KR20200128129A - 식물 형질전환을 위한 방법 - Google Patents

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KR20200128129A
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아지트 아난드
윌리암 제임스 고든-캄
조지 제이. 회르스터
키스 에스. 로위
케빈 이. 맥브라이드
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파이어니어 하이 부렛드 인터내쇼날 인코포레이팃드
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Abstract

본원에 개시된 방법은 형질전환 사건의 단일 카피를 함유하는 형질전환 식물을 제공하기 위해 형태형성 유전자 또는 리프레서 유전자를 사용하고, 여기서 형태형성 유전자 또는 리프레서 유전자는 식물의 게놈으로 통합하지 않고, 식물은 벡터(플라스미드) 골격을 함유하지 않는다.

Description

식물 형질전환을 위한 방법
본 발명은 일반적으로 식물의 유전자 조작을 포함하는 식물 분자 생물학의 분야에 관한 것이다. 보다 구체적으로는, 본 발명은 형질전환된 식물을 제조하기 위한 신속한 고효율 방법에 관한 것이다.
관련 출원의 상호 참조
본원은 2018년 3월 12일에 출원된 미국 가특허 출원 제62/641,725호 및 2018년 3월 12일에 출원된 미국 가특허 출원 제62/641,733호의 이익을 주장하고, 이들의 각각은 본원에 의해 그 전문이 본원에 참고로 포함된다.
EFS -웹을 통해 텍스트 파일로 제출된 서열 목록의 참조
서열 목록의 공식 사본은 2019년 3월 9일에 작성되고 크기가 803,180 킬로바이트이며 본 명세서와 동시에 제출된 파일명 20190309_7486WOPCT_SeqList.TXT의 ASCII 형식의 서열 목록으로서 EFS-웹을 통해 전자 제출되었다. 이 ASCII 형식의 문서에 포함된 서열 목록은 본 명세서의 일부이며, 그 전체가 본원에 참고로 포함된다.
초기 조사 동안 얻은 결과에 기초하여 보다 넓은 규모의 분야에서 어떠한 유전자 작제물이 사용에 우선시되어야 하는지 결정하기 위해 보통 계절적으로 제한된 "우선 개발 창"을 고려하면, 표준 형질전환 및 재분화 프로토콜의 사용은 시간 소모적이고, 비효과적이며, 형질전환 생성물 개발 일정에 부정적으로 영향을 미친다. 형질전환 및 재분화의 이용 가능한 표준 방법은 형질전환 식물(transgenic plant)이 제조되고 스크리닝될 수 있는 속도 및 효율을 제한하는 다수의 단점을 갖는다. 예를 들어, 형질전환 및 재분화의 많은 표준 방법은 높은 옥신 또는 시토키닌 수준의 사용을 요하고, 배발생 캘러스 형성 또는 기관형성을 수반하는 단계를 요하는데, 이는 형질전환 후 온실 환경에서 성장하기 위한 식물을 제조하기 전에 절차가 여러 주가 걸리게 한다. 일련의 유전적 다양성을 나타내고 상당한 상업 이용성을 갖는 형질전환된 동계번식체를 포함하는 다양한 출발 조직 유형을 사용하여 다수의 동계번식체 계통에서 상당히 더 높은 형질전환 빈도 및 상당히 더 양질의 사건(벡터(플라스미드) 골격이 없는 형질 유전자 발현 카세트(trait gene expression cassette)의 하나의 카피를 함유하는 사건)을 생성하는 형질전환 방법의 필요성이 여전하다.
본 발명은 형질 유전자의 하나의 카피를 함유하는 형질전환 사건을 생성하기 위한 방법 및 조성물을 포함한다. 추가의 양태에서, 본 발명은 본원에 개시된 방법에 의해 제조된 식물로부터의 종자를 제공한다.
일 양태에서, 본 발명은 식물 세포를 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 형태형성 유전자 발현 카세트(morphogenic gene expression cassette)를 함유하는 T-DNA와 접촉시키는 단계; 형질 유전자 발현 카세트를 함유하고 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및 식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는, 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법을 제공한다. 추가의 양태에서, 접촉시키는 단계는 식물 세포를 제1 박테리아 균주에서 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 제2 박테리아 균주에서 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA와 동시에 접촉시키는 것을 포함한다. 다른 추가의 양태에서, 접촉시키는 단계는 식물 세포를 T-DNA 내에 형질 유전자 발현 카세트를 포함하고 T-DNA 밖에 형태형성 유전자 발현 카세트를 포함하는 플라스미드를 함유하는 하나의 박테리아 균주와 접촉시키는 것을 포함한다. 또 다른 양태에서, 접촉시키는 단계는 식물 세포를 하나의 박테리아 균주에서 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA와 접촉시키는 것을 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 (i) WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는 (ii) 베이비붐(BBM: Babyboom) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2: Ovule Development Protein 2) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는 (iii) (i)과 (ii)의 조합을 포함한다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2이다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드 및 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되고, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드는 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2이다. 추가의 양태에서, 형질 유전자 발현 카세트는 해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE: nitrogen use efficiency)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 동일한 박테리아 균주이다. 추가의 양태에서, 동일한 박테리아 균주는 병원성 제거된(disarmed) 아그로박테리아(Agrobacteria), 오크로박트럼(Ochrobactrum) 박테리아 및 리조비아세아에(Rhizobiaceae) 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목(Rhizobiales)이다. 추가의 양태에서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택된다. 다른 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 상이한 박테리아 균주이다. 추가의 양태에서, 상이한 박테리아 균주는 (i) 병원성 제거된 아그로박테리아 및 오크로박트럼 박테리아; (ii) 병원성 제거된 아그로박테리아 및 리조비아세아에 박테리아; 및 (iii) 리조비아세아에 박테리아 및 오크로박트럼 박테리아로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 50:50 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 75:25 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 90:10 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 95:5 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 99:1 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 표 4 또는 표 5로부터 선택된 프로모터를 추가로 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 HBSTART3 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 유비퀴틴 프로모터(Ubiquitin promoter)를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 LEC1 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 바이러스 또는 식물 인핸서 서열을 추가로 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 BBM 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 RepA 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 PKLamiRNA 융합체에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자가 제공된다.
일 양태에서, 본 발명은 식물 세포를 형질 유전자 발현 카세트 및 선택 가능한 마커 발현 카세트를 측접시키는 오른쪽 경계 및 왼쪽 경계를 갖는 T-DNA를 포함하고 T-DNA의 밖에서 리프레서 유전자 발현 카세트를 포함하는 플라스미드를 함유하는 박테리아 균주와 접촉시키는 단계(여기서, 선택 가능한 마커 발현 카세트는 리프레서 유전자에 의해 발현된 리프레서 폴리펩타이드에 의해 억제된 프로모터를 포함함); 형질 유전자 발현 카세트 및 선택 가능한 마커 발현 카세트를 함유하고 리프레서 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및 식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는, 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피 및 선택 가능한 마커 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법을 제공한다. 추가의 양태에서, 리프레서 유전자 발현 카세트는 T-DNA에서 테트라사이클린 리프레서(TETR: tetracycline repressor), 에타메트설푸론 리프레서(ESR: ethametsulfuron repressor), 클로르설푸론 리프레서(CSR: chlorsulfuron repressor) 및 프로모터를 표적화하는 가이드 RNA를 갖는 리프레서-dCAS9 융합체를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함한다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 T-DNA에서 선택 가능한 마커에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 억제하는 테트라사이클린 리프레서(TETR)를 암호화한다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 T-DNA에서 선택 가능한 마커에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 억제하는 에타메트설푸론 리프레서(ESR)를 암호화한다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 T-DNA에서 선택 가능한 마커에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 억제하는 클로르설푸론 리프레서(CSR)를 암호화한다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 T-DNA에서 선택 가능한 마커에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 억제하는 가이드 RNA를 갖는 리프레서-dCAS9 융합체를 암호화한다. 추가의 양태에서, 형질 유전자 발현 카세트는 해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함한다. 추가의 양태에서, 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리아, 오크로박트럼 박테리아 및 리조비아세아에 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목이다. 추가의 양태에서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자가 제공된다.
일 양태에서, 본 발명은 식물 세포를 제1 박테리아 균주에서 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 제2 박테리아 균주에서 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA와 동시에 접촉시키는 단계(여기서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 (i) WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는 (ii) 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는 (iii) (i)과 (ii)의 조합을 포함하고; 형질 유전자 발현 카세트는 해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함함); 형질 유전자 발현 카세트를 함유하고 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및 식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는, 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법을 제공한다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2이다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드 및 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되고, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드는 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2이다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 동일한 박테리아 균주이다. 추가의 양태에서, 동일한 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리아, 오크로박트럼 박테리아 및 리조비아세아에 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목이다. 추가의 양태에서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 상이한 박테리아 균주이다. 추가의 양태에서, 상이한 박테리아 균주는 (i) 병원성 제거된 아그로박테리아 및 오크로박트럼 박테리아; (ii) 병원성 제거된 아그로박테리아 및 리조비아세아에 박테리아; 및 (iii) 리조비아세아에 박테리아 및 오크로박트럼 박테리아로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 50:50 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 75:25 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 90:10 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 95:5 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 99:1 비율로 존재한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 표 4 또는 표 5로부터 선택된 프로모터를 추가로 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 HBSTART3 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 유비퀴틴 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 LEC1 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 바이러스 또는 식물 인핸서 서열을 추가로 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 BBM 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 RepA 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 PKLamiRNA 융합체에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자가 제공된다.
일 양태에서, 본 발명은 식물 세포를 T-DNA 내에 형질 유전자 발현 카세트를 포함하고 T-DNA 밖에 형태형성 유전자 발현 카세트를 포함하는 플라스미드를 함유하는 하나의 박테리아 균주와 접촉시키는 단계(여기서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 (i) WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는 (ii) 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는 (iii) (i)과 (ii)의 조합을 포함하고; 형질 유전자 발현 카세트는 해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함함); 형질 유전자 발현 카세트를 함유하고 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및 식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는, 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법을 제공한다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2이다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드 및 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되고, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드는 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2이다. 추가의 양태에서, 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리아, 오크로박트럼 박테리아 및 리조비아세아에 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목이다. 추가의 양태에서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 표 4 또는 표 5로부터 선택된 프로모터를 추가로 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 HBSTART3 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 유비퀴틴 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 LEC1 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 바이러스 또는 식물 인핸서 서열을 추가로 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 BBM 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 RepA 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 PKLamiRNA 융합체에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자가 제공된다.
일 양태에서, 본 발명은 식물 세포를 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA를 포함하는 하나의 박테리아 균주와 접촉시키는 단계(여기서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 (i) WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는 (ii) 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는 (iii) (i)과 (ii)의 조합을 포함하고; 형질 유전자 발현 카세트는 해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함함); 형질 유전자 발현 카세트를 함유하고 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및 식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는, 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법을 제공한다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2이다. 추가의 양태에서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드 및 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화한다. 추가의 양태에서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되고, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드는 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2이다. 추가의 양태에서, 하나의 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리아, 오크로박트럼 박테리아 및 리조비아세아에 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목이다. 추가의 양태에서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택된다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 표 4 또는 표 5로부터 선택된 프로모터를 추가로 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 HBSTART3 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 유비퀴틴 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 LEC1 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 바이러스 또는 식물 인핸서 서열을 추가로 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 BBM 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 RepA 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 PKLamiRNA 융합체에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함한다. 추가의 양태에서, 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자가 제공된다.
도 1은 실시예 11에 추가로 기재된 플라스미드 PHP81718(WUS 치료) 및 PHP80728(TAG-RFP 치료)의 체세포배 형성의 효율을 보여준다.
전부는 아니지만 일부 가능한 양태가 도시된 첨부 도면을 참조하여 이하 본 발명을 보다 상세하게 설명한다. 실제로, 본 발명은 여러 다양한 형태로 구현될 수 있으며, 본원에 제시된 양태로 제한되는 것으로 해석되지 않아야 하며, 오히려 이들 양태는 본 발명이 적용 가능한 법적 요건을 충족하도록 제공된다.
개시된 방법과 관련된 당업자는, 본원에 개시된 많은 변형 및 다른 양태가 하기 설명 및 관련 도면에 제시된 교시내용의 이점을 갖는다는 것을 인식할 것이다. 따라서, 본 발명이 개시된 특정 양태로 제한되는 것은 아니며 변형 및 다른 양태도 첨부된 청구범위의 범주 내에 포함되는 것으로 이해되어야 한다. 본원에서 특정 용어가 사용되지만, 이들은 일반적이고 설명적인 의미로만 사용되고 제한의 목적으로 사용되지 않는다.
본원에 사용된 용어는 단지 특정 양태를 설명하기 위한 것이며, 제한하고자 의도되지 않는다. 본 명세서 및 청구범위에 사용된 바와 같은 "포함하는"이란 용어는 "이루어진"의 양태를 포함할 수 있다. 달리 정의되지 않는 한, 본원에 사용된 모든 기술 용어 및 과학 용어는 개시된 방법이 속하는 기술 분야의 당업자가 일반적으로 이해하는 것과 동일한 의미를 갖는다. 본 명세서 및 하기 청구범위에서, 본원에 정의될 다수의 용어가 참조될 것이다.
본 발명은 형태형성 유전자를 사용하여 형질전환 식물을 제조하는 방법을 포함한다. 본원에 사용된 바대로, 용어 "형태형성 유전자"는 이소성으로 발현될 때 식물을 생성할 수 있는 체세포-유래 구조의 형성을 자극하는 유전자를 의미한다. 보다 정확하게는, 형태형성 유전자의 이소성 발현은 식물을 생성할 수 있는 체세포배 또는 싹 분열조직과 같은 기관형성 구조의 신생 형성을 자극한다. 이러한 자극된 신생 형성은 형태형성 유전자가 발현되는 세포 또는 인접 세포에서 일어난다. 형태형성 유전자는 다른 유전자 또는 식물 조직의 호르몬 수준에 영향을 미치는 유전자의 발현을 조절하는 전사 인자일 수 있으며, 이들 모두 형태형성적 변화를 자극할 수 있다. 본원에 사용된 바대로, 용어 "형태형성 인자"는 형태형성 유전자 및/또는 형태형성 유전자에 의해 발현된 단백질을 의미한다.
WUS/WOX 유전자(WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 또는 WOX9)와 같은 형태형성 유전자는 식물 대사, 기관 발육, 줄기 세포 발육, 세포 성장 자극, 기관형성, 체세포 배형성 개시, 체세포배 성숙 촉진, 정단 분열조직의 개시 및/또는 발육, 경정 분열조직의 개시 및/또는 발육, 또는 이들의 조합에 관여되고, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제7,348,468호 및 제7,256,322호 및 미국 특허 출원 공개 제2017/0121722호 및 제2007/0271628호; 문헌[Laux et al. (1996) Development 122:87-96; 및 Mayer et al. (1998) Cell 95:805-815; van der Graaff et al., 2009, Genome Biology 10:248; Dolzblasz et al., 2016, Mol. Plant 19:1028-39]을 참조한다. WUS/WOX의 조절은 식물 대사, 기관 발육, 줄기 세포 발육, 세포 성장 자극, 기관형성, 체세포 배형성 개시, 체세포배 성숙 촉진, 정단 분열조직의 개시 및/또는 발육, 경정 분열조직의 개시 및/또는 발육, 또는 이들의 조합 등을 포함하여 식물 및/또는 식물 조직 표현형을 조절할 것으로 예상된다. 아라비돕시스 WUS의 발현은 체세포배로 분화될 수 있는 생장 조직에서 줄기 세포를 유도할 수 있다(Zuo, et al. (2002) Plant J 30:349-359). MYB118 유전자(미국 특허 제7,148,402호 참조), MYB115 유전자(문헌[Wang et al. (2008) Cell Research 224-235] 참조), BABYBOOM 유전자(BBM; 문헌[Boutilier et al. (2002) Plant Cell 14:1737-1749]) 또는 CLAVATA 유전자(예를 들어, 미국 특허 제7,179,963호 참조)가 또한 이와 관련된다.
개시된 방법에서 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드의 형태형성적 폴리뉴클레오타이드 서열 및 아미노산 서열이 유용하다. 이하 WUS라 지정된 Wuschel 단백질은 다능성 줄기 세포의 풀을 함유하는 정단 분열조직의 개시 및 유지에서 중요한 역할을 한다(Endrizzi, et al., (1996) Plant Journal 10:967-979; Laux, et al., (1996) Development 122:87-96; 및 Mayer, et al., (1998) Cell 95:805-815). WUS 유전자에 대한 아라비돕시스 식물 돌연변이체는 오류 지정되고 분화를 겪는 것으로 나타난 줄기 세포를 함유한다. WUS는 전사 조절자로서 작용할 가능성이 있는 신규의 호메오도메인 단백질을 암호화한다(Mayer, et al., (1998) Cell 95:805-815). 아라비돕시스 경정 분열조직의 줄기 세포 집단은 기관 발생을 촉진하는 CLAVATA(CLV) 유전자와 줄기 세포 동일성에 필요한 WUS 유전자 사이의 조절 루프에 의해 유지되는 것으로 생각되고, CLV 유전자는 전사체 수준에서 WUS를 억제하고, WUS 발현은 분열조직 세포 동일성 및 줄기 세포 마커 CLV3의 발현을 유도하기에 충분하다(Brand, et al., (2000) Science 289:617-619; Schoof, et al., (2000) Cell 100:635-644). 아라비돕시스에서의 WUS의 항시적 발현은 (식물계에서) 잎에서 우연히 싹을 증식시키는 것으로 나타났다(Laux, T., Talk Presented at the XVI International Botanical Congress Meeting, Aug. 1-7, 1999, St. Louis, Mo.).
일 양태에서, 본 발명의 방법에 유용한 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드는 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5, WOX5A 또는 WOX9 폴리펩타이드이다(본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제7,348,468호 및 제7,256,322호 및 미국 특허 출원 공보 제2017/0121722호 및 제2007/0271628호, 및 문헌[van der Graaff et al., 2009, Genome Biology 10:248] 참조). 본 발명의 방법에 유용한 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드는 본원에 기재된 임의의 식물로부터 얻어지거나 유래될 수 있다. 본 발명의 방법에 유용한 추가의 WUS/WOX 유전자는 하기 표 1에 수록되어 있다.
Figure pct00001
본 발명에 유용한 다른 형태형성 유전자는 LEC1(본원에 그 전문이 참고로 포함된 US 특허 제6,825,397호, Lotan et al., 1998, Cell 93:1195-1205), LEC2(Stone et al., 2008, PNAS 105:3151-3156; Belide et al., 2013, Plant Cell Tiss. Organ Cult 113:543-553), KN1/STM(Sinha et al., 1993. Genes Dev 7:787-795), 아그로박테리움으로부터의 IPT 유전자(Ebinuma and Komamine, 2001, In vitro Cell. Dev Biol - Plant 37:103-113), MONOPTEROS-DELTA(Ckurshumova et al., 2014, New Phytol. 204:556-566), 아그로박테리움 AV-6b 유전자(Wabiko and Minemura 1996, Plant Physiol. 112:939-951), 아그로박테리움 IAA-h 및 IAA-m 유전자의 조합(Endo et al., 2002, Plant Cell Rep., 20:923-928), 아라비돕시스 SERK 유전자(Hecht et al., 2001, Plant Physiol. 127:803-816), 아라비옵시스 AGL15 유전자(Harding et al., 2003, Plant Physiol. 133:653-663), FUSCA 유전자(Castle and Meinke, Plant Cell 6:25-41) 및 PICKLE 유전자(Ogas et al., 1999, PNAS 96:13839-13844)를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "발현 카세트"는 형질전환된/형질주입된 세포에서 발현을 제어하는 5' 및 3' 조절 서열을 포함하는 암호화 서열 및 비암호화 서열로 이루어진 벡터 DNA의 구별되는 성분을 의미한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "암호화 서열"은 단백질의 아미노산을 암호화하는 시작 코돈 및 중지 코돈에 의해 결합된 DNA 서열의 부분을 의미한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "비암호화 서열"은 메신저 RNA를 생성하도록 전사되지만, 단백질의 아미노산을 암호화하지 않는 DNA 서열의 부분, 예컨대 5' 비번역된 영역, 인트론 및 3' 비번역된 영역을 의미한다. 비암호화 서열은 또한 발현될 때 내인성 유전자 또는 또 다른 전이유전자의 발현을 하향조절할 수 있는 마이크로-RNA, 간섭 RNA 또는 RNA 헤어핀과 같은 RNA 분자를 지칭할 수 있다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "조절 서열"은 유전자의 발현을 증가시키거나 감소시킬 수 있는 핵산 분자의 분절을 의미한다. 조절 서열은 프로모터, 종결자, 인핸서 요소, 침묵 요소, 5' UTR 및 3' UTR(비번역된 영역)을 포함한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "Agro1"은 "형질 유전자" 발현 카세트를 함유하는 T-DNA를 갖는 플라스미드를 보유하는 아그로박테리움을 의미한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "Agro2"는 비제한적인 예로서 BBM 및/또는 WUS2와 같은 유전자를 발현하는 "형태형성 유전자" 발현 카세트를 함유하는 T-DNA를 갖는 플라스미드를 보유하는 아그로박테리움을 의미한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "운반 카세트"는 오른쪽 경계 및 왼쪽 경계에 의해 측접된 발현 카세트 또는 발현 카세트들을 포함하는 T-DNA를 의미한다.
본원에 사용된 바대로, T-DNA는 숙주 식물 세포의 게놈으로 삽입된 Ti 플라스미드의 부분을 의미한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "선택 가능한 마커"는 형질전환된/형질주입된 세포에서 발현될 때 항생제, 제초제 및 비형질전환된/비형질주입된 세포에 독성인 다른 화합물와 같은 선별제에 저항성을 부여하는 전이유전자를 의미한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "EAR"은 전사 인자 내에 전사 억제 신호로서 작용하는 LLxLxL, DNLxxP, LxLxPP, R/KLFGV 또는 TLLLFR의 일반적인 공통 서열을 갖는 에틸렌 반응성 요소 결합 인자-연관 양극성 억제 모티프(Ethylene-responsive element binding factor-associated Amphiphilic Repression motif)를 의미한다. (예로서) 전사 인자, dCAS9 또는 LEXA와 같은 DNA-결합 단백질에 EAR-유형 리프레서 요소를 추가하는 것은 융합 단백질에 전사 억제 기능을 부여한다(Kagale, S., and Rozwadowski, K. 2010. Plant Signaling and Behavior 5:691-694).
본원에 사용된 바대로, 용어 "전사 인자"는 프로모터의 DNA 서열에 결합하여 발현을 상향조절하거나 하향조절함으로써 특정 유전자의 전사 속도를 제어하는 단백질을 의미한다. 형태형성 유전자이기도 한 전사 인자의 예는 AP2/EREBP 계열의 구성원(BBM(ODP2), 플레토라(plethora) 및 아인테구멘타(aintegumenta) 하위계열, CAAT-박스 결합 단백질, 예컨대 LEC1 및 HAP3 포함), 및 MYB, bHLH, NAC, MADS, bZIP 및 WRKY 계열의 구성원을 포함한다.
형태형성적 폴리뉴클레오타이드 서열 및 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드, 및 관련 폴리펩타이드, 예를 들어 베이비붐(BBM) 단백질 계열 단백질의 아미노산 서열은 본 발명의 방법에 유용하다. 일 양태에서, 2개의 AP2-DNA 결합 도메인을 포함하는 폴리펩타이드는 ODP2, BBM2, BMN2 또는 BMN3 폴리펩타이드이고, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 출원 공보 제2017/0121722호를 참조한다. 본 발명의 방법에 유용한 ODP2 폴리펩타이드는 2가지의 예측된 APETALA2(AP2) 도메인을 함유하고, AP2 단백질 계열의 구성원(PFAM 수탁 PF00847)이다. 추정상 전사 인자의 AP2 계열은 광범위한 발생 과정을 조절하는 것으로 나타났고, 그 계열 구성원은 AP2 DNA 결합 도메인의 존재를 특징으로 한다. 이 보존된 코어는 DNA에 결합하는 양극성 알파 헬릭스를 형성하는 것으로 예측된다. AP2 도메인은 분열조직 동일성, 꽃 기관 사양, 종피 발생 및 화계체절결정 유전자 발현을 조절하는 아라비돕시스 단백질인 APETALA2에서 처음에 확인되었다. AP2 도메인은 다양한 단백질에서 이제 발견된다.
본 발명의 방법에 유용한 ODP2 폴리펩타이드는 AP2 계열 내에 여러 폴리펩타이드와 상동성을 보유하고(예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 US8420893호의 도 1 참조), 2개의 AP2 도메인을 갖는 8개의 다른 단백질과의 옥수수 및 쌀 ODP2 폴리펩타이드의 정렬을 제공한다. US8420893호의 정렬에 보이는 모든 단백질의 공통 서열은 또한 여기서의 도 1에 제공된다. 본 발명의 방법에 유용한 2개의 AP2-DNA 결합 도메인을 포함하는 폴리펩타이드는 본원에 기재된 임의의 식물로부터 얻어지거나 유래될 수 있다. 일 양태에서, 본 발명의 방법에 유용한 2개의 AP2-DNA 결합 도메인을 포함하는 폴리펩타이드는 ODP2 폴리펩타이드이다. 일 양태에서, 본 발명의 방법에 유용한 2개의 AP2-DNA 결합 도메인을 포함하는 폴리펩타이드는 BBM2 폴리펩타이드이다. 본 발명의 방법에 유용한 ODP2 폴리펩타이드 및 BBM2 폴리펩타이드는 본원에 기재된 임의의 식물로부터 얻어지거나 유래될 수 있다.
형태형성 유전자는 식물의 게놈으로 안정하게 혼입될 수 있거나, 일시적으로 발현될 수 있다. 일 양태에서, 형태형성 유전자의 발현은 제어된다. 제어된 발현은 특정 기간 동안 형태형성 유전자의 펄스화된 발현일 수 있다. 대안적으로, 형태형성 유전자는 오직 일부 형질전환된 세포에서 발현되고, 다른 것에서 발현되지 않을 수 있다. 형태형성 유전자의 발현의 제어는 본원에서 하기 개시된 바와 같은 다양한 방법에 의해 달성될 수 있다. 본 발명의 방법에 유용한 형태형성 유전자는 본원에 기재된 임의의 식물 종으로부터 얻어지거나 유래될 수 있다.
용어 "식물"은 전체 식물, 식물 기관(예를 들어, 잎, 줄기, 뿌리 등), 식물 조직, 식물 세포, 식물 부분, 종자, 육아, 배아 및 이들의 자손을 지칭한다. 식물 세포는 분화 또는 미분화 세포(예를 들어, 캘러스, 미분화 캘러스, 미숙배, 성숙배, 미숙 접합배, 미숙 자엽, 배축, 현탁 배양 세포, 원형질체, 잎, 잎 세포, 뿌리 세포, 체관부 세포 및 꽃가루)일 수 있다. 식물 세포는 종자 세포, 현탁 배양물, 외식편, 미숙배, 배아, 접합배, 체세포배, 배발생 캘러스, 분열조직, 체세포 분열조직, 기관형성 캘러스, 원형질체, 성숙 이삭-유래 종자로부터 유도된 배아, 엽저, 성숙 식물의 잎, 잎끝, 미숙 꽃, 수술, 미숙 이삭, 수염, 자엽, 미숙 자엽, 배축, 분열부, 캘러스 조직, 잎 세포, 줄기 세포, 뿌리 세포, 싹 세포, 배우체, 포자체, 꽃가루 및 미포자를 제한 없이 포함한다. 식물 부분은 분화 및 미분화 조직, 예를 들어 비제한적인 예로서 뿌리, 줄기, 싹, 잎, 꽃가루, 종자, 종양 조직, 및 배양물의 다양한 형태의 세포(예를 들어, 단일 세포, 원형질체, 배아 및 캘러스 조직)를 포함한다. 식물 조직은 식물, 또는 식물 기관, 조직 또는 세포 배양물에 있을 수 있다. 낟알은 종의 성장 또는 생식 이외의 목적을 위해 상업적 재배업자에 의해 생산된 성숙 종자를 의미하는 것이다. 재분화된 식물의 자손, 변이체 및 돌연변이체가 도입된 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 한 이들 자손, 변이체 및 돌연변이체도 본 발명의 범위 내에 포함된다.
본 발명은 비제한적인 예로서 외떡잎식물 및 쌍떡잎식물을 포함하는 임의의 식물 종의 형질전환에 사용될 수 있다. 외떡잎식물은 보리, 옥수수(콘), 밀렛(예를 들어, 펄 밀렛(페니세툼 라우쿰(Pennisetum glaucum)), 프로소 밀렛(파니쿰 밀라아쿰(Panicum miliaceum)), 조(세타리아 이탈리카(Setaria italica)), 손가락조(엘레우신 코라카나(Eleusine coracana))), 테프(에라그로스티스 테프), 귀리, 벼, 호밀, 세타리아 종(Setaria spp.), 수수, 라이밀 또는 밀, 또는 잎과 줄기 작물, 예를 들어 비제한적인 예로서 대나무, 마람 그라스, 왕포아풀, 갈대, 독보리, 사탕수수; 잔디, 관상용 그라스 및 기타 그라스, 예컨대 스위치그라스 및 터프 그라스를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다. 대안적으로, 본 발명에 사용되는 쌍떡잎식물은 케일, 콜리플라워, 브로콜리, 겨자, 양배추, 완두, 클로버, 알팔파, 잠두, 토마토, 땅콩, 카사바, 대두, 카놀라, 알파파, 해바라기, 잇꽃, 담배, 애기장대 또는 목화를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
관심 식물 종의 예는 옥수수(제아 메이즈(Zea mays)), 브리시카 종(예를 들어, B. 나푸스(B. napus), B. 라파(B. rapa), B. 윤세아(B. juncea)), 특히 종자 오일의 원천으로 유용한 브리시카 종, 알팔파(메디카고 사티바(Medicago sativa)), 쌀(오리자 사티바(Oryza sativa)), 호밀(세칼레 세레알레(Secale cereale)), 수수(소그움 바이칼라(Sorghum bicolor), 소그움 불가레(Sorghum vulgare)), 기장(예를 들어, 펄 밀렛(페니세툼 라우쿰), 프로소 밀렛(파니쿰 밀라아쿰), 조(세타리아 이탈리카), 손가락조(엘레우신 코라카나)), 해바라기(헬리안투스 아누스(Helianthus annuus)), 잇꽃(카르타무스 틴크토리우스(Carthamus tinctorius)), 밀(트리티쿰 아에스티붐(Triticum aestivum)), 대두(글리신 막스(Glycine max)), 담배(니코티아나 타바쿰(Nicotiana tabacum)), 감자(솔라눔 투베로숨(Solanum tuberosum)), 땅콩(아라키스 하이포가에아(Arachis hypogaea)), 목화(고시피움 바르바덴스(Gossypium barbadense), 고시피움 히르수툼(Gossypium hirsutum)), 고구마(이포모아에 바타투스(Ipomoea batatus)), 카사바(마니호트 에스쿨렌타(Manihot esculenta)), 커피(코페아 종(Coffea spp.)), 코코넛(코코스 누시페라(Cocos nucifera)), 파인애플(아나나스 코모수스(Ananas comosus)), 감귤 나무(시트러스 종(Citrus spp.)), 코코아(테오브로마 카카오(Theobroma cacao)), 차(카멜리아 시넨시스(Camellia sinensis)), 바나나(무사 종(Musa spp.)), 아보카도(페르세아 아메리카나(Persea americana)), 무화과(피쿠스 카시카(Ficus casica)), 구아바(피시둠 구아야바(Psidium guajava)), 망고(만기페라 인디카(Mangifera indica)), 올리브(올레아 유로파에아(Olea europaea)), 파파야(카리카 파파야(Carica papaya)), 캐슈(아나카르디움 오시덴탈레(Anacardium occidentale)), 마카다미아(마카다미아 인테그리폴리아(Macadamia integrifolia)), 아몬드(프루누스 아미그달루스(Prunus amygdalus)), 사탕무(베타 불가리스(Beta vulgaris)), 사탕수수(사카룸 종(Saccharum spp.)), 귀리, 보리, 야채, 관상품 및 침엽수를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
고등 식물, 예를 들어 속씨식물 및 겉씨식물 강이 본 발명에 사용될 수 있다. 본 발명에 유용한 적합한 종의 식물은 쥐꼬리망초과(Acanthaceae), 부추과(Alliaceae), 알스트로에메리아과(Alstroemeriaceae), 수선화과(Amaryllidaceae), 협죽도과(Apocynaceae), 야자나무과(Arecaceae), 국화과(Asteraceae), 매자나무과(Berberidaceae), 홍목과(Bixaceae), 십자화과(Brassicaceae), 파인애플과(Bromeliaceae), 삼과(Cannabaceae), 석죽과(Caryophyllaceae), 개비자나무과(Cephalotaxaceae), 명아주과(Chenopodiaceae), 콜키쿰과(Colchicaceae), 박과(Cucurbitaceae), 마과(Dioscoreaceae), 마황과(Ephedraceae), 코카나무과(Erythroxylaceae), 대극과(Euphorbiaceae), 콩과(Fabaceae), 꿀풀과(Lamiaceae), 아마과(Linaceae), 석송과(Lycopodiaceae), 아욱과(Malvaceae), 멜란티움과(Melanthiaceae), 파초과(Musaceae), 도금양과(Myrtaceae), 니사나무과(Nyssaceae), 양비귀과(Papaveraceae), 소나무과(Pinaceae), 질경이과(Plantaginaceae), 벼과(Poaceae), 장미과(Rosaceae), 꼭두서니과(Rubiaceae), 버드나무과(Salicaceae), 무환자나무과(Sapindaceae), 가지과(Solanaceae), 주목과(Taxaceae), 차나무과(Theaceae) 및 포도과(Vitaceae) 유래일 수 있다. 닥풀(Abelmoschus) 속, 침엽수(Abies) 속, 관상수(Acer) 속, 겨이삭(Agrostis) 속, 부추(Allium) 속, 알스트로메리아(Alstroemeria) 속, 아나나스(Ananas) 속, 천심련(Andrographis) 속, 쇠풀(Andropogon) 속, 쑥(Artemisia) 속, 물대(Arundo) 속, 아트로파(Atropa) 속, 매자나무(Berberis) 속, 베타(Beta) 속, 빅사(Bixa) 속, 브라시카(Brassica) 속, 칼렌둘라(Calendula) 속, 카멜리아(Camellia) 속, 캠프노테카(Camptotheca) 속, 칸나비스(Cannabis) 속, 캡시쿰(Capsicum) 속, 카르타무스(Carthamus) 속, 카타란투스(Catharanthus) 속, 세팔로탁수스(Cephalotaxus) 속, 크리산테눔(Chrysanthemum) 속, 신코나(Cinchona) 속, 시트룰러스(Citrullus) 속, 코페아(Coffea) 속, 콜키쿰(Colchicum) 속, 콜레우스(Coleus) 속, 쿠쿠미스(Cucumis) 속, 쿠쿠비타(Cucurbita) 속, 시노돈(Cynodon) 속, 다투라(Datura) 속, 디안투스(Dianthus) 속, 디지탈리스(Digitalis) 속, 디오스코레아(Dioscorea) 속, 엘라에이스(Elaeis) 속, 에페드라(Ephedra) 속, 에리안투스(Erianthus) 속, 에리톡실룸(Erythroxylum) 속, 유칼립투스(Eucalyptus) 속, 페스투카(Festuca) 속, 프라가리아(Fragaria) 속, 갈란투스(Galanthus) 속, 글리신(Glycine) 속, 고십피움(Gossypium) 속, 헬리안투스(Helianthus) 속, 헤비아(Hevea) 속, 호르데움(Hordeum) 속, 히오스시아무스(Hyoscyamus) 속, 자트로파(Jatropha) 속, 락투카(Lactuca) 속, 리눔(Linum) 속, 롤리움(Lolium) 속, 루피누스(Lupinus) 속, 리코페드시콘(Lycopersicon) 속, 리코포디움(Lycopodium) 속, 만니핫(Manihot) 속, 메디카고(Medicago) 속, 멘타(Mentha) 속, 미스칸투스(Miscanthus) 속, 무사(Musa) 속, 니코티아나(Nicotiana) 속, 오리자(Oryza,) 속, 파니쿰(Panicum) 속, 파파비르(Papaver) 속, 파르테니움(Parthenium) 속, 펜니세툼(Pennisetum) 속, 페투니아(Petunia) 속, 팔라리스(Phalaris) 속, 플레움(Phleum) 속, 피누스(Pinus) 속, 포아(Poa) 속, 포인세티아(Poinsettia) 속, 포퓰러스(Polulus) 속, 라우울피아(Rauwolfia) 속, 리시누스(Ricinus) 속, 로사(Rosa) 속, 사카룸(Saccharum) 속, 살릭스(Salix) 속, 산구이나리아(Sanguinaria) 속, 스코폴리아(Scopolia) 속, 호밀(Secale) 속, 가지(Solanum) 속, 수수(Sorghum) 속, 스파르티나(Spartina) 속, 스피나세아(Spinacea) 속, 타나세툼(Tanacetum) 속, 주목(Taxus) 속, 테오브로마(Theobroma) 속, 라이밀(Triticosecale) 속, 트리티쿰(Triticum) 속, 유니올라(Uniola) 속, 여로(Veratrum) 속, 빈카(Vinca) 속, 포도나무(Vitis) 속 및 옥수수(Zea) 속의 구성원 식물이 본 발명의 방법에 사용될 수 있다.
