C(Cl)C=C1 NXQDBZGWYSEGFL-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 241000490494 Arabis Species 0.000 description 1
- PDIYGFYAMZZFCW-JIOCBJNQSA-N Asp-Thr-Pro Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N1CCC[C@@H]1C(=O)O)NC(=O)[C@H](CC(=O)O)N)O PDIYGFYAMZZFCW-JIOCBJNQSA-N 0.000 description 1
- 239000005471 Benfluralin Substances 0.000 description 1
- 239000005476 Bentazone Substances 0.000 description 1
- JDWQITFHZOBBFE-UHFFFAOYSA-N Benzofenap Chemical compound C=1C=C(Cl)C(C)=C(Cl)C=1C(=O)C=1C(C)=NN(C)C=1OCC(=O)C1=CC=C(C)C=C1 JDWQITFHZOBBFE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005484 Bifenox Substances 0.000 description 1
- 239000005488 Bispyribac Substances 0.000 description 1
- 240000002791 Brassica napus Species 0.000 description 1
- 235000004977 Brassica sinapistrum Nutrition 0.000 description 1
- XTFNPKDYCLFGPV-OMCISZLKSA-N Bromofenoxim Chemical compound C1=C(Br)C(O)=C(Br)C=C1\C=N\OC1=CC=C([N+]([O-])=O)C=C1[N+]([O-])=O XTFNPKDYCLFGPV-OMCISZLKSA-N 0.000 description 1
- 239000005489 Bromoxynil Substances 0.000 description 1
- OEYOMNZEMCPTKN-UHFFFAOYSA-N Butamifos Chemical compound CCC(C)NP(=S)(OCC)OC1=CC(C)=CC=C1[N+]([O-])=O OEYOMNZEMCPTKN-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- SPNQRCTZKIBOAX-UHFFFAOYSA-N Butralin Chemical compound CCC(C)NC1=C([N+]([O-])=O)C=C(C(C)(C)C)C=C1[N+]([O-])=O SPNQRCTZKIBOAX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- ZOGDSYNXUXQGHF-XIEYBQDHSA-N Butroxydim Chemical compound CCCC(=O)C1=C(C)C=C(C)C(C2CC(=O)C(\C(CC)=N\OCC)=C(O)C2)=C1C ZOGDSYNXUXQGHF-XIEYBQDHSA-N 0.000 description 1
- 239000005490 Carbetamide Substances 0.000 description 1
- 239000005492 Carfentrazone-ethyl Substances 0.000 description 1
- HSSBORCLYSCBJR-UHFFFAOYSA-N Chloramben Chemical compound NC1=CC(Cl)=CC(C(O)=O)=C1Cl HSSBORCLYSCBJR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- NLYNUTMZTCLNOO-UHFFFAOYSA-N Chlorbromuron Chemical compound CON(C)C(=O)NC1=CC=C(Br)C(Cl)=C1 NLYNUTMZTCLNOO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005493 Chloridazon (aka pyrazone) Substances 0.000 description 1
- 239000005494 Chlorotoluron Substances 0.000 description 1
- 239000005647 Chlorpropham Substances 0.000 description 1
- 239000005500 Clopyralid Substances 0.000 description 1
- 108020004705 Codon Proteins 0.000 description 1
- DQZCVNGCTZLGAQ-UHFFFAOYSA-N Cycluron Chemical compound CN(C)C(=O)NC1CCCCCCC1 DQZCVNGCTZLGAQ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000003155 DNA primer Substances 0.000 description 1
- 239000005504 Dicamba Substances 0.000 description 1
- 239000005505 Dichlorprop-P Substances 0.000 description 1
- 239000005507 Diflufenican Substances 0.000 description 1
- DHWRNDJOGMTCPB-UHFFFAOYSA-N Dimefuron Chemical compound ClC1=CC(NC(=O)N(C)C)=CC=C1N1C(=O)OC(C(C)(C)C)=N1 DHWRNDJOGMTCPB-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005508 Dimethachlor Substances 0.000 description 1
- OFDYMSKSGFSLLM-UHFFFAOYSA-N Dinitramine Chemical compound CCN(CC)C1=C([N+]([O-])=O)C=C(C(F)(F)F)C(N)=C1[N+]([O-])=O OFDYMSKSGFSLLM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- QAHFOPIILNICLA-UHFFFAOYSA-N Diphenamid Chemical compound C=1C=CC=CC=1C(C(=O)N(C)C)C1=CC=CC=C1 QAHFOPIILNICLA-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005630 Diquat Substances 0.000 description 1
- YUBJPYNSGLJZPQ-UHFFFAOYSA-N Dithiopyr Chemical compound CSC(=O)C1=C(C(F)F)N=C(C(F)(F)F)C(C(=O)SC)=C1CC(C)C YUBJPYNSGLJZPQ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005510 Diuron Substances 0.000 description 1
- 239000005529 Florasulam Substances 0.000 description 1
- QZXATCCPQKOEIH-UHFFFAOYSA-N Florasulam Chemical compound N=1N2C(OC)=NC=C(F)C2=NC=1S(=O)(=O)NC1=C(F)C=CC=C1F QZXATCCPQKOEIH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MNFMIVVPXOGUMX-UHFFFAOYSA-N Fluchloralin Chemical compound CCCN(CCCl)C1=C([N+]([O-])=O)C=C(C(F)(F)F)C=C1[N+]([O-])=O MNFMIVVPXOGUMX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005531 Flufenacet Substances 0.000 description 1
- IRECWLYBCAZIJM-UHFFFAOYSA-N Flumiclorac pentyl Chemical group C1=C(Cl)C(OCC(=O)OCCCCC)=CC(N2C(C3=C(CCCC3)C2=O)=O)=C1F IRECWLYBCAZIJM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005532 Flumioxazine Substances 0.000 description 1
- 239000005533 Fluometuron Substances 0.000 description 1
- AOQMRUTZEYVDIL-UHFFFAOYSA-N Flupoxam Chemical compound C=1C=C(Cl)C(COCC(F)(F)C(F)(F)F)=CC=1N1N=C(C(=O)N)N=C1C1=CC=CC=C1 AOQMRUTZEYVDIL-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- YWBVHLJPRPCRSD-UHFFFAOYSA-N Fluridone Chemical compound O=C1C(C=2C=C(C=CC=2)C(F)(F)F)=CN(C)C=C1C1=CC=CC=C1 YWBVHLJPRPCRSD-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005535 Flurochloridone Substances 0.000 description 1
- 239000005558 Fluroxypyr Substances 0.000 description 1
- 108010050006 Gly-Asp-Gly-Arg Proteins 0.000 description 1
- 239000005562 Glyphosate Substances 0.000 description 1
- 239000005563 Halauxifen-methyl Substances 0.000 description 1
- CAWXEEYDBZRFPE-UHFFFAOYSA-N Hexazinone Chemical compound O=C1N(C)C(N(C)C)=NC(=O)N1C1CCCCC1 CAWXEEYDBZRFPE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- FFYYUUWROYYKFY-IHRRRGAJSA-N His-Val-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CC1=CNC=N1)C(=O)N[C@@H](C(C)C)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O FFYYUUWROYYKFY-IHRRRGAJSA-N 0.000 description 1
- 239000005566 Imazamox Substances 0.000 description 1
- PMAAYIYCDXGUAP-UHFFFAOYSA-N Indanofan Chemical compound O=C1C2=CC=CC=C2C(=O)C1(CC)CC1(C=2C=C(Cl)C=CC=2)CO1 PMAAYIYCDXGUAP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- JLLJHQLUZAKJFH-UHFFFAOYSA-N Isouron Chemical compound CN(C)C(=O)NC=1C=C(C(C)(C)C)ON=1 JLLJHQLUZAKJFH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005570 Isoxaben Substances 0.000 description 1
- FFEARJCKVFRZRR-BYPYZUCNSA-N L-methionine Chemical compound CSCC[C@H](N)C(O)=O FFEARJCKVFRZRR-BYPYZUCNSA-N 0.000 description 1
- 241000209510 Liliopsida Species 0.000 description 1
- 239000005573 Linuron Substances 0.000 description 1
- SUSRORUBZHMPCO-UHFFFAOYSA-N MC-4379 Chemical compound C1=C([N+]([O-])=O)C(C(=O)OC)=CC(OC=2C(=CC(Cl)=CC=2)Cl)=C1 SUSRORUBZHMPCO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- AZFKQCNGMSSWDS-UHFFFAOYSA-N MCPA-thioethyl Chemical group CCSC(=O)COC1=CC=C(Cl)C=C1C AZFKQCNGMSSWDS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005575 MCPB Substances 0.000 description 1
- 101150039283 MCPB gene Proteins 0.000 description 1
- 239000005576 Mecoprop-P Substances 0.000 description 1
- 239000005577 Mesosulfuron Substances 0.000 description 1
- 239000005578 Mesotrione Substances 0.000 description 1
- 239000005579 Metamitron Substances 0.000 description 1
- 239000005580 Metazachlor Substances 0.000 description 1
- RRVIAQKBTUQODI-UHFFFAOYSA-N Methabenzthiazuron Chemical compound C1=CC=C2SC(N(C)C(=O)NC)=NC2=C1 RRVIAQKBTUQODI-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005582 Metosulam Substances 0.000 description 1
- 239000005583 Metribuzin Substances 0.000 description 1
- WXZVAROIGSFCFJ-UHFFFAOYSA-N N,N-diethyl-2-(naphthalen-1-yloxy)propanamide Chemical compound C1=CC=C2C(OC(C)C(=O)N(CC)CC)=CC=CC2=C1 WXZVAROIGSFCFJ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 108010079364 N-glycylalanine Proteins 0.000 description 1
- LVKTWOXHRYGDMM-UHFFFAOYSA-N Naproanilide Chemical compound C=1C=C2C=CC=CC2=CC=1OC(C)C(=O)NC1=CC=CC=C1 LVKTWOXHRYGDMM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005585 Napropamide Substances 0.000 description 1
- CCGPUGMWYLICGL-UHFFFAOYSA-N Neburon Chemical compound CCCCN(C)C(=O)NC1=CC=C(Cl)C(Cl)=C1 CCGPUGMWYLICGL-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005586 Nicosulfuron Substances 0.000 description 1
- 108091028043 Nucleic acid sequence Proteins 0.000 description 1
- 239000005587 Oryzalin Substances 0.000 description 1
- 208000012868 Overgrowth Diseases 0.000 description 1
- 239000005588 Oxadiazon Substances 0.000 description 1
- CHNUNORXWHYHNE-UHFFFAOYSA-N Oxadiazon Chemical compound C1=C(Cl)C(OC(C)C)=CC(N2C(OC(=N2)C(C)(C)C)=O)=C1Cl CHNUNORXWHYHNE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 208000030852 Parasitic disease Diseases 0.000 description 1
- 239000005591 Pendimethalin Substances 0.000 description 1
- 239000005594 Phenmedipham Substances 0.000 description 1
- 239000005595 Picloram Substances 0.000 description 1
- 239000005596 Picolinafen Substances 0.000 description 1
- UNLYSVIDNRIVFJ-UHFFFAOYSA-N Piperophos Chemical compound CCCOP(=S)(OCCC)SCC(=O)N1CCCCC1C UNLYSVIDNRIVFJ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- YLPGTOIOYRQOHV-UHFFFAOYSA-N Pretilachlor Chemical compound CCCOCCN(C(=O)CCl)C1=C(CC)C=CC=C1CC YLPGTOIOYRQOHV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- BGWKULMLUIUPKY-BQBZGAKWSA-N Pro-Ser-Gly Chemical compound OC(=O)CNC(=O)[C@H](CO)NC(=O)[C@@H]1CCCN1 BGWKULMLUIUPKY-BQBZGAKWSA-N 0.000 description 1
- OIDKVWTWGDWMHY-RYUDHWBXSA-N Pro-Tyr Chemical compound C([C@@H](C(=O)O)NC(=O)[C@H]1NCCC1)C1=CC=C(O)C=C1 OIDKVWTWGDWMHY-RYUDHWBXSA-N 0.000 description 1
- 239000005600 Propaquizafop Substances 0.000 description 1
- 239000005601 Propoxycarbazone Substances 0.000 description 1
- IHHMUBRVTJMLQO-UHFFFAOYSA-N Pyraclonil Chemical compound C#CCN(C)C1=C(C#N)C=NN1C1=NN(CCCC2)C2=C1Cl IHHMUBRVTJMLQO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005606 Pyridate Substances 0.000 description 1
- JTZCTMAVMHRNTR-UHFFFAOYSA-N Pyridate Chemical compound CCCCCCCCSC(=O)OC1=CC(Cl)=NN=C1C1=CC=CC=C1 JTZCTMAVMHRNTR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005614 Quizalofop-P-ethyl Substances 0.000 description 1
- 239000005615 Quizalofop-P-tefuryl Substances 0.000 description 1
- 239000005616 Rimsulfuron Substances 0.000 description 1
- 239000005617 S-Metolachlor Substances 0.000 description 1
- LTFSLKWFMWZEBD-IMJSIDKUSA-N Ser-Asn Chemical compound OC[C@H](N)C(=O)N[C@H](C(O)=O)CC(N)=O LTFSLKWFMWZEBD-IMJSIDKUSA-N 0.000 description 1
- FMDHKPRACUXATF-ACZMJKKPSA-N Ser-Gln-Ser Chemical compound OC[C@H](N)C(=O)N[C@@H](CCC(N)=O)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O FMDHKPRACUXATF-ACZMJKKPSA-N 0.000 description 1
- UIPXCLNLUUAMJU-JBDRJPRFSA-N Ser-Ile-Ser Chemical compound [H]N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)CC)C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O UIPXCLNLUUAMJU-JBDRJPRFSA-N 0.000 description 1
- AZWNCEBQZXELEZ-FXQIFTODSA-N Ser-Pro-Ser Chemical compound OC[C@H](N)C(=O)N1CCC[C@H]1C(=O)N[C@@H](CO)C(O)=O AZWNCEBQZXELEZ-FXQIFTODSA-N 0.000 description 1
- NADLKBTYNKUJEP-KATARQTJSA-N Ser-Thr-Leu Chemical compound [H]N[C@@H](CO)C(=O)N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(O)=O NADLKBTYNKUJEP-KATARQTJSA-N 0.000 description 1
- ZSDXEKUKQAKZFE-XAVMHZPKSA-N Ser-Thr-Pro Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N1CCC[C@@H]1C(=O)O)NC(=O)[C@H](CO)N)O ZSDXEKUKQAKZFE-XAVMHZPKSA-N 0.000 description 1
- JXVIIQLNUPXOII-UHFFFAOYSA-N Siduron Chemical compound CC1CCCCC1NC(=O)NC1=CC=CC=C1 JXVIIQLNUPXOII-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005619 Sulfosulfuron Substances 0.000 description 1
- 239000005620 Tembotrione Substances 0.000 description 1
- NBQCNZYJJMBDKY-UHFFFAOYSA-N Terbacil Chemical compound CC=1NC(=O)N(C(C)(C)C)C(=O)C=1Cl NBQCNZYJJMBDKY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- DKGAVHZHDRPRBM-UHFFFAOYSA-N Tert-Butanol Chemical compound CC(C)(C)O DKGAVHZHDRPRBM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- BBJPZPLAZVZTGR-UHFFFAOYSA-N Thiazafluron Chemical compound CNC(=O)N(C)C1=NN=C(C(F)(F)F)S1 BBJPZPLAZVZTGR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- YIJZJEYQBAAWRJ-UHFFFAOYSA-N Thiazopyr Chemical compound N1=C(C(F)F)C(C(=O)OC)=C(CC(C)C)C(C=2SCCN=2)=C1C(F)(F)F YIJZJEYQBAAWRJ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- LXWZOMSOUAMOIA-JIOCBJNQSA-N Thr-Asn-Pro Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(=O)N)C(=O)N1CCC[C@@H]1C(=O)O)N)O LXWZOMSOUAMOIA-JIOCBJNQSA-N 0.000 description 1
- SHOMROOOQBDGRL-JHEQGTHGSA-N Thr-Glu-Gly Chemical compound [H]N[C@@H]([C@@H](C)O)C(=O)N[C@@H](CCC(O)=O)C(=O)NCC(O)=O SHOMROOOQBDGRL-JHEQGTHGSA-N 0.000 description 1
- MECLEFZMPPOEAC-VOAKCMCISA-N Thr-Leu-Lys Chemical compound C[C@H]([C@@H](C(=O)N[C@@H](CC(C)C)C(=O)N[C@@H](CCCCN)C(=O)O)N)O MECLEFZMPPOEAC-VOAKCMCISA-N 0.000 description 1
- 241000613130 Tima Species 0.000 description 1
- 239000005624 Tralkoxydim Substances 0.000 description 1
- WHKUVVPPKQRRBV-UHFFFAOYSA-N Trasan Chemical compound CC1=CC(Cl)=CC=C1OCC(O)=O WHKUVVPPKQRRBV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005626 Tribenuron Substances 0.000 description 1
- 239000005627 Triclopyr Substances 0.000 description 1
- HFBWPRKWDIRYNX-UHFFFAOYSA-N Trietazine Chemical compound CCNC1=NC(Cl)=NC(N(CC)CC)=N1 HFBWPRKWDIRYNX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000005628 Triflusulfuron Substances 0.000 description 1
- AMRQXHFXNZFDCH-SECBINFHSA-N [(2r)-1-(ethylamino)-1-oxopropan-2-yl] n-phenylcarbamate Chemical compound CCNC(=O)[C@@H](C)OC(=O)NC1=CC=CC=C1 AMRQXHFXNZFDCH-SECBINFHSA-N 0.000 description 1
- DDBMQDADIHOWIC-UHFFFAOYSA-N aclonifen Chemical compound C1=C([N+]([O-])=O)C(N)=C(Cl)C(OC=2C=CC=CC=2)=C1 DDBMQDADIHOWIC-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 230000009418 agronomic effect Effects 0.000 description 1
- XCSGPAVHZFQHGE-UHFFFAOYSA-N alachlor Chemical compound CCC1=CC=CC(CC)=C1N(COC)C(=O)CCl XCSGPAVHZFQHGE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- RQVYBGPQFYCBGX-UHFFFAOYSA-N ametryn Chemical compound CCNC1=NC(NC(C)C)=NC(SC)=N1 RQVYBGPQFYCBGX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- ORFPWVRKFLOQHK-UHFFFAOYSA-N amicarbazone Chemical compound CC(C)C1=NN(C(=O)NC(C)(C)C)C(=O)N1N ORFPWVRKFLOQHK-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- NIXXQNOQHKNPEJ-UHFFFAOYSA-N aminopyralid Chemical compound NC1=CC(Cl)=NC(C(O)=O)=C1Cl NIXXQNOQHKNPEJ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MXWJVTOOROXGIU-UHFFFAOYSA-N atrazine Chemical compound CCNC1=NC(Cl)=NC(NC(C)C)=N1 MXWJVTOOROXGIU-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- XOEMATDHVZOBSG-UHFFFAOYSA-N azafenidin Chemical compound C1=C(OCC#C)C(Cl)=CC(Cl)=C1N1C(=O)N2CCCCC2=N1 XOEMATDHVZOBSG-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 230000009286 beneficial effect Effects 0.000 description 1
- 230000008901 benefit Effects 0.000 description 1
- ZOMSMJKLGFBRBS-UHFFFAOYSA-N bentazone Chemical compound C1=CC=C2NS(=O)(=O)N(C(C)C)C(=O)C2=C1 ZOMSMJKLGFBRBS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- CNBGNNVCVSKAQZ-UHFFFAOYSA-N benzidamine Natural products C12=CC=CC=C2C(OCCCN(C)C)=NN1CC1=CC=CC=C1 CNBGNNVCVSKAQZ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 230000033228 biological regulation Effects 0.000 description 1
- RYVIXQCRCQLFCM-UHFFFAOYSA-N bispyribac Chemical compound COC1=CC(OC)=NC(OC=2C(=C(OC=3N=C(OC)C=C(OC)N=3)C=CC=2)C(O)=O)=N1 RYVIXQCRCQLFCM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- FUHMZYWBSHTEDZ-UHFFFAOYSA-M bispyribac-sodium Chemical compound [Na+].COC1=CC(OC)=NC(OC=2C(=C(OC=3N=C(OC)C=C(OC)N=3)C=CC=2)C([O-])=O)=N1 FUHMZYWBSHTEDZ-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 1
- WZDDLAZXUYIVMU-UHFFFAOYSA-N bromobutide Chemical compound CC(C)(C)C(Br)C(=O)NC(C)(C)C1=CC=CC=C1 WZDDLAZXUYIVMU-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- HKPHPIREJKHECO-UHFFFAOYSA-N butachlor Chemical compound CCCCOCN(C(=O)CCl)C1=C(CC)C=CC=C1CC HKPHPIREJKHECO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- JEDYYFXHPAIBGR-UHFFFAOYSA-N butafenacil Chemical compound O=C1N(C)C(C(F)(F)F)=CC(=O)N1C1=CC=C(Cl)C(C(=O)OC(C)(C)C(=O)OCC=C)=C1 JEDYYFXHPAIBGR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 235000013877 carbamide Nutrition 0.000 description 1
- 210000002421 cell wall Anatomy 0.000 description 1
- GGWHBJGBERXSLL-NBVRZTHBSA-N chembl113137 Chemical compound C1C(=O)C(C(=N/OCC)/CCC)=C(O)CC1C1CSCCC1 GGWHBJGBERXSLL-NBVRZTHBSA-N 0.000 description 1
- JXCGFZXSOMJFOA-UHFFFAOYSA-N chlorotoluron Chemical compound CN(C)C(=O)NC1=CC=C(C)C(Cl)=C1 JXCGFZXSOMJFOA-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- IVUXTESCPZUGJC-UHFFFAOYSA-N chloroxuron Chemical compound C1=CC(NC(=O)N(C)C)=CC=C1OC1=CC=C(Cl)C=C1 IVUXTESCPZUGJC-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- CWJSHJJYOPWUGX-UHFFFAOYSA-N chlorpropham Chemical compound CC(C)OC(=O)NC1=CC=CC(Cl)=C1 CWJSHJJYOPWUGX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- HUBANNPOLNYSAD-UHFFFAOYSA-N clopyralid Chemical compound OC(=O)C1=NC(Cl)=CC=C1Cl HUBANNPOLNYSAD-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- OILAIQUEIWYQPH-UHFFFAOYSA-N cyclohexane-1,2-dione Chemical class O=C1CCCCC1=O OILAIQUEIWYQPH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 230000001419 dependent effect Effects 0.000 description 1
- 238000013461 design Methods 0.000 description 1
- 230000006866 deterioration Effects 0.000 description 1
- IWEDIXLBFLAXBO-UHFFFAOYSA-N dicamba Chemical compound COC1=C(Cl)C=CC(Cl)=C1C(O)=O IWEDIXLBFLAXBO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- WYEHFWKAOXOVJD-UHFFFAOYSA-N diflufenican Chemical compound FC1=CC(F)=CC=C1NC(=O)C1=CC=CN=C1OC1=CC=CC(C(F)(F)F)=C1 WYEHFWKAOXOVJD-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- SCCDDNKJYDZXMM-UHFFFAOYSA-N dimethachlor Chemical compound COCCN(C(=O)CCl)C1=C(C)C=CC=C1C SCCDDNKJYDZXMM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- USIUVYZYUHIAEV-UHFFFAOYSA-N diphenyl ether Chemical class C=1C=CC=CC=1OC1=CC=CC=C1 USIUVYZYUHIAEV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- SYJFEGQWDCRVNX-UHFFFAOYSA-N diquat Chemical compound C1=CC=[N+]2CC[N+]3=CC=CC=C3C2=C1 SYJFEGQWDCRVNX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 239000003814 drug Substances 0.000 description 1
- 229940079593 drug Drugs 0.000 description 1
- 230000009088 enzymatic function Effects 0.000 description 1
- 230000008029 eradication Effects 0.000 description 1
- PQKBPHSEKWERTG-LLVKDONJSA-N ethyl (2r)-2-[4-[(6-chloro-1,3-benzoxazol-2-yl)oxy]phenoxy]propanoate Chemical group C1=CC(O[C@H](C)C(=O)OCC)=CC=C1OC1=NC2=CC=C(Cl)C=C2O1 PQKBPHSEKWERTG-LLVKDONJSA-N 0.000 description 1
- YESXTECNXIKUMM-UHFFFAOYSA-N ethyl 2-[[4-chloro-6-(ethylamino)-1,3,5-triazin-2-yl]amino]acetate Chemical group CCNC1=NC(Cl)=NC(NCC(=O)OCC)=N1 YESXTECNXIKUMM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- QQADVTSTCZBBOE-UHFFFAOYSA-N ethyl 2-[[4-chloro-6-(propan-2-ylamino)-1,3,5-triazin-2-yl]amino]acetate Chemical group CCOC(=O)CNC1=NC(Cl)=NC(NC(C)C)=N1 QQADVTSTCZBBOE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 241001233957 eudicotyledons Species 0.000 description 1
- XXOYNJXVWVNOOJ-UHFFFAOYSA-N fenuron Chemical compound CN(C)C(=O)NC1=CC=CC=C1 XXOYNJXVWVNOOJ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 244000037666 field crops Species 0.000 description 1
- VAIZTNZGPYBOGF-CYBMUJFWSA-N fluazifop-P-butyl Chemical group C1=CC(O[C@H](C)C(=O)OCCCC)=CC=C1OC1=CC=C(C(F)(F)F)C=N1 VAIZTNZGPYBOGF-CYBMUJFWSA-N 0.000 description 1
- GINFBXXYGUODAT-UHFFFAOYSA-N flucarbazone Chemical compound O=C1N(C)C(OC)=NN1C(=O)NS(=O)(=O)C1=CC=CC=C1OC(F)(F)F GINFBXXYGUODAT-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- UOUXAYAIONPXDH-UHFFFAOYSA-M flucarbazone-sodium Chemical compound [Na+].O=C1N(C)C(OC)=NN1C(=O)[N-]S(=O)(=O)C1=CC=CC=C1OC(F)(F)F UOUXAYAIONPXDH-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 1
- IANUJLZYFUDJIH-UHFFFAOYSA-N flufenacet Chemical compound C=1C=C(F)C=CC=1N(C(C)C)C(=O)COC1=NN=C(C(F)(F)F)S1 IANUJLZYFUDJIH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- DNUAYCRATWAJQE-UHFFFAOYSA-N flufenpyr-ethyl Chemical group C1=C(Cl)C(OCC(=O)OCC)=CC(N2C(C(C)=C(C=N2)C(F)(F)F)=O)=C1F DNUAYCRATWAJQE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- FOUWCSDKDDHKQP-UHFFFAOYSA-N flumioxazin Chemical compound FC1=CC=2OCC(=O)N(CC#C)C=2C=C1N(C1=O)C(=O)C2=C1CCCC2 FOUWCSDKDDHKQP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- RZILCCPWPBTYDO-UHFFFAOYSA-N fluometuron Chemical compound CN(C)C(=O)NC1=CC=CC(C(F)(F)F)=C1 RZILCCPWPBTYDO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- OQZCSNDVOWYALR-UHFFFAOYSA-N flurochloridone Chemical compound FC(F)(F)C1=CC=CC(N2C(C(Cl)C(CCl)C2)=O)=C1 OQZCSNDVOWYALR-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MEFQWPUMEMWTJP-UHFFFAOYSA-N fluroxypyr Chemical compound NC1=C(Cl)C(F)=NC(OCC(O)=O)=C1Cl MEFQWPUMEMWTJP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- ZCNQYNHDVRPZIH-UHFFFAOYSA-N fluthiacet-methyl Chemical group C1=C(Cl)C(SCC(=O)OC)=CC(N=C2N3CCCCN3C(=O)S2)=C1F ZCNQYNHDVRPZIH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- BGZZWXTVIYUUEY-UHFFFAOYSA-N fomesafen Chemical compound C1=C([N+]([O-])=O)C(C(=O)NS(=O)(=O)C)=CC(OC=2C(=CC(=CC=2)C(F)(F)F)Cl)=C1 BGZZWXTVIYUUEY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 238000009472 formulation Methods 0.000 description 1
- 238000001476 gene delivery Methods 0.000 description 1
- IAJOBQBIJHVGMQ-BYPYZUCNSA-N glufosinate-P Chemical compound CP(O)(=O)CC[C@H](N)C(O)=O IAJOBQBIJHVGMQ-BYPYZUCNSA-N 0.000 description 1
- VPZXBVLAVMBEQI-UHFFFAOYSA-N glycyl-DL-alpha-alanine Natural products OC(=O)C(C)NC(=O)CN VPZXBVLAVMBEQI-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- XDDAORKBJWWYJS-UHFFFAOYSA-N glyphosate Chemical compound OC(=O)CNCP(O)(O)=O XDDAORKBJWWYJS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 229940097068 glyphosate Drugs 0.000 description 1
- KDHKOPYYWOHESS-UHFFFAOYSA-N halauxifen-methyl Chemical group NC1=C(Cl)C(C(=O)OC)=NC(C=2C(=C(OC)C(Cl)=CC=2)F)=C1 KDHKOPYYWOHESS-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MFSWTRQUCLNFOM-SECBINFHSA-N haloxyfop-P-methyl Chemical group C1=CC(O[C@H](C)C(=O)OC)=CC=C1OC1=NC=C(C(F)(F)F)C=C1Cl MFSWTRQUCLNFOM-SECBINFHSA-N 0.000 description 1
- YFONKFDEZLYQDH-BOURZNODSA-N indaziflam Chemical compound CC(F)C1=NC(N)=NC(N[C@H]2C3=CC(C)=CC=C3C[C@@H]2C)=N1 YFONKFDEZLYQDH-BOURZNODSA-N 0.000 description 1
- 230000001939 inductive effect Effects 0.000 description 1
- 238000003780 insertion Methods 0.000 description 1
- 230000037431 insertion Effects 0.000 description 1
- 230000003834 intracellular effect Effects 0.000 description 1
- NRXQIUSYPAHGNM-UHFFFAOYSA-N ioxynil Chemical compound OC1=C(I)C=C(C#N)C=C1I NRXQIUSYPAHGNM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 238000002955 isolation Methods 0.000 description 1
- PUIYMUZLKQOUOZ-UHFFFAOYSA-N isoproturon Chemical compound CC(C)C1=CC=C(NC(=O)N(C)C)C=C1 PUIYMUZLKQOUOZ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- PMHURSZHKKJGBM-UHFFFAOYSA-N isoxaben Chemical compound O1N=C(C(C)(CC)CC)C=C1NC(=O)C1=C(OC)C=CC=C1OC PMHURSZHKKJGBM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 231100000225 lethality Toxicity 0.000 description 1
- 239000003550 marker Substances 0.000 description 1
- XIGAUIHYSDTJHW-UHFFFAOYSA-N mefenacet Chemical compound N=1C2=CC=CC=C2SC=1OCC(=O)N(C)C1=CC=CC=C1 XIGAUIHYSDTJHW-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- KPUREKXXPHOJQT-UHFFFAOYSA-N mesotrione Chemical compound [O-][N+](=O)C1=CC(S(=O)(=O)C)=CC=C1C(=O)C1C(=O)CCCC1=O KPUREKXXPHOJQT-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- VHCNQEUWZYOAEV-UHFFFAOYSA-N metamitron Chemical compound O=C1N(N)C(C)=NN=C1C1=CC=CC=C1 VHCNQEUWZYOAEV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- STEPQTYSZVCJPV-UHFFFAOYSA-N metazachlor Chemical compound CC1=CC=CC(C)=C1N(C(=O)CCl)CN1N=CC=C1 STEPQTYSZVCJPV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 229930182817 methionine Natural products 0.000 description 1