농업, 원예, 바이오매스 생산(액체 연료 분자 및 다른 화학물질 생산용), 및/또는 임업에 중요하거나 도움이 되는 식물이 본 발명의 방법에 사용될 수 있다. 비제한적인 예는 예를 들어 파니쿰 비르가툼(Panicum virgatum)(스위치그라스), 미스칸투스 기간테우스(Miscanthus giganteus)(억새), 사카룸 종(사탕수수, 에너지케인), 포풀루스 발사미페라(Populus balsamifera)(포플러), 목화(고시피움 바르바덴스(Gossypium barbadense), 고시피움 히르수툼(Gossypium hirsutum)), 헬리안투스 아누스(해바라기), 메디카고 사티바(알팔파), 베타 불가리스(사탕무), 수수(소그움 바이칼라, 소그움 불가레), 에리안투스 종(Erianthus spp.), 안드로포곤 게라르디(Andropogon gerardii)(큰 푸른줄기), 페니세툼 푸르푸레움(Pennisetum purpureum)(코끼리풀), 팔라리스 아운디나세에아(Phalaris arundinacea)(리이드케너리그라스), 시노돈 닥틸론(Cynodon dactylon)(우산잔디), 페스투카 아운디나세에아(Festuca arundinacea)(톨페스큐), 스파르티나 펙티네이트(Spartina pectinata)(프레리 코드-그라스), 아룬도 도낙스(Arundo donax)(물대), 세칼레 세레알레(호밀), 살릭스 종(Salix spp.)(버드나무), 유칼립투스 종(Eucalyptus spp.)(유칼립투스, E. 그란디스(E. grandis)(및 이의 잡종, "우로그란디스"로 알려짐), E. 글로불루스(E. globulus), E. 카말둘렌시스(E. camaldulensis), E. 테레티코르니스(E. tereticornis), E. 비미날리스(E. viminalis), E. 니텐스(E. nitens), E. 살리그나(E. saligna) 및 E. 우로필라(E. urophylla) 포함), 트리티코세칼레 종(Triticosecale spp.)(밀속 - 밀 X 호밀), 테프(에라그로스티스 테프), 대나무, 카르타무스 틴크토리우스(잇꽃), 야트로파 쿠르카스(Jatropha curcas)(자트로파), 리시누스 코무니스(Ricinus communis)(아주까리), 엘라에이스 구이넨시스(Elaeis guineensis)(야자), 리눔 우시티시뭄(Linum usitatissimum)(아마), 마니호트 에스쿨렌타(카사바), 리코페르시콘 에스쿨렌툼(Lycopersicon esculentum)(토마토), 락투카 사티바(Lactuca sativa)(상추), 파세울라 불가리스(껍질콩), 파세울라 리멘시스(리마콩), 라티루스 종(Lathyrus spp.)(완두콩), 무사 파라디시아카(Musa paradisiaca)(바나나), 솔라눔 투베로숨(Solanum tuberosum)(감자), 브라시카 종(Brassica spp.)(B. 나푸스(카놀라), B. 라파, B. 윤세아), 브라시카 올레라세아(Brassica oleracea)(브로콜리, 콜리플라워, 미니양배추), 카멜리아 시넨시스(차), 프라가리아 아나나사(Fragaria ananassa)(딸기), 테오브로마 카카오(코코아), 카페아 아라비카(Coffea arabica)(커피), 비투스 비니페라(Vitis vinifera)(포도), 아나나스 코모수스(파인애플), 캅시쿰 아눔(Capsicum annum)(고추 및 피망), 아라키스 하이포가에아(땅콩), 이포모아에 바타투스(고구마), 코코스 누시페라(코코넛), 시트러스 종(감귤 나무), 페르세아 아메리카나(아보카도), 무화과(피쿠스 카시카), 구아바(피시둠 구아야바), 망고(만기페라 인디카), 올리브(올레아 유로파에아), 카리카 파파야(파파야), 아나카르디움 오시덴탈레(캐슈), 마카다미아 인테그리폴리아(마카다미아 나무), 프루누스 아미그달루스(아몬드), 알리움 세파(Allium cepa)(양파), 쿠쿠미스 멜로(Cucumis melo)(머스크멜론), 쿠쿠미스 사티부스(Cucumis sativus)(오이), 쿠쿠미스 칸탈루펜시스(Cucumis cantalupensis)(칸탈루프), 쿠쿠르비타 막시마(Cucurbita maxima)(호박), 쿠쿠르비타 모스차타(Cucurbita moschata)(호박), 스피나세에아 올레라세아(Spinacea oleracea)(시금치), 시트룰루스 라나투스(수박), 아벨모스추스 에스쿨렌투스(Abelmoschus esculentus)(오크라), 솔라눔 멜로게나(Solanum melongena)(가지), 시아몹시스 테트라고놀로바(Cyamopsis tetragonoloba)(구아콩), 세라토니아 실로쿠아(Ceratonia siliqua)(구주콩), 트리고넬라 포에눔-그라에쿰(Trigonella foenum-graecum)(호로파), 비그나 라디아타(Vigna radiata)(녹두), 비그나 운구이쿨라타(Vigna unguiculata)(동부), 비시아 파바(Vicia faba)(잠두), 시세르 아르에티쿰(Cicer arietinum)(병아리콩), 렌즈 쿨리나리스(Lens culinaris)(렌즈콩), 파파베르 솜니페룸(Papaver somniferum)(양귀비), 파파베르 오리엔탈레(Papaver orientale), 탁수스 바사타(Taxus baccata), 탁수스 브레비폴리아(Taxus brevifolia), 아르테미시아 아누아(Artemisia annua), 카나비스 사티바(Cannabis sativa), 캄포테카 아쿠미네이트(Camptotheca acuminate), 칸타란투스 로세우스(Catharanthus roseus), 빈카 로세아(Vinca rosea), 신코나 오피시날리스(Cinchona officinalis), 콜키쿰 아우툼날레(Colchicum autumnale), 베라트룸 칼리포르니카(Veratrum californica), 디기탈리스 라나타(Digitalis lanata), 디기탈리스 프르푸레아(Digitalis purpurea), 디오스코레아 종(Dioscorea spp.), 안드로그라피스 파니쿨라타(Andrographis paniculata), 아트로파 벨라도나(Atropa belladonna), 다투라 스토모니움(Datura stomonium), 베르베리스 종(Berberis spp.), 세팔로탁수스 종(Cephalotaxus spp.), 에페드라 시니카(Ephedra sinica), 에페드라 종(Ephedra spp.), 에리트록실룸 코카(Erythroxylum coca), 칼란투스 워르노리(Galanthus wornorii), 스코폴리아 종(Scopolia spp.), 리코포디움 사라툼(Lycopodium serratum)(뱀톱), 리코포디움 종(Lycopodium spp.), 라우올피아 세르펜티나(Rauwolfia serpentina), 라우올피아 종(Rauwolfia spp.), 상귀나리아 카나덴시스(Sanguinaria canadensis), 하이스카무스 종(Hyoscyamus spp.), 칼렌둘라 오피시날리스(Calendula officinalis), 크리산테뭄 파르테니움(Chrysanthemum parthenium), 콜레우스 포르스콜리(Coleus forskohlii), 타나세툼 파르테니움(Tanacetum parthenium), 파르테니움 아르겐타툼(Parthenium argentatum)(구아율), 헤베아 종(Hevea spp.)(고무), 멘타 스피카타(Mentha spicata)(민트), 멘타 피페리타(Mentha piperita)(민트), 빅사 오렐라나(Bixa orellana)(아치오테), 알스트로에메리아 종(Alstroemeria spp.), 로사 종(Rosa spp.)(장미), 로도덴드론 종(Rhododendron spp.)(아젤리아), 마크로필라 히드라게아(Macrophylla hydrangea)(수국), 히비스쿠스 로사사넨시스(Hibiscus rosasanensis)(하이비스커스), 툴리파 종(Tulipa spp.)(튤립), 나르시수스 종(Narcissus spp.)(수선화), 페투니아 히브리다(Petunia hybrida)(피튜니아), 디안투스 카리오필루스(Dianthus caryophyllus)(카네이션), 유포르비아 풀체리마(Euphorbia pulcherrima)(포인세티아), 크리산테뭄(chrysanthemum), 니코티아나 타바쿰(담배), 루피누스 알부스(Lupinus albus)(루핀), 우니올라 파니쿨라타(Uniola paniculata)(귀리), 벤트 그라스(아그로스티스 종(Agrostis spp.)), 포풀루스 트레물로이데스(Populus tremuloides)(사시나무), 피누스 종(Pinus spp.)(소나무), 아비에스 종(Abies spp.)(미송), 아세르 종(Acer spp.)(단풍나무), 호르데움 불가레(Hordeum vulgare)(보리), 포아 프라텐시스(Poa pratensis)(왕포아풀), 로리움 종(Lolium spp.)(독보리), 플레움 프라텐스(Phleum pratense)(티모시) 및 침엽수를 포함한다.
침엽수가 본 발명에 사용될 수 있고, 예를 들어, 소나무, 예컨대 테다 소나무(Pinus taeda), 슬래시 소나무(Pinus elliotii), 폰데로사 소나무(Pinus ponderosa), 로지폴 소나무(Pinus contorta), 및 몬테레이 소나무(Pinus radiata); 미송(Pseudotsuga menziesii); 캐나다 솔송나무(Tsuga canadensis); 미국 솔송나무(Tsuga heterophylla); 마운틴 헴록(Tsuga mertensiana); 미국 낙엽송 또는 낙엽송(Larix occidentalis); 시트카 가문비나무(Picea glauca); 거대 가문비나무(Sequoia sempervirens); 전나무, 예컨대 유럽 전나무(Abies amabilis) 및 발삼 전나무(Abies balsamea); 및 삼나무, 예컨대 미국 삼나무(Thuja plicata) 및 알래스카 측백나무(Chamaecyparis nootkatensis)를 포함한다.
터프 그라스가 본 발명에 사용될 수 있고, 새포아풀(Poa annua); 쥐보리(Lolium multiflorum); 좀포아풀(Poa compressa); 콜로니얼 벤트그라스(Agrostis tenuis); 크리핑 벤트그라스(Agrostis palustris); 마초풀(Agropyron desertorum); 페어웨이 휘트그라스(Agropyron cristatum); 하드훼스큐(Festuca longifolia); 왕포아풀(Poa pratensis); 오리새(Dactylis glomerata); 다년생 독보리(Lolium perenne); 레드훼스큐(Festuca rubra); 흰겨이삭(Agrostis alba); 큰새포아풀(Poa trivialis); 김의털(Festuca ovina); 스무스부롬그라스(Bromus inermis); 티모시(Phleum pratense); 벨벳 벤트그라스(Agrostis canina); 위핑 알카리그라스(Puccinellia distans); 웨스턴 휘트그라스(Agropyron smithii); 성어거스틴 그라스(Stenotaphrum secundatum); 조이시아 그라스(Zoysia spp.); 바히아 그라스(Paspalum notatum); 카펫 그라스(Axonopus affinis); 센티페드 그라스(Eremochloa ophiuroides); 키쿠유 그라스(Pennisetum clandesinum); 씨소어 파스팔름(Paspalum vaginatum); 블루 그라마(Bouteloua gracilis); 버팔로 그라스(Buchloe dactyloids); 시데오에이트 그라마(Bouteloua curtipendula)를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
특정 양태에서, 본 발명의 방법에 의해 형질전환된 식물은 경작 식물(예를 들어, 콘, 알팔파, 해바라기, 배추속, 대두, 목화, 잇꽃, 땅콩, 벼, 수수, 밀, 밀렛, 담배 등)이다. 특정 관심 식물은 관심 종자를 제공하는 낟알 식물, 오일-시드 식물 및 콩과 식물을 포함한다. 관심 종자는 낟알 종자, 예컨대 옥수수, 밀, 보리, 쌀, 수수, 호밀 등을 포함한다. 오일-시드 식물은 목화, 대두, 잇꽃, 해바라기, 배추속 식물, 옥수수, 알팔파, 종려나무, 코코넛 등을 포함한다. 콩과 식물은 콩 및 완두콩을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다. 콩은 구아, 로커스트 콩, 호로파, 대두, 강낭콩, 동부콩, 녹두, 리마콩, 파바빈, 렌즈콩 및 병아리콩을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
본 발명은 또한 본원에 개시된 임의의 방법에 의해 얻은 식물을 포함한다. 본 발명은 또한 본원에 개시된 임의의 방법에 의해 얻은 식물로부터의 종자를 포함한다. 형질전환 식물은 전이유전자를 함유하는 성숙한 임성 식물로서 정의된다.
개시된 방법에서, 미숙배, 1 내지 5 mm 접합배, 3 내지 5 mm 배아, 및 성숙 이삭-유래 종자로부터 유도된 배아, 엽저, 성숙 식물의 잎, 잎끝, 미숙 꽃, 수술, 미숙 이삭 및 수염을 포함하는 다양한 식물 유래 외식편이 사용될 수 있다. 일 양태에서, 개시된 방법에 사용된 외식편은 성숙 이삭-유래 종자, 엽저, 성숙 식물의 잎, 잎끝, 미숙 꽃, 수술, 미숙 이삭 및 수염으로부터 유래될 수 있다. 개시된 방법에 사용된 외식편은 본원에 기재된 임의의 식물로부터 유래될 수 있다.
본 발명은 단리되거나 실질적으로 정제된 핵산 조성물을 포함한다. "단리된" 또는 "정제된" 핵산 분자 또는 단백질 또는 이의 생물학적으로 활성인 부분은 자연 발생 환경에서 발견되는 핵산 분자 또는 단백질을 보통 수반하거나 이것과 상호작용하는 다른 세포 재료 또는 성분이 실질적으로 없거나, 재조합 기법에 의해 제조될 때 배양 배지가 실질적으로 없거나, 화학적으로 합성될 때 화학 전구체 또는 다른 화학물질이 실질적으로 없다. "단리된" 핵산은 핵산이 유래된 유기체의 게놈 DNA에서 자연적으로 핵산을 측접시키는(즉, 핵산의 5' 말단 및 3' 말단에 위치한) 서열(단백질 암호화 서열 포함)이 실질적으로 없다. 예를 들어, 다양한 양태에서, 단리된 핵산 분자는 핵산이 유래된 세포의 게놈 DNA에서 자연적으로 핵산 분자를 측접시키는 뉴클레오타이드 서열을 약 5 kb, 4 kb, 3 kb, 2 kb, 1 kb, 0.5 kb 또는 0.1 kb 미만으로 함유할 수 있다. 세포 재료가 실질적으로 없는 단백질은 약 30%, 20%, 10%, 5% 또는 1%(건조 중량 기준) 미만의 오염 단백질을 갖는 단백질의 제제를 포함한다. 본 발명의 방법에 유용한 단백질 또는 이의 생물학적으로 활성인 부분이 재조합으로 제조될 때, 최적으로 배양 배지는 약 30%, 20%, 10%, 5% 또는 1%(건조 중량 기준) 미만의 화학 전구체 또는 비-관심-단백질 화학물질을 나타낸다. 본 발명의 방법에 유용한 서열은 각각의 전사 개시 부위를 측접시키는 5' 비번역된 영역으로부터 단리될 수 있다. 본 발명은 본 발명의 방법에 유용한 단리된 또는 실질적으로 정제된 핵산 또는 단백질 조성물을 포함한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "단편"은 핵산 서열의 일부를 지칭한다. 본 발명의 방법에 유용한 서열의 단편은 핵산 서열의 생물학적 활성을 보유한다. 대안적으로, 혼성화 프로브로서 유용한 뉴클레오타이드 서열의 단편이 생물학적 활성을 반드시 보유할 필요는 없다. 본원에 개시된 뉴클레오타이드 서열의 단편은 적어도 약 20개, 25개, 50개, 75개, 100개, 125개, 150개, 175개, 200개, 225개, 250개, 275개, 300개, 325개, 350개, 375개, 400개, 425개, 450개, 475개, 500개, 525개, 550개, 575개, 600개, 625개, 650개, 675개, 700개, 725개, 750개, 775개, 800개, 825개, 850개, 875개, 900개, 925개, 950개, 975개, 1000개, 1025개, 1050개, 1075개, 1100개, 1125개, 1150개, 1175개, 1200개, 1225개, 1250개, 1275개, 1300개, 1325개, 1350개, 1375개, 1400개, 1425개, 1450개, 1475개, 1500개, 1525개, 1550개, 1575개, 1600개, 1625개, 1650개, 1675개, 1700개, 1725개, 1750개, 1775개, 1800개, 1825개, 1850개, 1875개, 1900개, 1925개, 1950개, 1975개, 2000개, 2025개, 2050개, 2075개, 2100개, 2125개, 2150개, 2175개, 2200개, 2225개, 2250개, 2275개, 2300개, 2325개, 2350개, 2375개, 2400개, 2425개, 2450개, 2475개, 2500개, 2525개, 2550개, 2575개, 2600개, 2625개, 2650개, 2675개, 2700개, 2725개, 2750개, 2775개, 2800개, 2825개, 2850개, 2875개, 2900개, 2925개, 2950개, 2975개, 3000개, 3025개, 3050개, 3075개, 3100개, 3125개, 3150개, 3175개, 3200개, 3225개, 3250개, 3275개, 3300개, 3325개, 3350개, 3375개, 3400개, 3425개, 3450개, 3475개, 3500개, 3525개, 3550개, 3575개, 3600개, 3625개, 3650개, 3675개, 3700개, 3725개, 3750개, 3775개, 3800개, 3825개, 3850개, 3875개, 3900개, 3925개, 3950개, 3975개, 4000개, 4025개, 4050개, 4075개, 4100개, 4125개, 4150개, 4175개, 4200개, 4225개, 4250개, 4275개, 4300개, 4325개, 4350개, 4375개, 4400개, 4425개, 4450개, 4475개, 4500개, 4525개, 4550개, 4575개, 4600개, 4625개, 4650개, 4675개, 4700개, 4725개, 4750개, 4775개, 4800개, 4825개, 4850개, 4875개, 4900개, 4925개, 4950개, 4975개, 5000개, 5025개, 5050개, 5075개, 5100개, 5125개, 5150개, 5175개, 5200개, 5225개, 5250개, 5275개, 5300개, 5325개, 5350개, 5375개, 5400개, 5425개, 5450개, 5475개, 5500개, 5525개, 5550개, 5575개, 5600개, 5625개, 5650개, 5675개, 5700개, 5725개, 5750개, 5775개, 5800개, 5825개, 5850개, 5875개, 5900개, 5925개, 5950개, 5975개, 6000개, 6025개, 6050개, 6075개, 6100개, 6125개, 6150개, 6175개, 6200개 또는 6225개의 뉴클레오타이드, 내지 해당 서열의 전장의 범위일 수 있다. 뉴클레오타이드 서열의 생물학적으로 활성인 부분은 서열의 일부를 단리하고, 그 부분의 활성을 평가함으로써 제조될 수 있다.
본 발명의 방법에 유용한 뉴클레오타이드 서열 및 이에 의해 암호화된 단백질의 단편 및 변이체가 또한 포함된다. 본원에 사용된 바대로, 용어 "단편"은 뉴클레오타이드 서열의 부분 및 그러므로 이에 의해 암호화된 단백질 또는 아미노산 서열의 부분을 지칭한다. 뉴클레오타이드 서열의 단편은 자연적 단백질의 생물학적 활성을 보유하는 단백질 단편을 암호화할 수 있다. 대안적으로, 혼성화 프로브로서 유용한 뉴클레오타이드 서열의 단편은 일반적으로 생물학적 활성을 보유하는 단편 단백질을 암호화하지 않는다. 따라서, 뉴클레오타이드 서열의 단편은 적어도 약 20개의 뉴클레오타이드, 약 50개의 뉴클레오타이드, 약 100개의 뉴클레오타이드, 내지 본 발명의 방법에 유용한 단백질을 암호화하는 전장 뉴클레오타이드 서열의 범위일 수 있다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "변이체"는 본원에 개시된 서열과 실질적으로 유사한 서열을 의미한다. 변이체는 자연적 폴리뉴클레오타이드 또는 폴리펩타이드 내의 하나 이상의 내부 부위에서의 하나 이상의 뉴클레오타이드 또는 펩타이드의 결실 및/또는 첨가, 및/또는 자연적 폴리뉴클레오타이드 또는 폴리펩타이드의 하나 이상의 부위에서의 하나 이상의 뉴클레오타이드 또는 펩타이드의 치환을 포함한다. 본원에 사용된 바대로, "자연적" 뉴클레오타이드 또는 펩타이드 서열은 각각 자연 발생 뉴클레오타이드 또는 펩타이드 서열을 포함한다. 뉴클레오타이드 서열의 경우, 자연 발생 변이체는 주지의 분자 생물학 기법을 이용하여, 예를 들어 본원에 요약된 바와 같은 중합효소 연쇄 반응(PCR) 및 혼성화 기법으로 확인될 수 있다. 본 발명의 방법에 유용한 생물학적으로 활성인 변이체는 단지 1개 내지 15개의 아미노산 잔기만큼, 단지 1개 내지 10개, 예컨대 6개 내지 10개만큼, 단지 5개만큼, 4개, 3개, 2개 또는 심지어 단지 1개의 아미노산 잔기만큼 자연적 단백질과 상이할 수 있다.
변이체 뉴클레오타이드 서열은 또한 예를 들어 부위 지정 돌연변이유발을 이용해 생성된 것과 같은 합성적으로 유래된 뉴클레오타이드 서열을 포함한다. 일반적으로, 본원에 개시된 뉴클레오타이드 서열의 변이체는 디폴트 매개변수를 사용해 본원의 다른 곳에 기재된 서열 정렬 프로그램으로 결정될 때 그 뉴클레오타이드 서열과 적어도 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상의 서열 동일성을 가질 것이다. 본원에 개시된 뉴클레오타이드 서열의 생물학적 활성 변이체도 포함된다. 생물학적 활성은 노던 블롯 분석, 전사 융합에서 얻은 리포터 활성 측정 등과 같은 기법을 이용해 측정될 수 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Sambrook, et al., (1989) Molecular Cloning: A Laboratory Manual (2d ed., Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, N.Y.)](이하 "Sambrook"이라 함)을 참조한다. 대안적으로, 뉴클레오타이드 단편 또는 변이체에 작동 가능하게 연결된 프로모터의 제어하에 생성된 녹색 형광 단백질(GFP: green fluorescent protein) 또는 황색 형광 단백질(YFP: yellow fluorescent protein) 등과 같은 리포터 유전자의 수준이 측정될 수 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Matz et al. (1999) Nature Biotechnology 17:969-973]; 미국 특허 제6,072,050호; 문헌[Nagai, et al., (2002) Nature Biotechnology 20(1):87-90]을 참조한다. 변이체 뉴클레오타이드 서열은 또한 DNA 셔플링과 같은 변이원성 재조합성 절차로부터 유래된 서열을 포함한다. 이러한 절차에서, 하나 이상의 상이한 뉴클레오타이드 서열을 조작하여 새로운 뉴클레오타이드 서열을 생성할 수 있다. 이러한 방식으로, 실질적인 서열 동일성을 가지며 시험관내 또는 생체내 상동 재조합될 수 있는 서열 영역을 포함하는 관련 서열 폴리뉴클레오타이드의 집단으로부터 재조합 폴리뉴클레오타이드의 라이브러리가 생성된다. 이러한 DNA 셔플링 전략은 당업계에 알려져 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Stemmer, (1994) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:10747-10751; Stemmer, (1994) Nature 370:389 391; Crameri, et al., (1997) Nature Biotech. 15:436-438; Moore, et al., (1997) J. Mol. Biol. 272:336-347; Zhang, et al., (1997) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94:4504-4509; Crameri, et al., (1998) Nature 391:288-291] 및 미국 특허 제5,605,793호 및 제5,837,458호를 참조한다.
돌연변이유발 및 뉴클레오타이드 서열 변경을 위한 방법은 당업계에 잘 알려져 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Kunkel, (1985) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 82:488-492; Kunkel, et al., (1987) Methods in Enzymol. 154:367-382; 미국 특허 제4,873,192호; Walker and Gaastra, eds. (1983) Techniques in Molecular Biology (MacMillan Publishing Company, New York)] 및 여기에 인용된 참고문헌을 참조한다. 관심 단백질의 생물학적 활성에 영향을 미치지 않는 적절한 아미노산 치환에 관한 지침은 본원에 참고로 포함된 문헌[Dayhoff et al. (1978) Atlas of Protein Sequence and Structure (Natl. Biomed. Res. Found., Washington, D.C.)의 모델에서 발견될 수 있다. 하나의 아미노산을 유사한 특성을 갖는 다른 아미노산과 교환하는 것과 같은 보존적 치환이 최적일 수 있다.
본 발명의 뉴클레오타이드 서열은 다른 유기체, 구체적으로는 다른 식물, 보다 구체적으로는 다른 외떡잎식물 또는 쌍떡잎식물로부터 해당 서열을 단리하는 데 사용될 수 있다. 이러한 방식으로, PCR, 혼성화 등과 같은 방법을 사용하여 본원에 제시된 서열과의 서열 상동성에 기초하여 이러한 서열을 확인할 수 있다. 본원에 제시된 전체 서열 또는 이들의 단편과의 서열 동일성에 기초하여 단리된 서열은 본 발명에 포함된다.
PCR 접근법에서, 임의의 관심 식물로부터 추출된 cDNA 또는 게놈 DNA로부터 해당 DNA 서열을 증폭시키기 위해 PCR 반응에 사용하기 위한 올리고뉴클레오타이드 프라이머가 설계될 수 있다. PCR 프라이머 설계 및 PCR 클로닝 방법은 일반적으로 당업계에 알려져 있으며, 상기 Sambrook에 개시되어 있다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Innis, et al., eds. (1990) PCR Protocols: A Guide to Methods and Applications (Academic Press, New York); Innis and Gelfand, eds. (1995) PCR Strategies (Academic Press, New York); 및 Innis and Gelfand, eds. (1999) PCR Methods Manual (Academic Press, New York)]을 또한 참조한다. 알려진 PCR 방법은 쌍을 이룬 프라이머, 내부 프라이머, 단일 특이적 프라이머, 변성 프라이머, 유전자 특이적 프라이머, 벡터 특이적 프라이머, 부분적 불일치 프라이머 등을 이용하는 방법을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
혼성화 기법에서, 알려진 뉴클레오타이드 서열의 전부 또는 일부는 선택된 유기체로부터 클로닝된 게놈 DNA 단편 또는 cDNA 단편의 집단(즉, 게놈 또는 cDNA 라이브러리)에 존재하는 다른 해당 뉴클레오타이드 서열에 선택적으로 혼성화하는 프로브로서 사용된다. 혼성화 프로브는 게놈 DNA 단편, cDNA 단편, RNA 단편, 또는 기타 올리고뉴클레오타이드일 수 있으며, 검출 가능한 그룹, 예컨대 32P 또는 임의의 다른 검출 가능한 마커로 표지될 수 있다. 따라서, 예를 들어 혼성화용 프로브는 본 발명의 서열에 기초한 합성 올리고뉴클레오타이드의 표지에 의해 제조될 수 있다. 혼성화용 프로브의 제조 및 게놈 라이브러리의 작제 방법은 일반적으로 당업계에 알려져 있으며, 상기 Sambrook에 개시되어 있다.
예를 들어, 본원에 개시된 전체 서열, 또는 하나 이상의 이의 부분은 해당 서열 및 메신저 RNA에 특이적으로 혼성화할 수 있는 프로브로서 사용될 수 있다. 다양한 조건에서 특이적 혼성화를 달성하기 위해, 이러한 프로브는 서열 중에서 고유하고 일반적으로 적어도 약 10개의 뉴클레오타이드 길이 또는 적어도 약 20개의 뉴클레오타이드 길이인 서열을 포함한다. 이러한 프로브는 선택된 식물로부터 해당 서열을 PCR에 의해 증폭시키는 데 사용될 수 있다. 이 기법은 원하는 유기체로부터 추가의 암호화 서열을 단리하는 데 사용되거나, 유기체에 암호화 서열이 존재하는지 확인하기 위한 진단 분석법으로서 사용될 수 있다. 혼성화 기법은 도말된 DNA 라이브러리(플라크 또는 콜로니, 예를 들어 상기 Sambrook 참조)의 혼성화 스크리닝을 포함한다.
이러한 서열의 혼성화는 엄격한 조건에서 수행될 수 있다. 용어 "엄격한 조건" 또는 "엄격한 혼성화 조건"은 프로브가 다른 서열보다 표적 서열에 더 검출 가능한 정도(예를 들어, 배경에 비해 적어도 2배)로 혼성화하는 조건을 의미하고자 한다. 엄격한 조건은 서열 의존적이며 상황에 따라 다를 것이다. 혼성화 및/또는 세척 조건의 엄격성을 제어함으로써, 프로브에 100% 상보성인 표적 서열을 확인할 수 있다(상동성 프로빙). 대안적으로, 엄격 조건은 서열에서 일부 불일치를 허용하여 더 낮은 정도의 유사성이 검출되도록 조정될 수 있다(이종성 프로빙). 일반적으로, 프로브는 약 1000개 미만의 뉴클레오타이드 길이, 최적으로는 500개 미만의 뉴클레오타이드 길이이다.
전형적으로, 엄격한 조건은 염 농도가 pH 7.0 내지 8.3에서 약 1.5 M 미만의 Na 이온, 전형적으로는 약 0.01 내지 1.0 M의 Na 이온 농도(또는 다른 염)이고, 온도가 짧은 프로브(예를 들어, 10 내지 50개의 뉴클레오타이드)의 경우 적어도 약 30℃이고 긴 프로브(예를 들어, 50개 초과의 뉴클레오타이드)의 경우 적어도 약 60℃인 조건일 것이다. 엄격한 조건은 포름아미드와 같은 불안정화제의 첨가로 달성될 수도 있다. 예시적인 낮은 엄격 조건은 37℃에서의 30 내지 35% 포름아미드, 1 M NaCl, 1% SDS(황산 도데실 나트륨)의 완충액을 이용한 혼성화 및 50 내지 55℃에서의 1배 내지 2배 SSC(20배 SSC = 3.0 M NaCl/0.3 M 시트르산삼나트륨)에서의 세척을 포함한다. 예시적인 적당한 엄격 조건은 37℃에서의 40 내지 45% 포름아미드, 1.0 M NaCl, 1% SDS에서의 혼성화 및 55 내지 60℃에서의 0.5배 내지 1배 SSC에서의 세척을 포함한다. 예시적인 높은 엄격 조건은 37℃에서의 50% 포름아미드, 1 M NaCl, 1% SDS에서의 혼성화 및 60 내지 65℃에서의 적어도 30분 동안 0.1배 SSC에서의 최종 세척을 포함한다. 혼성화 기간은 일반적으로 약 24시간 미만, 보통 약 4 내지 약 12시간이다. 세척 시간은 적어도 평형에 도달하기에 충분한 시간일 것이다.
특이성은 전형적으로 혼성화 후 세척의 함수이며, 중요한 인자는 최종 세척 용액의 이온 농도 및 온도이다. DNA-DNA 하이브리드의 경우, 열 융점(Tm)은 다음의 방정식(Meinkoth and Wahl, (1984) Anal. Biochem 138:267 284)으로부터 근사될 수 있다: Tm = 81.5℃ + 16.6 (log M) + 0.41 (% GC) - 0.61 (% form) - 500/L; 상기 식에서, M은 1가 양이온의 몰 농도이고, % GC는 DNA 중의 구아노신과 시토신 뉴클레오타이드의 백분율이고, % form은 혼성화 용액 중의 포름아미드의 백분율이고, L은 염기쌍에서의 하이브리드의 길이이다. Tm은 상보성 표적 서열의 50%가 완벽하게 일치된 프로브에 혼성화되는 (정의된 이온 강도 및 pH에서의) 온도이다. Tm은 1%의 불일치마다 약 1℃ 감소하므로, Tm, 혼성화, 및/또는 세척 조건은 원하는 동일성의 서열에 혼성화하도록 조정될 수 있다. 예를 들어, 90% 동일성을 갖는 서열이 요구되는 경우, Tm은 10℃ 감소할 수 있다. 일반적으로, 엄격한 조건은 정의된 이온 농도 및 pH에서 특정 서열 및 그 보체에 대한 Tm보다 약 5℃ 낮도록 선택된다. 그러나, 매우 엄격한 조건은 Tm보다 1℃, 2℃, 3℃ 또는 4℃ 낮은 온도에서의 혼성화 및/또는 세척을 사용할 수 있고, 적당히 엄격한 조건은 Tm보다 6℃, 7℃, 8℃, 9℃ 또는 10℃ 낮은 온도에서의 혼성화 및/또는 세척을 사용할 수 있고, 낮은 엄격 조건은 Tm보다 11℃, 12℃, 13℃, 14℃, 15℃ 또는 20℃ 낮은 온도에서의 혼성화 및/또는 세척을 사용할 수 있다. 방정식, 혼성화와 세척 조성, 및 원하는 Tm을 사용하여, 당업자는 혼성화 및/또는 세척 용액의 엄격성의 변화가 본질적으로 기술됨을 이해할 것이다. 원하는 불일치도에 의해 Tm이 45℃(수용액) 또는 32℃(포름아미드 용액) 미만이 되는 경우, 더 높은 온도가 사용될 수 있도록 SSC 농도를 증가시키는 것이 바람직하다. 핵산의 혼성화에 대한 광범위한 가이드는 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Tijssen, (1993) Laboratory Techniques in Biochemistry and Molecular Biology--Hybridization with Nucleic Acid Probes, Part I, Chapter 2 (Elsevier, New York); 및 Ausubel, et al., eds. (1995) Current Protocols in Molecular Biology, Chapter 2 (Greene Publishing and Wiley-Interscience, New York)]에서 확인된다. 또한, 상기 Sambrook을 참조한다. 따라서, 엄격한 조건하에 본원에 개시된 서열 또는 이의 단편에 혼성화하고 활성을 갖는 단리된 서열은 본 발명에 의해 포함된다.
일반적으로, 본원에 개시된 서열에 혼성화하고 활성을 갖는 서열은 개시된 서열과 적어도 40% 내지 50%의 상동성, 약 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 95% 내지 98% 이상의 상동성일 것이다. 즉, 서열의 서열 유사성은 적어도 약 40% 내지 50%, 약 60% 내지 70%, 및 약 80%, 85%, 90%, 95% 내지 98%의 서열 유사성을 공유하는 범위일 수 있다.
다음의 용어들은 2개 이상의 핵산 또는 폴리뉴클레오타이드 사이의 서열 관계를 기술하는 데 사용된다: (a) "기준 서열", (b) "비교창", (c) "서열 동일성", (d) "서열 동일성 백분율" 및 (e) "실질적 동일성". 본원에 사용된 바대로, "기준 서열"은 서열 비교의 기준으로서 사용되는 정의된 서열이다. 기준 서열은 예를 들어 전장 cDNA 또는 유전자 서열 또는 완전한 cDNA 또는 유전자 서열의 분절로서 특정 서열의 하위집단 또는 전체일 수 있다.
본원에 사용된 바대로, "비교창"은 폴리뉴클레오타이드 서열의 연속적인 특정 분절을 지칭하며, 비교창 내의 폴리뉴클레오타이드 서열은 (부가 또는 결실을 포함하지 않는) 기준 서열과 비교하여 2개의 서열의 최적 정렬을 위한 부가 또는 결실(즉, 갭)을 포함할 수 있다. 일반적으로, 비교창은 적어도 20개의 연속 뉴클레오타이드 길이이며, 선택적으로 30개, 40개, 50개, 100개 이상의 길이일 수 있다. 당업자는 폴리뉴클레오타이드 서열에 갭이 포함됨으로 인한 기준 서열과의 높은 유사성을 피하기 위해 전형적으로 갭 페널티가 도입되어 일치의 수에서 제외된다는 것을 이해한다. 비교를 위한 서열 정렬 방법은 당업계에 잘 알려져 있다. 따라서, 임의의 2개의 서열 사이의 서열 동일성 백분율의 결정은 수학적 알고리즘을 사용하여 달성될 수 있다. 이러한 수학적 알고리즘의 비제한적인 예는 문헌[Myers and Miller, (1988) CABIOS 4:11-17]의 알고리즘; 문헌[Smith, et al., (1981) Adv. Appl. Math. 2:482]의 알고리즘; 문헌[Needleman and Wunsch, (1970) J. Mol. Biol. 48:443-453]의 알고리즘; 문헌[Pearson and Lipman, (1988) Proc. Natl. Acad. Sci. 85:2444-2448]의 알고리즘; 문헌[Karlin and Altschul, (1993) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90:5873-5877]에서 개정된 문헌[Karlin and Altschul, (1990) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 872:264]의 알고리즘이고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
이러한 수학적 알고리즘의 컴퓨터 구현은 서열 동일성을 결정하기 위해 서열의 비교에 이용될 수 있다. 이러한 구현은 PC/Gene 프로그램의 CLUSTAL(Intelligenetics(캘리포니아주 마운틴 뷰)에서 입수 가능); ALIGN 프로그램(버전 2.0) 및 GCG Wisconsin Genetics Software Package®, 버전 10의 GAP, BESTFIT, BLAST, FASTA 및 TFASTA(Accelrys Inc.(미국 캘리포니아주 샌 디에고 9685 스크랜턴 로드)에서 입수 가능)를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다. 이러한 프로그램을 이용한 정렬은 기본 매개변수를 사용하여 수행될 수 있다. CLUSTAL 프로그램은 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Higgins, et al., (1988) Gene 73:237-244; Higgins, et al., (1989) CABIOS 5:151-153; Corpet, et al., (1988) Nucleic Acids Res. 16:10881-90; Huang, et al., (1992) CABIOS 8:155-65; 및 Pearson, et al., (1994) Meth. Mol. Biol. 24:307-331]에 잘 기재되어 있다. ALIGN 프로그램은 상기 문헌[Myers and Miller, (1988)]의 알고리즘을 기반으로 한다. ALIGN 프로그램으로 아미노산 서열을 비교할 때 PAM120 가중치 잔기 표(weight residue table), 12의 갭 길이 페널티 및 4의 갭 페널티를 사용할 수 있다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Altschul, et al. (1990) J. Mol. Biol. 215:403]의 BLAST 프로그램은 상기 문헌[Karlin and Altschul, (1990)]의 알고리즘을 기반으로 한다. 본 발명의 단백질을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열에 상동성인 뉴클레오타이드 서열을 얻기 위해 BLASTN 프로그램(점수 = 100, 단어 길이 = 12)으로 BLAST 뉴클레오타이드 검색을 수행할 수 있다. 본 발명의 단백질 또는 폴리펩타이드에 상동성인 아미노산 서열을 얻기 위해 BLASTX 프로그램(점수 = 50, 단어 길이 = 3)으로 BLAST 단백질 검색을 수행할 수 있다. 비교 목적을 위한 갭 포함 정렬을 얻기 위해, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Altschul, et al. (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389]에 기재된 바와 같이 (BLAST 2.0에서) Gapped BLAST를 이용할 수 있다. 대안적으로, 분자 사이의 먼 관계를 감지하는 반복 검색을 수행하기 위해 (BLAST 2.0에서) PSI-BLAST를 사용할 수 있다. 상기 Altschul 등의 문헌(1997)을 참조한다. BLAST, Gapped BLAST, PSI-BLAST를 이용할 때, 각각의 프로그램(예를 들어, 뉴클레오타이드 서열의 경우 BLASTN, 단백질의 경우 BLASTX)의 디폴트 매개변수를 사용할 수 있다. 미국 국립 생물공학 정보 센터(National Center for Biotechnology Information)의 웹 사이트 ncbi.nlm.nih.gov를 참조한다. 정렬은 검사에 의해 수동으로 수행될 수도 있다.
달리 기술되지 않는 한, 본원에 제공된 서열 동일성/유사성 값은 하기 매개변수를 사용하여 GAP 버전 10을 이용해 얻은 값을 지칭한다: 50의 갭 가중치와 3의 길이 가중치를 사용한 뉴클레오타이드 서열에 대한 동일성 %와 유사성 % 및 nwsgapdna.cmp 점수 매트릭스; 8의 갭 가중치 및 2의 길이 가중치를 사용한 아미노산 서열에 대한 동일성 %와 유사성 % 및 BLOSUM62 점수 매트릭스; 또는 이들의 임의의 동등한 프로그램. 본원에 사용된 바대로, "동등한 프로그램"은 문제가 되는 임의의 2개의 서열에 대해, GAP 버전 10에 의해 생성된 해당 정렬과 비교할 때 동일한 뉴클레오타이드 또는 아미노산 잔기 일치 및 동일한 서열 동일성 백분율을 갖는 정렬을 생성하는 임의의 서열 비교 프로그램이다.
GAP 프로그램은 상기 Needleman 및 Wunsch의 문헌의 알고리즘을 사용하여, 일치의 수를 최대화하고 갭의 수를 최소화하는 2개의 완전한 서열의 정렬을 찾는다. GAP는 모든 가능한 정렬 및 갭 위치를 고려하여, 일치 염기의 수가 가장 많고 갭이 가장 적은 정렬을 생성한다. 이는 일치 염기의 단위에서 갭 생성 페널티 및 갭 확장 페널티를 제공한다. GAP는 삽입되는 각각의 갭에 대해 일치의 갭 생성 페널티 수의 이득을 만들어야 한다. 0보다 큰 갭 확장 페널티가 선택되는 경우, GAP는 삽입되는 각각의 갭에 대해 추가로 갭의 길이와 갭 확장 페널티의 곱의 이득을 만들어야 한다. 단백질 서열에 대한 GCG Wisconsin Genetics Software Package®의 버전 10에서의 디폴트 갭 생성 페널티 값과 갭 확장 페널티 값은 각각 8과 2이다. 뉴클레오타이드 서열의 경우, 디폴트 갭 확장 페널티는 3인데 반해 디폴트 갭 생성 페널티는 50이다. 갭 생성 페널티 및 갭 확장 페널티는 0 내지 200으로 이루어진 정수 군으로부터 선택된 정수로 표현될 수 있다. 따라서, 예를 들어 갭 생성 페널티 및 갭 확장 페널티는 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 55, 60, 65 이상일 수 있다.
GAP는 최적 정렬 계열 중 하나의 구성원을 제시한다. 이 계열의 구성원이 많을 수 있지만 더 양호한 품질을 갖는 다른 구성원은 존재하지 않는다. GAP는 정렬에 대한 4가지의 성능 지수를 나타낸다: 품질, 비율, 동일성 및 유사성. 품질은 서열을 정렬하기 위해 최대화되는 측정치이다. 비율은 품질을 더 짧은 분절에서의 염기의 수로 나눈 것이다. 동일성 백분율은 실제로 일치하는 기호의 백분율이다. 유사성 백분율은 유사한 기호의 백분율이다. 갭의 맞은편에 있는 기호는 무시된다. 한 쌍의 기호에 대한 점수 매트릭스 값이 유사성 임계값인 0.50 이상이면 유사성 점수가 매겨진다. GCG Wisconsin Genetics Software Package®의 버전 10에 사용된 점수 매트릭스는 BLOSUM62이다(본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Henikoff and Henikoff, (1989) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89:10915] 참조).
본원에 사용된 바대로, 2개의 핵산 또는 폴리펩타이드 서열과 관련하여 "서열 동일성" 또는 "동일성"은 특정 비교창에서 최대 관련도로 정렬될 때 동일한 2개의 서열에서의 잔기를 지칭한다. 단백질과 관련하여 서열 동일성 백분율이 사용될 때, 동일하지 않은 잔기 위치는 아미노산 잔기가 화학 특성(예를 들어, 전하 또는 소수성)이 유사한 다른 아미노산 잔기로 치환되고 따라서 분자의 기능적 특성을 변화시키지 않는 보존적 아미노산 치환에 의해 대개 상이한 것으로 인식된다. 서열이 보존적 치환이 다를 때, 치환의 보존적 성질을 교정하도록 서열 동일성 백분율이 상향조정될 수 있다. 이러한 보존적 치환이 다른 서열을 "서열 유사성" 또는 "유사성"을 갖는다고 한다. 이러한 조정을 위한 수단은 당업자에게 잘 알려져 있다. 일반적으로, 이는 보존적 치환을 완전 불일치가 아니라 부분적 불일치로 점수를 매김으로써 서열 동일성 백분율을 증가시키는 것을 수반한다. 따라서, 예를 들어 동일한 아미노산의 점수가 1이고 비보존적 치환의 점수가 0인 경우, 보존적 치환의 점수는 0 내지 1이다. 보존적 치환의 점수는 예를 들어 PC/GENE 프로그램(Intelligenetics(캘리포니아주 마운틴 뷰))에서 구현된 바와 같이 계산된다.
본원에 사용된 바대로, "서열 동일성 백분율"은 비교창에서 최적으로 정렬된 2개의 서열을 비교하여 결정된 값을 의미하며, 비교창 내의 폴리뉴클레오타이드 서열의 부분은 (부가 또는 결실을 포함하지 않는) 기준 서열과 비교하여 2개의 서열의 최적 정렬을 위한 부가 또는 결실(즉, 갭)을 포함할 수 있다. 백분율은 동일한 핵산 염기 또는 아미노산 잔기가 서열 둘 다에서 발생하는 위치의 수를 결정하여 일치하는 위치의 수를 산출하고, 일치하는 위치의 수를 비교창 내의 위치의 총 수로 나누고, 그 결과에 100을 곱하여 서열 동일성 백분율을 산출함으로써 계산된다.
폴리뉴클레오타이드 서열의 "실질적 동일성"이란 용어는 폴리뉴클레오타이드가 표준 매개변수를 사용하여 정렬 프로그램을 이용해 기준 서열과 비교할 때 적어도 70%, 최적으로는 적어도 80%, 더 최적으로는 적어도 90%, 가장 최적으로는 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함한다는 것을 의미한다. 당업자는 코돈 변성, 아미노산 유사성, 리딩 프레임 배치 등을 고려하여 2개의 뉴클레오타이드 서열에 의해 암호화되는 단백질의 상응하는 동일성을 결정하기 위해 이들 값이 적절하게 조정될 수 있음을 인식할 것이다. 이러한 목적을 위한 아미노산 서열의 실질적 동일성은 일반적으로 적어도 60%, 70%, 80%, 90% 및 적어도 95%의 서열 동일성을 의미한다.
뉴클레오타이드 서열이 실질적으로 동일하다는 또 다른 징후는 2개의 분자가 엄격한 조건에서 서로 혼성화되는 경우이다. 일반적으로, 엄격한 조건은 정의된 이온 농도 및 pH에서 특정 서열에 대한 Tm보다 약 5℃ 낮도록 선택된다. 그러나, 엄격한 조건은 본원에 달리 규정된 바와 같이 원하는 정도의 엄격성에 따라 Tm보다 약 1℃ 내지 약 20℃ 낮은 범위의 온도를 포함한다. 엄격한 조건에서 서로 혼성화하지 않는 핵산은, 이들이 암호화하는 폴리펩타이드가 실질적으로 동일한 경우, 여전히 실질적으로 동일하다. 이는 예를 들어 유전 암호에 의해 허용되는 최대 코돈 변성을 사용하여 핵산의 카피가 생성되는 경우에 발생할 수 있다. 2개의 핵산 서열이 실질적으로 동일하다는 하나의 징후는 제1 핵산에 의해 암호화된 폴리펩타이드가 제2 핵산에 의해 암호화된 폴리펩타이드와 면역학적으로 교차 반응성인 경우이다.
"변이체"는 실질적으로 유사한 서열을 의미하고자 한다. 폴리뉴클레오타이드에 대해, 보존적 변이체는 유전 암호의 변성 때문에 형태형성 유전자 및/또는 본원에 개시된 관심 유전자/폴리뉴클레오타이드 중 하나의 아미노산 서열을 암호화하는 서열을 포함한다. 변이체 폴리뉴클레오타이드는 또한 예를 들어 부위 지정 돌연변이유발을 사용하여 생성되지만 형태형성 유전자 및/또는 본원에 개시된 관심 유전자/폴리뉴클레오타이드의 단백질을 여전히 암호화하는 것과 같은 합성적으로 유래된 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일반적으로, 특정 형태형성 유전자 및/또는 본원에 개시된 관심 유전자/폴리뉴클레오타이드의 변이체는 본원에서 다른 곳에 기재된 서열 정렬 프로그램 및 매개변수에 의해 결정된 바대로 특정 형태형성 유전자 및/또는 관심 유전자/폴리뉴클레오타이드와 적어도 약 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상의 서열 동일성을 가질 것이다.
"변이체" 단백질은 자연적 단백질에서의 하나 이상의 내부 부위에서의 하나 이상의 아미노산의 결실 또는 부가 및/또는 자연적 단백질에서의 하나 이상의 부위에서의 하나 이상의 아미노산의 치환에 의해 자연적 단백질로부터 유래된 단백질을 의미하고자 한다. 본 발명에 의해 포함된 변이체 단백질은 생물학적으로 활성이고, 즉 이것은 자연적 단백질의 원하는 생물학적 활성을 계속해서 보유하고, 즉 폴리펩타이드는 형태형성 유전자 및/또는 관심 활성의 유전자/폴리뉴클레오타이드를 갖는다. 이러한 변이체는 예를 들어 유전적 다형성 또는 인간 조작으로부터 생길 수 있다. 자연적 형태형성 유전자 및/또는 본원에 개시된 관심 단백질의 유전자/폴리뉴클레오타이드의 생물학적 활성 변이체는 본원에서 다른 곳에 기재된 서열 정렬 프로그램 및 매개변수에 의해 결정된 바대로 자연적 단백질에 대한 아미노산 서열과 적어도 약 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상의 서열 동일성을 가질 것이다. 본 발명의 단백질의 생물학적 활성 변이체는 단지 1개 내지 15개의 아미노산 잔기만큼, 단지 1개 내지 10개, 예컨대 6개 내지 10개만큼, 단지 5개만큼, 단지 4개, 3개, 2개 또는 심지어 1개의 아미노산 잔기만큼 단백질과 상이할 수 있다.
본원에 개시된 서열 및 유전자, 및 이의 변이체 및 단편은 예를 들어 관심 표현형을 발현시키기 위해 형질전환된 또는 형질전환 식물을 제조하기 위해 식물의 유전자 조작에 유용하다. 본원에 사용된 바대로, 용어 "형질전환된 식물" 및 "형질전환 식물"은 게놈 내에 이종성 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 식물을 지칭한다. 일반적으로, 이종성 폴리뉴클레오타이드는 폴리뉴클레오타이드가 다음 세대로 전달되도록 형질전환 또는 형질전환된 식물의 게놈 내에 안정적으로 통합된다. 이종성 폴리뉴클레오타이드는 단독으로 또는 재조합 DNA 작제물의 일부로서 게놈 내에 통합될 수 있다. 본원에 사용된 바대로 용어 "형질전환"은 초기에 그렇게 변경된 형질전환뿐만 아니라 초기 형질전환으로부터 유성 교배 또는 무성 번식에 의해 생성된 것을 포함하여 이종성 핵산의 존재에 의해 유전형이 변경된 임의의 세포, 세포주, 캘러스, 조직, 식물 부분 또는 식물을 포함하는 것으로 이해되어야 한다.
형질전환 "사건"은 관심 유전자를 포함하는 핵산 발현 카세트를 포함하는 이종성 DNA 작제물을 이용한 식물 세포의 형질전환, 전달된 유전자를 식물의 게놈에 삽입하여 생긴 식물 집단의 재분화, 및 특정 게놈 위치에 삽입되는 것을 특징으로 하는 식물의 선택에 의해 생성된다. 사건은 삽입된 유전자의 발현을 표현형으로 특징으로 한다. 유전자 수준에서, 사건은 식물의 유전자 구성의 일부이다. 용어 "사건"은 또한 형질전환체와 다른 식물 간의 유성 교배에 의해 생성된 자손을 지칭하며, 여기서 자손은 이종성 DNA를 포함한다.
형질전환 프로토콜, 및 뉴클레오타이드 서열을 식물에 도입하기 위한 프로토콜은 형질전환에 표적화된 식물 또는 식물 세포의 유형, 즉 외떡잎식물 또는 쌍떡잎식물에 따라 달라질 수 있다. 뉴클레오타이드 서열을 식물 세포에 도입하고, 후속하여 식물 게놈에 삽입하기 위한 적합한 방법은 마이크로주사(Crossway et al. (1986) Biotechniques 4:320-334), 전기천공(Riggs et al. (1986) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 83:5602-5606), 아그로박테리움 매개 형질전환(Townsend 등의 미국 특허 제5,563,055호; Zhao 등의 미국 특허 제5,981,840호), 직접 유전자 전달(Paszkowski et al. (1984) EMBO J. 3:2717-2722) 및 유전자총 입자 가속(예를 들어, Sanford 등의 미국 특허 제4,945,050호; Tomes 등의 미국 특허 제5,879,918호; Tomes 등의 미국 특허 제5,886,244호; Bidney 등의 미국 특허 제5,932,782호; 문헌[Tomes et al. (1995) "Direct DNA Transfer into Intact Plant Cells via Microprojectile Bombardment," in Plant Cell, Tissue, and Organ Culture: Fundamental Methods, ed. Gamborg and Phillips (Springer-Verlag, Berlin)(옥수수); McCabe et al. (1988) Biotechnology 6:923-926] 참조); 및 Lec1 형질전환(WO 00/28058호)을 포함한다. 또한, 문헌[Weissinger et al. (1988) Ann. Rev. Genet. 22:421-477; Sanford et al. (1987) Particulate Science and Technology 5:27-37(양파); Christou et al. (1988) Plant Physiol. 87:671-674(대두); McCabe et al. (1988) Bio/Technology 6:923-926(대두); Finer and McMullen (1991) In Vitro Cell Dev. Biol. 27P:175-182(대두); Singh et al. (1998) Theor. Appl. Genet. 96:319-324(대두); Datta et al. (1990) Biotechnology 8:736-740(쌀); Klein et al. (1988) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85:4305-4309(옥수수); Klein et al. (1988) Biotechnology 6:559-563(옥수수); Tomes의 미국 특허 제5,240,855호; Buising 등의 미국 특허 제5,322,783호 및 제5,324,646호; Klein et al. (1988) Plant Physiol. 91:440-444(옥수수); Fromm et al. (1990) Biotechnology 8:833-839(옥수수); Hooykaas-Van Slogteren et al. (1984) Nature (London) 311:763-764; Bowen 등의 미국 특허 제5,736,369호(곡물); Bytebier et al. (1987) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 84:5345-5349(백합과); De Wet et al. (1985) in The Experimental Manipulation of Ovule Tissues, ed. Chapman et al. (Longman, New York), pp. 197-209(꽃가루); Kaeppler et al. (1990) Plant Cell Reports 9:415-418 및 Kaeppler et al. (1992) Theor. Appl. Genet. 84:560-566(휘스커 매개 형질전환); D'Halluin et al. (1992) Plant Cell 4:1495-1505(전기천공); Li et al. (1993) Plant Cell Reports 12:250-255; Christou and Ford (1995) Annals of Botany 75:407-413(쌀); Osjoda et al. (1996) Nature Biotechnology 14:745-750(아그로박테리움 투메파시엔스를 통한 옥수수); 및 미국 특허 출원 공보 제2017/0121722호(신속한 식물 형질전환))를 참조하고, 상기 문헌들 모두는 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
본원에 제공된 방법은 관심 뉴클레오타이드 서열이 혼입된 재분화 가능한 식물 세포를 생성하기 위해 박테리아 매개 및/또는 유전자총 매개 유전자 전달의 사용에 의존한다. 본 발명의 방법에 유용한 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리움, 오크로박트럼 박테리아 또는 리조비아세아에 박테리아를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
본 방법에 유용한 병원성 제거된 아그로박테리움은 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
본 방법에 유용한 오크로박트럼 박테리아 균주는 표 2에 기재된 것을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
Figure pct00002
본 방법에 유용한 리조비아세아에 박테리아 균주는 표 3에 기재된 것을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다(본원에 그 전문이 참고로 포함된 US 제9,365,859호를 또한 참조한다).
Figure pct00003
Figure pct00004
Figure pct00005
본 발명의 폴리뉴클레오타이드는 식물을 바이러스 또는 바이러스 핵산과 접촉시켜 식물에 도입될 수 있다. 일반적으로, 이러한 방법은 본 발명의 뉴클레오타이드 작제물을 바이러스 DNA 또는 RNA 분자 내에 혼입시키는 것을 수반한다. 폴리뉴클레오타이드를 식물에 도입하고, 바이러스 DNA 또는 RNA 분자를 포함하여 그 안에 암호화된 단백질을 발현시키는 방법은 당업계에 알려져 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,889,191호, 제5,889,190호, 제5,866,785호, 제5,589,367호, 제5,316,931호 및 문헌[Porta, et al., (1996) Molecular Biotechnology 5:209-221]을 참조한다.
본 발명의 방법은 폴리펩타이드 또는 폴리뉴클레오타이드를 식물에 도입하는 것을 수반한다. 본원에 사용된 바와 같이, "도입"은 식물 세포의 내부로 서열이 접근하는 방식으로 식물에 폴리뉴클레오타이드 또는 폴리펩타이드를 제공하는 것을 의미한다. 본 발명의 방법은 폴리뉴클레오타이드 또는 폴리펩타이드가 식물의 적어도 하나의 세포의 내부로 접근하는 한 식물에 서열을 도입하기 위한 특정 방법에 의존하지 않는다. 폴리뉴클레오타이드 또는 폴리펩타이드를 식물에 도입하는 방법은 당업계에 알려져 있으며, 안정한 형질전환 방법, 일시적 형질전환 방법 및 바이러스 매개 방법을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
"안정한 형질전환"은 식물에 도입된 뉴클레오타이드 작제물 또는 발현 카세트가 식물의 게놈에 통합되어 자손에 유전될 수 있는 형질전환이다. "일시적 형질전환"은 폴리뉴클레오타이드 또는 발현 카세트가 식물에 도입되고 식물의 게놈에 통합되지 않거나 폴리펩타이드가 식물에 도입되는 것을 의미한다.
리포터 유전자 또는 선택 가능한 마커 유전자는 본원에 개시된 발현 카세트에 또한 포함될 수 있고, 본 발명의 방법에 사용될 수 있다. 당해 분야에 알려진 적합한 리포터 유전자의 예는 예를 들어 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Jefferson, et al., (1991) in Plant Molecular Biology Manual, ed. Gelvin, et al., (Kluwer Academic Publishers), pp. 1-33; DeWet, et al., (1987) Mol. Cell. Biol. 7:725-737; Goff, et al., (1990) EMBO J. 9:2517-2522; Kain, et al., (1995) Bio Techniques 19:650-655 및 Chiu, et al., (1996) Current Biology 6:325-330]에서 발견될 수 있다.
선택 가능한 마커는 종종 특정 조건하에 이를 함유하는 분자 또는 세포를 확인할 수 있게 하거나, 그것에 대해 또는 그것에 반해 선택할 수 있게 하는 DNA 분절을 포함한다. 이들 마커는 활성, 예컨대 비제한적인 예로서 RNA, 펩타이드 또는 단백질의 생성을 암호화할 수 있거나, RNA, 펩타이드, 단백질, 무기 및 유기 화합물 또는 조성물 등에 대한 결합 부위를 제공할 수 있다. 선택 가능한 마커의 예는 제한 효소 부위를 포함하는 DNA 분절; 다른 경우 독성인 화합물(예를 들어, 항생제, 예컨대, 스펙티노마이신, 암피실린, 카나마이신, 테트라사이클린, 바스타(Basta), 네오마이신 포스포트랜스퍼라아제 II(NEO) 및 하이그로마이신 포스포트랜스퍼라아제(HPT))에 대해 저항성을 제공하는 산물을 암호화하는 DNA 분절; 다른 경우 수용 세포에 없는 산물(예를 들어, tRNA 유전자, 영양요구성 마커)을 암호화하는 DNA 분절; 용이하게 확인될 수 있는 산물(예를 들어, 표현형 마커, 예컨대, β-갈락토시다아제, GUS; 형광 단백질, 예컨대, 녹색 형광 단백질(GFP), 청록색 형광 단백질(CFP), 황색 형광 단백질(YFP), 적색 형광 단백질(RFP) 및 세포 표면 단백질)을 암호화하는 DNA 분절; PCR을 위한 새로운 프라이머 부위(예를 들어, 이전에는 병치되지 않은 2개의 DNA 서열의 병치)의 생성, 제한 엔도뉴클레아제 또는 기타 DNA 변형 효소, 화학물질 등에 의해 영향받지 않거나 영향받는 DNA 서열의 포함; 및 확인을 가능하게 하는 특이적인 변형(예를 들어, 메틸화)에 필요한 DNA 서열의 포함을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다.
형질전환된 세포 또는 조직의 선택을 위한 선택 가능한 마커 유전자는 항생제 저항성 또는 제초제에 대한 저항성을 부여하는 유전자를 포함할 수 있다. 적합한 선택 가능한 마커 유전자의 예는 클로르암페니콜(Herrera Estrella, et al., (1983) EMBO J. 2:987-992); 메토트렉세이트(Herrera Estrella, et al., (1983) Nature 303:209-213; Meijer, et al., (1991) Plant Mol. Biol. 16:807-820); 하이그로마이신(Waldron, et al., (1985) Plant Mol. Biol. 5:103-108 및 Zhijian, et al., (1995) Plant Science 108:219-227); 스트렙토마이신(Jones, et al., (1987) Mol. Gen. Genet. 210:86-91); 스펙티노마이신(Bretagne-Sagnard, et al., (1996) Transgenic Res. 5:131-137); 블레오마이신(Hille, et al., (1990) Plant Mol. Biol. 7:171-176); 설폰아미드(Guerineau, et al., (1990) Plant Mol. Biol. 15:127-36); 브로목시닐(Stalker, et al., (1988) Science 242:419-423); 글라이포세이트(Shaw, et al., (1986) Science 233:478-481 및 미국 특허 출원 제10/004,357호 및 제10/427,692호); 포스피노트리신(DeBlock, et al., (1987) EMBO J. 6:2513-2518)에 대한 저항성을 암호화하는 유전자를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
제초 화합물에 대한 저항성을 부여하는 선택 가능한 마커는 제초 화합물, 예컨대 글라이포세이트, 설포닐우레아, 글루포시네이트 암모늄, 브로목시닐, 이미다졸리논 및 2,4-디클로로페녹시아세테이트(2,4-D)에 대한 저항성 및/또는 내성을 암호화하는 유전자를 포함한다. 일반적으로, 문헌[Yarranton (1992) Curr. Opin. Biotech. 3:506-511; Christopherson et al. (1992) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89:6314-6318; Yao et al. (1992) Cell 71:63-72; Reznikoff (1992) Mol. Microbiol. 6:2419-2422; Barkley et al. (1980) in The Operon, pp. 177-220; Hu et al. (1987) Cell 48:555-566; Brown et al. (1987) Cell 49:603-612; Figge et al. (1988) Cell 52:713-722; Deuschle et al. (1989) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 86:5400-5404; Fuerst et al. (1989) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 86:2549-2553; Deuschle et al. (1990) Science 248:480-483; Gossen (1993) Ph.D. Thesis, University of Heidelberg; Reines et al. (1993) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90:1917-1921; Labow et al. (1990) Mol. Cell. Biol. 10:3343-3356; Zambretti et al. (1992) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89:3952-3956; Baim et al. (1991) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88:5072-5076; Wyborski et al. (1991) Nucleic Acids Res. 19:4647-4653; Hillen and Wissman (1989) Topics Mol. Struc. Biol. 10:143-162; Degenkolb et al. (1991) Antimicrob. Agents Chemother. 35:1591-1595; Kleinschnidt et al. (1988) Biochemistry 27:1094-1104; Bonin (1993) Ph.D. Thesis, University of Heidelberg; Gossen et al. (1992) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89:5547-5551; Oliva et al. (1992) Antimicrob. Agents Chemother. 36:913-919; Hlavka et al. (1985) Handbook of Experimental Pharmacology, Vol. 78 (Springer-Verlag, Berlin); Gill et al. (1988) Nature 334:721-724]을 참조한다. 이러한 개시내용은 본원에 참고로 포함된다.
본 방법에 유용한 소정의 선택 가능한 마커는 설포닐우레아 및 이미다졸리논에 저항성을 부여하는 옥수수 HRA 유전자(Lee et al., 1988, EMBO J 7:1241-1248), 글리포세이트에 저항성을 부여하는 GAT 유전자(Castle et al., 2004, Science 304:1151-1154), aadA 유전자와 같은 스펙티노마이신에 저항성을 부여하는 유전자(Svab et al., 1990, Plant Mol Biol. 14:197-205) 및 글루포시네이트 암모늄에 저항성을 부여하는 bar 유전자(White et al., 1990, Nucl. Acids Res. 25:1062)를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않고, PAT(또는 옥수수에 대해서는 moPAT, 문헌[Rasco-Gaunt et al., 2003, Plant Cell Rep.21:569-76] 참조) 및 만노스 함유 배지에서의 성장을 허용하는 PMI 유전자(Negrotto et al., 2000, Plant Cell Rep. 22:684-690)는 상기 방법의 체세포 배형성 및 배 성숙에 의해 포함된 짧은 경과 시간 동안 빠른 선택에 매우 유용하다. 그러나, 사용된 선택 가능한 마커 및 형질전환된 작물, 동계번식체 또는 품종에 따라, 야생형 비형질전환체(escape)의 백분율은 변할 수 있다. 옥수수 및 수수에서, HRA 유전자는 야생형 비형질전환체의 빈도를 감소시키는 데 효율적이다.
형질전환 사건의 회수에 유용할 수 있는 다른 유전자는 GUS(베타-글루쿠로니다제; Jefferson, (1987) Plant Mol. Biol. Rep. 5:387), GFP(녹색 형광 단백질; Chalfie, et al., (1994) Science 263:802), 루시퍼라제(Riggs, et al., (1987) Nucleic Acids Res. 15(19):8115 및 Luehrsen, et al., (1992) Methods Enzymol. 216:397-414), 근적외선, 적색, 오렌지색, 황색, 녹색 청록색 및 청색에 걸친 대안적인 방출 최적의 스펙트럼을 갖는 다양한 형광 단백질(Shaner et al., 2005, Nature Methods 2:905-909) 및 안토시아닌 생성을 암호화하는 옥수수 유전자(Ludwig, et al., (1990) Science 247:449)와 같은 예를 포함하지만, 이들로 제한되지는 않고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
선택 가능한 마커의 상기 목록은 제한인 것으로 의도되지 않는다. 임의의 선택 가능한 마커는 본 발명의 방법에 사용될 수 있다.
일 양태에서, 본 발명의 방법은 양성 성장 선택을 허용하는 형질전환 방법을 제공한다. 당업자는 관습적인 식물 형질전환 방법이 상기 기재된 바와 같은 음성 선택 계획에 주로 의존한다는 것을 이해할 수 있고, 여기서 항생제 또는 제초제(음성 선별제)는 비형질전환된 세포 또는 조직을 저해하거나 사멸시키도록 사용되고, 형질전환 세포 또는 조직은 저항성 유전자의 발현으로 인해 계속 성장한다. 그에 반해서, 본 발명의 방법은 음성 선별제의 적용 없이 사용될 수 있다. 따라서, 야생형 세포가 장애되지 않으면서 성장할 수 있지만, 그에 비해 형태형성 유전자의 제어된 발현에 의해 영향을 받는 세포는 주변의 야생형 조직에 비해 이의 가속된 성장 속도로 인해 용이하게 확인될 수 있다. 더 빠른 성장을 단순히 관찰하는 것 이외에, 본 발명의 방법은 비형질전환된 세포에 비해 더 신속한 형태형성을 나타내는 형질전환 세포를 제공한다. 따라서, 이러한 차등적 성장 및 형태형성적 발생은 주변의 비형질전환된 조직으로부터 형질전환 식물 구조를 쉽게 구별하도록 사용될 수 있는데, 이 과정은 본원에서 "양성 성장 선택"이라 칭해진다.
본 발명은 증가된 효율 및 속도를 갖는 형질전환 식물을 제조하고, 일련의 유전적 다양성을 나타내고 상당한 상업 이용성을 갖는 형질전환된 동계번식체를 포함하는 다양한 출발 조직 유형을 사용하여 다수의 동계번식체 계통에서 상당히 더 높은 형질전환 빈도 및 상당히 더 양질의 사건(벡터(플라스미드) 골격이 없는 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피를 함유하는 사건)을 제공하기 위한 방법을 제공한다. 개시된 방법은 개선된 형질 및 특징을 제공하는 폴리뉴클레오타이드를 추가로 포함할 수 있다.
본원에 사용된 바대로, "형질"은 식물 또는 특정 식물 재료 또는 세포의 생리학적, 형태학적, 생화학적 또는 물리적 특징을 지칭한다. 일부 경우에, 이러한 특징은 종자 또는 식물 크기와 같이 인간 눈에 보이거나, 종자 또는 잎의 단백질, 전분 또는 오일 함량의 검출과 같은 생화학 기법에 의해, 또는 예를 들어 이산화탄소의 흡수를 측정함으로써 대사 또는 생리학적 과정의 관찰에 의해, 또는 예를 들어 노던(Northern) 분석, RT-PCR, 마이크로어레이 유전자 발현 검정 또는 리포터 유전자 발현 시스템을 사용함으로써 유전자 또는 유전자들의 발현 수준의 관찰에 의해, 또는 스트레스 저항성, 수확량 또는 병원체 저항성과 같은 농업적 관찰에 의해 측정될 수 있다.
오일, 전분 및 단백질 함량과 같은 작물학적으로 중요한 형질은 전통적인 육종 방법을 사용하는 것 외에도 유전적으로 변경될 수 있다. 변형은 올레산, 포화 및 불포화 오일의 함량의 증가, 리신 및 황 수준의 증가, 필수 아미노산의 제공, 및 또한 전분의 변형을 포함한다. 호르도티오닌 단백질 변형은 본원에 참고로 포함된 미국 특허 제5,703,049호, 제5,885,801호, 제5,885,802호 및 제5,990,389호에 기재되어 있다. 다른 예는 미국 특허 제5,850,016호에 기재된 대두 2S 알부민에 의해 암호화된 리신 및/또는 황 풍부 종자 단백질, 및 개시내용이 본원에 참고로 포함된 문헌[Williamson et al. (1987) Eur. J. Biochem. 165:99-106]에 기재된 보리로부터의 키모트립신 저해제이다.
암호화 서열의 유도체는 암호화된 폴리펩타이드에서 미리 선택된 아미노산의 수준을 증가시키기 위해 부위 지정 돌연변이유발에 의해 이루어질 수 있다. 예를 들어, 해바라기 종자(Lilley et al. (1989) Proceedings of the World Congress on Vegetable Protein Utilization in Human Foods and Animal Feedstuffs, ed. Applewhite (American Oil Chemists Society, Champaign, Ill.), pp. 497-502; 본원에 참고로 포함됨); 옥수수(Pedersen et al. (1986) J. Biol. Chem. 261:6279; Kirihara et al. (1988) Gene 71:359; 둘 다 본원에 참고로 포함됨); 및 쌀(Musumura et al. (1989) Plant Mol. Biol. 12:123, 본원에 참고로 포함됨)로부터의 것과 같은 메티오닌 풍부 식물 단백질이 사용될 수 있다. 다른 작물학적으로 중요한 유전자는 라텍스(latex), Floury 2, 성장 인자, 종자 저장 인자 및 전사 인자를 암호화한다.
제한 없이 식물 높이, 꼬투리 수, 식물에서의 꼬투리 위치, 절간의 수, 꼬투리 탈립의 발생률, 낟알 크기, 근류형성의 효율 및 질소 고정, 영양소 동화의 효율, 생물적 및 무생물적 스트레스에 대한 저항성, 탄소 동화, 식물 구성, 도복에 대한 저항성, 종자 발아 백분율, 묘목 활력 및 유형기 형질을 포함하는 많은 작물학적 형질이 "수확량"에 영향을 미칠 수 있다. 수확량에 영향을 미칠 수 있는 다른 형질은 발아(스트레스 조건에서의 발아를 포함)의 효율, 성장 속도(스트레스 조건에서의 성장 속도를 포함), 이삭 수, 이삭당 종자 수, 종자 크기, 종자의 조성(전분, 오일, 단백질) 및 종자 충전 특징을 포함한다. 전체 식물 수확량의 증가를 부여하거나 부여하지 않을 수 있는 바람직한 표현형 특성을 나타내는 형질전환 식물의 생성이 또한 관심 있다. 이러한 특성은 형질전환 식물로부터 수확된 성숙 종자의 향상된 식물 형태, 식물 생리학 또는 개선된 성분을 포함한다.