- MFSWTRQUCLNFOM-UHFFFAOYSA-N methyl 2-(4-{[3-chloro-5-(trifluoromethyl)pyridin-2-yl]oxy}phenoxy)propanoate Chemical group C1=CC(OC(C)C(=O)OC)=CC=C1OC1=NC=C(C(F)(F)F)C=C1Cl MFSWTRQUCLNFOM-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- JTHMVYBOQLDDIY-UHFFFAOYSA-N methyl 2-[(4-methyl-5-oxo-3-propoxy-1,2,4-triazole-1-carbonyl)sulfamoyl]benzoate Chemical compound O=C1N(C)C(OCCC)=NN1C(=O)NS(=O)(=O)C1=CC=CC=C1C(=O)OC JTHMVYBOQLDDIY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- BACHBFVBHLGWSL-UHFFFAOYSA-N methyl 2-[4-(2,4-dichlorophenoxy)phenoxy]propanoate Chemical group C1=CC(OC(C)C(=O)OC)=CC=C1OC1=CC=C(Cl)C=C1Cl BACHBFVBHLGWSL-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- LYPWWQLKWQNQKV-UHFFFAOYSA-N methyl 2-[5-ethyl-2-[[4-[3-methyl-2,6-dioxo-4-(trifluoromethyl)pyrimidin-1-yl]phenoxy]methyl]phenoxy]propanoate Chemical compound COC(=O)C(C)OC1=CC(CC)=CC=C1COC1=CC=C(N2C(N(C)C(=CC2=O)C(F)(F)F)=O)C=C1 LYPWWQLKWQNQKV-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 150000004702 methyl esters Chemical class 0.000 description 1
- DSRNRYQBBJQVCW-UHFFFAOYSA-N metoxuron Chemical compound COC1=CC=C(NC(=O)N(C)C)C=C1Cl DSRNRYQBBJQVCW-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- FOXFZRUHNHCZPX-UHFFFAOYSA-N metribuzin Chemical compound CSC1=NN=C(C(C)(C)C)C(=O)N1N FOXFZRUHNHCZPX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- BMLIZLVNXIYGCK-UHFFFAOYSA-N monuron Chemical compound CN(C)C(=O)NC1=CC=C(Cl)C=C1 BMLIZLVNXIYGCK-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 230000000877 morphologic effect Effects 0.000 description 1
- 230000000869 mutational effect Effects 0.000 description 1
- HZDIJTXDRLNTIS-DAXSKMNVSA-N n-[[(z)-but-2-enoxy]methyl]-2-chloro-n-(2,6-diethylphenyl)acetamide Chemical compound CCC1=CC=CC(CC)=C1N(COC\C=C/C)C(=O)CCl HZDIJTXDRLNTIS-DAXSKMNVSA-N 0.000 description 1
- XITQUSLLOSKDTB-UHFFFAOYSA-N nitrofen Chemical compound C1=CC([N+](=O)[O-])=CC=C1OC1=CC=C(Cl)C=C1Cl XITQUSLLOSKDTB-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- NVGOPFQZYCNLDU-UHFFFAOYSA-N norflurazon Chemical compound O=C1C(Cl)=C(NC)C=NN1C1=CC=CC(C(F)(F)F)=C1 NVGOPFQZYCNLDU-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 150000007523 nucleic acids Chemical group 0.000 description 1
- 210000000056 organ Anatomy 0.000 description 1
- UNAHYJYOSSSJHH-UHFFFAOYSA-N oryzalin Chemical compound CCCN(CCC)C1=C([N+]([O-])=O)C=C(S(N)(=O)=O)C=C1[N+]([O-])=O UNAHYJYOSSSJHH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 150000004866 oxadiazoles Chemical class 0.000 description 1
- 150000001475 oxazolidinediones Chemical class 0.000 description 1
- 230000036961 partial effect Effects 0.000 description 1
- CHIFOSRWCNZCFN-UHFFFAOYSA-N pendimethalin Chemical compound CCC(CC)NC1=C([N+]([O-])=O)C=C(C)C(C)=C1[N+]([O-])=O CHIFOSRWCNZCFN-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- JZPKLLLUDLHCEL-UHFFFAOYSA-N pentoxazone Chemical compound O=C1C(=C(C)C)OC(=O)N1C1=CC(OC2CCCC2)=C(Cl)C=C1F JZPKLLLUDLHCEL-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- IDOWTHOLJBTAFI-UHFFFAOYSA-N phenmedipham Chemical compound COC(=O)NC1=CC=CC(OC(=O)NC=2C=C(C)C=CC=2)=C1 IDOWTHOLJBTAFI-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- PWXJULSLLONQHY-UHFFFAOYSA-N phenylcarbamic acid Chemical class OC(=O)NC1=CC=CC=C1 PWXJULSLLONQHY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 150000008048 phenylpyrazoles Chemical class 0.000 description 1
- 230000000885 phytotoxic effect Effects 0.000 description 1
- NQQVFXUMIDALNH-UHFFFAOYSA-N picloram Chemical compound NC1=C(Cl)C(Cl)=NC(C(O)=O)=C1Cl NQQVFXUMIDALNH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- CWKFPEBMTGKLKX-UHFFFAOYSA-N picolinafen Chemical compound C1=CC(F)=CC=C1NC(=O)C1=CC=CC(OC=2C=C(C=CC=2)C(F)(F)F)=N1 CWKFPEBMTGKLKX-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 230000008654 plant damage Effects 0.000 description 1
- 230000008635 plant growth Effects 0.000 description 1
- 230000003389 potentiating effect Effects 0.000 description 1
- 239000013615 primer Substances 0.000 description 1
- 239000002987 primer (paints) Substances 0.000 description 1
- 238000012545 processing Methods 0.000 description 1
- 108010079317 prolyl-tyrosine Proteins 0.000 description 1
- 108010090894 prolylleucine Proteins 0.000 description 1
- ISEUFVQQFVOBCY-UHFFFAOYSA-N prometon Chemical compound COC1=NC(NC(C)C)=NC(NC(C)C)=N1 ISEUFVQQFVOBCY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- MFOUDYKPLGXPGO-UHFFFAOYSA-N propachlor Chemical compound ClCC(=O)N(C(C)C)C1=CC=CC=C1 MFOUDYKPLGXPGO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- FKLQIONHGSFYJY-UHFFFAOYSA-N propan-2-yl 5-[4-bromo-1-methyl-5-(trifluoromethyl)pyrazol-3-yl]-2-chloro-4-fluorobenzoate Chemical compound C1=C(Cl)C(C(=O)OC(C)C)=CC(C=2C(=C(N(C)N=2)C(F)(F)F)Br)=C1F FKLQIONHGSFYJY-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- FROBCXTULYFHEJ-OAHLLOKOSA-N propaquizafop Chemical compound C1=CC(O[C@H](C)C(=O)OCCON=C(C)C)=CC=C1OC1=CN=C(C=C(Cl)C=C2)C2=N1 FROBCXTULYFHEJ-OAHLLOKOSA-N 0.000 description 1
- WJNRPILHGGKWCK-UHFFFAOYSA-N propazine Chemical compound CC(C)NC1=NC(Cl)=NC(NC(C)C)=N1 WJNRPILHGGKWCK-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- VXPLXMJHHKHSOA-UHFFFAOYSA-N propham Chemical compound CC(C)OC(=O)NC1=CC=CC=C1 VXPLXMJHHKHSOA-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- PHNUZKMIPFFYSO-UHFFFAOYSA-N propyzamide Chemical group C#CC(C)(C)NC(=O)C1=CC(Cl)=CC(Cl)=C1 PHNUZKMIPFFYSO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 150000008512 pyrimidinediones Chemical class 0.000 description 1
- OSUHJPCHFDQAIT-GFCCVEGCSA-N quizalofop-P-ethyl Chemical group C1=CC(O[C@H](C)C(=O)OCC)=CC=C1OC1=CN=C(C=C(Cl)C=C2)C2=N1 OSUHJPCHFDQAIT-GFCCVEGCSA-N 0.000 description 1
- BBKDWPHJZANJGB-IKJXHCRLSA-N quizalofop-P-tefuryl Chemical group O=C([C@H](OC=1C=CC(OC=2N=C3C=CC(Cl)=CC3=NC=2)=CC=1)C)OCC1CCCO1 BBKDWPHJZANJGB-IKJXHCRLSA-N 0.000 description 1
- BACHBFVBHLGWSL-JTQLQIEISA-N rac-diclofop methyl Natural products C1=CC(O[C@@H](C)C(=O)OC)=CC=C1OC1=CC=C(Cl)C=C1Cl BACHBFVBHLGWSL-JTQLQIEISA-N 0.000 description 1
- 230000002829 reductive effect Effects 0.000 description 1
- 230000003362 replicative effect Effects 0.000 description 1
- MEFOUWRMVYJCQC-UHFFFAOYSA-N rimsulfuron Chemical compound CCS(=O)(=O)C1=CC=CN=C1S(=O)(=O)NC(=O)NC1=NC(OC)=CC(OC)=N1 MEFOUWRMVYJCQC-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 102220087562 rs574746149 Human genes 0.000 description 1
- ODCWYMIRDDJXKW-UHFFFAOYSA-N simazine Chemical compound CCNC1=NC(Cl)=NC(NCC)=N1 ODCWYMIRDDJXKW-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 229910052708 sodium Inorganic materials 0.000 description 1
- JKPSVOHVUGMYGH-UHFFFAOYSA-M sodium;(4,6-dimethoxypyrimidin-2-yl)-[[3-methoxycarbonyl-6-(trifluoromethyl)pyridin-2-yl]sulfonylcarbamoyl]azanide Chemical compound [Na+].COC(=O)C1=CC=C(C(F)(F)F)N=C1S(=O)(=O)NC(=O)[N-]C1=NC(OC)=CC(OC)=N1 JKPSVOHVUGMYGH-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 1
- JRQGDDUXDKCWRF-UHFFFAOYSA-M sodium;n-(2-methoxycarbonylphenyl)sulfonyl-4-methyl-5-oxo-3-propoxy-1,2,4-triazole-1-carboximidate Chemical compound [Na+].O=C1N(C)C(OCCC)=NN1C(=O)[N-]S(=O)(=O)C1=CC=CC=C1C(=O)OC JRQGDDUXDKCWRF-UHFFFAOYSA-M 0.000 description 1
- 239000007787 solid Substances 0.000 description 1
- 230000030118 somatic embryogenesis Effects 0.000 description 1
- 238000006467 substitution reaction Methods 0.000 description 1
- 230000002195 synergetic effect Effects 0.000 description 1
- 230000008685 targeting Effects 0.000 description 1
- RJKCKKDSSSRYCB-UHFFFAOYSA-N tebutam Chemical compound CC(C)(C)C(=O)N(C(C)C)CC1=CC=CC=C1 RJKCKKDSSSRYCB-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- IUQAXCIUEPFPSF-UHFFFAOYSA-N tembotrione Chemical compound ClC1=C(COCC(F)(F)F)C(S(=O)(=O)C)=CC=C1C(=O)C1C(=O)CCCC1=O IUQAXCIUEPFPSF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- FZXISNSWEXTPMF-UHFFFAOYSA-N terbutylazine Chemical compound CCNC1=NC(Cl)=NC(NC(C)(C)C)=N1 FZXISNSWEXTPMF-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 150000004867 thiadiazoles Chemical class 0.000 description 1
- IYMLUHWAJFXAQP-UHFFFAOYSA-N topramezone Chemical compound CC1=C(C(=O)C2=C(N(C)N=C2)O)C=CC(S(C)(=O)=O)=C1C1=NOCC1 IYMLUHWAJFXAQP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 231100000419 toxicity Toxicity 0.000 description 1
- 230000001988 toxicity Effects 0.000 description 1
- DQFPEYARZIQXRM-LTGZKZEYSA-N tralkoxydim Chemical compound C1C(=O)C(C(/CC)=N/OCC)=C(O)CC1C1=C(C)C=C(C)C=C1C DQFPEYARZIQXRM-LTGZKZEYSA-N 0.000 description 1
- 150000003918 triazines Chemical class 0.000 description 1
- BQZXUHDXIARLEO-UHFFFAOYSA-N tribenuron Chemical compound COC1=NC(C)=NC(N(C)C(=O)NS(=O)(=O)C=2C(=CC=CC=2)C(O)=O)=N1 BQZXUHDXIARLEO-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- REEQLXCGVXDJSQ-UHFFFAOYSA-N trichlopyr Chemical compound OC(=O)COC1=NC(Cl)=C(Cl)C=C1Cl REEQLXCGVXDJSQ-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- ZSDSQXJSNMTJDA-UHFFFAOYSA-N trifluralin Chemical compound CCCN(CCC)C1=C([N+]([O-])=O)C=C(C(F)(F)F)C=C1[N+]([O-])=O ZSDSQXJSNMTJDA-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- AKTQJCBOGPBERP-UHFFFAOYSA-N triflusulfuron Chemical compound FC(F)(F)COC1=NC(N(C)C)=NC(NC(=O)NS(=O)(=O)C=2C(=CC=CC=2C)C(O)=O)=N1 AKTQJCBOGPBERP-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 108010080629 tryptophan-leucine Proteins 0.000 description 1
- 150000003672 ureas Chemical class 0.000 description 1
- 230000035899 viability Effects 0.000 description 1
- 230000003442 weekly effect Effects 0.000 description 1
Landscapes
- Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
- Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)
- Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
Abstract
Herbisitlere karşı dirençli bir şeker pancarı bitkisi üretilmesi için bir yöntem olup, bir şeker pancarı bitkisinden izole edilen stomatal koruyucu hücrelerinden protoplastların elde edilmesi, bir ALS herbisitini söz konusu hücreler için ölümcül olan bir konsantrasyonda içeren bir bileşimin hücrelere uygulanması ve sağ kalan hücrelerden şeker pancarı bitkilerinin rejenere edilmesi adımlarını içermektedir.
Description
TARIFNAME
HERBISITLERE KARSI DIRENÇLI SEKER PANCARI BITKILERINI GELISTIRMEK
IÇIN YÖNTEM
Bulusun Alani
Mevcut bulus, herbisitlere, örnegin asetohidroksiasit sentaz enzimi (ALS) inhibitörlerine
karsi dirençli olan seker pancari bitkilerini üretmek için bir yöntemle ilgilidir.
Mevcut bulus ayrica, bu yöntemle elde edilen bitkilerle ilgilidir.
Seker pancari, iliman ve subtropik bölgelerde önemli bir tarimsal mahsuldür.
Modern tarimda, yabani ot çogalmasini yönetmek için herbisitler yaygin olarak
kullanilmaktadir.
ALS inhibitörleri gibi herbisitlere karsi dirençli olan seker pancari bitkilerinin gelistirilmesi
transgenik yaklasimlar kullanilarak yapilabilmektedir.
Aslinda, bir herbisite karsi direnç kazandiran bir geni tasiyan yabanci DNA'nin
uygulanmasi, seker pancari dahil olmak üzere çesitli tarla mahsullerinde basarili bir
sekilde gerçeklestirilmistir.
WO 95/10178 sayili belge, Bialaphos herbisitine karsi transgenik olarak uyarilmis
direnci açiklamaktadir. Direnoi kodlayan gen, seker pancarindan alinan koruyucu
hücrelerin protoplastlarina uygulanmis, ardindan bu protoplastlar seker pancari bitkileri
olarak rejenere edilmistir. Bu bitkiler kimyasal fosfinotrisine ve bunun türevi glufosinata
karsi da dirençlidir.
Transforme edilmemis bitkiler Bialaphos'a karsi direnç kazanmamistir.
En iyi durumda, 28 adet transforme edilmis kallus 83000 protoplasttan rejenere
edilmistir; en kötü durumda, 1 kallus 190 000 protoplasttan rejenere edilmistir.
Akabinde, bu kalluslarin bazilari somatik embriyogenez gösterebilmektedir ve seker
pancari fidelerini %1 verimlilikle ve oldukça avantajli bir özellik olarak görülen sekilde
Bununla birlikte, yaygin olarak embriyo gibi seker pancari organlarindan ve/veya yaprak
disklerinden elde edilen eksplantlardan alinan kalluslarin daha dogrudan
transformasyonuna dayali olan bu yaklasim alanda yaygin olarak kullanilmamaktadir.
Seker pancari mahsulünde oldugu gibi, DNA vektörlerine ve/veya yabanci genlerin
yerlestirilmesine dayali olmayan, herbisitlere karsi dirençli bitkilerin gelistirilmesi için
önemli bir ihtiyaç halen bulunmaktadir.