본 발명의 형질전환 식물의 "수확량 증가"는 시험 중량, 식물당 종자 수, 종자 중량, 단위 면적당 종자 수(즉, 에이커당 종자 또는 종자의 중량), 에이커당 부셸, 에이커당 톤, 헥타르당 킬로를 포함하여 다수의 방식으로 입증되고 측정될 수 있다. 예를 들어, 옥수수 수확량은 예를 들어 15.5% 수분에서 수분 조정 기준으로 대개 보고되는, 예를 들면 에이커당 부셸 또는 헥타르당 메트릭 톤으로, 제조 면적의 단위당 껍질 벗긴 옥수수 알의 제조로서 측정될 수 있다. 수확량 증가는 중요한 생화학 화합물, 예컨대 질소, 인 및 탄수화물의 이용 개선 또는 환경 스트레스, 예컨대 추위, 열, 가뭄, 염 및 해충 또는 병원체에 의한 공격에 대한 저항성의 개선으로부터 생길 수 있다. 형질 향상 재조합 DNA는 식물 성장 조절제의 변형된 발현 또는 세포 주기 또는 광합성 경로의 변형의 결과로서 성장 및 발육의 개선 및 궁극적으로 수확량의 증가를 갖는 형질전환 식물을 제공하도록 또한 사용될 수 있다.
본 발명의 양태를 기술하는 데 사용되는 "형질 향상"은 개선된 또는 향상된 물 이용 효율 또는 내건성, 삼투 스트레스 저항성, 고염분 스트레스 저항성, 열 스트레스 저항성, 개선된 냉해 저항성, 예를 들어 저온 발아 저항성, 수확량 증가, 종자 품질 개선, 질소 이용 효율 향상, 초기 식물 성장 및 발육, 후기 식물 성장 및 발육, 종자 단백질 향상 및 종자 오일 제조 향상을 포함한다.
임의의 관심 폴리뉴클레오타이드 또는 형질 유전자는 본 발명의 방법에 사용될 수 있다. 관심 유전자 또는 형질 유전자에 의해 부여된 표현형의 다양한 변화는 식물에서의 지방산 조성의 변형, 식물의 아미노산 함량, 전분 함량 또는 탄수화물 함량의 변경, 식물의 병원체 방어 기전의 변경, 속씨 크기의 변경, 수크로스 로딩의 변경 등을 위한 것을 포함한다. 관심 유전자 또는 형질 유전자는 또한 영양소의 유입을 조절하는 것 및 특히 종자에서 파이테이트 수준을 낮추기 위해 파이테이트 유전자의 발현을 조절하는 것에 관여될 수 있다. 이 결과는 식물에서의 내인성 생성물의 증가된 발현 또는 이종성 생성물의 발현을 제공하여 달성될 수 있다. 대안적으로, 이 결과는 식물에서 하나 이상의 내인성 생성물, 특히 효소 또는 보인자의 발현의 감소를 제공하여 달성될 수 있다. 이러한 변화는 형질전환된 식물의 표현형을 변화시킨다.
본원에 사용된 바대로, "형질 유전자"는 임성(fertile) 형질전환 T0 식물을 제조하기 위해 식물 게놈으로 통합되는 관심 유전자를 의미한다. 고도로 저항성인 아세토락테이트 합성효소(HRA)와 같은 선택 가능한 마커 및 형광 단백질 유전자와 같은 시각 마커가 예로서 본원에 사용된다. 형질 유전자는 부가 가치가 있는 작물학적, 생리학적, 생화학적 또는 물리적 표현형을 부여하는 임의의 유전자(또는 유전자의 조합)일 수 있다.
관심 유전자/형질 유전자는 상업 시장 및 작물 개발에 관여하는 자들의 이익을 반영한다. 관심 작물 및 시장은 변화하며, 개발도상국이 세계 시장을 개방함에 따라 새로운 작물과 기법이 또한 등장할 것이다. 또한, 수확량 및 잡종 강세와 같은 작물학적 형질 및 특징에 대한 이해가 높아짐에 따라, 형질전환을 위한 유전자 및 형질의 선택이 따라서 변할 것이다. 본 발명의 방법에 유용한 뉴클레오타이드 서열 또는 관심 유전자 또는 형질 유전자의 일반적인 범주는 예를 들어 징크 핑거와 같은 정보에 관련된 유전자, 키나제와 같은 신호전달에 관련된 유전자 및 열 충격 단백질과 같은 하우스키핑에 관련된 유전자를 포함한다. 전이유전자의 보다 구체적인 범주는 예를 들어 작물학적 특성, 곤충 저항성, 병해 저항성, 제초제 저항성, 불염성(sterility), 환경 스트레스 저항성(추위, 염, 가뭄 등에 대한 저항성의 변경), 낟알 특징 및 상업 제품에 대한 중요한 형질을 암호화하는 유전자를 포함한다.
본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 프로모터 서열에 의해 발현된 이종성 암호화 서열, 이종성 폴리뉴클레오타이드 및 관심 폴리뉴클레오타이드는 식물의 표현형을 변화시키기 위해 사용될 수 있다. 식물의 유전자 발현을 수정하는 것, 식물의 병원체 또는 곤충 방어 기전을 변경하는 것, 제초제에 대한 식물 저항성을 증가시키는 것, 환경 스트레스에 반응하도록 식물 발육을 변경하는 것, 염, 온도(더위와 추위), 가뭄 등에 대한 식물의 반응을 조절하는 것을 포함하는 표현형의 다양한 변화가 관심 대상이다. 이러한 결과는 적절한 유전자 산물을 포함하는 관심의 이종성 뉴클레오타이드 서열의 발현에 의해 달성될 수 있다. 특정 양태에서, 관심의 이종성 뉴클레오타이드 서열은 식물 또는 식물 부분에서 발현 수준이 증가한 내인성 식물 서열이다. 하나 이상의 내인성 유전자 산물, 특히 호르몬, 수용체, 신호전달 분자, 효소, 운반체 또는 보인자의 발현을 변경하거나, 식물의 영양분 섭취에 영향을 주어 결과가 달성될 수 있다. 이러한 변화는 형질전환된 식물의 표현형을 변화시킨다. 전이유전자의 또 다른 범주는 식물 및 다른 진핵생물 및 원핵생물 유기체의 효소, 보인자 및 호르몬과 같은 외인성 산물의 발현을 유도하기 위한 유전자를 포함한다.
임의의 관심 유전자, 관심 폴리뉴클레오타이드, 형질 유전자 또는 다수의 관심 유전자/폴리뉴클레오타이드/형질, 예를 들어 하나 이상의 추가적 투입 형질 유전자(예를 들어, 제초제 저항성, 진균 저항성, 바이러스 저항성, 스트레스 저항성, 병해 저항성, 웅성 불염성, 줄기 강도 등) 또는 산출 형질 유전자(예를 들어, 증가된 수확량, 변성된 전분, 개선된 오일 프로필, 균형을 이룬 아미노산, 높은 리신 또는 메티오닌, 증가된 소화력, 개선된 섬유질, 내건성 등)와 중첩될 수 있는 곤충 저항성 형질 유전자가 프로모터 또는 프로모터들에 작동 가능하게 연결되고, 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서 발현될 수 있다고 인식된다.
프로모터는 낟알의 품질, 예컨대 오일의 수준(올레산의 함량 증가)과 유형, 리신과 황의 수준, 셀룰로스의 수준, 및 전분과 단백질 함량을 증가시키는 필수 아미노산의 포화 및 불포화 품질과 양에 영향을 미치는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위한 작물학적으로 중요한 형질 유전자에 작동 가능하게 연결될 수 있다. 프로모터는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위한 호르도티오닌 단백질 변형을 제공하는 형질 유전자에 작동 가능하게 연결될 수 있으며, 이러한 유전자는 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,990,389호; 제5,885,801호; 제5,885,802호 및 제5,703,049호에 기재되어 있다. 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위한 프로모터가 작동 가능하게 연결될 수 있는 형질 유전자의 다른 예는 미국 특허 제5,850,016호에 기재된 대두 2S 알부민에 의해 암호화된 리신 및/또는 황 풍부 종자 단백질, 및 보리로부터의 키모트립신 저해제(본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Williamson, et al., (1987) Eur. J. Biochem 165:99-106])이다.
프로모터는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 근충, 거세미, 유럽 옥수수좀 등과 같이 수확량에 지장을 주는 해충에 대한 저항성을 암호화하는 곤충 저항성 형질 유전자에 작동 가능하게 연결될 수 있다. 이러한 유전자는 예를 들어 바실러스 투링기엔시스 독성 단백질 유전자(개시내용이 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,366,892호; 제5,747,450호; 제5,736,514호; 제5,723,756호; 제5,593,881호, 및 문헌[Geiser, et al., (1986) Gene 48:109])을 포함한다. 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 병해 저항성 형질을 암호화하는 형질 유전자는 예를 들어 후모니신을 해독하는 것과 같은 독소제거 유전자(미국 특허 제5,792,931호); 약독성(avr) 및 병해 저항성(R) 유전자(본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Jones, et al., (1994) Science 266:789; Martin, et al., (1993) Science 262:1432; 및 Mindrinos, et al., (1994) Cell 78:1089])을 포함한다.
본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 제초제 저항성 형질 유전자는 아세토락테이트 합성효소(ALS)의 작용을 저해하는 작용을 하는 제초제, 특히 설포닐우레아형 제초제에 대한 저항성을 암호화하는 유전자(예를 들어, 이러한 저항성으로 이어지는 돌연변이, 특히 S4 및/또는 Hra 돌연변이를 함유하는 아세토락테이트 합성효소(ALS) 유전자), 글루타민 합성효소의 작용을 저해하는 작용을 하는 제초제에 대한 저항성을 암호화하는 유전자, 예컨대 포스피노트리신 또는 바스타(예를 들어, bar 유전자), 글리포세이트에 대한 저항성을 암호화하는 유전자(예를 들어, EPSPS 유전자 및 GAT 유전자; 예를 들어 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 출원 공개 제2004/0082770호, WO 03/092360호 및 WO 05/012515호 참조), 또는 당업계에 알려진 다른 이러한 유전자를 포함한다. bar 유전자는 제초제 바스타에 대한 저항성을 암호화하고, nptII 유전자는 항생제 카나마이신 및 제네티신에 대한 저항성을 암호화하고, ALS 유전자 돌연변이체는 제초제 클로르설푸론에 대한 저항성을 암호화하며, 이들의 임의 및 모두는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있다.
글리포세이트 저항성은 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 돌연변이체 5-에놀피루블-3-포스피키메이트 합성효소(EPSPS) 및 aroA 유전자에 의해 부여된다. 예를 들어, 글리포세이트 저항성을 부여할 수 있는 EPSPS 형태의 뉴클레오타이드 서열을 개시하는 미국 특허 제4,940,835호(Shah 등)를 참조한다. 미국 특허 제5,627,061호(Barry 등)는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 EPSPS 효소를 암호화하는 유전자를 또한 기재한다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제6,248,876호 B1; 제6,040,497호; 제5,804,425호; 제5,633,435호; 제5,145,783호; 제4,971,908호; 제5,312,910호; 제5,188,642호; 제4,940,835호; 제5,866,775호; 제6,225,114호 B1; 제6,130,366호; 제5,310,667호; 제4,535,060호; 제4,769,061호; 제5,633,448호; 제5,510,471호; Re. 36,449호; RE 37,287호 E 및 제5,491,288호 및 국제 공개 WO 97/04103호; WO 97/04114호; WO 00/66746호; WO 01/66704호; WO 00/66747호 및 WO 00/66748호를 또한 참조한다. 글리포세이트 저항성은 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,776,760호 및 제5,463,175호에 보다 상세히 기재된 바와 같은 글리포세이트 산화환원 효소를 암호화하는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 유전자를 발현하는 식물에 또한 부여된다. 글리포세이트 저항성은 글리포세이트 N-아세틸트랜스퍼라제를 암호화하는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 유전자의 과발현에 의해 식물에 또한 부여될 수 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 출원 공보 제2004/0082770호, WO 03/092360호 및 WO 05/012515호를 참조한다.
본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결된 불염성 유전자는 또한 DNA 작제물에서 암호화될 수 있고, 물리적 제웅(detasseling)에 대한 대안을 제공한다. 이러한 방식으로 사용된 유전자의 예는 웅성 조직 선호 유전자, 및 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,583,210호에 기재된 QM과 같은 웅성 불염성 표현형을 갖는 유전자를 포함한다. 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 다른 유전자는 키나제 및 웅성 또는 자성 배우체 발육에 유독한 화합물을 암호화하는 것을 포함한다.
상업용 형질은 예를 들어 에탄올 생성을 위한 전분을 증가시키거나 단백질의 발현을 제공할 수 있는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 유전자 또는 유전자들에 의해 또한 암호화될 수 있다. 형질전환된 식물의 다른 중요한 상업적 용도는 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,602,321호에 기재된 것과 같은 중합체 및 바이오플라스틱의 제조이다. 폴리하이드록시알카노에이트(PHA)의 발현을 수월하게 하는 β-케토티올라제, PHBase(폴리하이드록시부티레이트 합성효소) 및 아세토아세틸-CoA 환원효소와 같은 유전자는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있다(본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Schubert, et al., (1988) J. Bacteriol. 170:5837-5847] 참조).
본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 다른 적용 가능한 형질 유전자 및 이들의 관련된 표현형의 예는 바이러스 외피 단백질 및/또는 RNA를 암호화하는 유전자, 또는 바이러스 저항성을 부여하는 다른 바이러스 또는 식물 유전자; 진균 저항성을 부여하는 유전자; 수확량 개선을 촉진하는 유전자; 및 추위, 가뭄으로 인한 탈수, 열 및 염분, 독성 금속 또는 미량 원소 등과 같은 스트레스에 대한 저항성을 제공하는 유전자를 포함한다.
비제한적인 예시로서, 다음은 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환된 식물에서의 발현을 위해 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있는 형질 유전자 유형의 다른 예의 목록이다.
1. 곤충 또는 병해에 대한 저항성을 부여하고 다음을 암호화하는 형질 유전자:
(A) 식물 병해 저항성 유전자. 식물 방어는 보통 식물의 병해 저항성 유전자(R)의 산물과 병원체의 상응하는 약독성(Avr) 유전자의 산물 간의 특정 상호작용에 의해 활성화된다. 식물 품종은 특정 병원체 균주에 저항성인 식물을 조작하도록 클로닝된 저항성 유전자로 형질전환될 수 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Jones, et al., (1994) Science 266:789 (cloning of the tomato Cf-9 gene for resistance to Cladosporium fulvum); Martin, et al., (1993) Science 262:1432 (tomato Pto gene for resistance to Pseudomonas syringae pv. tomato encodes a protein kinase); Mindrinos, et al., (1994) Cell 78:1089 (Arabidopsis RSP2 gene for resistance to Pseudomonas syringae); McDowell and Woffenden, (2003) Trends Biotechnol. 21(4):178-83 및 Toyoda, et al., (2002) Transgenic Res. 11(6):567-82]을 참조한다. 병해 저항성 식물은 야생형 식물에 비해 병원체에 대해 더 저항성인 것이다.
(B) 바실러스 투링기엔시스 단백질, 이의 유도체 또는 이것에서 모델링된 합성 폴리펩타이드. 예를 들어, Bt 델타-내독소 유전의 클로닝 및 뉴클레오타이드 서열을 개시한 문헌[Geiser, et al., (1986) Gene 48:109]을 참조한다. 게다가, 델타-내독소 유전자를 암호화하는 DNA 분자를 예를 들어 ATCC 수탁 번호 40098, 67136, 31995 및 31998로 미국 배양 균주 협회(American Type Culture Collection(메릴랜드주 록빌)에서 구입할 수 있다. 유전자 조작된 바실러스 투링기엔시스 전이유전자의 다른 예는 다음의 특허 및 특허 출원에 제시되어 있고, 이 목적을 위해 본원에 참고로 포함된다: 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,188,960호; 제5,689,052호; 제5,880,275호; WO 91/14778호; WO 99/31248호; WO 01/12731호; WO 99/24581호; WO 97/40162호 및 미국 출원 제10/032,717호; 제10/414,637호 및 제10/606,320호.
(C) 에크디스테로이드 및 유충 호르몬과 같은 곤충 특이적 호르몬 또는 페로몬, 이들의 변이체, 이들에 기초한 모방체, 또는 이들의 길항제 또는 작용제. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Hammock, et al., (1990) Nature 344:458]에 의한 유충 호르몬의 불활성화제인 클로닝된 유충 호르몬 에스테라제의 바큘로바이러스 발현의 개시내용을 참조한다.
(D) 발현시 해당 해충의 생리를 방해하는 곤충 특이적 펩타이드. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Regan, (1994) J. Biol. Chem. 269:9 (expression cloning yields DNA coding for insect diuretic hormone receptor); Pratt, et al., (1989) Biochem. Biophys. Res. Comm.163:1243 (an allostatin is identified in Diploptera puntata); Chattopadhyay, et al., (2004) Critical Reviews in Microbiology 30(1):33-54; Zjawiony, (2004) J Nat Prod 67(2):300-310; Carlini and Grossi-de-Sa, (2002) Toxicon 40(11):1515-1539; Ussuf, et al., (2001) Curr Sci. 80(7):847-853 및 Vasconcelos and Oliveira, (2004) Toxicon 44(4):385-403]의 개시내용을 참조한다. 또한, 곤충 특이적 독소를 암호화하는 유전자가 개시된, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,266,317호(Tomalski 등)를 참조한다.
(E) 모노테르펜, 세스퀴테르펜, 스테로이드, 하이드록삼산, 페닐프로파노이드 유도체, 또는 살충 활성을 갖는 다른 비단백질 분자의 과잉 축적을 초래하는 효소.
(F) 천연이든 합성이든 생물학적 활성 분자, 예를 들어 해당 효소, 단백질분해 효소, 지방분해 효소, 뉴클레아제, 시클라제, 트랜스아미나제, 에스테라제, 가수분해효소, 포스파타제, 키나제, 포스포릴라제, 중합효소, 엘라스타제, 키티나제, 및 글루카나제의 번역 후 변형을 포함하는 변형에 관여된 효소. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 칼라제 유전자의 뉴클레오타이드 서열을 개시한 PCT 출원 WO 93/02197호(Scott 등)를 참조한다. 키티나제 암호화 서열을 함유하는 DNA 분자는 예를 들어 ATCC 수탁 번호 39637 및 67152로부터 얻을 수 있다. 또한, 담배 구충 키티나제를 암호화하는 cDNA의 뉴클레오타이드 서열을 교시하는 문헌[Kramer, et al., (1993) Insect Biochem. Molec. Biol. 23:691] 및 파슬리 ubi4-2 폴리유비퀴틴 유전자의 뉴클레오타이드 서열을 제공하는 문헌[Kawalleck, et al., (1993) Plant Molec. Biol. 21:673], 미국 특허 출원 제10/389,432호, 제10/692,367호 및 미국 특허 제6,563,020호를 참조하고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
(G) 신호 변환을 자극하는 분자. 예를 들어, 문헌[Botella, et al., (1994) Plant Molec. Biol. 24:757]에 의한 녹두 칼모듈린 cDNA 클론에 대한 뉴클레오타이드 서열의 개시내용 및 옥수수 칼모듈린 cDNA 클론에 대한 뉴클레오타이드 서열을 제공하는 문헌[Griess, et al., (1994) Plant Physiol.104:1467]을 참조하고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
(H) 소수성 모멘트 펩타이드. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 PCT 출원 WO 95/16776호 및 미국 특허 제5,580,852호(진균 식물 병원체를 저해하는 타키플레신의 펩타이드 유도체의 개시내용) 및 PCT 출원 WO 95/18855호 및 미국 특허 제5,607,914호(병해 저항성을 부여하는 합성 항균 펩타이드를 교시)를 참조한다.
(I) 막 투과효소, 채널 형성제 또는 채널 차단제. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Jaynes, et al. (1993) Plant Sci. 89:43]에 의한 슈도모나스 솔라나세아룸에 저항성이 있는 형질전환 담배 식물을 만드는 세크로핀-베타 용해성 펩타이드 유사체의 이종성 발현의 개시내용을 참조한다.
(J) 바이러스 침습성 단백질 또는 이로부터 유도된 복합 독소. 예를 들어, 형질전환된 식물 세포에서 바이러스 외피 단백질의 축적은 바이러스 감염에 대한 저항성, 및/또는 외피 단백질 유전자가 유도되는 바이러스 및 관련 바이러스에 의한 병해 발생에 대한 저항성을 부여한다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Beachy, et al. (1990) Ann. Rev. Phytopathol. 28:451]을 참조한다. 외피 단백질 매개 저항성은 알팔파 모자이크 바이러스, 오이 모자이크 바이러스, 담배 줄무늬 바이러스, 감자 바이러스 X, 감자 바이러스 Y, 담배 에칭 바이러스(tobacco etch virus), 담배 래틀 바이러스(tobacco rattle virus) 및 담배 모자이크 바이러스에 대해 형질전환된 식물에 부여되었다. 상기 문헌.
(K) 곤충 특이적 항체 또는 이로부터 유도된 면역독소. 따라서, 곤충 소화관에서의 중요한 대사 기능에 대해 표적화된 항체는 영향을 받은 효소를 불활성화시켜 곤충을 사멸시킨다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Taylor, et al., Abstract #497, SEVENTH INT'L SYMPOSIUM ON MOLECULAR PLANT-MICROBE INTERACTIONS (Edinburgh, Scotland, 1994)](단쇄 항체 단편의 생성을 통한 형질전환 담배에서의 효소 불활성화)을 참조한다.
(L) 바이러스 특이적 항체. 예를 들어, 재조합 항체 유전자를 발현하는 형질전환 식물이 바이러스 공격으로부터 보호됨을 나타내는 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Tavladoraki, et al., (1993) Nature 366:469]을 참조한다.
(M) 병원체 또는 기생충에 의해 자연적으로 생성된 발육 억제 단백질. 따라서, 진균성 엔도 알파-1,4-D-폴리갈락투로나제는 식물 세포벽 호모-알파-1,4-D-갈락투로나제를 가용화함으로써 진균 군집화 및 식물 영양분 방출을 용이하게 한다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Lamb, et al., (1992) Bio/Technology 10:1436]을 참조한다. 콩 엔도폴리갈락투로나제 저해 단백질을 암호화하는 유전자의 클로닝 및 규명은 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Toubart, et al., (1992) Plant J. 2:367]에 의해 기재되어 있다.
(N) 식물에 의해 자연적으로 생성된 발육 억제 단백질. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Logemann, et al., (1992) Bio/Technology 10:305]은 보리 리보좀 불활성화 유전자를 발현하는 형질전환 식물이 진균성 병해에 대해 증가된 저항성을 가짐을 나타낸다.
(O) 전신 획득 저항성(SAR) 반응 및/또는 병인 관련 유전자에 관여하는 유전자. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Briggs, (1995) Current Biology 5(2):128-131, Pieterse and Van Loon, (2004) Curr. Opin. Plant Bio. 7(4):456-64 및 Somssich, (2003) Cell 113(7):815-6].
(P) 항진균 유전자(Cornelissen and Melchers, (1993) Pl. Physiol. 101:709-712 및 Parijs, et al., (1991) Planta 183:258-264 및 Bushnell, et al., (1998) Can. J. of Plant Path. 20(2):137-149. 또한, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 출원 제09/950,933호를 참조한다.
(Q) 후모니신, 뷰베리신, 모닐리포르민 및 제랄레논 등에 대한 제독 유전자, 및 이들의 구조적으로 관련된 유도체. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,792,931호를 참조한다.
(R) 시스타틴 및 시스테인 프로테이나제 저해제. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 출원 제10/947,979호를 참조한다.
(S) 디펜신 유전자. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 WO03/000863호 및 미국 출원 제10/178,213호를 참조한다.
(T) 선충류에 대한 저항성을 부여하는 유전자. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 WO 03/033651호 및 문헌[Urwin, et. al. (1998) Planta 204:472-479, Williamson (1999) Curr Opin Plant Bio. 2(4):327-31]을 참조한다.
(U) 진균 콜레토트리춤 그라미니올라(Colletotrichum graminiola)에 의해 발생하는 탄저병 줄기 썩음에 대한 저항성을 부여하는 rcg1과 같은 유전자. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Jung, et al., Generation-means analysis and quantitative trait locus mapping of Anthracnose Stalk Rot genes in Maize, Theor. Appl. Genet. (1994) 89:413-418] 및 미국 가출원 제60/675,664호를 참조한다.
2. 제초제에 대한 저항성을 부여하는 형질 유전자, 예를 들어:
(A) 성장점 또는 분열조직을 저해하는 제초제, 예컨대 이미다졸리논 또는 설포닐우레아. 이 범주에서의 예시적 유전자는 예를 들어 각각 문헌[Lee, et al., (1988) EMBO J. 7:1241 및 Miki, et al., (1990) Theor. Appl. Genet. 80:449]에 기재된 바와 같이 돌연변이체 ALS 및 AHAS 효소를 암호화한다. 또한, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,605,011호; 제5,013,659호; 제5,141,870호; 제5,767,361호; 제5,731,180호; 제5,304,732호; 제4,761,373호; 제5,331,107호; 제5,928,937호 및 제5,378,824호 및 국제 공개 WO 96/33270호를 참조한다.
(B) 글리포세이트(각각 돌연변이체 5-에놀피루블-3-포스피키메이트 합성효소(EPSP) 및 aroA 유전자에 의해 부여되는 저항성), 다른 포스포노 화합물, 예컨대 글루포시네이트(포스피노트리신 아세틸 트랜스퍼라제(PAT) 및 스트렙토마이세스 하이그로스코피쿠스 포스피노트리신 아세틸 트랜스퍼라제 (bar) 유전자), 및 피리딘옥시 또는 페녹시 프로프리온산 및 시클로헥손(ACCase 저해제-암호화 유전자). 예를 들어, 글리포세이트 저항성을 부여할 수 있는 EPSPS 형태의 뉴클레오타이드 서열을 개시하는 미국 특허 제4,940,835호(Shah 등)를 참조한다. 미국 특허 5,627,061호(Barry 등)는 또한 EPSPS 효소를 암호화하는 유전자를 기재한다. 또한, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제6,566,587호; 제6,338,961호; 제6,248,876호 B1; 제6,040,497호; 제5,804,425호; 제5,633,435호; 제5,145,783호; 제4,971,908호; 제5,312,910호; 제5,188,642호; 제4,940,835호; 제5,866,775호; 제6,225,114호 B1; 제6,130,366호; 제5,310,667호; 제4,535,060호; 제4,769,061호; 제5,633,448호; 제5,510,471; Re. 36,449호; RE 37,287호 E 및 제5,491,288호 및 국제 공보 EP1173580호; WO 01/66704호; EP1173581호 및 EP1173582호를 참조한다. 글리포세이트 저항성은 또한 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,776,760호 및 제5,463,175호에 보다 상세히 기재된 바와 같이 글리포세이트 산화환원 효소를 암호화하는 유전자를 발현하는 식물에 부여된다. 또한, 글리포세이트 저항성은 글리포세이트 N-아세틸트랜스퍼라제를 암호화하는 유전자의 과발현에 의해 식물에 부여될 수 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제2004/0082770호, WO 03/092360호 및 WO 05/012515호를 참조한다. 돌연변이체 aroA 유전자를 암호화하는 DNA 분자는 ATCC 수탁 번호 39256으로 얻을 수 있으며, 이 돌연변이체 유전자의 뉴클레오타이드 서열은 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제4,769,061호(Comai)에 개시되어 있다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 EP 특허 출원 0 333 033호(Kumada 등) 및 미국 특허 제4,975,374호(Goodman 등)는 L-포스피노트리신과 같은 제초제에 대한 저항성을 부여하는 글루타민 신테타제 유전자의 뉴클레오타이드 서열을 개시한다. 포스피노트리신-아세틸-트랜스퍼라제 유전자의 뉴클레오타이드 서열은 포스피노트리신 아세틸 트랜스퍼라제 활성을 암호화하는 키메라 bar 유전자를 발현하는 형질전환 식물의 제조를 기재하는 본원에 그 전문이 참고로 포함된 EP 특허 0 242 246호 및 0 242 236호(Leemans 등), 문헌[De Greef, et al., (1989) Bio/Technology 7:61]에 제공된다. 또한, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,969,213호; 제5,489,520호; 제5,550,318호; 제5,874,265호; 제5,919,675호; 제5,561,236호; 제5,648,477호; 제5,646,024호; 제6,177,616호 B1 및 제5,879,903호를 참조한다. 세톡시딤 및 할록시포프와 같은 페녹시 프로프리온산 및 사이클로헥손에 대한 저항성을 부여하는 예시적인 유전자는 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Marshall, et al. (1992) Theor. Appl. Genet. 83:435]에 의해 기재된 Acc1-S1, Acc1-S2 및 Acc1-S3 유전자이다.
(C) 광합성을 저해하는 제초제, 예컨대 트리아진(psbA 및 gs+ 유전자) 및 벤조니트릴(니트릴라제 유전자). 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Przibilla, et al., (1991) Plant Cell 3:169]은 돌연변이체 psbA 유전자를 암호화하는 플라스미드를 사용한 클라미도모나스의 형질전환을 기재한다. 니트릴라제 유전자에 대한 뉴클레오타이드 서열은 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제4,810,648호(Stalker)에 기재되어 있으며, 이들 유전자를 함유하는 DNA 분자는 ATCC 수탁 번호 53435, 67441 및 67442로 입수 가능하다. 글루타티온 S-트랜스퍼라제를 암호화하는 DNA의 클로닝 및 발현은 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Hayes, et al. (1992) Biochem. J. 285:173]에 의해 기재된다.
(D) 이 효소를 발현하는 식물을 다수의 유형의 제초제에 저항성이 있도록 하는 것으로 밝혀진 아세토하이드록시산 합성효소는 다양한 식물에 도입되었다(예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Hattori, et al., (1995) Mol Gen Genet 246:419] 참조). 제초제에 저항성을 부여하는 다른 유전자는 래트 사이토크롬 P4507A1 및 효모 NADPH-사이토크롬 P450 산화환원효소의 키메라 단백질을 암호화하는 유전자(Shiota, et al., (1994) Plant Physiol. 106(1):17-23), 글루타티온 환원효소 및 슈퍼옥사이드 디스무타아제에 대한 유전자(Aono, et al., (1995) Plant Cell Physiol 36:1687) 및 다양한 포스포트랜스퍼라제에 대한 유전자(Datta, et al., (1992) Plant Mol Biol 20:619)를 포함하고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
(E) 프로토포르피리노겐 산화효소(프로톡스)는 모든 식물 생존에 필요한 엽록소를 생성하는 데 필요하다. 프로톡스 효소는 다양한 제초제 화합물에 대한 표적 역할을 한다. 이러한 제초제는 또한 존재하는 모든 상이한 종의 식물의 성장을 저해하여 이들을 완전히 파괴시킨다. 이러한 제초제에 저항성이 있는 변경된 프로톡스 활성을 갖는 식물의 개발은 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제6,288,306호 B1; 제6,282,837호 B1 및 제5,767,373호; 국제 공개 WO 01/12825호에 기재되어 있다.
3. 변경된 낟알 특징을 부여하거나 이에 기여하는 형질 유전자, 예컨대:
(A) 예를 들어, 하기에 의해 변경된 지방산
(1) 식물의 스테아르산 함량을 증가시키기 위한 스테아로일-ACP 불포화효소의 하향 조절. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Knultzon, et al., (1992) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89:2624] 및 WO99/64579호(Genes for Desaturases to Alter Lipid Profiles in Corn) 참조,
(2) FAD-2 유전자 변형을 통한 올레산의 증가 및/또는 FAD-3 유전자 변형을 통한 리놀렌산의 감소(본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제6,063,947호; 제6,323,392호; 제6,372,965호 및 WO 93/11245호 참조),
(3) 본원에 그 전문이 참고로 포함된 WO 01/12800호에서와 같은 공액 리놀렌산 또는 리놀레산 함량의 변경,
(4) LEC1, AGP, Dek1, Superal1, mi1ps, 다양한 lpa 유전자(예컨대, lpa1, lpa3, hpt 또는 hggt)의 변경. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 WO 02/42424호, WO 98/22604호, WO 03/011015호, 미국 특허 제6,423,886호, 미국 특허 제6,197,561호, 미국 특허 제6,825,397호, 미국 특허 출원 공개 제2003/0079247호, 제2003/0204870호, WO02/057439호, WO03/011015호 및 문헌[Rivera-Madrid, et. al., (1995) Proc. Natl. Acad. Sci. 92:5620-5624].
(B) 예를 들어, 하기에 의해 변경된 인 함량
(1) 피타제 암호화 유전자의 도입은 형질전환된 식물에 더 많은 유리 인산염을 첨가하여 피틴산염의 분해를 향상시킬 것이다. 예를 들어, 아스페르길루스 니게르 피타아제 유전자의 뉴클레오타이드 서열의 개시내용에 대해 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Van Hartingsveldt, et al., (1993) Gene 127:87] 참조.
(2) 피틴산염 함량을 감소시키는 유전자의 상향조절. 옥수수에서, 이는 예를 들어 문헌[Raboy, et al., (1990) Maydica 35:383]에서와 같이, 낮은 수준의 피틴산을 특징으로 하는 옥수수 돌연변이체에서 확인되는 LPA 대립유전자와 같은 하나 이상의 대립유전자와 관련된 DNA를 클로닝하고 이후 재도입함으로써, 그리고/또는 본원에 그 전문이 참고로 포함된 WO 02/059324호, 미국 특허 출원 공보 제2003/0009011호, WO 03/027243호, 미국 특허 출원 공보 제2003/0079247호, WO 99/05298호, 미국 특허 제6,197,561호, 미국 특허 제6,291,224호, 미국 특허 제6,391,348호, WO2002/059324호, 미국 특허 출원 공보 제2003/0079247호, WO98/45448호, WO99/55882호, WO01/04147호에서와 같이 이노시톨 키나제 활성을 변경함으로써 달성될 수 있다.
(C) 예를 들어, 전분의 분지화 패턴에 영향을 미치는 효소에 대한 유전자 또는 NTR 및/또는 TRX와 같은 티오레독신을 변경하는 유전자(본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제6,531,648호 참조), 및/또는 cs27 또는 TUSC27 또는 en27과 같은 감마 제인 녹아웃 또는 돌연변이체(본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제6,858,778호 및 미국 특허 출원 공보 제2005/0160488호 및 제2005/0204418호 참조)를 변경함으로써 변경된 탄수화물. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Shiroza, et al., (1988) J. Bacteriol. 170:810 (nucleotide sequence of Streptococcus mutans fructosyltransferase gene), Steinmetz, et al., (1985) Mol. Gen. Genet. 200:220 (nucleotide sequence of Bacillus subtilis levansucrase gene), Pen, et al., (1992) Bio/Technology 10:292 (production of transgenic plants that express Bacillus licheniformis alpha-amylase), Elliot, et al., (1993) Plant Molec. Biol. 21:515 (nucleotide sequences of tomato invertase genes), Søgaard, et al., (1993) J. Biol. Chem. 268:22480 (site-directed mutagenesis of barley alpha-amylase gene) 및 Fisher, et al., (1993) Plant Physiol. 102:1045 (maize endosperm starch branching enzyme II)], WO 99/10498 (improved digestibility and/or starch extraction through modification of UDP-D-xylose 4-epimerase, Fragile 1 and 2, Ref1, HCHL, C4H), 미국 특허 제6,232,529호(method of producing high oil seed by modification of starch levels (AGP))를 참조한다. 상기 언급된 지방산 변형 유전자는 또한 전분과 오일의 경로의 상호관계를 통해 전분 함량 및/또는 조성에 영향을 주기 위해 사용될 수 있다.
(D) 토코페롤 또는 토코트리에놀의 변경과 같은 변경된 항산화제 함량 또는 조성. 예를 들어, 피틀 프레닐 트랜스퍼라제(ppt)의 변경을 통한 항산화제 수준의 조작을 수반하는 미국 특허 제6,787,683호, 미국 특허 출원 공보 제2004/0034886호 및 WO 00/68393호, 및 호모겐티스산 게라닐 게라닐 트랜스퍼라제(hggt)의 변경을 통한 것을 수반하는 WO 03/082899호를 참조하고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
(E) 변경된 필수 종자 아미노산. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제6,127,600호(method of increasing accumulation of essential amino acids in seeds), 미국 특허 제6,080,913호(binary methods of increasing accumulation of essential amino acids in seeds), 미국 특허 제5,990,389호(high lysine), WO99/40209호(alteration of amino acid compositions in seeds), WO99/29882호(methods for altering amino acid content of proteins), 미국 특허 제5,850,016호(alteration of amino acid compositions in seeds), WO98/20133호(proteins with enhanced levels of essential amino acids), 미국 특허 제5,885,802호(high methionine), 미국 특허 제5,885,801호(high threonine), 미국 특허 제6,664,445호(plant amino acid biosynthetic enzymes), 미국 특허 제6,459,019호(increased lysine and threonine), 미국 특허 제6,441,274호(plant tryptophan synthase beta subunit), 미국 특허 제6,346,403호(methionine metabolic enzymes), 미국 특허 제5,939,599호(high sulfur), 미국 특허 제5,912,414호(increased methionine), WO98/56935호(plant amino acid biosynthetic enzymes), WO98/45458호(engineered seed protein having higher percentage of essential amino acids), WO98/42831호(increased lysine), 미국 특허 제5,633,436호(increasing sulfur amino acid content), 미국 특허 제5,559,223호(synthetic storage proteins with defined structure containing programmable levels of essential amino acids for improvement of the nutritional value of plants), WO96/01905호(increased threonine), WO95/15392호(increased lysine), 미국 특허 출원 공보 제2003/0163838호, 미국 특허 출원 공보 제2003/0150014호, 미국 특허 출원 공보 제2004/0068767호, 미국 특허 제6,803,498호, WO01/79516호 및 WO00/09706호(Ces A: cellulose synthase), 미국 특허 제6,194,638호(hemicellulose), 미국 특허 제6,399,859호 및 미국 특허 출원 공보 제2004/0025203호(UDPGdH), 미국 특허 제6,194,638호(RGP)를 참조한다.
추가의 유전자는 본원에 개시된 방법에 유용한 발현 카세트에 포함될 수 있다. 비제한적인 예는 하기를 포함한다:
A. 부위 특이적 DNA 통합을 위한 부위를 생성하는 유전자
이는 FLP/FRT 시스템에서 사용될 수 있는 FRT 부위 및/또는 Cre/Loxp 시스템에서 사용될 수 있는 Lox 부위의 도입을 포함한다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Lyznik, et al., (2003) Plant Cell Rep 21:925-932] 및 WO 99/25821호를 참조한다. 사용될 수 있는 다른 시스템은 파지 Mu의 Gin 재조합효소(Maeser, et al., 1991; Vicki Chandler, The Maize Handbook ch. 118 (Springer-Verlag 1994)), E. 콜라이의 Pin 재조합효소(Enomoto, et al., 1983), 및 pSR1 플라스미드의 R/RS 시스템(Araki, et al., 1992)을 포함하며, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
B. 무생물 스트레스 저항성(비제한적인 예로서 개화, 이삭 및 종자 발육, 질소 이용 효율의 향상, 변경된 질소 반응성, 가뭄 저항성 또는 내성, 추위 저항성 또는 내성, 및 염 저항성 또는 내성을 포함함) 및 스트레스 하에서의 증가된 수확량에 영향을 미치는 유전자. 예를 들어, 말레이트의 변경을 통해 물 이용 효율이 변경됨을 보여주는 WO 00/73475호; 식물에 대한 결빙, 높은 염분 및 가뭄의 부정적인 영향을 완화할뿐만 아니라 식물 표현형에 대한 다른 긍정적인 효과를 부여하는 데 효과적인 CBF 유전자 및 전사 인자를 포함하는 유전자를 기재하는 미국 특허 제5,892,009호, 미국 특허 제5,965,705호, 미국 특허 제5,929,305호, 미국 특허 제5,891,859호, 미국 특허 제6,417,428호, 미국 특허 제6,664,446호, 미국 특허 제6,706,866호, 미국 특허 제6,717,034호, WO2000060089호, WO2001026459호, WO2001035725호, WO2001034726호, WO2001035727호, WO2001036444호, WO2001036597호, WO2001036598호, WO2002015675호, WO2002017430호, WO2002077185호, WO2002079403호, WO2003013227호, WO2003013228호, WO2003014327호, WO2004031349호, WO2004076638호, WO9809521호 및 WO9938977호; 식물에서 아브시스산이 변경되어 수확량 증가 및/또는 무생물 스트레스에 대한 저항성 증가와 같은 식물 표현형 개선으로 이어짐을 보여주는 미국 특허 출원 공보 제2004/0148654호 및 WO01/36596호; 사이토키닌 발현이 변형되어 내건성과 같은 스트레스 저항성이 증가한 식물, 및/또는 수확량 증가로 이어짐을 보여주는 WO2000/006341호, WO04/090143호, 미국 특허 출원 제10/817483호 및 미국 특허 제6,992,237호를 참조하고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다. 또한, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 WO0202776호, WO2003052063호, JP2002281975호, 미국 특허 제6,084,153호, WO0164898호, 미국 특허 제6,177,275호 및 미국 특허 제6,107,547호(질소 이용 향상 및 변경된 질소 반응성)를 참조한다. 에틸렌 변경에 대해서는, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 출원 공보 제2004/0128719호, 미국 특허 출원 공보 제2003/0166197호 및 WO200032761호를 참조한다. 무생물 스트레스의 식물 전사 인자 또는 전사 조절인자에 대해서는, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 출원 공보 제2004/0098764호 또는 미국 특허 출원 공보 제2004/0078852호를 참조한다.
C. 식물 성장에 영향을 미치고 수확량, 개화, 식물 성장, 및/또는 식물 구조와 같은 작물학적 형질에 영향을 미치는 다른 유전자 및 전사 인자가 식물에 도입되거나 혼입될 수 있고, 예를 들어 본원에 그 전문이 참고로 포함된 WO97/49811호(LHY), WO98/56918호(ESD4), WO97/10339호 및 미국 특허 제6,573,430호(TFL), 미국 특허 제6,713,663호(FT), WO96/14414호(CON), WO96/38560호, WO01/21822호(VRN1), WO00/44918호(VRN2), WO99/49064호(GI), WO00/46358호(FRI), WO97/29123호, 미국 특허 제6,794,560호, 미국 특허 제6,307,126호(GAI), WO99/09174호(D8 및 Rht) 및 WO2004076638호 및 WO2004031349호(전사 인자)를 참조한다.
본원에 사용된 바대로, "안티센스 배향"은 안티센스 가닥이 전사되는 배향에서 프로모터에 작동 가능하게 연결된 폴리뉴클레오타이드 서열에 대한 기준을 포함한다. 안티센스 가닥은 내인성 전사 산물의 번역이 대개 저해되도록 내인성 전사 산물에 충분히 상보성이다. "작동 가능하게 연결된"은 단일 핵산 단편에서의 2개 이상의 핵산 단편 중 하나의 기능이 다른 것에 의해 영향을 받게 되는 이 핵산 단편의 회합을 지칭한다. 예를 들어, 프로모터는 암호화 서열의 발현에 영향을 미칠 수 있는 경우(즉, 암호화 서열이 프로모터의 전사 제어하에 있을 때), 암호화 서열과 작동 가능하게 연결된다. 암호화 서열은 센스 배향 또는 안티센스 배향으로 조절 서열에 작동 가능하게 연결될 수 있다.
본원에 개시된 방법에 유용한 프로모터에 작동 가능하게 연결되는 이종성 뉴클레오타이드 서열 및 이와 관련된 생물학적 활성 단편 또는 변이체는 표적화된 유전자에 대한 안티센스 서열일 수 있다. 용어 "안티센스 DNA 뉴클레오타이드 서열"은 뉴클레오타이드 서열의 5'에서 3'으로의 정상적인 배향에 대해 반대 배향인 서열을 의미하려는 것이다. 식물 세포로 전달되는 경우, 안티센스 DNA 서열의 발현은 표적화된 유전자에 대한 DNA 뉴클레오타이드 서열의 정상적인 발현을 막는다. 안티센스 뉴클레오타이드 서열은 표적화된 유전자에 대한 DNA 뉴클레오타이드 서열의 전사에 의해 생산된 내인성 메신저 RNA(mRNA)에 상보성이고 혼성화할 수 있는 RNA 전사체를 암호화한다. 이 경우, 표적화된 유전자에 의해 암호화되는 자연적 단백질의 생성은 원하는 표현형 반응을 달성하도록 저해된다. 서열이 해당 mRNA에 혼성화하고 그 발현을 방해하는 한 안티센스 서열의 변형이 이루어질 수 있다. 이러한 방식으로, 해당 안티센스 서열과 70%, 80%, 85%의 서열 동일성을 갖는 안티센스 작제물이 사용될 수 있다. 게다가, 안티센스 뉴클레오타이드의 일부는 표적 유전자의 발현을 파괴하기 위해 사용될 수 있다. 일반적으로, 적어도 50개의 뉴클레오타이드, 100개의 뉴클레오타이드, 200개 이상의 뉴클레오타이드의 서열이 사용될 수 있다. 따라서, 프로모터는 본원에 개시된 방법에 의해 형질전환될 때 식물 내 자연적 단백질의 발현을 감소시키거나 저해하기 위해 안티센스 DNA 서열에 작동 가능하게 연결될 수 있다.
"RNAi"는 유전자의 발현을 감소시키기 위한 일련의 관련 기술을 지칭한다(예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함되는 미국 특허 제6,506,559호 참조). 다른 명칭으로 지칭된 더 오래된 기법은 현재 동일한 메커니즘에 의존한다고 생각되지만, 문헌에서는 다른 명칭이 주어진다. 이들은 표적 단백질의 발현을 억제할 수 있는 안티센스 RNA 전사체의 생성인 "안티센스 저해" 및 동일하거나 실질적으로 유사한 외래 또는 내인성 유전자의 발현을 억제할 수 있는 센스 RNA 전사체의 생성을 지칭하는 "동시억제" 또는 "센스 억제"를 포함한다(본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,231,020호). 이러한 기법은 침묵화되는 표적 유전자에 상보성인 하나의 가닥을 갖는 이중 가닥 RNA를 축적시키는 작제물의 사용에 의존한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "프로모터" 또는 "전사 개시 영역"은 특정 암호화 서열에 대해 적절한 전사 개시 부위에서 RNA 합성을 개시하도록 RNA 중합효소 II에 지시할 수 있는 TATA 박스 또는 DNA 서열을 보통 포함하는 DNA의 조절 영역을 의미한다. 프로모터는 전사 개시 속도에 영향을 미치는, 상류 프로모터 요소라 지칭되는, RNA 합성을 개시하도록 RNA 중합효소 II에 지시할 수 있는 TATA 박스 또는 DNA 서열의 상류 또는 5'에 일반적으로 배치된 다른 인식 서열을 추가로 포함할 수 있다.
전사 개시 영역, 프로모터는 자연적이거나 숙주에 상동성 또는 외래 또는 이종성일 수 있거나, 천연 서열 또는 합성 서열일 수 있다. 외래란 전사 개시 영역이 도입된 야생형 숙주에서 전사 개시 영역이 발견되지 않는다는 것을 의도한다. 자연적 또는 이종성 프로모터는 관심 암호화 서열과 관련하여 사용될 수 있다.
전사 (발현) 카세트는 전사의 5'-3' 방향에서 전사 및 번역 개시 영역, 관심 DNA 서열/형질 유전자, 및 식물에서 기능적인 전사 및 번역 종결 영역을 포함할 것이다. 종결 영역은 전사 개시 영역과 자연적일 수 있거나, 관심 DNA 서열과 자연적일 수 있거나, 또 다른 원천으로부터 유래될 수 있다. 편리한 종결 영역은 감자 단백분해효소 저해제(PinII) 유전자 또는 A. 투메파시엔스의 Ti-플라스미드로부터의 서열로부터 이용 가능하고, 예컨대 노팔린 합성효소, 옥토핀 합성효소 및 오팔린 합성효소 종결 영역이다. 또한, 문헌[Guerineau et al., (1991) Mol. Gen. Genet. 262: 141-144; Proudfoot (1991) Cell 64: 671-674; Sanfacon et al. (1991) Genes Dev. 5: 141-149; Mogen et al. (1990) Plant Cell 2: 1261-1272; Munroe et al. (1990) Gene 91: 151-158; Ballas et al. 1989) Nucleic Acids Res. 17: 7891-7903; Joshi et al. (1987) Nucleic Acid Res. 15: 9627-9639]을 참조한다.
발현 카세트는 발현 카세트 작제물에서 5' 리더 서열을 추가로 포함할 수 있다. 이러한 리더 서열은 번역을 향상시키는 작용을 할 수 있다. 번역 리더는 당업계에 알려져 있고, 피코르나바이러스 리더, 예를 들어 EMCV 리더(뇌심근염 5' 비암호화 영역)(Elroy-Stein, O., Fuerst, T. R., and Moss, B. (1989) PNAS USA, 86: 6126-6130); 포티바이러스 리더, 예를 들어 TEV 리더(담배 에칭 바이러스)(Allison et al. (1986); MDMV 리더(Maize Dwarf Mosaic Virus); Virology, 154: 9-20), 및 인간 면역글로불린 중쇄 결합 단백질(BiP)(Macejak, D. G., and P. Sarnow (1991) Nature, 353: 90-94; 알팔파 모자이크 바이러스의 외피 단백질 MARNA에서 바번역된 리더(AMV RNA 4), (Jobling, S. A., and Gehrke, L., (1987) Nature, 325: 622-625; 담배 모자이크 바이러스 리더(TMV), (Gallie et al. (1989) Molecular Biology of RNA, pages 237-256, Gallie et al. (1987) Nucl. Acids Res. 15: 3257-3273; 옥수수 엽록소 반점 바이러스 리더(MCMV) (Lornmel, S. A. et al. (1991) Virology, 81: 382-385)을 포함한다. 또한, 문헌[Della-Cioppa et al. (1987) Plant Physiology, 84: 965-968]; 및 내인성 옥수수 5' 비번역된 서열을 참조한다. 번역을 향상시키고 mRNA 안정성을 향상시키는 것으로 알려진 다른 방법, 예를 들어 인트론, 예컨대 옥수수 유비퀴틴 인트론(Christensen and Quail, (1996) Transgenic Res. 5:213-218; Christensen, et al., (1992) Plant Molecular Biology 18:675-689) 또는 옥수수 AdhI 인트론(Kyozuka, et al., (1991) Mol. Gen. Genet. 228:40-48; Kyozuka, et al., (1990) Maydica 35:353-357) 등이 또한 사용될 수 있고, 상기 문헌들은 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
발현 카세트는 형질전환된 식물에서 전사되고 발현되는 하나 또는 하나 초과의 유전자 또는 핵산 서열을 함유할 수 있다. 따라서, 각각의 핵산 서열은 5' 및 3' 조절 서열에 작동 가능하게 연결될 것이다. 대안적으로, 다수의 발현 카세트가 제공될 수 있다.
본 발명의 방법에 유용한 발현 카세트의 제조시, DNA 서열을 적절한 배향으로 적절한 리딩 프레임에서 적절히 제공하기 위해 다양한 DNA 단편이 조작될 수 있다. 이를 위해, 어댑터 또는 링커를 사용하여 DNA 단편을 연결하거나, 편리한 제한 부위, 불필요한 DNA의 제거, 제한 부위의 제거 등을 제공하기 위한 다른 조작이 수반될 수 있다. 이를 위해, 시험관내 돌연변이유발, 프라이머 복구, 제한, 어닐링, 재치환, 예를 들어 전이 및 전환이 수반될 수 있다.
개시된 방법에 의해 외식편으로 도입된 형태형성 유전자 및/또는 형질 유전자/관심 폴리뉴클레오타이드는 적합한 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있다. "식물 프로모터"는 이의 기원이 식물 세포이든지 또는 아니든지 식물 세포에서 전사를 개시시킬 수 있는 프로모터이다. 예시적인 식물 프로모터는 식물 세포에서 발현된 유전자를 포함하는 식물, 식물 바이러스 및 박테리아, 예컨대 아그로박테리움 또는 리조비움으로부터의 얻은 것을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다. 발생 제어하에 있는 프로모터의 예는 소정의 조직, 예컨대 잎, 뿌리 또는 종자에서 전사를 우선적으로 개시시키는 프로모터를 포함한다. 이러한 프로모터는 "조직 선호"라 칭해진다. 오직 소정의 조직에서 전사를 개시시키는 프로모터는 "조직 특이적"이라 칭해진다. "세포 유형" 특이적 프로모터는 하나 이상의 기관에서 소정의 세포 유형, 예를 들어 뿌리 또는 잎에서의 관속 세포에서 발현을 주로 유도한다. 조직 특이적, 조직 선호, 세포 유형 특이적 및 유도성 프로모터는 "비항시적" 프로모터의 종류를 구성한다.
"유도성" 또는 "억제성" 프로모터는 환경적 또는 외인성 제어하에 있는 프로모터일 수 있다. 유도성 프로모터에 의해 전사에 영향을 미칠 수 있는 환경적 조건의 예는 혐기성 조건 또는 소정의 화학물질 또는 광의 존재를 포함한다. 대안적으로, 유도성 또는 억제성 프로모터의 외인성 제어는 적합한 화학물질 또는 표적 폴리펩타이드와의 상호작용을 통해 프로모터를 유도하거나 억제하는 다른 물질을 제공하여 영향을 받을 수 있다. 유도성 프로모터는 열 유도성 프로모터, 에스트라디올 반응성 프로모터, 화학 유도성 프로모터 등을 포함한다. 병원체 유도성 프로모터는 병원체에 의한 감염 후 유도되는 발병기전 관련 단백질(PR 단백질); 예를 들어 PR 단백질, SAR 단백질, 베타-1,3-글루카나아제, 키티나제 등으로부터의 것을 포함한다. 예를 들어, 문헌[Redolfi et al. (1983) Neth. J. Plant Pathol. 89: 245-254; Uknes et al. (1992) The Plant Cell 4: 645-656; 및 Van Loon (1985) Plant Mol. Virol. 4: 111-116]을 참조한다. 본 방법에 유용한 유도성 프로모터는 GLB1, OLE, LTP2, HSP17.7, HSP26, HSP18A 및 XVE 프로모터를 포함한다.
화학 유도성 프로모터는 테트라사이클린 리프레서(TETR), 에타메트설푸론 리프레서(ESR) 또는 클로르설푸론 리프레서(CSR)에 의해 억제될 수 있고, 테트라사이클린 관련 또는 설포닐우레아 리간드의 첨가시 탈억제가 일어난다. 리프레서는 TETR일 수 있고, 테트라사이클린 관련 리간드는 독시사이클린 또는 무수테트라사이클린이다. (Gatz, C., Frohberg, C. and Wendenburg, R. (1992) Stringent repression and homogeneous de-repression by tetracycline of a modified CaMV 35S promoter in intact transgenic tobacco plants, Plant J. 2, 397-404). 대안적으로, 리프레서는 ESR일 수 있고, 설포닐우레아 리간드는 에타메트설푸론, 클로르설푸론, 메트설푸론-메틸, 설포메투론 메틸, 클로리무론 에틸, 니코설푸론, 프리미설푸론, 트리베누론, 설포설푸론, 트리플록시설푸론, 포람설푸론, 요오도설푸론, 프로설푸론, 티펜설푸론, 림설푸론, 메소설푸론 또는 할로설푸론이다(본원에 그 전문이 참고로 포함된 US20110287936호). 리프레서가 CSR이면, CSR 리간드는 클로르설푸론이다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제8,580,556호를 참조한다.
"항시적 프로모터"는 대부분의 조건하에 활성인 프로모터이다. 본 발명에 유용한 프로모터는 WO2017/112006호에 개시된 것 및 미국 가출원 제62/562,663호에 개시된 것을 포함한다. 식물에서의 유전자의 발현에 사용하기 위한 항시적 프로모터는 당업계에 알려져 있다. 이러한 프로모터는 꽃양배추 모자이크 바이러스의 35S 프로모터(Depicker et al. (1982) Mol. Appl. Genet. 1: 561-573; Odell et al. (1985) Nature 313: 810-812), 유비퀴틴 프로모터(Christensen et al. (1992) Plant Mol. Biol. 18: 675-689), 리불로스 비스포스페이트 카복실라제(De Almeida et al. (1989) Mol. Gen. Genet. 218: 78-98), 액틴(McElroy et al. (1990) Plant J. 2: 163-171), 히스톤, DnaJ(Baszczynski et al. (1997) Maydica 42: 189-201)와 같은 유전자로부터의 프로모터 등을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다. 다양한 양태에서, 본 발명의 방법에 유용한 항시적 프로모터는 UBI, LLDAV, EVCV, DMMV, BSV(AY) PRO, CYMV PRO FL, UBIZM PRO, SI-UB3 PRO, SB-UBI PRO(ALT1), USB1ZM PRO, ZM-GOS2 PRO, ZM-H1B PRO(1.2 KB), IN2-2, NOS, 35S의 -135 버전 및 ZM-ADF PRO(ALT2) 프로모터를 포함한다.
하기 표 4에 수록된 본 발명에 유용한 프로모터는 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 출원 공보 제2017/0121722호 및 미국 특허 제8,710,206호에 개시된 것을 포함한다.
Figure pct00006
본 발명의 방법에 유용한 추가의 프로모터는 하기 표 5에 수록되어 있다.
Figure pct00007
Figure pct00008
Figure pct00009
본원에 사용된 바대로, 용어 "조절 요소"는 또한 항상 그런 것은 아니지만 일반적으로 구조 유전자의 암호화 서열의 상류(5')에 있는 DNA의 서열을 지칭하며, 이는 RNA 중합효소 및/또는 특정 부위에서 전사를 개시하는 데 필요한 다른 인자에 대한 인식을 제공함으로써 암호화 영역의 발현을 제어하는 서열을 포함한다. 특정 부위에서의 개시를 보장하도록 RNA 중합효소 또는 다른 전사 인자에 대한 인식을 제공하는 조절 요소의 예는 프로모터 요소이다. 프로모터 요소는 전사의 개시를 담당하는 코어 프로모터 요소뿐만 아니라, 유전자 발현을 변형시키는 다른 조절 요소를 포함한다. 암호화 영역 서열의 인트론 또는 3' 내에 위치한 뉴클레오타이드 서열은 또한 관심 암호화 영역의 발현의 조절에 기여할 수 있음이 이해되어야 한다. 적합한 인트론의 예는 옥수수 IVS6 인트론 또는 옥수수 액틴 인트론을 포함하지만, 이들로 제한되지는 않는다. 조절 요소는 또한 전사 개시 부위의 하류(3')에 또는 전사된 영역 내에 또는 둘 다에 위치한 요소를 포함할 수 있다. 본 발명의 방법과 관련하여, 전사 후 조절 요소는 전사 개시 후에 활성인 요소, 예를 들어 번역 및 전사 인핸서, 번역 및 전사 리프레서, 및 mRNA 안정성 결정인자를 포함할 수 있다.
본 발명에 걸쳐 사용된 바와 같은 "이종성 뉴클레오타이드 서열", "관심 이종성 폴리뉴클레오타이드, "이종성 폴리뉴클레오타이드" 또는 "이종성 형질 유전자"는 프로모터에 작동 가능하게 연결되거나 이와 자연적으로 발생하지 않는 서열이다. 이러한 뉴클레오타이드 서열 또는 형질 유전자는 프로모터 서열에 이종성이지만, 식물 숙주에 상동성이거나 자연적이거나 이종성이거나 외래성일 수 있다. 마찬가지로, 프로모터 서열은 식물 숙주 및/또는 관심 폴리뉴클레오타이드에 상동성이거나 자연적이거나 이종성이거나 외래성일 수 있다.
본 발명의 방법에 유용한 DNA 작제물/발현 카세트는 또한 필요에 따라 번역 인핸서 또는 전사 인핸서 중 어느 하나인 인핸서를 추가로 포함할 수 있다. 이러한 인핸서 영역은 당업자에게 잘 알려져 있으며, ATG 개시 코돈 및 인접 서열을 포함할 수 있다. 개시 코돈은 전체 서열의 번역을 보장하기 위해 암호화 서열의 리딩 프레임과 동일한 위상이어야 한다. 번역 제어 신호 및 개시 코돈은 천연 및 합성 둘 다의 다양한 기원으로부터 유래될 수 있다. 번역 개시 영역은 전사 개시 영역의 원천으로부터 제공되거나 구조 유전자로부터 제공될 수 있다. 서열은 또한 유전자를 발현시키도록 선택된 조절 요소로부터 유래될 수 있고, mRNA의 번역을 증가시키도록 특이적으로 변형될 수 있다. 전사 수준을 증가시키기 위해 인핸서가 프로모터 영역과 함께 사용될 수 있는 것으로 인식된다. 전사 수준을 증가시키기 위해 인핸서가 프로모터 영역과 함께 사용될 수 있는 것으로 인식된다. 인핸서는 프로모터 영역의 발현을 증가시키는 작용을 하는 뉴클레오타이드 서열이다. 인핸서는 당업계에 알려져 있으며, SV40 인핸서 영역, 35S 인핸서 요소 등을 포함한다. 일부 인핸서는 예를 들어 인핸서 없이 동일한 프로모터가 하나의 특정 조직 또는 소수의 특정 조직에서만 발현되는 경우 프로모터를 항시적으로 발현시킴으로써, 정상적인 프로모터 발현 패턴을 변경하는 것으로 또한 알려져 있다. 본 발명의 방법에 유용한 인핸서는 하기 표 6에 수록되어 있다.
Figure pct00010
일반적으로, "약한 프로모터"는 낮은 수준의 암호화 서열의 발현을 유도하는 프로모터를 의미한다. "낮은 수준"의 발현은 약 1/10,000 전사체 내지 약 1/100,000 전사체 내지 약 1/500,000 전사체의 수준에서의 발현을 의미하는 것이다. 반대로, 강한 프로모터는 높은 수준, 또는 약 1/10 전사체 내지 약 1/100 전사체 내지 약 1/1,000 전사체의 수준에서의 암호화 서열의 발현을 유도한다.
본 발명의 방법에 유용한 서열은 자연적 암호화 서열과 함께 사용됨으로써 형질전환된 식물의 표현형을 변화시킬 수 있는 것으로 인식된다. 본원에 개시된 형태형성 유전자 및 관심 유전자, 및 이의 변이체 및 단편은 임의의 식물의 유전자 작제에 대해 본 발명의 방법에 유용하다. 용어 "작동 가능하게 연결"은 이종성 뉴클레오타이드 서열의 전사 또는 번역이 프로모터 서열의 영향을 받고 있음을 의미한다.
본 발명의 일 양태에서, 발현 카세트는 형태형성 유전자 및/또는 이종성 뉴클레오타이드 서열에 작동 가능하게 연결된 전사 개시 영역 또는 이의 변이체 또는 단편을 포함한다. 이러한 발현 카세트는 조절 영역의 전사 조절하에 있는 뉴클레오타이드 서열의 삽입을 위한 복수의 제한 부위가 제공될 수 있다. 발현 카세트는 3' 종결 영역뿐만 아니라 선택 가능한 마커 유전자를 추가로 포함할 수 있다.
발현 카세트는 5'-3' 전사 방향으로 관심의 전사 개시 영역(즉, 프로모터, 또는 이의 변이체 또는 단편), 번역 개시 영역, 형태형성 유전자 및/또는 이종성 뉴클레오타이드 서열, 번역 종결 영역 및 선택적으로 숙주 유기체에서 작용하는 전사 종결 영역을 포함할 수 있다. 본 발명의 방법에 유용한 관심의 조절 영역(즉, 프로모터, 전사 조절 영역 및 번역 종결 영역), 형태형성 유전자 및/또는 폴리뉴클레오타이드는 숙주 세포 또는 서로에 대해 자연적/유사한 것일 수 있다. 대안적으로, 관심의 조절 영역, 형태형성 유전자 및/또는 폴리뉴클레오타이드는 숙주 세포에 또는 서로에 이종성일 수 있다. 본원에 사용된 바대로, 서열과 관련하여 "이종성"은 외래종에서 유래된 서열이거나, 또는 동일한 종에서 유래된 경우 의도적인 인간의 개입에 의해 조성 및/또는 게놈 유전자위의 자연적 형태로부터 실질적으로 변형된 서열이다. 예를 들어, 이종성 폴리뉴클레오타이드에 작동 가능하게 연결된 프로모터는 폴리뉴클레오타이드가 유래된 종과 상이한 종에서 유래되거나, 또는 동일한/유사한 종에서 유래된 경우 하나 또는 둘 다는 원래의 형태 및/또는 게놈 유전자위로부터 실질적으로 변형되거나 프로모터는 작동 가능하게 연결된 폴리뉴클레오타이드에 대한 자연적 프로모터가 아니다.
종결 영역은 전사 개시 영역에 자연적일 수 있거나, 작동 가능하게 연결된 형태형성적 유전자와 자연적일 수 있고/있거나, 작동 가능하게 연결된 관심 DNA 서열에 자연적일 수 있거나, 식물 숙주에 자연적일 수 있거나, 다른 원천에서 유래(즉, 프로모터, 발현되는 형태형성 유전자 및/또는 DNA 서열, 식물 숙주, 또는 이들의 임의의 조합에 대해 외래성 또는 이종성)될 수 있다. 간편한 종결 영역은 옥토핀 합성효소 및 노팔린 합성효소 종결 영역과 같은 A. 투메파시엔스의 Ti-플라스미드로부터 이용 가능하다. 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Guerineau et al., (1991) Mol. Gen. Genet. 262: 141-144; Proudfoot (1991) Cell 64: 671-674; Sanfacon et al. (1991) Genes Dev. 5: 141-149; Mogen et al. (1990) Plant Cell 2: 1261-1272; Munroe et al. (1990) Gene 91: 151-158; Ballas et al. 1989) Nucleic Acids Res. 17: 7891-7903; Joshi et al. (1987) Nucleic Acid Res. 15: 9627-9639]을 또한 참조한다.
형태형성 유전자에 작동 가능하게 연결되고/되거나, 선택적으로 이종성 뉴클레오타이드 서열, 관심 이종성 폴리뉴클레오타이드, 이종성 폴리뉴클레오타이드 뉴클레오타이드, 관심 서열 또는 형질 유전자에 추가로 작동 가능하게 연결된 프로모터를 포함하는 발현 카세트는 임의의 식물을 형질전환시키는 데 사용될 수 있다. 대안적으로, 프로모터에 작동 가능하게 연결된 관심 이종성 폴리뉴클레오타이드, 이종성 폴리뉴클레오타이드 뉴클레오타이드, 관심 서열 또는 형질 유전자는 운반-DNA(T-DNA)의 밖에 배치된 별개의 발현 카세트일 수 있다. 이러한 방식으로, 유전자 변형된 식물, 식물 세포, 식물 조직, 종자, 뿌리 등을 얻을 수 있다. 본 발명의 서열을 포함하는 발현 카세트는 또한 적어도 하나의 추가의 유전자용 뉴클레오타이드 서열, 이종성 뉴클레오타이드 서열, 관심 이종성 폴리뉴클레오타이드 또는 유기체 내로 동시형질전환되는 이종성 폴리뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 대안적으로, 추가의 뉴클레오타이드 서열(들)은 다른 발현 카세트에 제공될 수 있다.
적절한 경우, 프로모터 서열 및 임의의 첨가의 뉴클레오타이드 서열(들)의 제어하에 발현되는 뉴클레오타이드 서열/형질 유전자는 형질전환된 식물에서의 발현 증가를 위해 최적화될 수 있다. 즉, 이들 뉴클레오타이드 서열은 개선된 발현을 위해 식물 선호 코돈을 사용하여 합성될 수 있다. 숙주 선호 코돈 용법의 논의에 대해서는, 예를 들어 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Campbell and Gowri, (1990) Plant Physiol. 92:1-11]을 참조한다. 식물 선호 유전자를 합성하기 위한 방법은 당업계에서 이용 가능하다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 제5,380,831호, 제5,436,391호 및 문헌[Murray, et al., (1989) Nucleic Acids Res. 17:477-498]을 참조한다.
추가의 서열 변형은 세포 숙주에서 유전자 발현을 향상시키는 것으로 알려져 있다. 이들은 가짜 폴리아데닐화 신호를 암호화하는 서열, 엑손-인트론 스플라이스 부위 신호, 전이인자 유사 반복서열 및 유전자 발현에 유해할 수 있는 다른 이러한 잘 규명된 서열의 제거를 포함한다. 이종성 뉴클레오타이드 서열의 G-C 함량은 숙주 세포에서 발현된 알려진 유전자를 참조하여 계산되는 주어진 세포 숙주에 대한 평균 수준으로 조정될 수 있다. 가능한 경우, 서열은 예측된 헤어핀 2차 mRNA 구조를 피하도록 변형된다.
본원에 사용된 바대로, "벡터"는 숙주 세포에 뉴클레오타이드 작제물, 예를 들어 발현 카세트를 도입하기 위한 플라스미드, 코스미드, 또는 박테리아 파지와 같은 DNA 분자를 지칭한다. 클로닝 벡터는 전형적으로 외래 DNA 서열이 벡터의 본질적인 생물학적 기능의 손실 없이 확인 가능한 방식으로 삽입될 수 있는 하나 또는 소수의 제한 엔도뉴클레아제 인식 부위, 및 클로닝 벡터로 형질전환된 세포의 확인 및 선택에 사용하기에 적합한 마커 유전자를 포함한다. 마커 유전자는 전형적으로 테트라사이클린 저항성, 하이그로마이신 저항성 또는 암피실린 저항성을 제공하는 유전자를 포함한다.
형질전환된 세포는 관습적인 방식에 따라 식물로 성장할 수 있다. 예를 들어, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[McCormick, et al., (1986) Plant Cell Reports 5:81-84]을 참조한다. 이후, 이들 식물은 성장하고, 동일한 형질전환된 균주 또는 상이한 균주로 수분되어, 확인된 원하는 표현형 특징이 발현된 자손이 생길 수 있다. 원하는 표현형 특징의 발현이 안정적으로 유지되고 유전됨을 보장하기 위해 2세대 이상을 재배할 수 있고, 이후 원하는 표현형 특징의 발현이 달성되었음을 보장하기 위해 종자가 수확된다. 이러한 방식으로, 본 발명은 본 발명의 방법에 유용한 뉴클레오타이드 작제물, 예를 들어 본 발명의 방법에 유용한 발현 카세트가 게놈에 안정적으로 통합된 형질전환된 종자("형질전환 종자"라고도 함)를 제공한다.
식물 조직으로부터 식물을 재분화하기 위한 다양한 방법이 있다. 특정 재분화 방법은 출발 식물 조직 및 재분화될 특정 식물 종에 따라 달라질 것이다. 단일 식물 원형질체 형질전환체 또는 다양한 형질전환된 외식편으로부터의 식물의 재분화, 발육 및 경작은 당해 분야에 잘 알려져 있다(본원에 그 전문이 참고로 포함된 문헌[Weissbach and Weissbach, (1988) In: Methods for Plant Molecular Biology, (Eds.), Academic Press, Inc., San Diego, Calif.]). 이러한 재분화 및 성장 과정은 전형적으로 형질전환된 세포를 선택하고, 개별화된 세포를 통상적인 배발육기를 통해 발근 묘목기를 통해 배양하는 단계를 포함한다. 형질전환 배아 및 종자는 유사하게 재분화된다. 이후, 생성된 형질전환 발근된 싹을 토양과 같은 적절한 식물 성장 배지에 심는다. 바람직하게는, 재분화된 식물은 동형접합 형질전환 식물을 제공하기 위해 자가수분된다. 그렇지 않으면, 재분화된 식물로부터 얻은 꽃가루를 작물학적으로 중요한 계통의 종자 성장 식물과 교배한다. 반대로, 이러한 중요한 계통의 식물에서 나온 꽃가루는 재분화된 식물을 수분시키기 위해 사용된다. 원하는 관심 폴리뉴클레오타이드를 함유하는 본 발명의 방법에 의해 제조된 형질전환 식물은 당업자에게 잘 알려진 방법을 사용하여 경작된다.
폴리뉴클레오타이드를 식물 게놈의 특정 위치에 표적화 삽입하는 방법은 당업계에 알려져 있다. 폴리뉴클레오타이드를 원하는 게놈 위치에 삽입하는 것은 부위 특이적 재조합 시스템을 사용하여 달성된다. 예를 들어, 모두 본원에 그 전문이 참고로 포함된 WO99/25821호, WO99/25854호, WO99/25840호, WO99/25855호 및 WO99/25853호를 참조한다. 간단히 말하면, 2개의 비동일한 재조합 부위에 의해 측접된 관심 폴리뉴클레오타이드는 T-DNA 운반 카세트에 함유될 수 있다. T-DNA 운반 카세트는 운반 카세트의 부위에 해당하는 2개의 비동일한 재조합 부위에 의해 측접된 표적 부위가 게놈에 안정적으로 혼입된 식물에 도입된다. 적절한 재조합효소가 제공되고, 운반 카세트는 표적 부위에서 통합된다. 이에 따라 관심 폴리뉴클레오타이드는 식물 게놈의 특정 염색체 위치에서 통합된다.
개시된 방법은 외식편으로부터 유래된 식물의 게놈에서의 변형을 위한 특정 부위를 표적화하는 데 유용한 폴리뉴클레오타이드를 외식편에 도입하기 위해 사용될 수 있다. 개시된 방법으로 도입될 수 있는 부위 특이적 변형은 비제한적인 예로서 유전자 복구 올리고뉴클레오타이드의 사용(예를 들어, 미국 공보 제2013/0019349호)을 통한 또는 TALEN, 메가뉴클레아제, 징크 핑거 뉴클레아제, CRISPR-Cas 등과 같은 이중가닥 절단 기술의 사용을 통한 것을 포함하는 부위 특이적 변형을 도입하기 위한 임의의 방법을 사용하여 제조된 것을 포함한다. 예를 들어, 개시된 방법은 식물 또는 식물 세포의 게놈에서 표적 서열의 게놈 변형을 위해, 식물 선택을 위해, 염기 또는 서열의 결실을 위해, 유전자 편집을 위해 그리고 식물 또는 식물 세포의 게놈에 관심 폴리뉴클레오타이드를 삽입하기 위해 식물 세포 또는 식물에 CRISPR-Cas 시스템을 도입하는 데 사용될 수 있다. 따라서, 개시된 방법은 식물, 식물 세포 또는 종자의 게놈 내에 표적 부위 및 관심 뉴클레오타이드의 변형 또는 변경을 위한 효과적인 시스템을 제공하기 위해 CRISPR-Cas 시스템과 함께 사용될 수 있다. Cas 엔도뉴클레아제 유전자는 식물 최적화 Cas9 엔도뉴클레아제이며, 식물 최적화 Cas9 엔도뉴클레아제는 식물 게놈의 게놈 표적 서열에 결합하여 이중가닥 절단을 생성할 수 있다.