Diger yandan, ALS inhibitörleri gibi herbisitlere karsi dirençli seker pancari bitkisinin
gelistirilmesi teorik olarak, dogal olusumlu bir direnç geni içerecek olan bir seker pancari
bitkisi ile klasik yetistiricilikle yapilabilmektedir. Ancak bu yaklasim zaman alicidir ve
basvuru sahibinin bilgisine göre, dogal olusumlu ALS inhibitörüne karsi dirençli bitkiler
belgelenmis olmasina ragmen, en azindan çesitli yabani ot türü dahil olmak üzere seker
pancari disindaki türler için basarili sonuçlanmamistir. Özellikle bir ikili mutantin (yani
ayni ALS geninde iki mutasyona sahip bir bitkinin) dogada olusmasi pek mümkün
degildir.
WO 98/0252? sayili patent basvurusu, sülfonilüre herbisitleri gibi bazi ALS
inhibitörlerine karsi dirençli olan seker pancari bitkisinin üretimi için bir yöntemi
açiklamakta olup, bu yöntem B. vulgari's eksplantlarindan elde edilen kalluslarin
sülfonilüreye tabi tutulmasi ve bu herbisitin varliginda büyüyebilen birkaç spontan
mutanttan bitkilerin rejenere edilmesi adimlarini içermektedir.
Bu yöntem, ALS geninde bir mutasyona sahip bir bitki vermis olup, burada kodlanmis
ALS enzimindeki 188. pozisyondaki (Arabidopsi's thaliana ALS enzimindeki 197.
pozisyona karsilik gelmektedir) prolin bir serinle ikame edilmistir. Ancak bu mutant ticari
olarak kullanilmamaktadir çünkü tercih edilen modern sülfonilüreler olan ALS herbisitleri
(örn. foramsülfuron) ise islemler gerekli doz oraninda tarla çalismalarinda bir miktar
fitotoksisite sergilemektedir.
istisna B. vui'garfs eksplantlarindan elde edilen kalluslarin foramsülfurona tabi tutulmasi
ve dolayisiyla foramsülfuron dahil olmak üzere birkaç ALS inhibitörüne karsi dirençli
seker pancari bitkisi ile sonuçlanmasidir.
Bu yöntem, ALS geninde bir mutasyona sahip bir bitki vermis olup, burada kodlanmis
ALS enzimindeki 569. pozisyondaki (Arabidopsi's iha/fena ALS enzimindeki 574.
pozisyona karsilik gelmektedir) triptofan bir Iösinle ikame edilmistir.
Bu homozigot 569/569 mutantinin tarla çalismalari, foramsülfurona, iyodosülfurona (bir
baska ALS inhibitörü) ve farkli ALS inhibitörlerinin karisimlarina karsi iyi direnç
göstermistir.
Bu yayinlanan yöntemlerin her ikisi de embriyolar gibi bagimsiz eksplantlardan gelen
kalluslarin izole edilmesine iliskin oldukça yerlesik adimlardan faydalanmaktadir. Ancak
bu, zaman alici bir yaklasim olup, (i) fazla sayida taze embriyonun izole edilmesini, (ii)
bunlarin agar ile katilastirilmis kültür ortaminda yinelemeli kültürünü ve (iii) morfolojik
seçme yaklasimlarini kullanarak rejenere edilebilir kalluslarin seçilmesini
kapsama ktadir.
Seker pancarina genetik özellikler aktarilmasinin diger stratejileri gelistirilmis olup,
bunlar baslangiç malzemesi olarak (stomatal koruyucu hücre protoplastlarindan farklidir
olan) mesofil protoplastlarina dayanmaktadir (Krens ve ark., 1990, Theor. appl. Genet.,
cilt 79, syf. 390-396).
biyoteknoloji uygulamalarini açiklamaktadir. Yedi farkli in vitro kültür teknigi
açiklanmaktadir. Bunlarin arasinda, ya transformasyon amacina yönelik stomatal
koruyucu hücrelerini ya da solmus hipokotil ekSpIantlarindan gelen kirilgan kallusu
köken alan protoplastlarin kültürü yer almakta olup, ikincisi çok daha verimlidir. Ancak
protoplastlarin kullanildigi bu yaklasim büyük zorluklarla iliskilendirilmistir.
deneyi gerçeklestirmek için 500000 stomatal koruyucu hücre protoplastinin kültürünü
kullanmistir. Transformasyon verimliligi %2'den fazla olmustur. Diger taraftan, bitkilerin
in vitro kültürünün stomatal bozulma ile iliskili oldugu bildirilmis olup, ilgili hücrelerde
sorunlara ve dolayisiyla bir mutasyonel olayi içeren bir yöntemin gerçeklestirilmesi için
gereken miktarlar gibi çok yüksek miktarda stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin
üretimine isaret etmektedir.
Bulusun Özeti
Genis bir yönde mevcut bulus, bir herbisite karsi dirençli olan bir mutant seker pancari
bitkisi üretilmesi için, asagidaki adimlari içeren bir yöntemi açiklamaktadir:
- bir seker pancari bitkisinden izole edilen stomatal koruyucu hücrelerinden
. bu protoplastlarin in vitro kültürüne, bu herbisiti in vitro kültürlenmis hücrelerin
uygulanmasi ve
. bu in vitro kültürlenmis hücrelerin sag kalan hücrelerinden seker pancari
bitkilerinin rejenere edilmesi,
. muhtemelen, bu herbisitin hedefledigi peptidi/peptitleri kodlayan gende bir
mutasyona sahip olan rejenere edilmis seker pancari bitkilerinin seçilmesi,
burada bu stomatal koruyucu hücre protoplastlari bir seker pancari bitkisi olarak
rejenere olma kapasitelerine göre önceden seçilmekte olup, burada önceden seçilmis
protoplastlarin %10”dan fazla olan (büyüyen protoplastlarin sayisi:kültüre koyulan
toplam protoplast sayisi) bölünme ve canli kallus olarak rejenere olma olasiligi vardir,
burada söz konusu protoplastlardan elde edilen kalluslarin %10*dan fazla olan (filiz
veren kallus sayisi:toplam kallus sayisi) filiz gelistirme kapasitesi vardir ve burada bu
herbisit bu protoplastlarin 20 000 OOO'dan fazlasina uygulanmaktadir.
Mevcut yöntemde kullanilan herbisit ALS genini hedef almayan bir herbisit
olabilmektedir.
Tercih edilen herbisitler (ALS'yi hedef almayan) asagidakilerden olusan gruptan
seçilmektedir:
- 4-HPPD inhibitörleri (mesela mezotrion, izoksaflutol, pirasülfotol, benzobisiklon,
benzofenap, pirazolinat, pirazoksifen, tembotrion, topramezon, sulkotrion ve
sulkotrion), karotenoid biyosentez inhitörleri (mesela flurtamon, fluridon,
flurokloridon, beflubutamid, norflurazon, pikolinafen ve diflufenikan);
- EPSP sentaz inhibitörleri (mesela glifosat veya glifosat-trimesyum);
fotosistem ll inhibitörleri (mesela Fenil-karbamatlar, örnegin fenmedifam veya
desmedifam, Piridazinonlar (örnegin kloridazon = pirazon), Triazinler (örnegin
siyanazini remtal, eglinazin-etil, proglinazin-etil, ametrin, atrazin, desmetrin,
dimetametrin, prometon, prometrin, propazin, simazin, simetrin, terbumeton,
terbütilazin, terbütrin, metoprotin), Triazinonlar (örnegin metamitron, metribuzin,
hekzazinon), Urasiller (bromasil, lenasil, terbasil), Üreler (dimefuron, izoproturon,
linuron, monolinuron, etidimuron, metabenztiyazuron, tebutiuron, diuron, fenuron,
neburon, siduron, izouron, klorobromuron, klorotoluron, kloroksuron, fluometuron,
metobromuron, metoksuron, tiyazafluron, monuron, sikluron, monolinuron) veya
amikarbazon, solan, propanil, bentazon, bromoksinil. ioksinil, bromofenoksim,
piridat, piridafol;
fotosistem I inhibitörleri (mesela dikuat veya parakua):
hücre bölünmesi inhibitörleri (mesela karbetamid, klorprofam, profam,
naproanilid, difenamid, napropamid, butenaklor, metazaklor, dietatiI-etil,
asetoklor, alaklor, butaklor, propaklor Monsanto, propizoklor, dimetaklor,
dimetenamid, metolaklor, pretilaklor, S-metolaklor, petoksamid, tenilklor, anilofos,
kafenstrol, indanofan, bromobutid, piperofos, flufenaset, mefenaset,
fentrazamid):
mikrotübül düzeneginin inhibitörleri (mesela propizamid = pronamid, tebutam,
klortal-dimetil = DCPA, flukloralin, pendimetalin, butralin, benefin=benfluralin,
etalfluralin, orizalin, trifluralin, prodiamin, dinitramin, butamifos, ditiyopir,
tiyazopir);
protoporfirinojen oksidaz inhibitörleri (mesela Difenileterler (asiflorfen-sodyum,
bifenoks, etoksifen-etil, klornitrofen, floroglikofen-etil, oksiflorfen, klometoksifen,
flordifen, fomesafen, Iaktofen, nitrofen, aklonifen), N-fenilftalimidler (sinidon-etil,
flumiklorak-pentil, flumioksazin), Oksadiazoller (oksadiargil, oksadiazon)
Oksazolidinedionlar, (pentoksazon), Fenilpirazoller (fluazolat, piraflufen-etil),
Pirimidindionlar (saflufenasil, benzfendizon, butafenasil), Tiyadiazoller (tidiazimin,
flutiaset-metil),
Triazolinonler (azafenidin, karfentrazon-etil sülfentrazon), piraklonil, profluazol,
flufenpir-etil );
. Asetil CoA karboksilaz inhibitörleri (mesela Ariloksifenoksipropiyonatlar (mesela
klodinafop-proparjil, sihalofop-bütil, diklofop-metil, fenoksaprop-P-etil, fluazifop-P-
bütil, haloksifop-etotil, haloksifop-metil, haloksifop-P-metil, propakuizafop,
kuizalofop-P-etil veya kuizalofop-P-tefuril), Sikloheksandionlar (mesela
alloksidim, bütroksidim, kletodim, sikloksidim, profoksdim, setoksidim,
tepraloksidim veya tralkoksidim), Fenilpirazolin (pinoksaden));
- hücre çeperi sentez inhibitörleri (mesela indaziflam, izoksaben, klortiamid,
diklobenil, kuinklorak, flupoksam);
. glutamin sent(et)az inhibitörleri (glufosinat-amonyum veya bialafos=bilanafos) ve
. sentetik oksin (mesela TBA, dikamba, kloramben, benazolin-etil 4, diklorprop-P,
mekoprop-P, 2,4,5-T (weedar) 2,4-D (Weedar), 2,4-DB (Bütirol), diklorprop,
MCPB, mekoprop, MCPA-tiyoetil, klomeprop, Agrokson 4, aminopiralid,
klopiralid, fluroksipir, halauksifen-metil, pikloram, triklopir, kuinklorak, kuinmerak),
daha tercihen 4-HPPD inhibitörleri, karotenoid biyosentez inhibitörleri, EPSP sentaz
inhibitörleri, fotosistem ll inhibitörleri, fotosistem I inhibitörleri, mikrotübül düzenegi
inhibitörleri, protoporfirinojen oksidaz inhibitörleri ve sentetik oksinden olusan gruptan
seçilmektedir.
Son derece tercih edilen bir baska herbisit ise bir ALS inbihitörüdür.
Bu nedenle, mevcut bulus asetohidroksiasit sentaz enziminin (ALS) bir veya daha fazla
inhibitörüne karsi dirençli olan bir mutant seker pancari bitkisinin üretilmesi için,
asagidaki adimlari içeren bir yöntemle ilgilidir:
. bir seker pancari bitkisinden izole edilen stomatal koruyucu hücrelerinden
. söz konusu protoplastlarin in vitro kültürüne, bir veya daha fazla ALS inhibitörünü
in vitro kültürlenmis hücreler için (bunlarin %99'undan daha fazlasi için (tercihen
olan (yine de bazi mutantlarin kaçmasina izin veren) bir konsantrasyonda içeren
bir bilesim uygulanmasi ve
. söz konusu in vitro kültürlenmi's hücrelerin sag kalan hücrelerinden seker pancari
bitkilerinin rejenere edilmesi, burada söz konusu stomatal koruyucu hücre
protoplastlari bir seker pancari bitkisi olarak rejenere olma kapasitelerine göre
önceden seçilmekte olup, burada önceden seçilmis protoplastlarin %10'dan fazla
olan (büyüyen protoplastlarin sayisizkültüre koyulan toplam protoplast sayisi)
bölünme ve canli kallus olarak rejenere olma olasiligi vardir, burada söz konusu
protoplastlardan elde edilen kalluslarin %10'dan fazla olan (filiz veren kallus
sayisiztoplam kallus sayisi) filiz gelistirme kapasitesi vardir ve burada söz konusu
ALS inhibitörleri söz konusu protoplastlarin 20 000 000'undan fazlasina ve hatta
50 000 000'undan fazlasina uygulanmaktadir.
Tercihen bu yöntem, farkli genotiplerdeki seker pancari bitkilerinden gelen stomatal
koruyucu hücrelerinin izole edilmesi ve her genotip için, söz konusu protoplastlar kültüre
koyuldugunda söz konusu protoplastlarin büyüyen oraninin ölçülmesi alt adimlarini
içermektedir.
Tercihen bu yöntem ayrica, avantajli bir biçimde ALS geninde bir mutasyonu tespit
etmek için ve/veya ALS geninde bir veya daha fazla, tercihen bir, iki veya daha fazla
mutasyonu olan rejenere edilmis seker pancari bitkilerini seçmek için, sag kalan in vitro
kültürlenmi's hücrelerden gelen rejenere bitkilerin genomunun sekanslanmasi adimini
içermektedir.
Arjinin 372, Serin 648 ve Glisin 649`dan olusan gruptan seçilen amino asitleri kodlayan
pozisyonlarda ALS geninde bir veya birkaç mutasyonu olan seker pancari mevcut
bulusun yöntemi ile elde edilmektedir ve/veya seçilmektedir. 188. pozisyondaki Prolinde
ve 569. pozisyondaki Triptofanda bir mutasyonu olan bir baska tercih edilen seker
pancari bitkisi mevcut bulusun yöntemi ile elde edilmektedir ve/veya seçilmektedir.
Tercihen, iki veya daha fazla mutasyon olan seker pancari bir allelde iki mutasyonu
sahip olup, kodlanmis peptidin ALS inhibitörlerine karsi (özellikle birkaç ALS inhibitörü
içeren bilesimlere karsi) direnç için sinerji olusturan iki mutasyonu barindirdigi anlamina
gelmektedir. En Çok tercih edilen seker pancarinin bir örnegi bir allelde 188.
pozisyondaki Prolinde ve 569. pozisyondaki Triptofanda bir mutasyonu olan (ve
muhtemelen ikinci allelde ayni mutasyonlari olan; alternatif olarak, ikinci allel farkli
mutasyonlari barindirmaktadir) seker pancaridir.
Alternatif olarak, iki mutasyona sahip olan seker pancarinin her allelde bir mutasyonu
Mevcut bulusun yöntemi, Prolin 1881 kodlayan pozisyonlarda ALS geninde bir
olarak mutasyona ugramistir), Fenilalanin 573, Serin 648 ve Glisin 649”u kodlayan
pozisyonlarda ALS geninde bir veya daha fazla mutasyona sahip bir seker pancari
bitkisinin rejenere edilmesine olanak vermektedir. Tercih edilen seker pancarinin bir
örnegi, 188. pozisyondaki Prolinde bir mutasyona ve ayni allelde bir baska mutasyona
(muhtemelen triptofan 569 veya Trp569Gly degil) sahip bir seker pancaridir.
Mevcut bulusun yöntemi, Triptofan 569'u (tercihen Lösin olarak mutasyona ugramistir)
kodlayan pozisyonda ALS geninde bir mutasyona ve Glisin 112, Alanin 113, Metiyonin
pozisyonlarda ALS geninde bir veya daha fazla mutasyona sahip bir seker pancari
bitkisinin rejenere edilmesine olanak vermektedir.
Tercih edilen seker pancarinin bir örnegi, 569. pozisyondaki triptofanda bir mutasyona
ve ayni allelde bir baska mutasyona (muhtemelen Prolin 188 veya Pro188Ser degil)
sahip bir seker pancaridir.