Cas 엔도뉴클레아제는 특정 표적 부위에서 이중 가닥 절단을 인식하여 선택적으로 세포의 게놈에 도입하도록 가이드 뉴클레오타이드에 의해 가이드된다. CRISPR-Cas 시스템은 식물, 식물 세포 또는 종자의 게놈 내에 표적 부위의 변형을 위한 효과적인 시스템을 제공한다. 세포의 게놈 내에 표적 부위의 변형 및 세포의 게놈에서의 뉴클레오타이드 서열의 편집을 위한 효과적인 시스템을 제공하기 위해 가이드 폴리뉴클레오타이드/Cas 엔도뉴클레아제 시스템을 이용하는 방법이 추가로 제공된다. 게놈 표적 부위가 확인되면, 다양한 관심 폴리뉴클레오타이드를 함유하도록 표적 부위를 추가로 변형시키기 위해 다양한 방법이 사용될 수 있다. 개시된 조성물은 세포의 게놈에서의 뉴클레오타이드 서열의 편집을 위한 CRISPR-Cas 시스템을 도입하기 위해 사용될 수 있다. 편집되는 뉴클레오타이드 서열(관심 뉴클레오타이드 서열)은 Cas 엔도뉴클레아제에 의해 인식되는 표적 부위 내에 또는 밖에 위치할 수 있다.
CRISPR 유전자위(규칙적인 간격을 두고 분포하는 짧은 회문구조 반복서열)(SPIDR(SPacer Interspersed Direct Repeats)로도 알려져 있음)는 최근에 기술된 DNA 유전자위의 계열을 구성한다. CRISPR 유전자위는 부분적으로 회문구조인 짧고 고도로 보존된 DNA 반복서열(전형적으로 24 내지 40 bp, 1 내지 140회 반복되며, CRISPR 반복서열이라고도 함)로 이루어진다. (일반적으로 종에 특이적인) 반복 서열이 일정한 길이(CRISPR 유전자위에 따라 전형적으로 20 내지 58 bp)의 가변 서열을 사이에 두고 분포된다(2007년 3월 1일 공개된 WO2007/025097호).
CRISPR 유전좌위는 처음에 E. 콜라이에서 인식되었다(Ishino et al. (1987) J. Bacterial. 169:5429-5433; Nakata et al. (1989) J. Bacterial. 171 :3553-3556). 유사한 간격을 두고 분포하는 산재된 짧은 서열 반복서열은 할로페락스 메디테라네이(Haloferax mediterranei), 스트렙토코커스 피요게네스(Streptococcus pyogenes), 아나바에나(Anabaena) 및 마이코박테륨 투베르쿨로시스(Mycobacterium tuberculosis)에서 확인되었다(Groenen et al. (1993) Mol. Microbiol. 10:1057-1065; Hoe et al. (1999) Emerg. Infect. Dis. 5:254-263; Masepohl et al. (1996) Biochim. Biophys. Acta 1307:26-30; Mojica et al. (1995) Mol. Microbiol. 17:85-93). CRISPR 유전좌위는 짧은 규칙적인 간격으로 이격된 반복(SRSR: short regularly spaced repeat)이라 칭하는 반복서열의 구조에 의해 다른 SSR과 다르다(Janssen et al. (2002) OMICS J. Integ. Biol. 6:23-33; Mojica et al. (2000) Mol. Microbiol. 36:244-246). 반복서열은 항상 일정한 길이의 가변 서열을 사이에 두고 규칙적인 간격으로 이격된 클러스터에서 발생하는 짧은 요소이다(Mojica et al. (2000) Mol. Microbiol. 36:244-246).
Cas 유전자는 일반적으로, 측접하는 CRISPR 유전자위에 커플링되거나 회합되거나 가까이 있거나 그 부근에 있는 유전자를 포함한다. 용어 "Cas 유전자" 및 "CRISPR 연관 (Cas) 유전자"는 본원에서 상호교환적으로 사용된다. Cas 단백질 계열의 포괄적인 검토는 문헌[Haft et al. (2005) Computational Biology, PLoS Comput Biol 1 (6): e60. doi:10.1371 / journal.pcbi.0010060]에 제시된다.
초기에 기술된 4개의 유전자 계열 이외에, 추가의 41개의 CRISPR 연관 (Cas) 유전자 계열이 본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 출원 공보 제2015/0059010호에 기재되어 있다. 이 참고문헌은 CRISPR 시스템이 상이한 반복 패턴, 유전자 세트, 및 종 범위를 갖는 상이한 부류에 속한다는 것을 나타낸다. 주어진 CRISPR 유전자위에서 Cas 유전자의 수는 종에 따라 다를 수 있다. Cas 엔도뉴클레아제는 Cas 유전자에 의해 암호화된 Cas 단백질과 관련되며, Cas 단백질은 DNA 표적 서열에 이중 가닥 절단을 도입할 수 있다. Cas 엔도뉴클레아제는 특정 표적 부위에서 이중 가닥 절단을 인식하여 선택적으로 세포의 게놈에 도입하도록 가이드 폴리뉴클레오타이드에 의해 유도된다. 본원에 사용된 바대로, 용어 "가이드 폴리뉴클레오타이드/Cas 엔도뉴클레아제 시스템"은 DNA 표적 서열에 이중 가닥 절단을 도입할 수 있는 Cas 엔도뉴클레아제와 가이드 폴리뉴클레오타이드의 복합체를 포함한다. Cas 엔도뉴클레아제는 게놈 표적 부위에 아주 근접하여 DNA 듀플렉스를 풀고, 가이드 뉴클레오타이드가 표적 서열을 인식하면(단, 정확한 프로토스페이서 인접 모티프(PAM)가 대략 표적 서열의 3' 말단에 배향되는 경우에만) 두 DNA 가닥을 절단한다(미국 특허 출원 공개 제2015/0059010호의 도 2의 A 및 도 2의 B 참조).
일 양태에서, Cas 엔도뉴클레아제 유전자는 Cas9 엔도뉴클레아제(예컨대, 비제한적인 예로서 본원에 참고로 포함된 WO2007/025097호(2007년 3월 1일 공개)의 서열 번호 462, 474, 489, 494, 499, 505 및 518에 기재된 Cas9 유전자)이다. 다른 양태에서, Cas 엔도뉴클레아제 유전자는 식물, 옥수수 또는 대두 최적화 Cas9 엔도뉴클레아제(예컨대, 비제한적인 예로서 본원에 참고로 포함된 미국 특허 출원 공개 제2015/0059010호의 도 1의 A에 도시된 것)이다.
다른 양태에서, Cas 엔도뉴클레아제 유전자는 Cas 코돈 영역 상류의 SV40 핵 표적화 신호 및 Cas 코돈 영역 하류의 2부분 VirD2 핵 국재화 신호(Tinland et al. (1992) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89:7442-6)에 작동 가능하게 연결된다.
일 양태에서, Cas 엔도뉴클레아제 유전자는 미국 특허 출원 공보 제2015/0059010호의 서열 번호 1, 124, 212, 213, 214, 215, 216, 193 또는 서열 번호 5의 뉴클레오타이드 2037 내지 6329, 또는 이들의 임의의 기능적 단편 또는 변이체의 Cas9 엔도뉴클레아제 유전자이다.
Cas 엔도뉴클레아제와 관련하여, 용어 "기능적 단편", "기능적으로 동등한 단편" 및 "기능적 동등 단편"은 본원에서 상호교환적으로 사용된다. 이들 용어는 이중 가닥 절단을 생성하는 능력이 유지되는 Cas 엔도뉴클레아제 서열의 일부 또는 하위서열을 지칭한다.
Cas 엔도뉴클레아제와 관련하여, 용어 "기능적 변이체", "기능적으로 동등한 변이체" 및 "기능적 동등 변이체"는 본원에서 상호교환적으로 사용된다. 이들 용어는 이중 가닥 절단을 생성하는 능력이 유지되는 Cas 엔도뉴클레아제의 변이체를 지칭한다. 단편 및 변이체는 부위 특이적 돌연변이유발 및 합성 작제와 같은 방법을 통해 얻을 수 있다.
일 양태에서, Cas 엔도뉴클레아제 유전자는 원칙적으로 표적화될 수 있는 N(12-30)NGG 형태의 임의의 게놈 서열을 인식할 수 있는 식물 코돈 최적화된 스트렙토코커스 피요게네스 Cas9 유전자이다.
엔도뉴클레아제는 폴리뉴클레오타이드 사슬 내에 포스포디에스테르 결합을 절단하는 효소이고, 염기를 손상시키지 않고 특정 부위에서 DNA를 절단하는 제한 엔도뉴클레아제를 포함한다. 제한 엔도뉴클레아제는 I형, II형, III형 및 IV형 엔도뉴클레아제를 포함하고, 이들은 하위유형을 추가로 포함한다. I형 및 III형 시스템에서는, 메틸라아제 활성과 제한 활성 모두 단일 복합체에 포함된다. 엔도뉴클레아제는 또한 호밍 엔도뉴클레아제(HEase)로도 알려진 메가뉴클레아제를 포함하는데, 이는 제한 엔도뉴클레아제처럼 특정 인식 부위에서 결합하고 절단하지만, 메가뉴클레아제에 대한 인식 부위는 약 18 bp 이상으로 일반적으로 더 길다(2012년 3월 22일 출원된 특허 출원 PCT/US 12/30061호). 메가뉴클레아제는 보존된 서열 모티프에 기초하여 4개의 계열로 분류되었는데, 그 계열은 LAGLIDADG, GIY-YIG, H-N-H 및 His-Cys 박스 계열이다. 이들 모티프는 금속 이온의 배위 및 포스포디에스테르 결합의 가수분해에 참여한다. 메가뉴클레아제는 긴 인식 부위, 및 이의 DNA 기질에서 일부 서열 다형성을 용인하는 것으로 유명하다. 메가뉴클레아제에 대한 명명 규칙은 다른 제한 엔도뉴클레아제에 대한 규칙과 유사하다. 메가뉴클레아제는 또한 각각 독립형 ORF, 인트론 및 인테인에 의해 암호화된 효소에 대한 접두사 F-, I- 또는 PI-를 특징으로 한다. 재조합 과정에서의 하나의 단계는 인식 부위 또는 그 근처에서의 폴리뉴클레오타이드 절단을 수반한다. 이 절단 활성은 이중 가닥 절단을 생성하는 데 사용될 수 있다. 부위 특이적 재조합효소 및 그 인식 부위에 대한 검토를 위해, 문헌[Sauer (1994) Curr Op Biotechnol 5:521-7; 및 Sadowski (1993) FASEB 7:760-7]을 참조한다. 일부 예에서, 재조합효소는 인테그라제 또는 레솔바제 계열에 속한다. TAL 효과기 뉴클레아제는 식물 또는 다른 유기체의 게놈에서 특정 표적 서열에서 이중 가닥 절단을 생성하기 위해 사용될 수 있는 새로운 클래스의 서열 특이적 뉴클레아제이다. (Miller, et al. (2011) Nature Biotechnology 29:143-148). 징크 핑거 뉴클레아제(ZFN)는 징크 핑거 DNA 결합 도메인 및 이중 가닥 절단 유도제 도메인으로 이루어진 조작된 이중 가닥 절단 유도제이다. 인식 부위 특이성은 일반적으로 2개, 3개 또는 4개의 징크 핑거를 포함하고, 예를 들어 C2H2 구조를 갖는 징크 핑커 도메인에 의해 부여되지만, 다른 징크 핑거 구조가 알려져 있고 유전자 조작되었다. 징크 핑거 도메인은 선택된 폴리뉴클레오타이드 인식 서열에 특이적으로 결합하는 폴리펩타이드를 설계하도록 수정 가능하다. ZFN은 비특이적 엔도뉴클레아제 도메인, 예를 들어 FokI와 같은 Ms형 엔도뉴클레아제로부터의 뉴클레아제 도메인에 연결된 조작된 DNA 결합 징크 핑거 도메인을 포함한다. 전사 활성물질 도메인, 전사 리프레서 도메인 및 메틸라제를 포함하여 추가의 기능이 징크 핑거 결합 도메인에 융합될 수 있다. 일부 예에서, 절단 활성을 위해 뉴클레아제 도메인의 이합체화가 요구된다. 각각의 징크 핑거는 표적 DNA에서 3개의 연속 염기 쌍을 인식한다. 예를 들어, 뉴클레아제의 이합체화 요건 하에, 3개의 핑거 도메인은 9개의 연속 뉴클레오타이드의 서열을 인식하고, 18개의 뉴클레오타이드 인식 서열을 결합시키는 데 2개 세트의 징크 핑거 트리플렛이 사용된다.
"Dead-CAS9"(dCAS9)는, 본원에 사용된 바대로, 전사 리프레서 도메인을 제공하도록 사용된다. dCAS9는 DNA를 더 이상 절단할 수 없도록 돌연변이되었다. dCAS0는 gRNA에 의해 서열에 안내될 때 여전히 결합할 수 있고, 또한 리프레서 요소에 융합될 수 있다(문헌[Gilbert et al., Cell 2013 July 18; 154(2): 442-451, Kiani et al., 2015 November Nature Methods Vol.12 No.11: 1051-1054] 참조). 본원에 기재된 바와 같은, 리프레서 요소에 융합된 dCAS9는 dCAS9~REP라 축약되고, 여기서 리프레서 요소(REP)는 식물에서 규명된 임의의 알려진 리프레서 모티프일 수 있다(검토를 위해 문헌[Kagale and Rozxadowski, 20010 Plant Signaling & Behavior5:6, 691-694] 참조). 발현된 가이드 RNA(gRNA)는 dCAS9~REP 단백질에 결합하고, 프로모터 내의 특정한 미리 결정된 뉴클레오타이드 서열(T-DNA 내의 프로모터)에 대한 dCAS9-REP 융합 단백질의 결합을 표적화한다. 예를 들어, 이것이 U6-POL PRO::gRNA::U6 TERM 카세트와 함께 ZM-UBI PRO::dCAS9~REP::PINII TERM 카세트를 사용하여 경계를 넘어 발현되고, gRNA가 T-DNA 내의 발현 카세트 SB-UBI PRO::moPAT::PINII TERM에서 SB-UBI 프로모터에 결합하도록 dCAS9-REP 단백질을 가이드하도록 설계되면, 경계를 넘어 서열이 통합된 임의의 사건은 비알라포스에 민감할 것이다. T-DNA를 오직 통합하는 형질전환 사건은 moPAT를 발현하고 비알라포스에 저항적일 것이다. (TETR 또는 ESR과 반대로) 리프레서에 융합된 dCAS9 단백질을 사용하는 것의 이점은 T-DNA 내의 임의의 프로모터에 이 리프레서를 표적화하는 능력이다. TETR 및 ESR은 동족 오퍼레이터 결합 서열로 제한된다. 대안적으로, 리프레서 도메인에 융합된 합성 징크-핑거 뉴클레아제는 상기 기재된 바대로 gRNA 및 dCAS9~REP 대신에 사용될 수 있다(Urritia et al., 2003, Genome Biol. 4:231).
박테리아 및 고세균은 짧은 RNA를 이용하여 외래 핵산의 분해를 유도하는, 규칙적인 간격을 두고 분포하는 짧은 회문구조 반복 서열(CRISPR)/CRISPR 연결 (Cas) 시스템이라고 하는 적응 면역 방어를 진화시켰다(2007년 3월 1일 공개된 WO2007/025097호). 박테리아로부터의 II형 CRISPR/Cas 시스템은 crRNA 및 tracrRNA를 사용하여 Cas 엔도뉴클레아제를 이의 DNA 표적으로 지시한다. crRNA(CRISPR RNA)는 이중 가닥 DNA 표적의 한 가닥에 상보성인 영역 및 Cas 엔도뉴클레아제가 DNA 표적을 절단하도록 지시하는 RNA 듀플렉스를 형성하는 tracrRNA(트랜스-활성화 CRISPR RNA)와 염기 쌍을 포함한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "가이드 뉴클레오타이드"는 2개의 RNA 분자, 가변 표적화 도메인을 포함하는 crRNA(CRISPR RNA) 및 tracrRNA의 합성 융합체에 관한 것이다. 일 양태에서, 가이드 뉴클레오타이드는 12개 내지 30개 뉴클레오타이드 서열의 가변 표적화 도메인 및 Cas 엔도뉴클레아제와 상호작용할 수 있는 RNA 단편을 포함한다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "가이드 폴리뉴클레오타이드"는 Cas 엔도뉴클레아제와 복합체를 형성할 수 있고, Cas 엔도뉴클레아제가 DNA 표적 부위를 인식하고 선택적으로 절단할 수 있게 하는 폴리뉴클레오타이드 서열에 관한 것이다. 가이드 폴리뉴클레오타이드는 단일 분자 또는 이중 분자일 수 있다. 가이드 폴리뉴클레오타이드 서열은 RNA 서열, DNA 서열, 또는 이들의 조합(RNA-DNA 조합 서열)일 수 있다. 선택적으로, 가이드 폴리뉴클레오타이드는 적어도 하나의 뉴클레오타이드, 포스포디에스테르 결합 또는 연결 변형, 예컨대 비제한적인 예로서 고정 핵산(LNA), 5-메틸 dC, 2,6-디아미노퓨린, 2'-플루오로 A, 2'-플루오로 U, 2'-O-메틸 RNA, 포스포로티오에이트 결합, 콜레스테롤 분자에 대한 연결, 폴리에틸렌 글리콜 분자에 대한 연결, 스페이서 18(헥사에틸렌 글리콜 사슬) 분자에 대한 연결, 또는 고리화를 초래하는 5'에서 3'으로의 공유 연결을 포함할 수 있다. 단독으로 리보핵산을 포함하는 가이드 폴리뉴클레오타이드는 "가이드 뉴클레오타이드"라고도 지칭된다.
가이드 폴리뉴클레오타이드는 표적 DNA의 뉴클레오타이드 서열에 상보성인 제1 뉴클레오타이드 서열 도메인(가변 표적화 도메인 또는 VT 도메인으로 지칭됨) 및 Cas 엔도뉴클레아제 폴리펩타이드와 상호작용하는 제2 뉴클레오타이드 서열 도메인(Cas 엔도뉴클레아제 인식 도메인 또는 CER 도메인으로 지칭됨)을 포함하는 이중 분자(듀플렉스 가이드 폴리뉴클레오타이드라고도 지칭됨)일 수 있다. 이중 분자 가이드 폴리뉴클레오타이드의 CER 도메인은 상보성 영역을 따라 혼성화된 2개의 별개의 분자를 포함한다. 2개의 별개의 분자는 RNA, DNA, 및/또는 RNA-DNA- 조합 서열일 수 있다. 일 양태에서, CER 도메인에 연결된 VT 도메인을 포함하는 듀플렉스 가이드 폴리뉴클레오타이드의 제1 분자는 "crDNA"(연속된 DNA 뉴클레오타이드 스트레치로 구성되는 경우) 또는 "crRNA"(연속된 RNA 뉴클레오타이드 스트레치로 구성되는 경우), 또는 "crDNA-RNA"(DNA 뉴클레오타이드와 RNA 뉴클레오타이드의 조합으로 구성되는 경우)로 지칭된다. cr뉴클레오타이드는 박테리아 및 고세균에서 자연 발생하는 cRNA의 단편을 포함할 수 있다. 일 양태에서, 박테리아 및 고세균류에 자연 발생하고 본원에 개시된 cr뉴클레오타이드에 존재하는 cRNA의 단편의 크기는 2개, 3개, 4개, 5개, 6개, 7개, 8개, 9개, 10개, 11개, 12개, 13개, 14개, 15개, 16개, 17개, 18개, 19개, 20개 이상의 뉴클레오타이드 범위일 수 있지만, 이들로 제한되지는 않는다.
일 양태에서, CER 도메인을 포함하는 듀플렉스 가이드 폴리뉴클레오타이드의 제2 분자는 "tracrRNA"(연속된 RNA 뉴클레오타이드 스트레치로 구성되는 경우) 또는 "tracrDNA"(연속된 DNA 뉴클레오타이드 스트레치로 구성되는 경우) 또는 "tracrDNA-RNA"(DNA 뉴클레오타이드와 RNA 뉴클레오타이드의 조합으로 구성되는 경우)로 지칭된다. 일 양태에서, RNA Cas9 엔도뉴클레아제 복합체를 가이드하는 RNA는 듀플렉스 crRNA-tracrRNA를 포함하는 듀플렉스화된 RNA이다.
또한, 가이드 폴리뉴클레오타이드는 표적 DNA의 뉴클레오타이드 서열에 상보성인 제1 뉴클레오타이드 서열 도메인(가변 표적화 도메인 또는 VT 도메인으로 지칭됨) 및 Cas 엔도뉴클레아제 폴리펩타이드와 상호작용하는 제2 뉴클레오타이드 도메인(Cas 엔도뉴클레아제 인식 도메인 또는 CER 도메인으로 지칭됨)을 포함하는 단일 분자일 수 있다. "도메인"은 RNA, DNA, 및/또는 RNA-DNA- 조합 서열일 수 있는 연속된 뉴클레오타이드 스트레치를 의미한다. 단일 가이드 폴리뉴클레오타이드의 VT 도메인 및/또는 CER 도메인은 RNA 서열, DNA 서열, 또는 RNA-DNA-조합 서열을 포함할 수 있다. 일 양태에서, 단일 가이드 폴리뉴클레오타이드는 (CER 도메인을 포함하는) tracr뉴클레오타이드에 연결된 (CER 도메인에 연결된 VT 도메인을 포함하는) cr뉴클레오타이드를 포함하며, 이러한 연결은 RNA 서열, DNA 서열, 또는 RNA-DNA 조합 서열을 포함하는 뉴클레오타이드 서열이다. cr뉴클레오타이드 및 tracr뉴클레오타이드로부터의 서열들로 구성되는 단일 가이드 폴리뉴클레오타이드는 (연속된 RNA 뉴클레오타이드 스트레치로 구성되는 경우) "단일 가이드 뉴클레오타이드" 또는 (연속된 DNA 뉴클레오타이드 스트레치로 구성되는 경우) "단일 가이드 DNA" 또는 (RNA 뉴클레오타이드와 DNA 뉴클레오타이드의 조합으로 구성되는 경우) "단일 가이드 뉴클레오타이드-DNA"로 지칭될 수 있다. 본 발명의 일 양태에서, 단일 가이드 뉴클레오타이드는 II형 Cas 엔도뉴클레아제와 복합체를 형성할 수 있는 II형 CRISPR/Cas 시스템의 cRNA 또는 cRNA 단편 및 tracrRNA 또는 tracrRNA 단편을 포함하고, 여기서 가이드 뉴클레오타이드 Cas 엔도뉴클레아제 복합체는 Cas 엔도뉴클레아제를 식물 게놈 표적 부위로 지시하여 Cas 엔도뉴클레아제가 게놈 표적 부위에 이중 가닥 절단을 도입하게 할 수 있다. 듀플렉스 가이드 폴리뉴클레오타이드에 비해 단일 가이드 폴리뉴클레오타이드를 사용하는 일 양태는 단일 가이드 폴리뉴클레오타이드를 발현시키기 위해 하나의 발현 카세트만 제조될 필요가 있다는 것이다.
용어 "가변 표적화 도메인" 또는 "VT 도메인"은 본원에서 상호교환적으로 사용되며, 이중 가닥 DNA 표적 부위의 한 가닥(뉴클레오타이드 서열)에 상보성인 뉴클레오타이드 서열을 포함한다. 제1 뉴클레오타이드 서열 도메인(VT 도메인)과 표적 서열 간의 상보성 백분율은 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 63%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71 %, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%일 수 있다. 가변 표적화 도메인은 적어도 12개, 13개, 14개, 15개, 16개, 17개, 18개, 19개, 20개, 21개, 22개, 23개, 24개, 25개, 26개, 27개, 28개, 29개 또는 30개의 뉴클레오타이드 길이일 수 있다. 일 양태에서, 가변 표적화 도메인은 연속된 12개 내지 30개의 뉴클레오타이드 스트레치를 포함한다. 가변 표적화 도메인은 DNA 서열, RNA 서열, 변형된 DNA 서열, 변형된 RNA 서열, 또는 이들의 임의의 조합으로 구성될 수 있다.
가이드 폴리뉴클레오타이드의 "Cas 엔도뉴클레아제 인식 도메인" 또는 "CER 도메인"이란 용어는 본원에서 상호교환적으로 사용되며, Cas 엔도뉴클레아제 폴리펩타이드와 상호작용하는 뉴클레오타이드 서열(예컨대, 가이드 폴리뉴클레오타이드의 제2 뉴클레오타이드 서열 도메인)을 포함한다. CER 도메인은 DNA 서열, RNA 서열, 변형된 DNA 서열, 변형된 RNA 서열(예를 들어, 본원에 기술된 변형 참조), 또는 이들의 임의의 조합으로 구성될 수 있다.
단일 가이드 폴리뉴클레오타이드의 cr뉴클레오타이드와 tracr뉴클레오타이드를 연결하는 뉴클레오타이드 서열은 RNA 서열, DNA 서열, 또는 RNA-DNA 조합 서열을 포함할 수 있다. 일 양태에서, 단일 가이드 폴리뉴클레오타이드의 cr뉴클레오타이드와 tracr뉴클레오타이드를 연결하는 뉴클레오타이드 서열은 적어도 3개, 4개, 5개, 6개, 7개, 8개, 9개, 10개, 11개, 12개, 13개, 14개, 15개, 16개, 17개, 18개, 19개, 20개, 21개, 22개, 23개, 24개, 25개, 26개, 27개, 28개, 29개, 30개, 31개, 32개, 33개, 34개, 35개, 36개, 37개, 38개, 39개, 40개, 41개, 42개, 43개, 44개, 45개, 46개, 47개, 48개, 49개, 50개, 51개, 52개, 53개, 54개, 55개, 56개, 57개, 58개, 59개, 60개, 61개, 62개, 63개, 64개, 65개, 66개, 67개, 68개, 69개, 70개, 71개, 72개, 73개, 74개, 75개, 76개, 77개, 78개, 78개, 79개, 80개, 81개, 82개, 83개, 84개, 85개, 86개, 87개, 88개, 89개, 90개, 91개, 92개, 93개, 94개, 95개, 96개, 97개, 98개, 99개 또는 100개의 뉴클레오타이드 길이일 수 있다. 다른 양태에서, 단일 가이드 폴리뉴클레오타이드의 cr뉴클레오타이드와 tracr뉴클레오타이드를 연결하는 뉴클레오타이드 서열은 테트라루프 서열, 예컨대 비제한적인 예로서 GAAA 테트라루프 서열을 포함할 수 있다.
가이드 폴리뉴클레오타이드, VT 도메인 및/또는 CER 도메인의 뉴클레오타이드 서열 변형은 5' 캡, 3' 폴리아데닐화 테일, 리보스위치 서열, 안정성 조절 서열, dsRNA 듀플렉스를 형성하는 서열, 가이드 폴리뉴클레오타이드를 세포내 위치에 표적화하는 변형 또는 서열, 추적을 제공하는 변형 또는 서열, 단백질을 위한 결합 부위를 제공하는 변형 또는 서열, 잠김 핵산(LNA), 5-메틸 dC 뉴클레오타이드, 2,6-디아미노퓨린 뉴클레오타이드, 2'-플루오로 A 뉴클레오타이드, 2'-플루오로 U 뉴클레오타이드; 2'-O-메틸 RNA 뉴클레오타이드, 포스포로티오에이트 결합, 콜레스테롤 분자에 대한 연결, 폴리에틸렌 글리콜 분자에 대한 연결, 스페이서 18 분자에 대한 연결, 5'에서 3'으로의 공유 연결, 또는 임의의 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택될 수 있지만, 이들로 제한되지는 않는다. 이러한 변형은 적어도 하나의 추가적인 유익한 특징을 가져올 수 있고, 추가적인 유익한 특징은 변형 또는 조절된 안정성, 세포내 표적화, 추적, 형광 표지, 단백질 또는 단백질 복합체에 대한 결합 부위, 상보성 표적 서열에 대한 변형된 결합 친화도, 세포 분해에 대한 변형된 저항성 및 증가된 세포 투과성의 군으로부터 선택된다.
일 양태에서, 가이드 뉴클레오타이드 및 Cas 엔도뉴클레아제는 Cas 엔도뉴클레아제가 DNA 표적 부위에 이중 가닥 절단을 도입할 수 있게 하는 복합체를 형성할 수 있다.
본 발명의 일 양태에서, 가변 표적화 도메인은 12개, 13개, 14개, 15개, 16개, 17개, 18개, 19개, 20개, 21개, 22개, 23개, 24개, 25개, 26개, 27개, 28개, 29개 또는 30개의 뉴클레오타이드 길이이다.
본 발명의 일 양태에서, 가이드 뉴클레오타이드는 II형 Cas 엔도뉴클레아제와 복합체를 형성할 수 있는 II형 CRISPR/Cas 시스템의 cRNA(또는 cRNA 단편) 및 tracrRNA(또는 tracrRNA 단편)을 포함하고, 여기서 가이드 뉴클레오타이드 Cas 엔도뉴클레아제 복합체는 Cas 엔도뉴클레아제를 식물 게놈 표적 부위로 지시하여 Cas 엔도뉴클레아제가 게놈 표적 부위로 이중 가닥 절단을 도입할 수 있게 한다. 가이드 뉴클레오타이드는 당업계에 알려진 임의의 방법, 예컨대 비제한적인 예로서 유전자총 또는 국소 처리법을 이용해 직접적으로 식물 또는 식물 세포에 도입될 수 있다.
일 양태에서, 가이드 뉴클레오타이드는 식물 세포에서 가이드 뉴클레오타이드를 전사할 수 있는 식물 특이적 프로모터에 작동 가능하게 연결되는 해당 가이드 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 도입함으로써 간접적으로 도입될 수 있다. 용어 "해당 가이드 DNA"는 RNA 분자와 동일하지만 RNA 분자의 각각의 "U"에 대해 "T"로 치환된 DNA 분자를 포함한다.
일 양태에서, 가이드 뉴클레오타이드는 유전자총을 통해, 또는 식물 U6 중합효소 III 프로모터에 작동 가능하게 연결되는 해당 가이드 DNA를 포함하는 재조합 DNA 작제물의 아그로박테리움 형질전환을 위한 개시된 방법을 이용하여 도입된다.
일 양태에서, RNA Cas9 엔도뉴클레아제 복합체를 가이드하는 RNA는 듀플렉스 crRNA-tracrRNA를 포함하는 듀플렉스화된 RNA이다. 듀플렉스화된 crRNA-tracrRNA에 비해 가이드 뉴클레오타이드를 사용하는 한 가지 장점은 융합된 가이드 뉴클레오타이드를 발현시키기 위해 발현 카세트만 제조될 필요가 있다는 것이다.
용어 "표적 부위", "표적 서열", "표적 DNA", "표적 유전자위", "게놈 표적 부위", "게놈 표적 서열", 및 "게놈 표적 유전자위"는 본원에서 상호교화적으로 사용되며, Cas 엔도뉴클레아제에 의해 식물 세포 게놈에서 이중 가닥 절단이 유도되는 식물 세포의 게놈(엽록체 및 미토콘드리아의 DNA를 포함)에서의 폴리뉴클레오타이드 서열을 지칭한다. 표적 부위는 식물 게놈 내의 내인성 부위일 수 있거나, 대안적으로 표적 부위가 식물에 이종성이어서 게놈에서 자연 발생하지 않을 수 있거나, 표적 부위가 자연 발생하는 경우에 비해 이종성 게놈 위치에서 확인될 수 있다.
본원에 사용된 바대로, 용어 "내인성 표적 서열" 및 "자연적 표적 서열"은 식물의 게놈에 내인성이거나 자연적이고 식물의 게놈에서의 표적 서열의 내인성 또는 자연적 위치에 있는 표적 서열을 지칭하기 위해 본원에서 상호교환적으로 사용된다. 일 양태에서, 표적 부위는 LIG3-4 엔도뉴클레아제(미국 특허 출원 공보 제2009/0133152호) 또는 MS26++ 메가뉴클레아제(미국 특허 출원 공보 제2014/0020131호)와 같은 이중 가닥 절단 유도제에 의해 특이적으로 인식되고/되거나 결합되는 DNA 인식 부위 또는 표적 부위와 유사할 수 있다.
"인공 표적 부위” 또는 "인공 표적 서열"은 본원에서 상호교환적으로 사용되며, 식물의 게놈에 도입된 표적 서열을 지칭한다. 이러한 인공 표적 서열은 식물의 게놈에서 내인성 또는 자연적 표적 서열과 서열이 동일할 수 있지만, 식물의 게놈에서 상이한 위치(즉, 비내인성 또는 비자연적 위치)에 위치할 수 있다.
"변경된 표적 부위”, "변경된 표적 서열", "변형된 표적 부위" 및 "변형된 표적 서열"은 본원에서 상호교환적으로 사용되며, 변경되지 않은 표적 서열과 비교하여 적어도 하나의 변경을 포함하는 본원에 개시된 표적 서열을 지칭한다. 이러한 "변경"은 예를 들어 (i) 적어도 하나의 뉴클레오타이드의 대체, (ii) 적어도 하나의 뉴클레오타이드의 결실, (iii) 적어도 하나의 뉴클레오타이드의 삽입, 또는 (iv) (i) 내지 (iii)의 임의의 조합을 포함한다.
일 양태에서, 개시된 방법은 식물에서 표적 유전자의 유전자 억제에 유용한 폴리뉴클레오타이드를 식물로 도입하도록 사용될 수 있다. 특정 유전자의 활성의 감소(유전자 침묵 또는 유전자 억제로도 알려짐)는 식물에서의 유전자 조작의 여러 양태에 바람직하다. 비제한적인 예로서 안티센스 기법(예를 들어, 문헌[Sheehy et al. (1988) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85:8805-8809]; 및 미국 특허 제5,107,065호; 제5,453,566호; 및 제5,759,829호 참조); 동시억제(예를 들어, 문헌[Taylor (1997) Plant Cell 9:1245; Jorgensen (1990) Trends Biotech. 8(12):340-344; Flavell (1994) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:3490-3496; Finnegan et al. (1994) Bio/Technology 12: 883-888; 및 Neuhuber et al. (1994) Mol. Gen. Genet. 244:230-241]); RNA 간섭(문헌[Napoli et al. (1990) Plant Cell 2:279-289; U.S. Pat. No. 5,034,323; Sharp (1999) Genes Dev. 13:139-141; Zamore et al. (2000) Cell 101:25-33; Javier (2003) Nature 425:257-263; 및 Montgomery et al. (1998) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:15502-15507]), 바이러스 유도 유전자 침묵(문헌[Burton, et al. (2000) Plant Cell 12:691-705; 및 Baulcombe (1999) Curr. Op. Plant Bio. 2:109-113]); 표적-RNA 특이적 리보자임(문헌[Haseloff et al. (1988) Nature 334: 585-591]); 헤어핀 구조(문헌[Smith et al. (2000) Nature 407:319-320]; WO 99/53050호; WO 02/00904호; 및 WO 98/53083호); 리보자임(문헌[Steinecke et al. (1992) EMBO J. 11:1525]; 미국 특허 제4,987,071호; 및 문헌[Perriman et al. (1993) Antisense Res. Dev. 3:253]), 올리고 뉴클레오타이드 매개 표적화 변형(예를 들어, WO 03/076574호 및 WO 99/25853호); Zn-핑거 표적화 분자(예를 들어, WO 01/52620호; WO 03/048345호; 및 WO 00/42219호); 인공 마이크로 RNA(US8106180; 문헌[Schwab et al. (2006) Plant Cell 18:1121-1133]); 및 당업자에게 알려진 다른 방법 또는 상기 방법의 조합을 포함하는 유전자 침묵에 대한 많은 기법은 당업자에게 잘 알려져 있다.
일 양태에서, 개시된 방법은 식물로의 뉴클레오타이드 서열의 표적화된 통합에 유용한 폴리뉴클레오타이드를 식물로 도입하도록 사용될 수 있다. 예를 들어, 개시된 방법은 표적 부위를 포함하는 식물을 형질전환시키기 위해 사용된 비동일한 재조합 부위에 의해 측접된 관심 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 T-DNA 발현 카세트를 도입하도록 사용될 수 있다. 일 양태에서, 표적 부위는 적어도 T-DNA 발현 카세트에서의 것에 해당하는 비동일한 재조합 부위의 세트를 함유한다. 재조합 부위에 의해 측접된 뉴클레오타이드 서열의 교환은 재조합효소에 의해 영향을 받는다. 따라서, 개시된 방법은 뉴클레오타이드 서열의 표적화된 통합을 위해 T-DNA 발현 카세트의 도입에 사용될 수 있고, 여기서 T-DNA 발현 카세트는 비동일한 재조합 부위에서 재조합을 인식하고 실행하는 재조합효소에 의해 인식된 비동일한 재조합 부위에 의해 측접된다. 따라서, 개시된 방법 및 조성물은 비동일한 재조합 부위를 함유하는 식물의 발육의 속도 및 효율을 개선하도록 사용될 수 있다.
따라서, 개시된 방법은 형질전환된 식물로의 외인성 뉴클레오타이드의 방향성 표적화된 통합을 위한 방법을 추가로 포함할 수 있다. 일 양태에서, 개시된 방법은 표적 식물 게놈으로 이전에 도입된 대응하는 재조합 부위로 원하는 유전자 및 뉴클레오타이드 서열의 방향성 표적화를 수월하게 하는 유전자 표적화 시스템에서의 신규의 재조합 부위를 이용한다.
일 양태에서, 2개의 비동일한 재조합 부위에 의해 측접된 뉴클레오타이드 서열은 표적 유기체의 게놈으로부터 유래된 외식편의 하나 이상의 세포로 도입되어 관심 뉴클레오타이드 서열의 삽입을 위한 표적 부위를 확립한다. 안정한 식물 또는 배양된 조직이 확립되면 표적 부위를 측접시키는 것과 같은 대응하는 재조합 부위에 의해 측접된 제2 작제물 또는 관심 뉴클레오타이드 서열은 재조합효소 단백질의 존재하에 안정하게 형질전환된 식물 또는 조직으로 도입된다. 이 과정은 표적 부위의 비동일한 재조합 부위와 T-DNA 발현 카세트 간에 뉴클레오타이드 서열을 교환시킨다.
이러한 방식으로 제조된 형질전환된 식물이 다수의 표적 부위; 즉 비동일한 재조합 부위의 세트를 포함할 수 있다고 인식된다. 이러한 방식으로, 형질전환된 식물에서의 표적 부위의 다수의 조작이 이용 가능하다. 형질전환된 식물에서의 표적 부위란 형질전환된 식물의 게놈으로 삽입되고 비동일한 재조합 부위를 포함하는 DNA 서열을 의미하고자 한다.
개시된 방법에 사용하기 위한 재조합 부위의 예는 당업계에 알려져 있고, FRT 부위(예를 들어, 문헌[Schlake and Bode (1994) Biochemistry 33: 12746-12751; Huang et al. (1991) Nucleic Acids Research 19: 443-448; Paul D. Sadowski (1995) In Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology vol. 51, pp. 53-91; Michael M. Cox (1989) In Mobile DNA, Berg and Howe (eds) American Society of Microbiology, Washington D. C., pp. 116-670; Dixon et al. (1995) 18: 449-458; Umlauf and Cox (1988) The EMBO Journal 7: 1845-1852; Buchholz et al. (1996) Nucleic Acids Research 24: 3118- 3119; Kilby et al. (1993) Trends Genet. 9: 413-421: Rossant and Geagy (1995) Nat. Med. 1: 592-594; Albert et al. (1995) The Plant J. 7: 649-659: Bayley et al. (1992) Plant Mol. Biol. 18: 353-361; Odell et al. (1990) Mol. Gen. Genet. 223: 369-378; 및 Dale and Ow (1991) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88: 10558-105620; 이들 모두 본원에 참고로 포함됨] 참조)); Lox 부위(문헌[Albert et al. (1995) Plant J. 7: 649-659; Qui et al. (1994) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91: 1706-1710; Stuurman et al. (1996) Plant Mol. Biol. 32: 901-913; Odell et al. (1990) Mol. Gen. Gevet. 223: 369-378; Dale et al. (1990) Gene 91: 79-85; 및 Bayley et al. (1992) Plant Mol. Biol. 18: 353-361])를 포함한다. 사카로마이세스 세레비시아에의 대부분의 자연 발생 균주에서 발견되는 2 마이크론 플라스미드는 2개의 역위된 반복서열 간에 DNA의 역위를 용이하게 하는 부위 특이적 재조합효소를 암호화한다. 이 역위는 플라스미드 카피수 증폭에서 중추적인 역할을 한다.
FLP 단백질이라 지정된 단백질은 부위 특이적 재조합 사건을 촉매한다. 최소 재조합 부위(FRT)가 한정되고, 비대칭 8-bp 스페이서를 둘러싼 2개의 역위된 13-염기 쌍(bp) 반복서열을 함유한다. FLP 단백질은 반복서열 및 스페이서의 연접부에서 그 부위를 절단하고, 3'포스페이트를 통해 DNA에 공유 연결된다. FLP와 같은 부위 특이적 재조합효소는 특정 표적 서열에서 DNA를 절단하고 재결찰하여 2개의 동일한 부위 사이에 정확하게 한정된 재조합을 생성시킨다. 그 시스템은 작용하기 위해 재조합 부위 및 재조합효소를 필요로 한다. 보조 인자가 필요하지 않다. 따라서, 전체 시스템은 식물 세포로 삽입되고 이 세포에서 작용할 수 있다. 효모 FLP/FRT 부위 특이적 재조합 시스템은 식물에서 작용하는 것으로 나타났다. 현재까지, 그 시스템은 원치 않는 DNA의 절제에 사용되었다. 문헌[Lyznik et at. (1993) Nucleic Acids Res. 21: 969-975]을 참조한다. 그에 반해서, 본 발명은 식물 게놈에서의 뉴클레오타이드 서열의 교환, 표적화, 배열, 삽입 및 발현 조절에 비동일한 FRT를 이용한다.
일 양태에서, 게놈에 통합된 표적 부위를 함유하는, 관심 형질전환된 유기체, 예컨대 식물로부터의 외식편이 필요하다. 표적 부위는 비동일한 재조합 부위에 의해 측접됨을 특징으로 한다. 형질전환된 유기체의 표적 부위에 함유된 부위에 대응하는 비동일한 재조합 부위에 의해 측접된 뉴클레오타이드 서열을 함유하는 표적화 카세트가 추가로 필요하다. 비동일한 재조합 부위를 인식하고 부위 특이적 재조합을 촉매하는 재조합효소가 필요하다.
재조합효소가 당업계에서 알려진 임의의 방식에 의해 제공될 수 있다고 인식된다. 즉, 이것은 유기체에서 재조합효소를 발현할 수 있는 발현 카세트로 유기체를 형질전환시킴으로써, 일시적 발현에 의해, 또는 재조합효소 또는 재조합효소 단백질에 메신저 RNA(mRNA)를 제공함으로써 유기체 또는 식물 세포에서 제공될 수 있다.
"비동일한 재조합 부위"란 측접하는 재조합 부위가 서열에서 동일하지 않고 재조합하지 않거나, 그 부위들 간의 재조합이 최소일 것이라고 의도된다. 즉, 하나의 측접하는 재조합 부위는 제2 재조합 부위가 돌연변이된 FRT 부위일 수 있는 FRT 부위일 수 있다. 본 발명의 방법에 사용된 비동일한 재조합 부위는 2개의 측접하는 재조합 부위 간의 재조합 및 이것 내에 함유된 뉴클레오타이드 서열의 절제를 방지하거나 크게 억제한다. 따라서, FRT 및 돌연변이체 FRT 부위, FRT 및 lox 부위, lox 및 돌연변이체 lox 부위, 및 당업계에 알려진 다른 재조합 부위를 포함하는 임의의 적합한 비동일한 재조합 부위가 본 발명에서 사용될 수 있다고 인식된다.
적합한 비동일한 재조합 부위는, 활성 재조합효소의 존재하에, 있다 하더라도 식물 게놈으로의 뉴클레오타이드 서열의 배열을 표적화하는 재조합으로 매개된 교환보다 상당히 더 낮은 효율로, 2개의 비동일한 재조합 부위 간의 서열의 절제가 생긴다는 것을 암시한다. 따라서, 본 발명에 사용하기에 적합한 비동일한 부위는 그 부위들 간의 재조합의 효율이 낮은, 예를 들어 효율이 약 30% 미만 내지 약 50%, 바람직하게는 약 10% 미만 내지 약 30%, 더 바람직하게는 약 5% 미만 내지 약 10%인 부위를 포함한다.
상기 기술된 바대로, 표적화 카세트에서의 재조합 부위는 형질전환된 식물의 표적 부위에서의 것에 대응한다. 즉, 형질전환된 식물의 표적 부위가 FRT 및 돌연변이체 FRT의 측접하는 비동일한 재조합 부위를 함유하면, 표적화 카세트는 동일한 FRT 및 돌연변이체 FRT 비동일한 재조합 부위를 함유할 것이다.
또한, 개시된 방법에 사용된 재조합효소가 형질전환된 식물의 표적 부위에서의 재조합 부위 및 표적화 카세트에 따라 달라진다고 인식된다. 즉, FRT 부위가 사용되면, FLP 재조합효소가 필요할 것이다. 동일한 방식으로, lox 부위가 사용되는 경우, Cre 재조합효소가 필요하다. 비동일한 재조합 부위가 FRT 및 lox 부위 둘 다를 포함하면, FLP 및 Cre 재조합효소 둘 다는 식물 세포에 필요할 것이다.
FLP 재조합효소는 DNA 복제 동안 S. 세레비시아에의 2 마이크론 플라스미드의 카피수의 증폭에 관련된 부위 특이적 반응을 촉매하는 단백질이다. FLP 단백질이 클로닝되고 발현되었다. 예를 들어, 문헌[Cox (1993) Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 80: 4223-4227]을 참조한다. 본 발명에 사용하기 위한 FLP 재조합효소는 사카로마이세스 속으로부터 유래된 것일 수 있다. 관심 식물에서 최적 발현을 위해 식물 선호 코돈을 사용하여 재조합효소를 사용하는 것이 바람직할 수 있다. 예를 들어, 발명의 명칭이 "Novel Nucleic Acid Sequence Encoding FLP Recombinase"인 1997년 11월 18일에 출원된 미국 출원 제08/972,258호(본원에 참고로 포함됨)를 참조한다.
박테리오파지 재조합효소 Cre는 2개의 lox 부위 간의 부위 특이적 재조합을 촉매한다. Cre 재조합효소는 당업계에 알려져 있다. 예를 들어, 문헌[Guo et al. (1997) Nature 389: 40-46; Abremski et al. (1984) J. Biol. Chem. 259: 1509-1514; Chen et al. (1996) Somat. Cell Mol. Genet. 22: 477-488; 및 Shaikh et al. (1977) J. Biol. Chem. 272: 5695-5702]을 참조한다. 이들 모두 본원에 참고로 포함된다. 이러한 Cre 서열은 식물 선호 코돈을 사용하여 또한 합성될 수 있다.
적절한 경우, 식물 게놈에서 삽입되는 뉴클레오타이드 서열은 형질전환된 식물에서 발현의 증가에 최적화될 수 있다. 포유류, 효모, 또는 박테리아 유전자가 본 발명에 사용되는 경우, 이들은 개선된 발현을 위해 식물 선호 코돈을 사용하여 합성될 수 있다. 외떡잎식물에서의 발현에 대해 외떡잎식물 선호 코돈을 사용하여 쌍떡잎식물 유전자가 또한 합성될 수 있다고 인식된다. 식물 선호 유전자를 합성하기 위한 방법은 당업계에서 이용 가능하다. 예를 들어, 본원에 참고로 포함된 미국 특허 제5,380,831호, 제5,436,391호 및 문헌[Murray et al. (1989) Nucleic Acids Res. 17: 477-498]을 참조한다. 식물 선호 코돈은 관심 식물에서 발현된 단백질에서 더 자주 사용된 코돈으로부터 결정될 수 있다. 외떡잎식물 또는 쌍떡잎식물 선호 서열, 및 특정 식물 종에 대한 식물 선호 서열이 작제될 수 있다고 인식된다. 예를 들어, 본원에 참고로 포함된 EPA 0359472호; EPA 0385962호; WO 91/16432호; 문헌[Perlak et al. (1991) Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 88: 3324-3328; 및 Murray et al. (1989) Nucleic Acids Research, 17: 477-498]; 미국 특허 제5,380,831호; 미국 특허 제5,436,391호; 등을 참조한다. 유전자 서열의 모든 또는 임의의 부분이 최적화되거나 합성일 수 있다고 추가로 인식된다. 즉, 완전히 최적화된 또는 부분적으로 최적화된 서열이 또한 사용될 수 있다.
추가의 서열 변형은 세포 숙주에서 유전자 발현을 향상시키는 것으로 알려져 있고, 본 발명에 사용될 수 있다. 이들은 가짜 폴리아데닐화 신호를 암호화하는 서열, 엑손-인트론 스플라이스 부위 신호, 전이인자 유사 반복서열, 및 유전자 발현에 유해할 수 있는 다른 이러한 잘 규명된 서열의 제거를 포함한다. 서열의 G-C 함량은 숙주 세포에서 발현되는 알려진 유전자를 참조하여 계산되는, 주어진 세포 숙주에 대해 평균인 수준으로 조정될 수 있다. 가능한 경우, 서열은 예측된 헤어핀 2차 RNA 구조를 피하도록 변형된다.
본 발명은 또한 신규의 FLP 재조합 표적 부위(FRT)를 포함한다. FRT는 하기와 같이 여덟(8)개의 염기 스페이서에 의해 분리된 2가지의 13 염기 쌍 반복서열을 포함하는 최소 서열로 확인되었다: 5'-GAAGTTCCTATTC [TCTAGAAA] GTATAGGAACTTC3', 여기서 괄호 내의 뉴클레오타이드는 스페이서 영역을 나타낸다. 2가지의 13- 염기 반복서열이 8개의 뉴클레오타이드에 의해 분리되는 한, 스페이서 영역에서의 뉴클레오타이드는 뉴클레오타이드의 조합에 의해 대체될 수 있다. 스페이서의 실제 뉴클레오타이드 서열이 중요하지 않지만, 본 발명의 실행에 있어서 스페이스 영역에서의 뉴클레오타이드의 일부 치환이 다른 것보다 더 양호하게 작용할 수 있다고 나타난다. 가닥 교환 동안 DNA-DNA 쌍 짓기에 8개의 염기 쌍 스페이서가 관여된다. 영역의 비대칭은 재조합 사건에서의 부위 정렬의 방향을 결정하는데, 이 사건은 후속하여 역위 또는 절제로 이어질 것이다. 상기 표시된 바대로, 대부분의 스페이서는 기능 소실 없이 돌연변이될 수 있다. 예를 들어, 본원에 참고로 포함된 문헌[Schlake and Bode (1994) Biochemistry 33: 12746-12751]을 참조한다.
신규의 FRT 돌연변이체 부위는 개시된 방법의 실행에 사용될 수 있다. 이러한 돌연변이체 부위는 PCR 기반 돌연변이유발에 의해 작제될 수 있다. 돌연변이체 FRT 부위가 알려져 있지만(WO1999/025821호의 서열 번호 2, 3, 4 및 5 참조), 본 발명의 실행에 다른 돌연변이체 FRT 부위가 사용될 수 있다고 인식된다. 본 발명은 특정 FRT 또는 재조합 부위를 사용하지 않고, 오히려 비동일한 재조합 부위 또는 FRT 부위는 식물 게놈에서 뉴클레오타이드 서열의 표적화된 삽입 및 발현에 사용될 수 있다. 따라서, 다른 돌연변이체 FRT 부위가 본 발명에 따라 작제되고 사용될 수 있다.
상기 기술된 바대로, 비동일한 재조합 부위를 갖는 표적 부위를 함유하는 게놈 DNA를 재조합효소의 존재하에 대응하는 비동일한 재조합 부위를 갖는 T-DNA 발현 카세트를 함유하는 벡터와 함께 놓는 것은 재조합을 야기한다. 측접하는 재조합 부위 사이에 위치한 T-DNA 발현 카세트의 뉴클레오타이드 서열은 측접하는 재조합 부위 사이에 위치한 표적 부위의 뉴클레오타이드 서열과 교환된다. 이러한 방식으로, 관심 뉴클레오타이드 서열은 숙주의 게놈으로 정확히 혼입될 수 있다.
본 발명의 많은 변형이 실행될 수 있다고 인식된다. 예를 들어, 다수의 비동일한 재조합 부위를 갖는 표적 부위가 작제될 수 있다. 따라서, 다수의 유전자 또는 뉴클레오타이드 서열은 식물 게놈에서의 정확한 위치에 적층되거나 순서화될 수 있다. 마찬가지로, 표적 부위가 게놈 내에 확립되면, 추가의 재조합 부위가 T-DNA 발현 카세트의 뉴클레오타이드 서열 내의 이러한 부위의 혼입 및 표적 서열로의 이 부위의 이동에 의해 도입될 수 있다. 따라서, 표적 부위가 확립되면, 후속하여 부위를 추가하거나 재조합을 통해 부위를 변경할 수 있다.
다른 변형은 유기체에서 표적 부위와 작동 가능하게 연결된 프로모터 또는 전사 개시 영역을 제공하는 것을 포함한다. 바람직하게는, 프로모터는 제1 재조합 부위에 5'일 것이다. 유기체를 암호화 영역을 포함하는 T-DNA 발현 카세트로 형질전환함으로써, 표적 부위로의 T-DNA 발현 카세트의 통합 시 암호화 영역의 발현이 생길 것이다. 이 양태는 암호화 서열로서 선택 가능한 마커 서열을 제공함으로써 형질전환된 세포, 특히 식물 세포를 선택하는 방법을 제공한다.
본 시스템의 다른 이점은 상기 기재된 바와 같은 T-DNA 발현 카세트를 사용하고 단순한 통합 패턴을 갖는 유기체를 선택함으로써 유기체에서 전이유전자 또는 운반된 DNA의 통합의 복잡함을 감소시키는 능력을 포함한다. 동일한 방식으로, 게놈 내의 선호 부위는 여러 형질전환 사건을 비교함으로써 확인될 수 있다. 게놈 내의 선호 부위는 필수 서열의 발현을 파괴하지 않고 전이유전자 서열의 적절한 발현을 제공하는 것을 포함한다.
개시된 방법은 또한 게놈 내의 하나의 위치에서의 다수의 발현 카세트를 조합하기 위한 수단을 제공한다. 재조합 부위는 게놈 내의 표적 부위에서 추가되거나 결실될 수 있다.
그 시스템의 3개의 성분이 함께 있게 하기 위해 당업계에 알려진 임의의 수단이 본 발명에 사용될 수 있다. 예를 들어, 식물은 게놈에서의 표적 부위를 보유하도록 안정하게 형질전환될 수 있다. 재조합효소는 일시적으로 발현되거나 제공될 수 있다. 대안적으로, 재조합효소를 발현할 수 있는 뉴클레오타이드 서열은 식물의 게놈으로 안정하게 통합될 수 있다. 대응하는 표적 부위 및 재조합효소의 존재하에, 대응하는 비동일한 재조합 부위에 의해 측접된 T-DNA 발현 카세트는 형질전환된 식물의 게놈으로 도입된다.
대안적으로, 그 시스템의 성분은 형질전환된 식물을 유성 교배함으로써 함께 놓일 수 있다. 이 양태에서, 게놈에서 통합된 표적 부위를 함유하는 부모 1인 형질전환된 식물은, 식물 1에서의 것에 대응하는 측접하는 비동일한 재조합 부위를 함유하는 T-DNA 발현 카세트로 유전자 형질전환된 부모 2인, 제2 식물과 유성 교배될 수 있다. 식물 1 또는 식물 2는 이의 게놈 내에 재조합효소를 발현하는 뉴클레오타이드 서열을 함유한다. 재조합효소는 항시적 또는 유도성 프로모터의 제어하에 있을 수 있다. 이러한 방식으로, 재조합효소의 발현 및 후속하는 재조합 부위에서의 활성이 제어될 수 있다.
개시된 방법은 특정 염색체 부위로 운반된 뉴클레오타이드 서열의 통합을 표적화하는 데 유용하다. 뉴클레오타이드 서열은 임의의 관심 뉴클레오타이드 서열을 암호화할 수 있다. 특정 관심 유전자는 숙주 세포 및/또는 유기체에 용이하게 분석 가능한 기능적 특징을 제공하는 것, 예컨대 마커 유전자, 및 수혜 세포의 표현형 등을 변경하는 다른 유전자를 포함한다. 따라서, 식물 성장, 높이, 병해에 대한 감수성, 곤충, 영양가 등에 영향을 미치는 유전자가 본 발명에 사용될 수 있다. 뉴클레오타이드 서열은 또한 유전자 발현을 끄거나 변형시키는 '안티센스' 서열을 암호화할 수 있다.
뉴클레오타이드 서열이 기능적 발현 단위 또는 T-DNA 발현 카세트에 사용될 수 있다고 인식된다. 기능적 발현 단위 또는 T-DNA 발현 카세트란 기능적 프로모터, 및 대부분의 경우에 종결 영역을 갖는 관심 뉴클레오타이드 서열을 의도한다. 본 발명의 실행 내에 기능적 발현 단위를 달성하기 위한 다양한 방식이 있다. 본 발명의 일 양태에서, 관심 핵산은 기능적 발현 단위로서 게놈으로 운반되거나 삽입된다.
대안적으로, 뉴클레오타이드 서열은 프로모터 영역에 3'인 게놈 내의 부위로 삽입될 수 있다. 이 후자의 경우에, 프로모터 영역에 3'인 암호화 서열의 삽입은 통합시 기능적 발현 단위가 달성되게 되는 것이다. T-DNA 발현 카세트는 관심 펩타이드를 암호화하는 핵산에 작동 가능하게 연결된 전사 개시 영역 또는 프로모터를 포함할 것이다. 이러한 발현 카세트는 조절 영역의 전사 조절하에 있는 관심 유전자 또는 유전자들의 삽입을 위해 복수의 제한 부위가 제공된다.
실험
실시예 1: 플라스미드
실시예에 언급된 표시된 성분을 포함하는 플라스미드의 설명에 대해 표 7을 참조한다. 플라스미드 명칭에 뒤따른 "+"는 표시된 성분을 함유하는 T-DNA 및 T-DNA 왼쪽 경계(LB)를 넘어 위치한 추가의 표시된 성분을 포함한다. 당해 기술 분야에 공지된 바와 같이, 추가의 성분은 대안적으로 T-DNA 오른쪽 경계(RB)를 넘어 위치할 수 있다.
Figure pct00011
Figure pct00012
실시예 2: 배양 배지
실시예에 언급된 형질전환, 선택 및 재분화에 대한 배지 형성의 설명에 대해 표 8, 표 9 및 표 10을 참조한다.
Figure pct00013
Figure pct00014
Figure pct00015
대두 형질전환, 조직 배양 및 재분화에 사용된 다양한 배지의 조성을 표 10에 요약하였다. 이 표에서, 배지 M1이 형질전환의 출발 물질인 경우, 이는 현탁 배양의 개시에 사용된다. 배지 M2 및 M3는 상기 열거된 전체 범위의 외식편의 아그로박테리움 형질전환에 유용한 전형적인 공동배양 배지를 나타낸다. 배지 M4는 (적절한 선별제의 존재하에) 선택에 유용하고, M5는 체세포배 성숙에 사용되고, 배지 M6은 T0 묘목을 제조하기 위해 발아에 사용된다.
Figure pct00016
Figure pct00017
실시예 3: 유전자총
염색체-1에서 UBI PRO:FRT1:NPTII::PINII TERM + FRT87로 이루어진 예비 통합된 부위 특이적 통합 표적 부위(Chrom-1 표적 부위)를 함유하는 (US8445763호에 개시된) Pioneer 동계번식체 PH184C를 사용한다. 유전자총 이용 전에, 10-12 DAP(수분 후 일자)에 미숙배를 Pioneer 동계번식체 PH184C의 이삭으로부터 단리시키고, 배반 세포를 원형질분리시키기 위해 3시간 동안 605J 배양 배지와 16% 수크로스에 배치하였다.
각각의 유전자총에 대해 전형적으로 4개의 플라스미드를 사용한다:
1) 재조합효소 매개 카세트 교환에 대한 FRT 측접된 공여자 카세트를 함유하는 공여자 플라스미드(100 ng/㎕), 예를 들어 FRT1:PMI:: PINII TERM + UBI1ZM PRO::DS-RED2::PINII TERM + FRT87을 함유하는 플라스미드(PHP0004);
2) 발현 카세트 UBI1ZM PRO::FLPm::PINII TERM을 함유하는 플라스미드(PHP5096)(2.5 ng/㎕);
3) 발현 카세트 ZM-PLTP PRO::ZM-ODP2::OS-T28 TERM + FMV & PCSV 인핸서를 함유하는 플라스미드(PHP89030)(10 ng/㎕); 및
4) 발현 카세트 ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2::IN2-1 TERM을 함유하는 플라스미드(PHP89179)(5 ng/㎕).
DNA를 0.6 ㎛ 금 입자에 부착하기 위해, 총 40 ㎕에 대해 저결합 원심분리 관(Sorenson Bioscience 39640T)에서 10 ㎕의 각각의 플라스미드를 함께 첨가함으로써 4개의 플라스미드를 혼합한다. 이 현탁액에, 50 ㎕의 0.6 ㎛ 금 입자(30 ㎍/㎕) 및 1.0 ㎕의 Transit 20/20(카탈로그 번호 MIR5404, Mirus Bio LLC)을 첨가하고, 현탁액을 10분 동안 회전 진탕기에 배치한다. 현탁액을 10,000 RPM(약 9400 x g)에서 원심분리하고, 상청액을 버린다. 금 입자를 120 ㎕의 100% 에탄올에 재현탁시키고, 짧게 저전력에서 음파처리하고, 10 ㎕를 각각의 운반 디스크로 피펫팅한다. 이후, 운반 디스크를 공기 건조시켜 모든 남은 에탄올을 제거한다. 200 PSI 파열 디스크를 사용하여 Mercury 28 인치에서 Biolistics PDF-1000을 사용하여 유전자총 이용을 수행한다. 유전자총 이용 후에, 12.5 g/ℓ의 만노스 및 5 g/ℓ의 말토스를 함유하고 수크로스를 함유하지 않도록 변형된 605J 배지에서 미숙배를 선택한다. 선택 10주 내지 12주 후에, 묘목을 재분화하고, qPCR을 사용하여 분석한다. SSI 성분(공여자 DNA(PHP0004) + UBI::FLP(PHP5096))과 함께 PLTP::ODP2(PHP89030) 및 PLTP::WUS2(PHP89179)의 동시전달이 Chrom-1 표적 부위로의 공여자 단편의 부위 특이적 통합의 높은 빈도(즉, 유전자총 이용된 미숙배의 수에 비해 4% 내지 7%의 비율로)를 생성한다고 예상된다.
실시예 4: 옥수수의 아그로박테리움 매개 형질전환
A. 아그로박테리움 마스터 플레이트의 제조.
바이너리 공여자 벡터를 보유하는 아그로박테리움 투메파시엔스를 -80℃ 동결된 분액으로부터 고체 12R 배지에 획선도말하고, 마스터 플레이트를 만들기 위해 2일 내지 3일 동안 암소에서 28℃에서 배양하였다.
B. 고체 배지에서의 아그로박테리움의 성장.
아그로박테리움의 단일 콜로니 또는 다중 콜로니를 마스터 플레이트로부터 선별하고, 810K 배지를 함유하는 제2 플레이트에 획선도말하고, 암소에서 밤새 28℃에서 항온처리하였다.
아그로박테리움 감염 배지(700A; 5 ㎖) 및 100 mM 3'-5'-디메톡시-4'-하이드록시아세토페논(아세토시린곤; 5 ㎕)을 후드에서 14 ㎖ 원뿔 관에 첨가한다. 제2 플레이트로부터의 아그로박테리움의 약 3개 완전 루프를 관에서 현탁시키고, 관을 이후 와류시켜 균등한 현탁액을 만들었다. 현탁액(1 ㎖)을 분광광도계 관으로 옮기고, 현탁액의 광학 밀도(550 nm)를 약 0.35 내지 1.0의 판독까지 조정하였다. 아그로박테리움 농도는 대략 0.5 내지 2.0 x 109 cfu/㎖이었다. 최종 아그로박테리움 현탁액을 2 ㎖ 미세원심분리 관에 분취하고, 각각은 약 1 ㎖의 현탁액을 함유한다. 이후, 현탁액을 가능한 빨리 사용하였다.
C. 액체 배지에서의 아그로박테리움의 성장.
대안적으로, 아그로박테리움은 액체 배지에서 성장함으로써 형질전환에 준비될 수 있다. 감염 하루 전에, 125 ㎖ 플라스크는 30 ㎖의 557A 배지(10.5 g/ℓ의 이염기성 인산칼륨, 4.5 g/ℓ의 일염기성 무수 인산칼륨, 1 g/ℓ의 황산암모늄, 0.5 g/ℓ의 시트르산나트륨 탈수물, 10 g/ℓ의 수크로스, 1 mM 황산마그네슘) 및 30 ㎕의 스펙티노마이신(50 mg/㎖) 및 30 ㎕의 아세토시린곤(20 mg/㎖)으로 준비되었다. 제2 플레이트로부터의 1/2 루프의 아그로박테리움을 플라스크로 현탁시키고, 200 rpm으로 설정된 오비탈 진탕기에 배치하고, 28℃에서 밤새 항온처리하였다. 아그로박테리움 배양물을 5000 rpm에서 10분 동안 원심분리하였다. 상청액을 제거하고, 아세토시린곤 용액을 갖는 아그로박테리움 감염 배지(700A)를 첨가하였다. 박테리아를 와류에 의해 재현탁시키고, 아그로박테리움 현탁액의 광학 밀도(550 nm)는 약 0.35 내지 2.0의 판독으로 조정되었다.
D. 옥수수 형질전환.
옥수수(제아 메이즈 L.) 품종 이삭을 20%(v/v) 표백제(5.25% 차아염소산나트륨)와 1방울의 Tween 20 중에 15분 내지 20분 동안 표면 멸균한 후, 무균수로 3회 세척하였다. 미숙배(IE)를 이삭으로부터 단리시키고, 아세토시린곤 용액을 갖는 2 ㎖의 아그로박테리움 감염 배지(700A)에 배치하였다. 배아의 최적 크기는 동계번식체에 기초하여 변하지만, WUS2 및 ODP2에 의한 형질전환의 경우 넓은 크기 범위의 미숙배 크기가 사용될 수 있었다. 아그로박테리움 감염 배지(810K)를 빼내고, 1 ㎖의 아그로박테리움 현탁액을 배아에 첨가하고, 관을 5초 내지 10초 동안 와류시켰다. 원심분리 관을 후드에서 5분 동안 정치되게 하였다. 아그로박테리움 및 배아의 현탁액을 710I(또는 562V) 동시배양 배지에 부었다(표 8 참조). 관에 남은 임의의 배아를 무균 스패튤라를 사용하여 플레이트로 옮겼다. 아그로박테리움 현탁액을 빼내고, 배아를 배지 아래로 축 측에 배치하였다. 플레이트를 1일 내지 3일 동시배양 동안 암소에서 21℃에서 항온처리하였다.
배아를 선택 없이 휴면 배지(605T 배지)로 옮겼다. 3일 내지 7일 후에, 배아를 선별제가 보충된 성숙 배지(289Q 배지)로 옮겼다.
실시예 5: 형질 발현 카세트 T-DNA를 오직 함유하는 옥수수 형질전환 사건의 회수를 위한 아그로박테리아 혼합물
하기 실험은 형질 발현 카세트를 함유하는 플라스미드와 함께 WUS2를 함유하는 플라스미드의 전달이 형질 T-DNA를 오직 함유하고 벡터(플라스미드) 골격을 함유하지 않는 형질전환 T0 식물의 회수를 개선한다는 것을 입증한다.
옥수수 Non-Stiff-Stalk 동계번식체 HC69의 미숙배를 2개의 "형질"(ZS-GREEN 및 ZM-HRA) 발현 카세트를 갖는 T-DNA인 PHP86491을 함유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-(본원에 그 전문이 참고로 포함된 US 특허 제8,334,429호 참조)(Agro1)로 형질전환시켰다(표 7). 이 아그로박테리움(Agro1)을 미숙배를 감염시키기 위해 단독으로 사용하거나(대조군 처리), WUS 발현 카세트(PHP87598, PHP88156, PHP88157 또는 PHP88158, 표 7 참조)를 함유하는 다른 아그로박테리움(Agro2)과의 혼합물의 일부로서 사용하였다. 처리(Trt) 1 내지 4에 대해, 2가지의 아그로박테리움을 95% 형질 함유 PHP86491 플라스미드(Agro1) 대 5% WUS 함유 플라스미드(Agro2)(PHP87598, PHP88156, PHP88157 또는 PHP88158, 표 7 참조)의 비율로 혼합하였다. 하기 표 11에 기재된 것처럼, 형질전환에 형질 T-DNA(PHP86491) 플라스미드(Agro1)를 함유하는 아그로박테리움만을 사용할 때, T-DNA의 단일 카피를 갖고 플라스미드 골격(T-DNA 경계 밖의 서열)을 갖지 않는 T0 식물을 회수하는 것의 빈도는 낮았다(Trt C = 1.8%). 그러나, WUS 발현 카세트(PHP87598, PHP88156, PHP88157 또는 PHP88158, 표 7 참조)를 갖는 T-DNA를 함유하는 제2 아그로박테리움(Agro2)이 낮은 역가에서 Agro1과 혼합될 때, WUS 함유 T-DNA(PHP87598, PHP88156, PHP88157 또는 PHP88158, 표 7 참조) 또는 플라스미드 골격의 통합 없이 형질 T-DNA(PHP86491 - ZS-GREEN + ZM-HRA)의 단일 카피만을 함유하는 형질전환 T0 식물의 회수는 실질적으로 개선된 빈도(표 11에서 Trt 1 내지 4에 대해 6.4% 내지 16.2%)로 관찰되었다. PHP87598인 Agro2에서의 T-DNA가 CRE 발현을 유도하는 열 충격 프로모터와 함께 WUS 발현을 유도하는 ZM-PLTP 프로모터에 5'인 3개의 바이러스 인핸서 요소(ENH), 항시적으로 발현된 안토시아닌 발현 카세트(NOS PRO::CRC::SB-GKAF TERM) 및 모든 3개의 발현 카세트를 측접시키는 loxP 부위를 함유하는 Trt1에 대해, 형질 T-DNA의 단일 카피 및 무 플라스미드 골격의 통합의 빈도는 6.5%이었다. WUS를 유도하는 (삼중으로(PHP88156에서 3xEME), 단일 카피로서(PHP88157에서 EME) 또는 EME 없이(PHP88158에서 EME-) PLTP 프로모터 TATA 박스 근처에 배치된 옥수수 유래 인핸서 요소(EME)의 존재 하 또는 부재 하에) 3xENH:PLTP 프로모터를 갖는 WUS 발현 카세트 및 항시적으로 발현된 안토시아닌 발현 카세트를 모두 함유하는 PHP88156, PHP88157 및 PHP88158에 대해, 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도는 6.4%(PHP88156), 16.2%(PHP88157) 및 12.1%(PHP88158)이었다. 비형질전환체(재분화된 비형질전환 T0 식물)는 Agro2가 PHP88157을 함유할 때 4%이고 Agro2가 PHP88158을 함유할 때 1%이었다. 3X ENH은 NOS PRO::CRC::SB-GKAF TERM 발현 카세트에 효과를 미치고, ENH 및 NOS PRO::CRC::SB-GKAF TERM 발현 카세트를 함유하는 T-DNA가 통합될 때, 배아는 색상이 진한 적색이고, 묘목을 생성하지 못했다. 처리 2 내지 4(표 11)는 낮은 역가(형질-T-DNA를 함유하는 Agro1에 비해 5%)에서 WUS 발현 카세트를 함유하는 제2 아그로박테리움의 혼합이 WUS 발현 카세트의 절제로의 형질전환 과정을 추적관찰할 필요 없이 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 회수를 향상시키기 위한 효과적인 대안을 제공한다는 것을 나타냈다.
Figure pct00018
미국 특허 제8,907,160호에 개시되고 본원에 그 전문이 참고로 포함된 옥수수 Stiff-Stalk 동계번식체 PH1V69의 미숙배는 PHP86491을 함유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-(Agro1)로 형질전환되었다(표 7). 이 아그로박테리움(Agro1)을 미숙배를 감염시키기 위해 단독으로(대조군 처리) 사용하거나, WUS 발현 카세트(PHP87598 또는 PHP88156 또는 PHP88157 또는 PHP88157)(95% Agro1 내지 5% Agro2)를 함유하는 다른 아그로박테리움(Agro2)의 혼합물의 일부로서 사용하였다.