Mevcut bulusun yöntemi, ALS geninde bir veya daha fazla mutasyona sahip bir seker
pancari bitkisinin rejenere edilmesine olanak vermekte olup, burada söz konusu bir
Triptofan 569, Serin 648 ve Glisin 649'dan olusan gruptan seçilmektedir, burada söz
konusu Alanin 113 Valin veya Treonin olarak mutasyona ugramistir, burada söz konusu
Prolin 188 Treonin, Arjinin, Lösin, Glutamin veya Alanin olarak mutasyona ugramistir,
burada söz konusu Alanin 198 Valin olarak mutasyona ugramistir, burada söz konusu
Aspartat 371 Glutamat olarak mutasyona ugramistir, burada söz konusu Arjinin 372
Histidin olarak mutasyona ugramistir, burada söz konusu Triptofan 569 Glisin olarak
mutasyona ugramistir, burada söz konusu Serin 648 Treonin olarak mutasyona
ugramistir ve burada söz konusu Glisin 649 Aspartat olarak mutasyona ugramistir.
Tercihen, bu spesifik mutasyonlardan ikisine veya daha fazlasina sahip seker pancari
bir allelde iki mutasyona sahip olup, kodlanmis peptidin ALS inhibitörlerine karsi
(özellikle birkaç ALS inhibitörü içeren bilesimlere karsi) direnç için sinerji olusturan iki
mutasyonu barindirdigi anlamina gelmektedir.
Mevcut bulusun yöntemi, ALS geninde Prolin 188'i kodlayan pozisyonda bir mutasyona
ve ALS geninde Triptofan 5691u kodlayan pozisyonda bir mutasyona sahip bir seker
pancari bitkisinin rejenere edilmesine olanak vermektedir.
Avantajli bir biçimde, bu yöntem bir veya daha fazla ALS inhibitörünün bilesimin (bir
veya daha fazla ALS inhibitörü içerir) in vitro kültürlenmis hücrelerin en az %99'u
(tercihen en az %99.9'u ve hatta %99.99'u) için ölümcül oldugu konsantrasyonunun
çikarimda bulunulmasi ön adimini içermektedir.
In vitro kültürlenmis stomatal koruyucu hücre protoplastlarina eklenecek olan bilesimde
bulunan tercih edilen ALS inhibitörü (söz konusu bilesim ilaveten, tercihen sülfonilüre
ALS inhibitörü, mesela tienkarbazon-metilden baska bir siniftan olan bir baska ALS
inhibitörü içermektedir) tercihen 10'9 mol/l ila (daha tercihen) 10"6 mol/l arasi bir
konsantrasyonda olan foramsülfurondur.
In vitro kültürlenmis stomatal koruyucu hücre prot0plastlarina eklenecek olan bilesimde
bulunan bir baska uygun ALS inhibitörü etoksisülfürondur (muhtemelen bu bilesim
ayrica diger ALS inhibitörlerini içermektedir).
Mevcut bulusun ilgili bir yönü, mevcut bulusun yöntemi ile elde edilebilen mutasyona
ugramis bir seker pancari bitkisidir, mesela triptofan 569 ve/veya prolin 188lde bir
mutasyona sahip bir seker pancaridir.
Mevcut bulusun bir baska ilgili yönü, SEKANS TANIM No:3 (veya SEKANS TANIM
No:4) ve/veya SEKANS TANIM No:5 (veya SEKANS TANIM NO:6)”yi içeren
mutasyona ugramis bir seker pancari bitkisidir.
saklanan ürüne karsilik gelmektedir.
Mevcut bulus ayrica, bulusa ait mutasyona ugramis bitkiden elde edilen doku veya bitki
parçasi (örnegin stomatal koruyucu hücreleri veya yaprak seritleri) veya tohumlarin yani
sira bunlarin bir baska genetik özelligin takdimi için kullanimlari ile ilgilidir.
Mevcut bulus ayrica, mevcut bulus kapsaminda gelistirilen (iyi biçimde rejenere olan)
stomatal koruyucu hücre protoplastlarini ALS inhibitörlerine direnç disinda bir baska
genetik özelligin takdimi için kullanimi ile ilgilidir.
Bulusun Detayli Açiklamasi
Bulus sahipleri, bir stomatal koruyucu hücre protoplastindan bir seker pancari bitkisinin
rejenerasyonunun çok zor olmasina ve düsük düzeyde olusmasina ve alanda olagan
sekilde kullanildigi gibi eksplantlardan elde edilen kalluslardan dogrudan rejenerasyona
göre daha uzun ve daha karmasik prosedürler gerektirmesine ragmen, seker pancarinin
stomatal koruyucu hücresinden gelen protoplastlarin ALS inhibitörleri gibi herbisitlere
karsi direnci tetiklemek için iyi bir baslangiç maddesini temsil ettigini kesfetmislerdir.
Aslinda, eksplantlardan gelen kallus (kalluslar) farklilasmamis (veya genel hale
getirilmis) hücrelerin bir kitlesi olup, bunlar, uygun kültür kosullarinda farklilasacak (veya
yeniden farklilasacak) ve tamamen fonksiyonel bir seker pancari bitkisini rejenere
edecektir. Bu yöntemde, tohumlar büyük miktarlarda toplanmakta, ardindan kolayca
sterilize edilmekte eksplantlar bu sekilde büyük miktarlarda elde edilmektedir. Bu
yöntem, isin büyük bir kisminin steril bir ortamin zorluklari olmadan gerçeklestirilmesine
olanak sagladigindan elverislidir.
Diger taraftan, stomatal koruyucu hücreleri bitkide iyi sekilde tanimlanmis bir düzene
sahiptir ve bunlarin bitki dokusundan izolasyonu tek tek hücrelere, ardindan bir
islemden sonra tek tek protoplastlara yol açmaktadir.
Mevcut bulusun yönteminde, fideler in vitro olarak büyütülmeli ve steril kosullarda
muhafaza edilmelidir, ardindan stomatal koruyucu hücreleri bu küçük fidelerden izole
edilmektedir ve steril kosullar muhafaza edilirken protoplastlar elde edilmektedir,
ardindan bu tek tek protoplastlar tekrar hücre çeperlerini üretmeleri, ilk önce mikro-
kalluslar olarak, ardindan bir seker pancari bitkisi olarak büyümeleri için uyarilmaktadir.
Seker pancarinin stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin çok hassas olduklari, bunun
da bunlarin uygulama kapsamini azalttigi bulunmustur: örnegin bir mutajenin
eklenmesinin, istenen genetik özelligin ortaya çikmasini desteklemek yerine çogu
durumda protoplastlar için ölümcül oldugu bulunmustur.
Bir baska deyisle, mutasyonla istenen genetik özelligi kazanmis olan bir seker pancari
bitkisini gelistirmek için baslangiç maddesi olarak stomatal koruyucu hücre
protoplastlarinin kullanilmasinda basarili olmasi tamamen beklenmedik bir durumdur.
Ayrica, bulus sahipleri stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin bölünme kapasitesinin
seker pancari genotiplerine oldukça bagli oldugunu bulmustur: genotiplerin
çogunlugundan gelen stomatal koruyucu hücre protoplastlari çok düsük (neredeyse
sifir) bölünme (büyüme) kapasitesi sergilerken, bazi spesifik genotiplerden gelen
protoplastlarin in vitro büyümek için oldukça büyük bir kapasitesi vardir.
Bulus sahipleri, bu stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin oldukça büyük
miktarlarinin oldugu kati ortam üzerindeki (polimer içeren ortam, mesela aljinat veya
agaroz benzerini içeren ortam) kültürün, ardindan kültürlenmis maddenin (normalde
rejenere edilmis kallus formundadir) ALS inhibitörleri gibi herbisitlere maruz
birakilmasinin, eklenen mutajenler olmadan spontan mutasyonlarin çok nadir oldugu
bilinmesine ve yöntemin bir veya daha fazla ALS inhibitörüne karsi istenen direnci
sergileyen halihazirda var olan bir mutant bitkinin seçilmesinde bir popülasyon
içerisindeki genetik çesitlilikten faydalanamamasina ragmen bu herbisit molekülüne
karsi dirençli olan bazi mutasyona ugramis hücrelerin seçilmesi ile sonuçlandigini
saptamistir.
ALS inhibisyonu gibi herbisitlere karsi direnç kazanmis olan mutasyona ugramis bu
hücrelerin bazilari ayrica canli seker pancari bitkileri olarak rejenere olabilmistir.
Protoplastlarin pratikte kullanilmasi çok zor olmasina ragmen, mevcut bulus yine de
herbisite karsi direnç kazanmis olan çok hizli sekilde stabil olan mutantlar vermistir.
Mevcut bulusun yöntemi, muhtemelen bu gende en az bir mutasyona ve/veya diger
genlerdeki diger mutasyonlara ek olarak herbisitin, örnegin bir ALS inhibitörünün hedefi
olan enzimde bir veya birkaç mutasyon (mesela ALS geninde bir mutasyon, burada ALS
geni, Arabidopsis thaliana ALS”nin 574. pozisyonuna karsilik gelen ALS proteininin 569.
pozisyonunda triptofandan farkli bir amino asit içeren bir ALS proteinini kodlamaktadir)
dahil olmak üzere bir veya birkaç mutasyona sahip olan herbisitlere karsi dirençli (ALS
inhibitörüne dirençli) seker pancari bitkilerinin üretilmesine olanak vermektedir.
Bu nedenle mevcut bulusun bir yönü, bir veya daha fazla ALS inhibitörüne karsi dirençli
olan seker pancari bitkisinin (Beta vulgari's; dolayisiyla ayrica Beta vulgari's
mari'tima ssp) üretilmesi için, asagidaki adimlari içeren bir yöntemdir:
. (ALS inhibitörlerine karsi hassas) bir seker pancari bitkisinden izole edilen
stomatal koruyucu hücrelerinin (bunlarin protoplastlarinin) elde edilmesi;
. bu in vitro kültürlenmis hücrelere, bir veya daha fazla ALS inhibitörü içeren bir
bilesimin bu in vitro kültürlenmis hücreler için ölümcül olan bir konsantrasyonda
uygulanmasi ((yabani tip) hücrelerin en az %99'u ALS inhibitörü tarafindan
öldürülmektedir, ancak bazi mutantlar islemden kaçabilmektedir) ve
sag kalan hücrelerden seker pancari bitkilerinin rejenere edilmesi.
Bu yöntem, (örnegin WO 95/10178 sayili belgede açiklanan) bir transgenin takdimine
bir alternatif olarak görülebilir. Ancak endojen genlerin mutasyonuna dayali olan bir
yöntem transgenik yaklasima göre daha zahmetlidir. Aslinda, bir transgenik (mutasyona
ugramis) genin takdimi çok daha hizli, esnek ve öngörülebilirdir.
Transgen ile uyarilmis direncin olmamasi, ALS inhibitörlerine karsi kazanilmis direncin,
bir (yabanci) DNA'nin, örnegin ALS inhibitörlerinin toksisitesini lokal olarak azaltan bir
protein (örn. ALS inhibitörlerini parçalayan veya intraselüler konsantrasyonunu azaltan
bir enzim) veya ihhibitörlerin varliginda bile önemli aktivite ve fonksiyonelligi koruyan bir
ALS mutant enzimi gibi ALS inhibitörlerine karsi dirençli bir ALS proteini gibi dogrudan
ALS inhibitörlerine karsi direnç saglayan bir proteini kodlayan bir (yabanci) DNA'nin,
stomatal koruyucu hücre protoplastlarina (veya bundan elde edilen hücrelere) in
vitro insersiyonundan dogrudan kaynaklanmadigini belirtmektedir.
Ancak bulusun yöntemi ile elde edilen bitki ayrica bu soyda bir baska genetik özelligi
toplamak için bir transgenik bitki ile melezlenebilir. Mevcut bulusla elde edilen bitki (veya
bunun bir parçasi) ayrica (mevcut bulusun yönteminde elde edilen genetik özellikten
farkli olan) bir baska genetik özelligi takdim etmek için müteakip bir transgenik
yöntemde kullanilabilir.
Muhtemelen, bu yöntem ayrica izole edilmis stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin
kültürüne bir mutajen ajani eklenmesi adimini içermektedir.
Uygun mutajen ajanlari fiziksel (mesela UV veya X-isini) maruziyeti veya kimyasal
hatta %2.5,te) maruziyettir. Ancak, protoplast viyabilitesinin mesela %0.2,den fazla EMS
ile islem gibi alisilagelmis sekilde gerçeklestirilen bazi mutajenez islemlerinden zararli
bir biçimde etkilendigi gösterilmistir.
Alternatif olarak, bu yöntem bu nedenle bir mutajen ajan eklenmesi adimini
içermemektedir.
Mevcut bulus baglaminda, bir herbisit tercihen, belirli bir dozda uygulandiginda yabani
ot kontrolü için kullanilan herhangi bir molekülü belirtmektedir.
Mevcut yöntemde (bu herbisite karsi dirençli seker pancari bitkilerini gelistirmek için)
kullanilan tercih edilen herbisitlerin bir peptitde spesifik bir bilinen aktivitesi vardir
(böylece ilgili gendeki tek bir mutasyon bu herbisite karsi direnç kazandirabilmektedir).
Bir baska deyisle, tercih edilen herbisitler (çogunlukla spesifik biçimde bir bitki enziminin
aktivitesini inhibe eden) bir peptit hedefi için spesifiktir ve/veya (hedef gendeki bir
mutasyon için dirençli seker pancarini taramak için bir pozisyonda olmasi amaciyla)
bunlarin hedef peptidi bilinmektedir.
Mevcut bulus baglaminda, bir ALS inhibitörü ALS geninin fonksiyonunu inhibe eden
herhangi bir molekülü ifade etmektedir.
Tercihen, mevcut bulusta kullanilan ALS inhibitörleri ALS disindaki diger (seker pancari)
enzimlerini (büyük ölçüde) inhibe etmemektedir.
Avantajli bir biçimde, ALS inhibitörleri yabani tip ALS enziminin fonksiyonunun
fazlasinin) inhibe edildigi, ancak ilgili olmayan enzimlerin fonksiyonunun büyük ölçüde
etkilenmedigi bir konsantrasyonda mevcut bulusta seçilmekte ve kullanilmaktadir.
(Bulusu gerçeklestirmek için) uygun ALS inhibitörleri sülfonilüre herbisitleri,
sülfonilaminokarboniltriazolinon herbisitleri, imidazolinon herbisitleri, triazolopirimidin
herbisitleri ve pirimidinil(tiyo)benzoat herbisitlerinden olusan gruptan seçilmektedir.
Avantajli bir biçimde, herbisit bilesimi en az bir sülfonilüre herbisiti ve en az bir
triazolopirimidin içermektedir.
(Bulusu gerçeklestirmek için) tercih edilen ALS inhibitörleri foramsülfuron,
amidosülfuron, tienkarbazon-metil, etoksisülfuron ve bunlarin karisimidir (özellikle
tienkarbazon-metil ve ya foramsülfuron ya da amidosülfuron içeren bir bilesim); ancak,
rejenere edilen seker pancari mutanti avantajli bir biçimde birkaç ALS inhibitörüne karsi
dirençlidir.
(ALS inhibitörlerinin karisimlari dahil) diger ALS inhibitörleri kullanilabilir ve teknikte
uzman kisi hangi mutasyonun belirli bir ALS inhibitörüne karsi güçlü direnç sagladigini
bilir (örn. 569. pozisyonda triptofanin mutasyonunun foramsülfuron direnci ile iliskili
oldugu bilinmektedir); dolayisiyla, mevcut yöntemin esnekligi ve verimliligi göz önünde
bulunduruldugunda, teknikte uzman kisi birkaç mutasyon ve dolayisiyla ALS
inhibitörlerine (örn. ALS inhibitörlerinin karisimlarina) karsi daha genis direnç kazanilmis
olan seker pancari bitkilerini tasarlayabilir.
Daha tercihen, bu yöntem stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin tamamen
fonksiyonel bir seker pancari bitkisine rejenere olma kapasitesi açisindan bir seker
pancari bitki genotip (hatti) seçilmesi ön adimini içermektedir ve/veya mevcut bulusun
yöntemi iyi rejenere olan seker pancari genotiplerinden (hatlarindan) izole edilen
stomatal koruyucu hücre protoplastlari üzerinde gerçeklestirilmektedir.
(Stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin bir seker pancari bitkisi olarak rejenere olma
yetenegi açisindan seker pancari bitki genotiplerinin seçilmesine iliskin) uygun bir ön
adim, (farkli genotip geçmislerinden gelen) en az 10 farkli seker pancari bitki
genotipinin, tercihen en az 15 farkli genotipin ve hatta en az 30 farkli genotipin, stomatal
koruyucu hücre protoplastlarinin bir seker pancari bitkisi olarak rejenere olma kapasitesi
açisindan (çok daha tercihen in vitro büyüme ve/veya kallus olusturma kapasiteleri
açisindan) karsilastirilmasini (verim veya parazitik enfeksiyonlara karsi direnç gibi olasi
avantajli özelliklerinden bagimsiz olarak) ve mevcut bulusun yöntemini gerçeklestirmek
için iyi rejenere olan bir genotipin (hattin) seçilmesini kapsamaktadir.
Mevcut bulus baglaminda, iyi rejenere olan stomatal koruyucu hücre protoplastlari,
(büyüme:toplam) bölünme ve/veya büyüme ve/veya canli seker pancari kallusu olarak
rejenere olma (uygun kültür ortaminda ve mevcut bulusun yönteminde uygulanacak
toksik molekül/herbisit gibi ekzojen seleksiyon basinci olmadan büyütüldügünde)
olasiligi olan protoplastlari belirtmektedir.
Kallus (kalluslar) farklilasmamis hücrelerin bir kitlesini ifade etmektedir. Teknikte
kalluslar, embriyo gibi eksplantlardan ya da yaprak veya kotiledon kökenli parenkimden
elde edilen eksplantlardan elde edilebilmektedir. Ancak, mevcut bulus baglaminda,
kalluslar (iyi rejenere olan) stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin büyümesinin
sonucudun
Bu iyi rejenere olan protoplastlarla elde edilen kalluslarin %10'dan fazla (filiz veren
kallus sayisi : toplam kallus sayisi; filizztoplam), tercihen %20'den fazla (filiz:toplam) ve
hatta %30'dan fazla (filiz:toplam) filiz gelistirme kapasitesi vardir.
Tercihen, iyi rejenere olan seker pancari stomatal koruyucu hücre protoplastlari,
fazla) olan canli seker pancari bitkisi olarak rejenere olma kapasitesine sahip
protoplastlari ifade etmektedir.
Bu yöntemde herbisiti (örn. bir veya daha fazla ALS inhibitörü) içeren bilesim bu (iyi
rejenere olan) seker pancari stomatal hücre protoplastlarinin 20 000 OOO'dan daha
fazlasinin in vitro kültürüne uygulanmaktadir.
Tercihen, (bir veya daha fazla) ALS inhibitörünü içeren bilesim bu (iyi rejenere olan)
seker pancari stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin 50 000 OOO'undan daha
fazlasinin in vitro kültürüne uygulanmaktadir.
stomatal koruyucu hücre protoplastlari, polimer içeren ortam (mesela aijinat veya
agaroz içeren ortam) üzerinde büyütülmüstür.
Muhtemelen, bu (iyi rejenere olan) seker pancari stomatal koruyucu hücre
protoplastlari, (bir veya daha fazla) ALS inhibitörünü (mesela foramsülfuron ve
muhtemelen tienkarbazon-metil) içeren bilesimin uygulanmasindan önce polimer
(aljinat) içeren ortamda en az yaklasik 1 hafta (tercihen yaklasik 3 hafta ve/veya 4
haftadan az) büyütülmektedir.
Tercihen, bu yöntem ayrica mutasyona ugramis stomatal koruyucu hücresinin
büyümesinin ve yabani tip stomatal koruyucu hücresinin (ve/veya saf ve/veya henüz
herbisitle islem görmemis) ALS inhibitörü içermeyen bir ortamda büyümesinin
karsilastirilmasi ve muhtemelen ilgili yabani tip hücrenin en az %75 büyümesini,
tercihen en az %90 büyümesini koruyan mutantlarin seçilmesi adimini içermektedir.
Tercihen veya ilaveten, bu yöntem ayrica mutasyona ugramis hücreden rejenere
edilmis seker pancarinin büyümesinin ve/veya veriminin ve yabani tip (ve/veya saf
vei'veya henüz ALS inhibitörü ile islem görmemis) seker pancarinin sera testlerinde ve
herhangi bir ALS inhibitörü olmadan agronomik kosullarda büyümesinin karsilastirilmasi
ve muhtemelen yabani tip seker pancarinin en az %75 büyümesini ve/veya verimini,
tercihen en az %90 büyümesini ve/veya verimini koruyan ALS inhibitörüne dirençli
mutant(lar) olan seker pancari bitkilerinin seçilmesi adimini içermektedir.
Tercihen, bu yöntem ayrica sag kalan protoplastlardan rejenere edilmis bitkilerin
sekanslanmasi ve/veya herbisite (örn. bir veya daha fazla ALS inhibitörüne) karsi
dirençle iliskili olan (olabilen) bir veya birkaç mutasyonun tanimlanmasi adimini
içermektedir.
Mevcut bulus baglaminda, “mutasyon” terimi tercihen, elde edilen bitkinin ALS
inhibitörleri gibi herbisitlere karsi bir direnç kazanmis olacagi sekilde ilgili amino asitte
bir degisikligine neden olan, herbisitin (örn. ALS proteininin) hedefledigi peptidi kodlayan
nükleotid sekansindaki bir (tek bir) degisikligi ifade etmektedir.
Bir baska deyisle, mevcut bulus baglaminda, “mutasyon” tercihen herbisite (ALS
inhibitörüne) karsi bir dirence olanak veren “nokta mutasyonuna” esdeger olarak
anlasilmaktadir. Bu dogrultuda, “birkaç mutasyon” tercihen, mevcut bulusta bir (yigin)
çoklu nokta mutasyonunu ifade etmekte olup, her bir nokta mutasyonu bir herbisite (örn.
bir ALS inhibitörüne ve/veya ALS inhibitörü olmayan bir herbisite) bir direnç saglamak
üzere kodlanmis amino asitte bir degisiklige neden olmaktadir. Bu nedenle, tercihen,
mevcut bulus baglaminda “mutasyon”, nükleotid sekansinda kodlanmis proteini
modifiye etmeyen bir degisikligi (mesela kodlama üçlüsünün üçüncü amino asidindeki
bir degisikligi), herbisit (mesela ALS inhibitörü) direnci ile iliskili olmayan amino
asitlerdeki bir degisikligi ve nükleotid sekansindaki çoklu eszamanli degisiklikleri
içermemektedir.
Avantajli bir biçimde, (bir veya daha fazla) ALS inhibitörüne karsi dirençle iliskili
mutasyonlarin (tercihen ALS genindeki bir veya iki mutasyonun) tanimlanmasi adimi bu
mutasyonu kapsayan oligonükleotid primerlerinin gelistirilmesi ile baglantilidir.
Avantajli bir biçimde, bu ALS genindeki mutasyonlari tanimlama adimini, yabani tip ve
mutasyona ugramis ALS genlerinin kodladigi proteinin (in vitro) enzimatik aktivite
ölçümleri takip etmektedir.
Tercihen, yabani tip ALS enziminin ve mutasyona ugramis ALS enziminin bu enzimatik
ölçümleri bir veya daha fazla ALS inhibitörü varliginda (bir inhibisyon egrisini elde etmek
için bir veya birkaç konsantrasyonda) gerçeklestirilmektedir.
Muhtemelen, yabani tip enzimin ve mutasyona ugramis enzimin bu enzimatik ölçümü
(ayrica) ALS inhibitörü olmadan gerçeklestirilmektedir (mutasyona ugramis enzimin
enzimatik aktivitesini karsilastirmak için; tercihen ALS inhibitörü olmadan, mutasyona
ugramis enzim yabani tip enzimin aktivitesinin en az %50'sini, daha tercihen en az
korumaktadir).
Tercihen, mevcut bulusun yöntemi farkli konsantrasyonlarda bir veya daha fazla ALS
inhibitörü içeren bilesimlerin karsilastirilmasi ve ALS inhibitörünün ve/veya bu bilesim
içerisinde özel bir formülasyondaki ALS inhibitörünün seker pancari bitkisinden izole
edilen stomatal koruyucu hücre protoplastinin (mesela en az bir hafta süreyle aljinat
üzerinde büyütülen stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin) in vitro kültürü için
ölümcül oldugu konsantrasyonun çikarimda bulunulmasini adimini içermektedir.
Örnegin, (bir veya daha fazla) ALS inhibitörünün seker pancari bitkisinden izole edilen
stomatal koruyucu hücre protoplasti için ölümcül oldugu konsantrasyonun çikarimda
bulunulmasi adimi, yabani tip seker pancari bitkisinden (ve/veya saf ve/veya henüz ALS
inhibitörü ile islem görmemis) izole edilen stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin in
vitro kültüründe gerçeklestirilmektedir.
Mevcut bulus baglaminda, (bir veya daha fazla) ALS inhibitörü içeren bilesimin ölümcül
konsantrasyonu, kültürlenmis hücrelerin en az %99'unu, tercihen en az %99.9,unu,
daha tercihen en az %99.99tunu öldürmek için yeterli olan (yine de bazi mutantlarin bu
islemden kaçmasina olanak veren) bir konsantrasyonu ifade etmektedir.
Alternatif olarak veya ilaveten, bu (bir veya daha fazla) ALS inhibitörünün seker pancari
bitkisinden izole edilen stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin in vitro kültürü için
ölümcül olan konsantrasyonun çikarimda bulunulmasi adimi (ayrica) mutasyona
ugramis stomatal koruyucu hücrelerin in vitro kültüründe (ALS geninde bir mutasyon
kazanmis olan ve ALS inhibitörlerine karsi dirençli olan hücrelerde)
gerçeklestirilmektedir.
ALS inhibitörünün ölümcül konsantrasyonunun (bu ALS inhibitörünü içeren bir
bilesimde) saf ve mutasyona ugramis hücreler üzerinde karsilastirmasi avantajli bir
biçimde bir oran olarak (veya test edilen ALS inhibitörü basina bir oran olmak üzere
birkaç oran olarak) ifade edilmistir.
Tercihen, bir ALS inhibitörü için, saf hücrelerde ölümcül konsantrasyon mutasyona
ugramamis hücrelere göre 50 kat daha düsüktür, daha tercihen saf hücrelerde ölümcül
konsantrasyon mutasyona ugramis hücrelere göre 200 kat daha düsüktür, yine daha
tercihen saf hücrelerde ölümcül konsantrasyon mutasyona ugramis hücrelere göre 1000
kat daha düsüktür.
(Mevcut bulusun yönteminde kullanilan) herbisit, foramsülfuron gibi en az bir ALS
inhibitörü içeren (inhibitörlerin) bir karisim olabilir.
Muhtemelen, bulusun yönteminde kullanilan ALS inhibitörü sülfonilüre (örn.
foramsülfuron) ve iyodosülfuron, amidosülfuron ve tienkarbazon-metilden olusan
gruptan seçilen bir baska ALS inhibitörü gibi ALS inhibitörlerinin bir karisimidir.
Tercihen, bulusun yönteminde kullanilan ALS inhibitörü, foramsülfurondur (veya bunu
içermektedir), örnegin aljinat içeren bir ortamda protoplastlarin bir haftalik (veya üç
haftalik) in vitro kültürüne (daha tercihen bu kültürlenmis protoplastlardan rejenere
konsantrasyonda hücrelerin in vitro kültürü sirasinda muhafaza edilen foramsülfurondur
(veya bunu içermektedir).
Mevcut bulusun ilgili bir yönü, (örnegin bu yöntem bir veya daha fazla herbisit (ALS
inhibitörü degil) kullanimini veya bir veya daha fazla ALS inhibitörünün kullanimini
içerdiginde ya da bir ALS inhibitörünün ve bir ALS inhibitörü olmayan bir herbisitin
kullanimini içerdiginde) bu yöntemle elde edilebilen mutasyona ugramis bir seker
pancari bitkisidir.
Fenilalanin 573, Serin 648 ve Glisin 649'den olusan gruptan seçilen amino asitleri
kodlayan pozisyonlarda ALS geninde bir veya birkaç mutasyona sahip (mevcut bulusun
yöntemi ile elde edilebilen) bir seker pancaridir.
Tercih edilen (mevcut bulusun yöntemi ile elde edilebilen) seker pancari Alanin 113
(örn. Valin veya Treonin olarak mutasyona ugramistir), Treonin, Arjinin, Lösin, Glutamin
veya Alanin olarak mutasyona ugramis olan Prolin 188, Alanin 196 (örn. Valin olarak
mutasyona ugramistir), Aspartat 371 (örn. Glutamat olarak mutasyona ugramistir),
Arjinin 372 (örn. Histidin olarak mutasyona ugramistir), Glisin olarak mutasyona
ugramis Triptofan 569, Serin 648 (örn. Treonin olarak mutasyona ugramistir) ve Glisin
649'dan (örn. ASpartat olarak mutasyona ugramistir) olusan gruptan seçilen amino
asitleri kodlayan pozisyonlarda ALS geninde bir veya birkaç mutasyona sahiptir.
Mevcut bulusun ilgili bir yönü, ALS geninde, kodlanmis ALS enziminde 569.
pozisyondaki (Arabidopsis thaliana ALS enziminde 574. pozisyona karsilik gelmektedir)
triptofanin bir baska amino asitle (örnegin lösin) sübstitüe edildigi bir mutasyonu ve
muhtemelen bir baska (bir veya birkaç) mutasyonu, tercihen ALS geninde bir baska (bir
veya birkaç) mutasyonu, örnegin ALS geninde bir baska amino asit sübstitüsyonuna
neden olan bir mutasyonu içeren mutasyona ugramis bir seker pancaridir (veya seker
pancarindan izole edilmis bir mutasyona ugramis stomatal koruyucu hücre gibi bir
mutasyona ugramis seker pancari bitki hücresidir).
Bir baska tercih edilen seker pancari bitkisi 569. pozisyonda Triptofanin Lösin olarak bir
648 ve Glisin 649'dan olusan gruptan seçilen amino asitleri kodlayan pozisyonlarda ALS
geninde bir veya birkaç mutasyona sahiptir.
Tercih edilen (mevcut bulusun yöntemi ile elde edilebilen) bir seker pancari 569.
pozisyonda Triptofanin Lösin olarak bir mutasyonuna ve Alanin 113 (örn. Valin veya
Treonin olarak mutasyona ugramistir), Treonin, Arjinin, Lösin, Glutamin veya Alanin
olarak mutasyona ugramis olan Prolin 188, Alanin 196 (örn. Valin olarak mutasyona
ugramistir), Aspartat 371 (örn. Glutamat olarak mutasyona ugramistir), Arjinin 372 (örn.
Histidin olarak mutasyona ugramistir), Serin 648 (örn. Treonin olarak mutasyona
ugramistir) ve Glisin 649'dan (örn. Aspartat olarak mutasyona ugramistir) olusan
gruptan seçilen amino asitleri kodlayan pozisyonlarda ALS geninde bir veya birkaç
mutasyona sahiptir.
Bu mutasyona ugramis seker pancari bitkisi sülfonilüre (öm. foramsülfuron) gibi bir veya
birkaç ALS inhibitörüne ve avantajli bir biçimde tercihen iyodosülfuron, amidosülfuron ve
tienkarbazon-metilden olusan gruptan seçilen diger ALS inhibitörlerine karsi dirençlidir.
Mevcut bulusun ilgili bir yönü, ALS geninde, kodlanmis ALS enziminde 188.
pozisyondaki prolinin (Arabi'dopsi's thali'ana ALS enziminde 197. pozisyona karsilik
gelmektedir) bir baska amino asitle (mesela serin) sübstitüe edildigi bir mutasyonu
içeren bir mutasyona ugramis seker pancari bitkisidir (veya seker pancarindan izole
edilen mutasyona ugramis bir stomatal koruyucu hücre gibi bir mutasyona ugramis
seker pancari bitki hücresidir).
Alternatif olarak, (mevcut bulusun yöntemi ile elde edilebilen) tercih edilen bir seker
pancari bitkisi 188. pozisyonda Prolinin Serin olarak bir mutasyonuna ve Glisin 112,
olusan gruptan seçilen amino asitleri kodlayan pozisyonlarda ALS geninde bir veya
birkaç mutasyona sahiptir.
Tercih edilen bir seker pancari bitkisi (mevcut bulusun yöntemi ile elde edilebilir) ALS
geninde 188. pozisyonda Prolinin Serin olarak bir mutasyonuna ve ALS geninde Alanin
113'ün (örn. Valin veya Treonin olarak mutasyona ugramistir), Aspartat 371 (örn.
Glutamat olarak mutasyona ugramistir), Arjinin 372 (örn. Histidin olarak mutasyona
ugramistir), Glisin olarak mutasyona ugramis Triptofan 569, Serin 648 (örn. Treonin
olarak mutasyona ugramistir) ve Glisin 649iu (örn. Aspartat olarak mutasyona
ugramistir) kodlayan pozisyonlarda bir veya birkaç mutasyona sahiptir.
Mevcut bulusun bir baska ilgili yönü, ALS enziminde 569. pozisyonda triptofanin bir
mutasyonunu ve ALS enziminde 188. pozisyondaki profilin bir mutasyonunun yani sira
muhtemelen bir baska (bir veya birkaç) mutasyonu, tercihen ALS geninde bir baska (bir
veya birkaç) mutasyonu içeren mutasyona ugramis bir seker pancari bitkidir (veya seker
pancarindan izole edilen mutasyona ugramis bir stomatal koruyucu hücre gibi
mutasyona ugramis bir seker pancari bitki hücresidir).
Tercihen, bu mutasyona ugramis seker pancari bitkisinin ALS geni (bunun bir alleli)
SEKANS TANIM No:3 veya SEKANS TANIM NO:5”e karsilik gelmektedir.
Avantajli bir biçimde, mevcut bulusun mutasyona ugramis seker pancari bitkisi
SEKANS TANIM No:3 (bir allelde) ve SEKANS TANIM NO:5'i (ikinci allelde)
içermektedir.
Muhtemelen, mevcut bulusun mutasyona ugramis seker pancari bitkisi SEKANS TANIM
NO:3'ü (bir allelde) ve ya SEKANS TANIM No:1 ya da SEKANS TANIM NO:7'yi (ikinci
allelde) içermektedir.
Mevcut bulusun bir baska ilgili yönü, bir veya daha fazla mutasyonu kapsayan bir
nükleotid fragmanidir (en az 20 veya en az 25 ardisik nükleotidden, ancak 200'den az
ardisik nükleotidden, tercihen 50'den az ardisik nükleotidden 0lusmaktadir);
muhtemelen bu fragman, bir primer veya prob olarak kullanima yöneliktir (örnegin
nükleotidik olmayan bir parça ile ya da radyoaktivite kullanilarak ya da seker pancarinin
ALS genine yabanci olan bir nükleik asit sekansi ile etiketlenmis bir probla ayrica
etiketlenmis bir nükleotid prob içermektedir).
Mevcut açiklamanin bir baska ilgili yönü, toksik moleküle (herbisit) karsi direnci olan
seker pancari bitkilerinin marker destekli seçimine yönelik mutasyonu kapsayan bu
nükleotid fragmaninin kullanimidir.
Örnekler
Karsilastirmali örnek
ALS herbisitinin yabani tip seker pancari eksplantlari olan kalluslara eklenmesi
sonrasinda mutasyona ugramis seker pancari alanda basarili bir sekilde üretildiginden
elde edilen seker pancari genotipini (hattini) seçmis ve bunlarin stomatal koruyucu
hücrelerinden protoplastlari izole etmistir.
Bu protoplastlarin birkaç milyonu (deneysel olarak ortalama yaklasik 2 ila yaklasik 5
milyon ve 11 milyona kadar; toplamda ALS herbisiti yaklasik 150 milyon protoplasta
uygulanmistir) WO 95/10178 sayili belgedeki gibi izole edilmis, aljinat içeren kültür
ortamina yerlestirilmis ve 10'9 ila 10'6 mol/l foramsülfuron içeren MS kültür ortami ile
islemden geçirilmistir.
Bulus sahipleri daha sonra, WO 95/10178 sayili belgede açiklanan protokolü izleyerek
seker pancarini rejenere etmis ve yalnizca birkaç kallusun ALS inhibitörü karsisinda sag
kaldigini gözlemlemistir. Ancak, bir istisna olarak, bu rejenere edilmis kalluslarin hiçbiri
seker pancari bitkisi olarak gelisememistir. Rejenere edilen tek seker pancari bitkisi ALS
geninde (foramsülfuron hedef enzimini kodlayan) mutasyon göstermemistir.
Bu nedenle, parental hattinin, (bir eksplant kökenli) kalluslarin bir herbisite dogrudan
maruz birakilmasi temelinde, bu herbisite karsi mutasyondan kaynakli direnç kazandigi
gösterilmis olan bu seker pancari hatti, bu yöntem stomatal koruyucu hücre
protoplastlarini kapsadigi zaman ayni amaç için faydali olmamistir.
Örnek 1 Iyi rejenere olan protoplastlar için seker pancari genotiplerinin
(hatlarinin) seçilmesi
Bulus sahipleri daha sonra, stomatal koruyucu hücre protoplastlarindan rejenerasyon
kapasiteleri bakimindan birkaç seker pancari bitki genotipini karsilastirmistir.
Bulus sahipleri, yaklasik %001 (ve hatta daha az) rejenere olma kapasitesine sahip
genotipler ve %0.1 'den fazla rejenere olma kapasitesine sahip birkaç genotip bulmustur.
Bulus sahipleri ayrica, protoplastlarin büyümesi (bunlarin büyüme ve in vitro bölünme
kapasiteleri), filiz olusturmak üzere kalluslarin büyüme kapasitesi ve bir bitkiyi rejenere
etmek üzere büyüyen kalluslarin orani arasinda bir ayrim olusturmustur.
Tablo 1: bazi seker pancari genotiplerinin karsilastirilmasi
Genotip protoplastlarlgram Büyüyen Filiz Elde edilen
hücrelerin olusturma bitkilerin
yüzdesi yüzdesi yüzdesi
Bir bütün olarak alindiginda stomatal koruyucu hücre protoplastinin tam bir seker
pancari bitkisi olarak rejenere olma kapasitesini yansitan degerler “Rel1” hücre hatti için
daha yüksek olmasina ragmen, bu hücre hattinin mevcut bulusun yürütülmesi için yeter
ölçüde faydali olmadigi düsünülmüstür.
Bulus sahipleri ayrica "büyüyen hücre yüzdesi” parametresinin mevcut bulusu yürütmek
için diger parametrelerden çok daha önemli oldugu sonucuna varmistir.
Bulus sahipleri in vitro büyüyebilen stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin
Örnek 2 Protoplastlarin herbisit islemi
Bulus sahipleri karsilastirmali Örnek'teki ile ayni yaklasimi uygulamis, ancak iyi
büyüyen stomatal koruyucu hücre protoplastlarini temel almistir (örnegin Örnek 1'de
büyüyen stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin yüksek bir oranina sahip diger seker
pancari bitkileri de kullanilabilir).
Toplamda, yaklasik 68 milyon iyi büyüyen stomatal koruyucu hücre protoplasti 10'6M'ye
kadar foramsülfuron içeren bir ALS herbisit bilesimi ile islemden geçirilmistir.
Bulus sahipleri 46 kallus elde etmistir.
Birkaç rejenere edilmis bitki hedef gen olan ALS geninde bir mutasyon göstermektedir:
her durumda 569. pozisyonda triptofana yönelik kodonda bir mutasyon (W569L;
Arabio'opsis thaiiana'da 574. pozisyondaki triptofana karsilik gelmektedir). Bu mutantin
ALS genlerindeki iki alIeI SEKANS TANlM No:3 ve SEKANS TANlM No:7 ile
kodlanmaktadir. Diger büyüyen kalluslar sekanslanmistir ve ALS geninde mutasyonlara
sahiptir (diger pozisyonlarda mutasyonlar da dahil) ancak bitki olarak rejenere
olamamistir.
Bulus sahipleri böylece mevcut bulusun yönteminin, özellikle bu yöntem yabanci DNA
kullanimini kapsamadigi ve/veya genetik elemanlari kodlayan DNA vektörlerinin
takdiminin ALS inhibitörlerine karsi direnç kazandirdiginin zaten bilindigi ve yalnizca
birkaç ay içinde pozitif sonuçlar verdigi için bir herbisite karsi dirence neden olan
gelistirilmis mutasyonlari olan bitkiler gelistirmek için çok faydali oldugu sonucuna
varmistir.
Bulus sahipleri daha sonra bu yöntemi tekrarlamis ve mutasyonlarin sayisini artirmak
için protoplastlara bir mutajen (% uygulamistir.
Örnek 3 Seker pancarlarinin ALS inhibitör islemi
Bulus sahipleri. mutasyona ugramis SEKANS TANIM NO:3'e (bu mutasyon için
heterozigot) ve yabani tip (saf) seker pancari ticari türüne sahip rejenere seker
pancarlarinin davranisini karsilastirmistir.
(Heterozigot) mutasyona ugramis tür, etkisini güçlendirmek için herbisit bir organik
bilesikle (25 g/sa kolza tohumu metil ester) birlestirildiginde dahi Foramsülfurona (12.5
g/sa; 3 uygulamaya kadar) iyi direnç göstermistir.
Beklendigi gibi, yabani tip (saf) bitki birinci uygulamadan sonra dahi Foramsülfurona
karsi çok hassas olmustur.
Ayni deney amidosülfuron (15 g Isa) kullanilarak gerçeklestirilmis ve mutasyona
ugramis bitkilerde ayni direnç seviyesini vermistir.
Diger taraftan, yabani tip (saf) bitkiler özellikle organik bilesikle birlestirildiginde ve/veya
birkaç amidosülfuron uygulamasindan sonra amidosülfurona karsi çok hassas olmustur.
Ayni deney iyodosülfuron (3.5 g/sa) kullanilarak gerçeklestirilmis ve iyodosülfuron
eklendiginde mutasyona ugramis bitkilerde iyi bir direnç seviyesi göstermistir, ancak bu
direnç iyodosülfuron organik bilesikle birlikte uygulandiginda azalmistir.
Beklendigi gibi, yabani tip (saf) bitki bir uygulamadan sonra dahi ve organik bilesik
olmadan iyodosülfurona karsi çok hassas olmustur.
Ayni deney 7.5 g/sa tienkarbazon-metil kullanilarak gerçeklestirilmis ve mutasyona
ugramis bitkilerde iyodosülfuron için olanla yaklasik ayni direnç seviyesini vermistir.
Yabani tip (saf) bitki test edilen konsantrasyonlarda ve organik bilesik eklemesine
bakilmaksizin tienkarbazon-metile karsi çok hassas olmustur.
Bulus sahipleri, yabani tiple karsilastirma yoluyla, SEKANS TANlM NO:3'ü (Budapeste
Anlasmasi NCIMB 42051 kapsaminda saklanmistir) içeren mutasyona ugramis seker
pancari bitkisinin foramsülfurona karsi en iyi direnci sundugu sonucuna varmistir.
Bulus sahipleri ayrica, bu (heterozigot) mutasyona ugramis bitkinin ayrica diger
kimyasal siniflara ait olan inhibitörlere karsi direnç dahil olmak üzere diger ALS
inhibitörlerine karsi (kismen olsa da) biraz direnç kazanmis oldugu sonucuna varmistir.
Örnek 4 ALS geninde diger mutasyonlara sahip seker pancarlarinin ALS inhibitör
Bulus sahipleri daha sonra SEKANS TANlM No:3 ve SEKANS TANIM NO:5'i (iki farkli
allelde) içeren mutasyona ugramis bir seker pancari bitkisi gelistirmistir. Ortaya çikan bu
ikili mutant Budapeste Anlasmasi kapsaminda NClMB 42050 altinda saklanmistir. Hem
SEKANS TANlM No:3 hem de SEKANS TANlM NO:5'i içeren bir bitki örnegin tek
mutant NCIMB 42051'e uygulanan bir müteakip mutajenez adimini içeren birkaç teknige
dayali olarak üretilebilmektedir.
Bulus sahipleri daha sonra bu ikili mutant bitkinin (amino asit 569'da bir allelde bir
mutasyon ve amino asit 188'de diger allelde bir mutasyon) direncini tekli mutant (569.
pozisyonda bir mutasyon) seker pancari ile karsilastirmistir.
Ikili mutant bitki hatti en azindan, Örnek 3'teki direnç özelliklerinin tümünü korumustur
ve ayrica organik bilesiklerle bilesim haline getirildiginde bile tienkarbazon-metile karsi
ve amidosülfuron islemlerine karsi iyi bir direnç (tarla uygulamasi ile uyumlu)
kazanmistir.
Bu nedenle, bu ikili mutant bitki tekli mutant bitkisine (ALS geninde 569. pozisyonda)
atfedilen dirençle kiyaslandiginda birkaç ALS inhibitörüne karsi gelistirilmis, sinerjik
direnç göstermektedir.
Örnek 5 Sera çalismalari: Dogrudan karsilastirmada farkli seker pancarlarinin ALS
inhibitör islemi
Mevcut bulusa göre (yukarida Örnek 4'te açiklandigi gibi, “Hat A”) SEKANS TANIM
No:3 ve SEKANS TANIM NO:5'i (iki farkli allelde) içeren mutasyona ugramis seker
pancari bitkileri, kodlanmis ALS enzimindeki 569. pozisyonunda triptofanin bir lösinle
sübstitüe edildigi seker pancari bitkileri (“Hat B"), kodlanmis ALS enzimindeki 188.
pozisyondaki prolinin bir serinle sübstitüe edildigi WO 98/02527”de açiklanan seker
pancari bitkileri (“Hat C”) ve 569 ve 188 pozisyonlarda bir mutasyona sahip olmayan
geleneksel tür (yabani tip) seker pancari bitkileri (“Hat WT") ile dogrudan
karsilastirmada farkli ALS inhibitörleri ile islemden geçirilmistir.
Bahsedilmis olan dört farkli seker pancari bitkisinin tohumlarinin birkaç grubu serada
ayri ayri dikilmistir ve monographie "Entwicklungsstadien mono- und dikotyler
Pflanzen", 2nd edition, 2001, ed. Uwe Meier, Biologische Bundesanstalt für Land und
Forstwirtschaft kaynagina göre Beta vulgari's L. ssp. Vulgaris (örn. 4 yaprak (ikinci çift)
katlanmamis) için BBCH 14 evresine kadar büyütülmüstür. Akabinde, seker pancari
bitkilerinin elde edilen ayri gruplarinin her biri tek tek Tablo 2'de belirtilen miktarlarda
(g/sa) bir ALS inhibitörü (ALS-in) ile islemden geçirilmistir.
Ilgili ALS inhibitörünün uygulanmasindan 14 gün sonra, her seker pancari bitkisi için
hasar (yani fitotoksisite) %0 (yani hasar yok, fitotoksisite yok) ila %100 (yani bitkiler
tamamen ölmüstür) skalasinda puanlanmistir.
puanlama Tablo 2'de gösterilmistir.
Foramsülfu ron
Iyodosülfuron-metil-Na
Amidosülfuron
Tienkarbazon-metil
Bisbyribac-Na
Metosulam
ALS-in g/sa Hat A
Bitkilerin her grubu için ortalama
ilaveten, her seker pancari bitkisi için tipik erken fenotip tienkarbazon-metil ve
foramsülfuron içeren bir karisimla islemden geçirildikten sonra incelenmistir. Her Hat
için temsili bir erken fenotip Sekil 1'de gösterilmistir (Sekil 1).
Sekil 1 ayrica, mevcut bulusa göre seker pancari bitkilerinin (“Hat A") gelistirilmis ALS
inhibitör direnci gösterdigini ortaya koymaktadir, yani diger erken fenotiplere kiyasla
üstün büyüme ve daha az fitotoksisite etkileri gözlemlenmistir.
Örnek 6 Tarla çalismalari: Dogrudan karsilastirmada farkli seker pancarlarinin
ALS inhibitör islemi
Tablo 3: ALS inhibitörlerinin seker pancari bitkisine etkisi. Degerler, ölçülen hasarin
ortalama yüzdesini temsil etmektedir.
ISLEMDEN GEÇIRILMEMIS
2Sg/HA (Foramsülfuron)
(Tienkarbazon)
(iyodosülfuron)
(mesosülfuron)
HOESTAR 30g/Ha
(amidosülfuron)
(etoksisülfuron)
RAPTOR 40 g/Ha (imazamoks)
TACCO SOg/Ha (metosulam)
NOMINEE 50g/Ha (bispyribac)
MOTlVELL 60 g/Ha (nikosülfuron)
CROPPER SX 8 g/Ha
(metosülfuron)
574 ve 574
197 homo
LEXUS 50 DF10g/Ha 70
(flupirsülfuron)
ATTRIBUT 70 g/Ha 91
(propoksikarabazon)
SlMPLlClTY 509/Ha (pirksisulam) 97
PRlMUS 10 nga (florasulam) 99
POlNTER SX 309/Ha (tribenuron) 98
CATO 13 g/Ha (rimsülfuron) 68
MONITOR 80 WG 109/Ha 93
(sülfosülfuron)
DEBUT YX115 g/Ha 0
(triflusülfuron)
EVEREST 40g/Ha (flukarbazon) 93
HARMONY 7.5 nga (tiensülfuron) 98
574 ve 574
197 homo
Bulus sahipleri, ticari bilesimleri yabani otlarin yok edilmesine olanak veren dozda test
etmistir.
Hassas kontrol (yani ALS geninde mutasyonu olmayan seker pancari) biri hariç tüm
herbisitler tarafindan öldürülmüstür. Bulus sahipleri kontrol (islem görmemis) bitkisine az
hasar ölçmüs olup, bu bazi durumlarda %35'e ve hatta %40'a varmaktadir. Bu
Diger taraftan, 569. pozisyonda (574) heterozigot olan seker pancari bitkisi birkaç
herbisit bilesimine karsi kismen dirençli hale gelmistir. Her iki allelde 569 mutasyonunu
(574) içeren ve dolayisiyla (569/569) homozigot olan bitki daha da artirilmis bir dirence
sahiptir: yalnizca 7 herbisit bilesimi orta derecede toksiktir (%5'ten %35'e kadar).
ALS geninin bir allelinde 569. (574) pozisyonda mutasyonu ve ALS geninin ikinci
allelinde 188. (197) pozisyonda bir mutasyonu içeren bir seker pancari bitkisi de
gelistirilmis direnç kazanmistir, çünkü 9 herbisit bilesimi orta derecede toksiktir ve
yalnizca 3'ü oldukça toksiktir. Sasirtici bir biçimde, ALS inhibitörüne karsi güçlü direnç
(569) saglayan bir mutasyonun kayboldugu ve yalnizca zayif direnç (188) saglayan bir
mutasyonun eklendigi böyle bir bitki bu tarla testinin 3 farkli kosulunda homozigot
(5691569) bitkiye göre daha da iyi direnç saglamaktadir.
Bilgisayar Çiktisi (Elektronik Form olarak Orijinal) (Bu belge uluslararasi basvuru
belgesinin bir parçasi degildir ve uluslararasi basvuru belgesi olarak
sayilmamaktadir)
0-1 Saklanan Mikroorganizma(lar) veya
Diger Biyolojik Madde ile ilgili
Form PCT/ROM 34 (SAFE)
Bildirimleri (PCT Yönetmeligi
mükerrer M. 13)
0-1-1 Sunlarla hazirlanmistir PCT Çevrimiçi Basvuru
Versiyon 35.000.235
MTIFOP
1-3-1
1-3-2
1-3-3
1-3-4
Uluslararasi Basvuru No.
dosya referansi
Asagidaki bildirimler, saklanan
mikroorganizma(lar) veya
tarifnamede asagidaki yerlerde
anilan diger biyolojik maddeler ile
Paragraf numarasi
Saklanan ürünün tanimlamasi
Saklayan kurumun adi
Saklayan kurumun adresi
Saklama tarihi
Erisim Numarasi
Ek Bildirimler
Bildirimlerin Yapildigi Tanimlanan
BPSESSOO1OPC
NCIMBNCIMB Ltd.
Ferguson Building,
Craibstone Estate,
Bucksburn, Aberdeen
AB21 9YA, Birlesik Krallik
Tüm tanimlamalar
2-3-1
2-3-2
2-3-3
2-3-4
SADECE KABUL OFISI KULLANIMI IÇINDIR
0-4 Bu form, uluslararasi
Asagidaki bildirimler, saklanan
mikroorganizma(lar)
tarifnamede asagidaki yerlerde
anilan diger biyolojik maddeler ile
Paragraf numarasi
Saklanan ürünün tanimlamasi
Saklayan kurumun adi
Saklayan kurumun adresi
Saklama tarihi
Erisim Numarasi
Ek Bildirimler
NCIMBNCIMB Ltd.
Ferguson Building,
Craibstone Estate,
Bucksburn, Aberdeen
AB21 9YA, Birlesik Krallik
Bildirimlerin Yapildigi Tanimlanan Tüm tanimlamalar
alinmistir:
(evet veya hayir)
basvuru
ile birlikte
0-4- Yetkili memur lsabelle
1 Aoustin
YALNIZCA ULUSLARARASI OFISIN KULLANIMI IÇINDIR
0-5 Bu form, uluslararasi Ofis tarafindan alinmistir:
0-5-1 Yetkili memur
SEKANS LISTESI
<110> SES
<130> SESSOO1O
<160> 8
<170> Patentln version 3.5
<210>1
<211> 1995
<212> DNA
<213> Beta vulgaris
<220>
<221> CDS
<222>(1yr1995)
<223> 4D6834 WT all
<400> 1
<210>2
<211>664
<212> PRT
<213> Beta vulgaris
<400> 2
(3111
1.311
371:-
(3111
<210> 3
<211> 1995
<212> DNA
<213> Beta vulgaris
<220>
<221› misc_feature
<222> (1)..(1994)
A511.
<220>
<221> CDS
<222>(1y41995)
<400> 3
<210>4
<211> 664
<212> PRT
<213> Beta vulgaris
<400> 4
Met Aia Ala Thr Phe Thr Asn Pro Thr ?ne Ser Pro Ser Ser Thr Pro
Leu Thr Lya Thr Leu Lys Ser Gln Ser Ser Ile Ser Ser Thr Leu Pro
<210> 5
<211> 1995
<212> DNA
<213> Beta vulgaris
<220>
<221 misc_feature
<222> (1)..(1994)
<223> Pro Mutant
<220>
<221CDS
<222>(1y41995)
<400> 5
13519
<210>6
<211>664
<212> PRT
<213> Beta vulgaris
<400> 6
Arg Vai Ser Asn Vai Ala Asp Leu Azg Ala Ala Iie
610 615
Asp Thr Pro Giy Pro Tyr Lou Lou Asp Va] Ile Val
625 630
His Val Leu Pro Met :Je Pro Ser Gly Ala Gly Phe
645 650
Thr Glu Gly Asp Gly Arg Thr Ser
<210> 7
<211> 1995
<212> DNA
<213> Beta vulgaris
<220>
<221> misc_feature
<222> (1)..(1994)
<223> 4D6834 al2 WT
<220>
<221> CDS
<222> (1)..(1995)
<400> 7
Claims (13)
1. Asetohidroksiasit sentaz enziminin (ALS) bir veya daha fazla inhibitörüne karsi dirençli olan bir mutant seker pancari bitkisinin üretilmesi için bir yöntem olup, asagidaki adimlari içermektedir: - bir seker pancari bitkisinden izole edilen stomatal koruyucu hücrelerinden - söz konusu protoplastlarin in vitro kültürüne, bir veya daha fazla ALS inhibitörünü in vitro kültürlenmis hücrelerin %99'undan fazlasi için ölümcül olan bir konsantrasyonda içeren bir bilesim uygulanmasi ve - söz konusu in vitro kültürlenmis hücrelerin sag kalan hücrelerinden seker pancari bitkilerinin rejenere edilmesi, burada söz konusu stomatal koruyucu hücre protoplastlari bir seker pancari bitkisi olarak rejenere olma kapasitelerine göre önceden seçilmekte olup, burada söz konusu önceden seçilmis protoplastlarin %10'dan fazla olan (büyüyen protoplastlarin sayisi:kültüre koyulan toplam protoplast sayisi) bölünme ve canli kallus olarak rejenere olma olasiligi vardir, burada söz konusu protoplastlardan elde edilen kalluslarin %10idan fazla olan (filiz veren kallus sayisiztoplam kallus sayisi) filiz gelistirme kapasitesi vardir ve burada söz konusu ALS inhibitörleri söz konusu protoplastlarin 20 000 OOO'undan daha fazlasina uygulanmaktadir.
2. Istem 1'deki yöntem olup, burada seker pancari bitkisi olarak rejenere olabilen stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin seçilmesi, farkli genotipleri olan seker pancari bitkilerinden stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin izole edilmesi ve her genotip için, söz konusu protoplastlar in vitro kültüre koyulduklarinda söz konusu protoplastlarin büyüyen oraninin ölçülmesi alt adimlarini içermektedir.
3. Istem 1 veya 2'deki yöntem olup, ayrica sag kalan in vitro kültürlenmis hücrelerden rejenere bitkilerin genomunun sekanslanmasi ve/veya ALS geninde bir mutasyonu tanimlamak için ALS geninin sekanslanmasi adimini içermektedir.
4. Önceki istemlerden herhangi birine göre yöntem olup, ayrica ALS geninde bir mutasyonu olan rejenere seker pancari bitkilerinin seçilmesi adimini içermektedir.
5. Önceki istem 3-4'ten herhangi birine göre yöntem olup, burada rejenere seker Serin 648 ve Glisin 649'dan olusan gruptan seçilen amino asitleri kodlayan pozisyonlarda ALS bir veya birkaç mutasyona sahiptir.
6. Önceki istem 3-4tten herhangi birine göre yöntem olup, burada rejenere seker pancari bitkisi ALS geninde Prolin 188'i kodlayan pozisyonda bir mutasyona ve/veya ALS geninde Triptofan 569”u kodlayan pozisyonda bir mutasyona sahiptir.
7. Önceki istemlerden herhangi birine göre yöntem olup, bir veya daha fazla ALS inhibitörünü içeren bilesimin in vitro kültürlenmis hücrelerin en az %99'u için ölümcül oldugu konsantrasyonun çikarimda bulunulmasini ön adimini içermektedir.
8. Önceki istemlerden herhangi birine göre yöntem olup, burada bir veya daha fazla ALS inhibitörü stomatal koruyucu hücre protoplastlarinin 50 000 ODO'undan fazlasinin in vitro kültürüne uygulanmaktadir.
9. Önceki istemlerden herhangi birine göre yöntem olup, burada bir veya daha fazla ALS inhibitörünü içeren bilesim foramsülfuron içermektedir. tercihen burada foramsülfuron 10'9 mol/I ila 10'6 mol/I araliginda bir konsantrasyondadir ve/veya etoksisülfuron içermektedir.
10.Bir herbisite karsi dirençli olan bir mutant seker pancari bitkisinin üretilmesi için bir yöntem olup, asagidaki adimlari içermektedir: - bir seker pancari bitkisinden izole edilen stomatal koruyucu hücrelerinden - söz konusu protoplastlarin in vitro kültürüne, söz konusu herbisiti in vitro kültürlenmis hücrelerin %99'undan daha fazlasi için ölümcül olan bir konsantrasyonda içeren bir bilesim uygulanmasi ve - söz konusu in vitro kültürlenmis hücrelerin sag kalan hücrelerinden seker pancari bitkilerinin rejenere edilmesi, ve - söz konusu herbisitin hedefledigi peptidi kodlayan gende bir mutasyona sahip olan rejenere edilmis seker pancari bitkilerinin seçilmesi, burada söz konusu stomatal koruyucu hücre protoplastlari bir seker pancari bitkisi olarak rejenere olma kapasitelerine göre önceden seçilmekte olup, burada söz konusu önceden seçilmis protoplastlarin %10'dan fazla olan (büyüyen protoplastlarin sayisi:kültüre koyulan toplam protoplast sayisi) bölünme ve canli kallus olarak rejenere olma olasiligi vardir, burada söz konusu protoplastlardan elde edilen kalluslarin %10'dan fazla olan (filiz veren kallus sayisiztoplam kallus sayisi) filiz gelistirme kapasitesi vardir, ve burada söz konusu herbisit söz konusu protoplastlarin 20 000 OOO'undan daha fazlasina uygulanmaktadir, burada herbisit 4- HPPD inhibitörleri, karotenoid biyosentez inhibitörleri, EPSP sentaz inhibitörleri, fotosistem lI inhibitörleri, fotosistem I inhibitörleri, hücre bölünmesi inhibitörleri, mikrotübül düzenegi inhibitörleri, protoporfirinojen oksidaz inhibitörleri, Asetil CoA karboksilaz inhibitörleri, hücre çeperi sentez inhibitörleri, glutamin sentetaz inhibitörü ve sentetik oksinden olusan gruptan seçilmektedir.
11.ALS geninde bir allelde SEKANS TANIM NO:3,ü ve ALS geninde ikinci allelde SEKANS TANIM NO:5*i içeren mutasyona ugramis bir seker pancari bitkisi olup, burada mutasyona ugramis seker pancari bitkisi yalnizca esasen biyolojik bir prosesle elde edilmemektedir.
12.Istem 11'deki mutasyona ugramis bitkiden izole edilen stomatal koruyucu hücre protoplasti.
13.Bir veya daha fazla baska genetik özelligin takdimi için istem 12”deki protoplastlarin kullanilmasi.
Applications Claiming Priority (2)
Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
---|---|---|---|
US201261736817P | 2012-12-13 | 2012-12-13 | |
EP12196858 | 2012-12-13 |
Publications (1)
Publication Number | Publication Date |
---|---|
TR201812130T4 true TR201812130T4 (tr) | 2018-09-21 |
Family
ID=67003112
Family Applications (1)
Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
---|---|---|---|
TR2018/12130T TR201812130T4 (tr) | 2012-12-13 | 2013-12-13 | Herbisitlere karşı dirençli şeker pancarı bitkilerini geliştirmek için yöntem. |
Country Status (2)
Country | Link |
---|---|
PT (1) | PT2931902T (tr) |
TR (1) | TR201812130T4 (tr) |
-
2013
- 2013-12-13 PT PT13819001T patent/PT2931902T/pt unknown
- 2013-12-13 TR TR2018/12130T patent/TR201812130T4/tr unknown
Also Published As
Publication number | Publication date |
---|---|
PT2931902T (pt) | 2018-10-11 |
Similar Documents
Publication | Publication Date | Title |
---|---|---|
US10517244B2 (en) | Method to develop herbicide-resistant sugar beet plants | |
CA2261094C (fr) | Gene chimere a plusieurs genes de tolerance herbicide, cellule vegetale et plante tolerantes a plusieurs herbicides | |
JP2016503653A (ja) | 植物における遺伝連鎖を解消するための方法 | |
UA126894C2 (uk) | Спосіб і композиція для стійкості рослин до гербіцидів | |
UA120741C2 (uk) | Рослина з мутованою протопорфіриногеноксидазою | |
SK88599A3 (en) | Glyphosate resistant transgenic plants | |
WO2022233271A1 (en) | Method for generating new gene in organism and use thereof | |
BR102016029899A2 (pt) | Compositions and methods for efficient administration of transgenes | |
Zelaya et al. | Differential response of Amaranthus tuberculatus (Moq ex DC) JD Sauer to glyphosate | |
JP2021137028A (ja) | 除草剤耐性遺伝子及びその使用方法 | |
KR102576009B1 (ko) | 벼에서 제초제 저항성/내성과 연관된 돌연변이의 조합을 위한 방법 및 조성물 | |
US7259306B2 (en) | Natural herbicide resistance in wheat | |
TR201812130T4 (tr) | Herbisitlere karşı dirençli şeker pancarı bitkilerini geliştirmek için yöntem. | |
ES2902959T3 (es) | Planta restauradora | |
US20230203523A1 (en) | Hppd inhibitor herbicide tolerant plant | |
WO2009134966A1 (en) | Chemical selection of resistant gametes of plants in the field | |
CN114645028A (zh) | 一种als突变蛋白及其应用 | |
Hickmott | Assessing Bipyridylium Resistance in Canada Fleabane (Conyza canadensis (L.) Cronq.) | |
Franssen et al. | lnterspecific hybridization and gene flow of ALS resistance |