대조군 처리(Agro1 단독)에서, 비형질전환체(재분화된 비형질전환 T0 식물)가 회수되지 않고, 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T0 식물이 회수되지 않았다. 그에 반해서, PHP87598을 함유하는 제2 아그로박테리움(Agro2)(표 7)이 Agro1과 혼합되고, 혼합물이 형질전환에 사용될 때, 여전히 비형질전환체가 회수되지 않았고, 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도는 16.5%이었다. PHP87078(표 7)이 Agro2에서 PHP87598 대신에 치환될 때, 재분화된 T0 식물에서 비형질전환체가 관찰되지 않았고, 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도는 7.1%이었다. 이 빈도는 고품질 T0 식물(외인성 서열이 통합되지 않은 형질에 대한 단일 카피(Agro2로부터의 임의의 T-DNA 서열 또는 플라스미드 골격이 없음))을 회수하기 위한 WUS-함유 발현 카세트의 통합 없이 형태형성 유전자 발현 카세트(예를 들어, 3xENH:PLTP::WUS2)를 사용하려는 능력에서 주요 개선을 나타낸다.
옥수수 Stiff-Stalk 동계번식체 PH1V69의 미숙배는 플라스미드 PHP86491을 함유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-로 형질전환되었다(표 7). 이 아그로박테리움(Agro1)을 WUS 발현 카세트를 함유하는 플라스미드 PHP87598을 함유하는 다른 아그로박테리움(Agro2)(표 7)과의 혼합물의 일부로서 사용하였다. 50:50 또는 90:10 중 하나인 2가지 상이한 비율의 Agro1:Agro2가 시험되었다. 50:50 혼합물이 형질전환에 사용될 때, 생성된 T0 식물에서 비형질전환체가 관찰되지 않았고, 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도는 8.2%이었다. 90:10 혼합물이 형질전환에 사용될 때, 생성된 T0 식물에서 비형질전환체가 관찰되지 않았고, 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도는 26%이었다. 이 결과는 형질전환 혼합에서의 Agro1 및 Agro2의 상대 농도가 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도에 영향을 미친다는 것을 입증하였다.
4개의 상이한 열대 옥수수 동계번식체로부터의 미숙배는 수확되고, PHP81561(ZS-YELLOW + NPTII) 또는 PHP86491(ZS-GREEN 및 ZM-HRA)을 사용하여 2가지 "형질" 발현 카세트 중 하나로 형질전환되었다. PH2KD1, PH44MH, PH4BAH 및 PH28SV인 모든 4개의 동계번식체에 대해, (각각 NPTII 또는 HRA 유전자에 대한) G-418 선택 또는 이마자피르 선택에 의한 형질전환 비율은 실질적으로 0%이었다. 그러나, (PHP88158, 표 7 참조)을 함유하는 제2 아그로박테리움이 형질-함유 Agro1(PHP81561을 함유, 표 7 참조)에 비해 10%의 역가에서 첨가되고, G-418 선택은 체세포배 성숙 및 발아에 걸쳐 사용되고, T-DNA의 단일 카피를 오직 갖고 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않는 회수된 T0 식물의 빈도는 출발 배아의 수에 비해 PH2KD1에 대해 30%이고, PH44MH에 대해 38%이고, PH4BAH에 대해 43%이고, PH28SV에 대해 3.2%이었다. PHP88158을 함유하는 제2 아그로박테리움이 (PHP86491을 함유하는) ZS-GREEN 및 ZM-HRA-함유 Agro1에 비해 10%의 역가로 첨가되고, 0.1 mg/ℓ의 이마자피르 선택이 체세포배 성숙 및 발아에 걸쳐 사용될 때, T-DNA의 단일 카피를 오직 갖고 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않는 회수된 T0 식물의 빈도는 출발 배아의 수에 비해 PH2KD1에 대해 15%이고, PH44MH에 대해 18%이고, PH4BAH에 대해 9.6%이고, PH28SV에 대해 0%이었다. 이 결과는 Agro2의 T-DNA 내의 WUS-발현 카세트의 사용 및 형질-함유 Agro1(90%)에 비해 10%에서의 Agro2의 혼합이 형질-T-DNA를 통합하기 위한 효과적인 방법을 야기하여, T-DNA의 단일 카피를 오직 갖고 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않는 회수된 T0 식물을 극히 효율적인 빈도로 생성한다는 것을 입증하였다.
실시예 6: 염색체 DNA에서 통합된 WUS2 발현 카세트를 함유하지 않는 단일 카피 T0 옥수수 식물의 형질전환 및 선택을 자극하기 위한 형질 함유 T-DNA 경계 밖의 WUS2 발현 카세트의 사용
이 실험을 위해, 3개의 플라스미드 설계의 세트가 시험되었다. 모든 3개의 플라스미드는 동일한 T-DNA(RB + LOXP + SI-UBI3 PRO::ZS-GREEN1::PINII TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::SB-PEPC1 TERM + LB)를 함유하지만, 왼쪽 경계 넘어서의 WUS2 또는 WUS2/ODP2 발현 카세트가 달랐다. 구체적으로, PHP86295은 왼쪽 경계 바로 밖의 2개의 발현 카세트, ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2::IN2-1 TERM + ZM-PLTP PRO::ZM-ODP2::OS-T28 TERM을 함유하고(표 7 참조), PHP86296은 왼쪽 경계 바로 밖의 단일 발현 카세트, ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2::IN2-1 TERM을 함유하고, PHP86297은 왼쪽 경계 바로 밖의 단일 발현 카세트, ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2~T2A~ZM-ODP2::OS-T28 TERM을 함유하였다. Pioneer Stiff-Stalk 동계번식체 PH1V69에 대해, 이들 각각의 T-DNA에 의한 아그로박테리움 매개 형질전환, 및 체세포배 성숙 및 재분화 동안 0.05 내지 0.1 mg/ℓ의 이마자피르에 대한 선택 후, qPCR에 의해 T0 식물을 분석하였다. qPCR 분석에 기초하여, PHP86295의 사용은, T-DNA 내의 형질 유전자에 대해 단일 카피이고 플라스미드 골격 오염이 없으면서 통합된 WUS 및/또는 ODP2가 결여된 10.2%의 회수된 T0 식물을 생성하였으며, 이들 값은 각각 PHP86296 및 PHP86297에 대해 12.2% 및 12.3%이었다. 이 결과는 T-DNA 왼쪽 경계 밖의 WUS2 및/또는 ODP2 발현 카세트의 배치가 이들 형태형성 유전자 발현 카세트의 동반한 통합 없이 형질전환의 필요한 자극을 제공한다는 것을 입증하였다. 이 결과는 WUS 및/또는 ODP2가 "경계 넘어서의" 전달 후 일시적으로 발현되어 옥수수 형질전환을 자극한다는 것을 추가로 입증하였다. 그에 반해서, 동계번식체 HC69에서 이 동일한 벡터를 사용하는 것은 벡터(플라스미드) 골격이 없는 단일 카피 형질 T-DNA 사건의 회수를 증가시키지 않고, 이는 아마도 높은 정도의 번역초과(read-through)을 갖는 다중 카피 통합 사건을 생성하는 이 동계번식체의 경향으로 인한다.
실시예 7: T-DNA 및 형태형성적 유전자 발현 카세트 사이의 다수의 왼쪽 경계의 사용은 단일 카피 형질 T-DNA 통합 사건의 빈도를 증가시킨다
옥수수 동계번식체는 많은 형태학적 및 생리학적 특징이 서로 다르다. 이 가변성의 하나의 징후는 아그로박테리움 감염 및 동시배양 동안 T-DNA 전달 및 통합에 대한 상이한 동계번식체의 미숙배 배반의 감수성이다. 예를 들어, 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-가 Pioneer 동계번식체 HC69를 형질전환시키도록 사용될 때, 높은 빈도의 회수된 형질전환 T0 식물은 T-DNA의 다수의 카피를 함유하고, T-DNA 왼쪽 경계(LB)에서 번역초과를 겪어 벡터(플라스미드) 골격을 통합시킨다. 다수의 왼쪽 경계의 도입은 이 경향을 완화할 것이다. 예로서, 다수의 왼쪽 경계는 형질 함유 T-DNA와 측접하는 WUS2 발현 카세트 사이에 PHP86296으로 도입되어, 하기 구성을 생성시켰다: RB + LOXP + SI-UBI3 PRO::ZS-GREEN1::PINII TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::SB-PEPC1 TERM + LB + LB + LB + ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2::IN2-1 TERM. HC69를 형질전환시키기 위해 상기 다중-LB T-DNA 및 측접하는 WUS2 발현 카세트를 함유하는 LBA4404를 사용할 때, 실질적으로 더 높은 빈도의 회수된 T0 식물은 통합된 WUS2 발현 카세트를 갖지 않고 플라스미드 골격을 함유하지 않는 T-DNA에 대한 단일 카피일 것으로 예상된다.
실시예 8: 왼쪽 경계 서열의 돌연변이유발은 형질전환 사건의 회수의 빈도를 증가시킨다
옥수수 동계번식체는 많은 형태학적 및 생리학적 특징이 서로 다르다. 이 가변성의 하나의 징후는 아그로박테리움 감염 및 동시배양 동안 T-DNA 전달 및 통합에 대한 상이한 동계번식체의 미숙배 배반의 감수성이다. 예를 들어, 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-가 Pioneer 동계번식체 PH28SV를 형질전환시키도록 사용될 때, 배반에서의 매우 적은 세포는 측접하는 WUS2 발현 카세트와 같은 LB-측접 서열을 받고, 이에 따라 새로운 체세포배를 신속히 형성하도록 자극되지 않는다. LB 서열을 선택적으로 돌연변이시킴으로써, LB의 효율은 더 높은 빈도의 LB 번역초과를 허용하도록 변경될 수 있다. 형질전환에 사용될 때, 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않고 단일 카피 형질 유전자를 함유하는 신속히 형성하는 체세포배 및 생성된 T0 식물이 더 높은 빈도로 제조될 것으로 예상된다.
감염에 더 저항적인 품종의 아그로박테리움 동시배양은 형태형성 유전자의 발현에 대한 경계 넘어서의 전달이 비현실적이게 할 수 있다. 더 공격적인 아그로박테리움 균주, 예컨대 AGL1, EHA101, EHA105 또는 슈퍼병독성 Ti-플라스미드 pTiBo54를 보유하는 임의의 균주의 사용이 이의 잠재적인 단점을 해결하도록 사용될 수 있는 것으로 기대된다. 또한, 더 높은 카피수를 갖는 바이너리 벡터의 사용은 세포당 T-DNA 분자의 증가된 수를 전달하여 경계 넘어서의 번역초과 및 후속하는 형태형성 유전자 발현을 증폭시키도록 사용될 수 있었다.
실시예 9: 형질 T-DNA를 오직 함유하는 카놀라 형질전환 사건의 회수를 위한 플라스미드 혼합물
카놀라 종자는 표면 멸균되고, 살균된 1주령 식물을 제조하도록 1/2 농도 MS 배지에서 발아되었다. 배축은 10 ㎖의 20A 배지(표 9)에 배치되고, 2 mm 절편으로 다이싱되었다. 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-는 20A 배지에 현탁되고, 0.6 OD550로 조정되고, 10 내지 200 ㎕의 이 현탁액이 배축을 함유하는 각각의 플레이트에 첨가된다.
배축 절편은 2개의 "형질"(SPCN 및 ZS-YELLOW1 N1) 발현 카세트를 갖는 T-DNA인 PHP88193을 함유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-(Agro1)로 형질전환되었다(표 7). 이 아그로박테리움(Agro1)을 배축 절편을 감염시키도록 단독으로(대조군 처리) 사용하거나, HA-WUS 발현 카세트인 PHP90094(서열 번호 116)를 함유하는 다른 아그로박테리움(Agro2)과의 혼합물의 일부로 사용하였다(표 7). 혼합물은 95%의 Agro1 및 5%의 Agro2를 함유한다. 저광 및 21℃ 하에 20A 배지에서 아그로박테리움과의 동시배양(표 9) 후에, 배축 절편을 2주 동안 70A 배지(표 9), 추가 2주 동안 70B 배지(표 9)로 시작하여 선택 배지의 진행으로 옮기고, 이후 2주 동안 70C 배지(표 9)로 옮긴다. 계속된 발아 및 발근을 위해, 작은 싹을 pH 5.7로 조정된 1/2 농도 MS 염, 10 g/ℓ의 수크로스, 0.5 mg/ℓ의 IBA 및 5 g/ℓ의 TC 한천으로 이루어진 고체 배지로 옮긴다. 적절한 뿌리가 형성되면, 소식물체를 온실에서 토양으로 옮긴다.
Agro1 단독에 의한 대조군 처리에서, 스펙티노마이신에 대한 엄격한 선택으로 인해 비형질전환체(재분화된 비형질전환 T0 식물)가 회수되지 않고, 형질전환 T0 식물의 회수의 빈도가 낮고(즉, 1.5% 미만), 아그로박테리움 감염에서 T0 묘목의 회수의 기간이 전형적으로 3달 내지 4달이 걸리고, 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 벡터(플라스미드) 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도가 낮다고 예상된다. 그에 반해서, PHP90094를 함유하는 제2 아그로박테리움(Agro2)이 Agro1과 혼합되고, 그 혼합물이 형질전환에 사용될 때, i) 비형질전환체가 회수되지 않고, ii) 형질전환 T0 식물의 회수의 빈도가 증가하고, iii) 아그로박테리움 감염에서 T0 묘목의 회수의 기간이 실질적으로 감소하고, iv) 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 벡터(플라스미드) 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도가 실질적으로 증가한다고 예상된다.
실시예 10: WUS2 발현 카세트를 함유하지 않는 단일 카피 T0 카놀라 식물의 형질전환 및 선택을 자극하기 위한 형질 함유 T-DNA 경계 밖의 WUS2 발현 카세 트의 사용
T-DNA 오른쪽 및 왼쪽 경계 내에 있는 "형질" 발현 카세트 및 왼쪽 경계 바로 밖에 있는 WUS 발현 카세트를 갖는 단일 T-DNA를 함유하는 단일 아그로박테리움 균주를 사용하여 형질전환이 수행된다. 예를 들어, 하기 구성을 갖는 향상된-35S PRO::WUS 발현 카세트를 함유하는 플라스미드(PHP0001, 표 7 참조)가 사용될 수 있다: RB + AT-UBQ10 PRO::CTP::SPCN::UBQ14 TERM + GM-UBQ PRO::ZS-YELLOW N1::NOS TERM + LB + FMV ENH:PSCV ENH:MMV ENH:CAMV35S PRO::HA-WUS::OS-T28 TERM.
T-DNA가 SPCN 및 ZS-YELLOW N1 발현 카세트를 함유하고 WUS 발현 카세트를 함유하지 않는 PHP88193인 대조군 처리를 위해, 스펙티노마이신에 대한 엄격한 선택으로 인해 비형질전환체(재분화된 비형질전환 T0 식물)가 회수되지 않고, 형질전환 T0 식물의 회수의 빈도가 낮고(즉, 1.5% 미만), 아그로박테리움 감염에서 T0 묘목의 회수의 기간이 전형적으로 3달 내지 4달이 걸리고, 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하고 벡터(플라스미드) 골격을 함유하지 않는 T0 식물의 빈도가 낮다고 예상된다. 그에 반해서, 상기 기재된 향상된-35S PRO::WUS 발현 카세트가 T-DNA의 LB 바로 밖의 플라스미드에 추가될 때, 아그로박테리움 매개 형질전환 후, i) 비형질전환체가 회수되지 않고, ii) 형질전환 T0 식물의 회수의 빈도가 증가하고, iii) 아그로박테리움 감염에서 T0 묘목의 회수의 기간이 실질적으로 감소하고, iv) 통합된 WUS 또는 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않고 형질 T-DNA의 단일 카피를 오직 함유하는 T0 식물의 빈도가 실질적으로 증가한다고 예상된다.
실시예 11: 왼쪽 경계에 3'에 위치한 WUS 발현 카세트는 T-DNA 내에 성분을 함유하는 형질전환 대두 사건의 회수를 개선한다
이 실험을 위해, PVS1 복제 기원 및 단일 T-DNA를 함유하는 바이너리 벡터가 작제되었다. T-DNA 오른쪽 및 왼쪽 경계 내에 2개의 발현 카세트를 갖는 대조군 벡터(PHP80728)가 작제되었다. 제1 발현 카세트는 TAG-RFP의 발현을 유도하는 대두 UBQ 프로모터, 이어서 아라비돕시스 UBQ3 종결자로 이루어졌다. 제2 발현 카세트는 대두 제초제 저항성 ALS 유전자(HRA)의 발현을 유도하는 대두 SAMS 프로모터 및 대두 ALS 종결자로 이루어졌다.
T-DNA 내에 위치한 동일한 제초제 저항성 ALS 유전자 및 동일한 TAG-RFP 발현 카세트를 함유하는 제2 벡터(PHP81718)가 작제되었고, 왼쪽 경계 넘어 발현 카세트를 추가로 함유하였다: GM-EF1A PRO::AT-WUS::UBQ14 TERM. 이들 2개의 플라스미드는 비교를 위해 아그로박테리움 균주 AGL1로 도입되었다.
대조군 T-DNA 플라스미드(PHP80728) 또는 왼쪽 경계 넘어서의 WUS T-DNA 플라스미드(PHP81718)에 의한 Pioneer 대두 품종 93Y21의 미성숙 자엽의 형질전환 후에, 자엽을 2주 동안 배양하고, 선택적 제초제 10 ㎍/ℓ의 클로르설푸론으로 보충된 M5 성숙 배지로 옮긴 후 T0 묘목을 온실로 보냈다. T0 식물을 샘플링하고, ALS, TAG-RFP 및 WUS 발현 카세트의 존재에 대해 PCR 스크리닝하였다.
왼쪽 경계 넘어서의 WUS T-DNA 플라스미드(PHP81718)는 체세포 배형성의 효율을 크게 개선하여(도 1 참조), 배아 형성의 효율을 TAG-RFP 대조군(PHP80728)에서의 5% 미만의 중앙값으로부터 WUS 처리(PHP81718)에서의 25% 초과로 증가시켰다. 이것은 형질전환 T0 식물을 형성하도록 발아할 수 있는 형질전환 성숙 체세포배의 빈도의 증가로 직접적으로 표현된다.
TAG-RFP 대조군 벡터(PHP80728)를 사용한 형질전환은 T0 식물을 제조하지 않았다. 그에 비해, WUS 처리(PHP81718)는 약간의 T0 식물을 제조하였다. 6개의 T0 식물을 qPCR에 의해 분석하고, 4개의 T0 식물은 통합된 WUS가 결여되고 플라스미드 골격 오염을 갖지 않으면서 ALS 및 TAG-RFP 발현 카세트를 함유하였다. 이 결과는 WUS가 게놈으로 통합되지 않으면서 체세포배 형성을 자극하기 위해 높은 충분한 수준에서 통합된 T-DNA와 함께 "경계 넘어서의" 전달 후 일시적으로 발현될 수 있다는 것을 입증하였다. 이것은 오직 일시적으로 발현되고 결코 통합되지 않으므로 WUS 발현 카세트를 절제할 필요 없이 (형질 ALS 및 TAG-RFP를 보유하는) 형질전환 대두 사건의 신속한 제조를 위해 WUS를 사용하기 위한 효율적인 방법을 제공하였다.
실시예 12: WUS2 또는 RepA 발현 카세트를 함유하지 않는 단일 카피 T0 옥수수 식물의 형질전환 및 선택을 자극하기 위한 형질 함유 T-DNA 경계 밖의 WUS2 발현 카세트 및 밀 왜소 바이러스 RepA 발현 카세트 둘 다의 사용
이 실험을 위해, 2개의 플라스미드를 비교한다. 첫째는 하기 성분을 함유하는 T-DNA를 함유한다; RB + LOXP + SI-UBI3 PRO::ZS-GREEN1::PINII TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::SB-PEPC1 TERM + LB와 왼쪽 경계 바로 넘어서의 하나의 추가의 발현 카세트; ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2:: IN2-1 TERM(표 7에서 PHP86296 참조). 제2 플라스미드는 하기 성분을 함유하는 T-DNA를 함유한다; RB + LOXP + SI-UBI PRO::ZS-GREEN1::PINII TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::SB-PEPC1 TERM + LB와 왼쪽 경계 바로 넘어서의 2개의 추가의 발현 카세트; ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2:: IN2-1 TERM + ZM-PLTP PRO::WDV-RepA::OS-T28 TERM(표 7에서 PHP0002 참조)(WDV-RepA는 밀 왜소 바이러스 RepA이고, 본원에 그 전문이 참고로 포함된 US 특허 제6,284,947호 참조). Pioneer Stiff-Stalk 동계번식체 PH1V69에 대해, 이들 각각의 T-DNA에 의한 아그로박테리움 매개 형질전환 및 체세포배 성숙 및 재분화 동안 0.05 내지 0.1 mg/ℓ의 이마자피르에서의 선택 후, qPCR에 의해 T0 식물을 분석한다. PHP86296을 사용할 때, 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않는 T-DNA 내에 형질 유전자에 대한 단일 카피인 (출발 미숙배의 수에 대한) T0 식물의 회수의 빈도가 대략 10%일 것으로 예상된다. PHP0002가 아그로박테리움에 사용될 때, 형질전환 빈도가 대조군(PHP86296)보다 높고, 형질전환 체세포배의 성장이 가속되고, 통합된 WUS 및 RepA가 결여되고 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않으면서 T-DNA 내의 형질 유전자에 대한 단일 카피인 T0 식물의 회수의 빈도가 대조군(PHP86296) 처리에 비해 증가할 것으로 예상된다. T-DNA 왼쪽 경계 밖의 WUS2 및 RepA 발현 카세트의 배치가 이들 형태형성 유전자 발현 카세트의 동반한 통합 없이 형질전환의 개선된 자극을 제공할 것으로 예상된다.
대안적으로, RB + SI-UBI PRO::ZS-GREEN::PINII TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::SB-PEPC1 TERM + LB + ZM-PLTP PRO::WUS2~T2A~WDV-RepA::IN2-1 TERM을 포함하는 LB 밖에 단일 발현 카세트를 함유하는 T-DNA(PHP0005)는, 대조군 처리에 비해 형질전환 체세포배의 성장이 가속되면서, 그리고 통합된 WUS 및 RepA가 결여되고 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않으면서 T-DNA 내에 형질 유전자에 대한 단일 카피인 T0 식물의 회수의 빈도가 증가하면서, 대조군보다 더 높은 형질전환 빈도로 동등하게 효과적일 것으로 예상된다.
실시예 13: WUS2 또는 RepA 발현 카세트를 함유하지 않는 단일 카피 T0 옥수수 식물의 형질전환 및 선택을 자극하기 위한 형질 함유 T-DNA 경계 밖의 WUS2 발현 카세트 및 옥수수 PICKLE(PKL) 전사체를 표적화하는 amiRNA 발현 카세트의 사용
이 실험을 위해, 2개의 플라스미드를 비교한다. 제1 PHP86296은 하기 성분을 포함하는 T-DNA를 함유한다; RB + LOXP + SI-UBI3 PRO::ZS-GREEN1::PINII TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::SB-PEPC1 TERM + LB와 왼쪽 경계 바로 넘어서의 하나의 추가의 발현 카세트; ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2::IN2-1 TERM.
제2 플라스미드는 왼쪽 경계 밖에서 하나의 추가의 발현 카세트, ZM-PLTP PRO::PKLamiRNA::OS-T28 TERM을 갖는 변형된 PHP86296을 함유한다(표 7에서 PHP0003). PKLamiRNA 성분은 PKL 전사체를 탈안정화하여 분해를 야기하는 옥수수 PICKLE(PKL) 전사체에서의 짧은 서열을 표적화하는 인공 마이크로-RNA이다. Pioneer Stiff-Stalk 동계번식체 PH1V5T에 대해, 이들 각각의 T-DNA에 의한 아그로박테리움 매개 형질전환 및 체세포배 성숙 및 재분화 동안 0.05 내지 0.1 mg/ℓ의 이마자피르에서의 선택 후, qPCR에 의해 T0 식물을 분석한다. PHP86296의 사용이 T-DNA 내에 형질 유전자에 대한 단일 카피인 T0 식물이 회수되게 하고, (출발 미숙배의 수에 비해) 약 1%의 빈도로 플라스미드 골격을 갖지 않으면서 통합된 WUS 및 PKLamiRNA가 결여될 것으로 예상된다. PHP0003이 아그로박테리움에 사용될 때, 형질전환 빈도가 PHP86296보다 높고, 형질전환 체세포배의 성장이 가속되고, 통합된 WUS 및 RepA가 결여되고 플라스미드 골격을 갖지 않으면서 T-DNA 내의 형질 유전자에 대한 단일 카피인 T0 식물의 회수의 빈도가 PHP86296 처리에 비해 증가할 것으로 예상된다.
이들 2개의 플라스미드를 함유하는 아그로박테리움이 동계번식체 PH1V5T로부터의 옥수수 잎 조직을 형질전환시키고, 이어서 체세포배 성숙 및 재분화 동안 0.05 내지 0.1 mg/ℓ의 이마자피르에서 선택하도록 사용될 때, T0 식물은 qPCR에 의해 분석되었다. PHP86296의 사용이 형질전환 캘러스가 회수되게 하고, 2주 내지 3주 후에 체세포배가 (출발 미숙배의 수에 비해) 약 1%의 빈도로 형성될 것으로 예상된다. PHP0003이 아그로박테리움에 사용될 때, 형질전환 빈도가 PHP86296보다 높고, 체세포배가 (개재하는 캘러스 단계 없이) 잎 세포로부터 직접 신속히 형성되고, 통합된 WUS 및 PKLamiRNA가 결여되고 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않으면서 T-DNA 내의 형질 유전자에 대한 단일 카피인 T0 식물의 회수의 빈도가 PHP86296 처리에 비해 증가할 것으로 예상된다.
실시예 14: LB 바로 뒤로 리프레서 발현 카세트를 함유하지 않는 단일 카피 비알라포스 저항적 사건의 회수를 촉진하기 위한 T-DNA 내의 moPAT ~ DsRED의 발현을 유도하는 억제 프로모터와 함께, 형질 함유 T-DNA 경계 밖의 항시적으로 발현된 테트라사이클린 리프레서의 사용.
이 실험을 위해, 플라스미드 PHP38042(표 7 참조)는 하기 성분을 포함하는 T-DNA를 함유한다; RB + CAMV35S PRO:3xTET-OP:ADH1 INTRON1::MO-PAT~DS-RED EXPRESS::PINII TERM + LB + UBI1ZM PRO::TET REPRESSOR::PINII TERM.
Pioneer Stiff-Stalk 동계번식체 PH1V5T에 대해, 이 T-DNA에 의한 아그로박테리움 매개 형질전환, 및 체세포배 성숙 및 재분화 동안 3.0 mg/ℓ의 비알라포스에서의 선택 후, qPCR에 의해 T0 식물을 분석한다. PHP38042의 사용이 T-DNA 내에 형질 유전자에 대한 단일 카피인 T0 식물이 회수되게 하고, (출발 미숙배의 수에 비해) 약 3% 내지 5%의 빈도로 플라스미드 골격을 갖지 않는 TET REPRESSOR가 결여될 것이고, 통합된 TET REPRESSOR가 결여된 T0 식물은 제초제 저항성이고 DS-RED를 발현할 것으로 예상된다.
실시예 15: WUS2 또는 RepA 발현 카세트를 함유하지 않는 단일 카피 T0 옥수수 식물의 형질전환 및 선택을 자극하기 위한 형질 유전자 함유 T-DNA 경계 밖의 WUS2 발현 카세트 및 항시적으로 발현된 dCAS ~ 리프레서 (REP) 융합 발현 카세트 둘 다의 사용
이 실험을 위해, 2개의 플라스미드를 비교한다. 첫째는 하기 성분을 포함하는 T-DNA를 함유한다: RB + SI-UBI3 PRO::ZS-GREEN1::PINII TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::SB-PEPC1 TERM + LB(대조군 플라스미드). 제2 플라스미드는 T-DNA 내에 동일한 성분(RB + SI-UBI3 PRO::ZS-GREEN1::PINII TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::SB-PEPC1 TERM + LB)과 왼쪽 경계 바로 넘어서의 3개의 추가의 발현 카세트: i) ZM-U6 PRO::gRNA::ZM-U6 TERM을 함유하는 발현 카세트; ii) ZM-UBI PRO::dCAS9~REP::PINII TERM 발현 카세트; 및 iii) PLTP PRO::ZM-WUS2:: IN2-1 TERM 발현 카세트(시험 플라스미드)를 함유한다. 제1 발현 카세트 내의 gRNA는 dCAS9~REP를 SB-ALS PRO 서열에 표적화하여 HRA 발현을 전사로 침묵시키고 세포가 이마자피르에 민감하게 되도록 설계되었다.
Pioneer Stiff-Stalk 동계번식체 HC69에 대해, 대조군 플라스미드를 함유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-에 의한 아그로박테리움 매개 형질전환 후, 체세포배 성숙 및 재분화 동안 qPCR에 의해 T0 식물을 분석한다. 아그로박테리움에서의 대조군 플라스미드를 사용하여, 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않는 T-DNA 내의 형질 유전자에 대한 단일 카피인 (아그로박테리움 감염된 미숙배의 수에 대한) T0 식물의 회수의 빈도가 대략 5%일 것으로 예상된다. 시험 플라스미드가 아그로박테리움에 사용될 때, 형질전환 빈도가 대조군보다 높고, 형질전환 체세포배의 성장이 가속되고, 통합된 WUS 및 dCAS9~REP가 결여되고 벡터(플라스미드) 골격을 갖지 않으면서 T-DNA 내의 형질 유전자에 대한 단일 카피인 T0 식물의 회수의 빈도가 대조군 처리에 비해 증가할 것으로 예상된다. T-DNA 왼쪽 경계 밖의 dCAS9~REP 및 WUS2 발현 카세트의 배치가 이들 형태형성 유전자 발현 카세트의 동반한 통합 없이 형질전환의 개선된 자극을 제공할 것으로 예상된다.
대안적으로, 리프레서 도메인에 융합된 합성 징크-핑거 뉴클레아제는 상기 실시예에서 gRNA 및 dCAS9~REP 대신에 사용될 수 있다(Urritia et al., 2003, Genome Biol. 4:231).
실시예 16: 목화의 형질전환
털제거된 목화(고시피움 히르수툼) cv. Coker 310 및 312 종자를 30분 동안 40%(v/v; 80 ㎖의 표백제 및 120 ㎖의 물) 상업용 표백제 및 1방울의 Triton X-100을 사용하여 표면 멸균하고, 2분 간격으로 멸균수로 3회 세정하였다. 표백제 처리 후에 종자를 1분 동안 95% 에탄올로 세정하고, 멸균수로 3회 다시 세정하였다. 이후, 종자를 무균 페이퍼 타월에 놓아 종자를 블로팅하였다.
20개의 표면 멸균 종자는 28℃에서 피타트레이(phytatray)당 5개의 종자로 5.8로 pH 조정된 ½ 농도 MS 염(2.2 g/ℓ), ½ 농도 B5 비타민, 0.9 g/ℓ의 염화마그네슘 6수화물, 15 g/ℓ의 글루코스, 3.6 g/ℓ의 Phytagel(Sigma)을 함유하는 '목화 종자 배지'(CSM; (GH3210))에서 발아되고, 약 7일 내지 9일 동안 암소에서 항온처리되었다.
약 3일 후, 종피가 분열할 때, 유근이 발아하였다. 접힌 자엽을 노출시키기 위해 배지의 표면에서 모든 종자의 둥근 종단(합점)을 약하게 꼬집어서 무균 겸자를 사용하여 종피를 제거하고, 유근을 배지에 삽입하였다. 피타트레이를 28℃에서 다시 항온처리하여 발아를 완료하였다. 8일 후, 가위를 사용하여 묘목으로부터 배축 및 자엽 외식편을 절단하였다. 배축 및 자엽 외식편을 무균 페트리 플레이트에 배치하고, 스칼펠 블레이드를 사용하여 (배축에 대해) 0.9 cm 절편 및 (자엽에 대해) 0.5 sq. cm 절편으로 절단하였다. 이후, 아그로박테리움 처리를 위한 준비를 위해 절편들을 35 ㎖의 액체 동시배양 배지(MS 염, B5 비타민, 30 g/ℓ의 글루코스, 0.9 g/ℓ의 염화마그네슘 6수화물, 1.9 g/ℓ의 질산칼륨, 0.1 g/ℓ의 미오-이노시톨, pH 5.8)를 갖는 무균 100 x 25 mm(폭 x 깊이) 페트리 접시에 배치하였다.
이 실험에서, 플라스미드 PHP89484는 하기 성분을 갖는 T-DNA를 함유하였다: RB + AT-UBQ10 PRO::CTP::SPCN::UBQ14 TERM + GM-UBQ PRO::DS-RED2::UBQ3 TERM + LB + CAMV35S PRO::HA-WUS::OS-T28 TERM + FMC ENH::PCSV ENH::MMV ENH. WUS 발현 카세트가 존재하지 않는 대조군 플라스미드(PHP88193)는 하기 성분을 갖는 T-DNA를 함유하였다; RB + AT-UBQ10 PRO::CTP::SPCN::UBQ14 TERM + GM-UBQ PRO::ZS-YELLOW1 N1::NOS TERM + LB.
PHP89484를 함유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404는 810K 최소 배지와 100 ㎍/㎖의 스펙티노마이신 및 200 μM 아세토시린곤에서 제조되었다. 아그로박테리움 배양물을 600 nm에서의 0.6 내지 0.8의 OD에 도달할 때까지 밤새 28℃ 및 280 rpm에서 항온처리기 진탕기에서 성장시켰다. 박테리아 세포를 15분 동안 4000 rpm에서 원심분리에 의해 펠릿화하고, 0.6의 최종 OD600으로 700A 배지에 재현탁시켰다. 40 ㎖의 아그로박테리움 용액을 절단된 절편을 함유하는 각각의 페트리 접시에 첨가하고, 30분 동안 간헐적으로 진탕시키면서 항온처리하였다.
감염 후에, 대략 50개의 배축 절편 또는 50개의 자엽 외식편을 고체 710I 동시배양 배지를 갖는 페트리 접시에 배치하고, 무균 필터 페이퍼로 덮었다. 동시배양을 16시간 명기로 저광(5 μE) 하에 28℃에서 4일 동안 수행되었다. 이후, 외식편을 선별제가 없는 '캘러스 유도 배지'(CIM)(MS 염, B5 비타민, 30 g/ℓ의 글루코스, 0.9 g/ℓ의 염화마그네슘 6수화물, 1.9 g/ℓ의 질산칼륨, 0.1 g/ℓ의 미오-이노시톨, 0.1 mg/ℓ의 키네틴, 0.1 mg/ℓ(0.45 μM)의 2,4-D, 500 mg/ℓ의 카르베니실린, 3.6 g/ℓ의 Phytagel(pH 5.8))의 표면에 직접 옮겼다. 14일 후, 외식편을 60 mg/ℓ의 스펙티노마이신을 갖는 CIM으로 옮겼다.
7일 Agro 처리 후에, 일시적인 RFP 발현은 epi 형광 입체 현미경 하에 관찰되었다. 절단된 표면 도처에 자엽 및 배축 외식편 둘 다에서 강하게 발현하는 DS-RED 초점이 관찰되었다. DS-RED 발현은 안정한 캘러스에서 관찰되었는데, 이것은 3주 후 다세포 DS-RED 발현 구조를 보여주었다. 이에 비해, (PHP88193에서) 대조군 T-DNA가 동일한 균주에서 동일한 실험 조건하에 사용될 때, T-DNA 전달은 형광에 기초하여 유사하지만, Agro 처리 후 3주에 다세포 구조의 성장이 관찰되지 않았다.
실시예 17: WUS2 발현을 유도하기 위한 보리 LTP2 PRO를 갖는 바이러스 인핸서의 사용은 오직 "형질" T-DNA에 대한 단일 카피 형질전환 사건의 회수를 추가로 개선한다.
병독성 플라스미드 PHP71539(서열 번호 132)를 함유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-는 모든 처리에 사용되었다. "형질" 발현 카세트(RB + SB-UBI PRO::ZS-GREEN1::OS-UBI TERM + SB-ALS PRO::ZM-HRA::PINII TERM + LB)를 갖는 T-DNA를 함유하는 PHP86491(서열 번호 110)은 또한 모든 처리에 사용되었다. 음성 대조군, 처리 1(Trt. 1호)로서, PHP86491을 오직 함유하는 단일 아그로박테리움 균주(Agro1)를 사용하였다. 양성 대조군, 처리 2(Trt. 2호)로서, PHP88158(서열 번호 109)(RB + FMV ENH:PSCV ENH:MMV ENH:ZM-PLTP PRO::ZM-WUS2::IN2-1 TERM + NOS PRO::CRC::SB-GKAF TERM + LB)을 함유하는 제2 아그로박테리움(Agro2)을 Agro1과 혼합하였다. 아그로박테리움 현탁액 둘 다를 0.7 OD550으로 조정하고, 이후 90% Agro1 대 10% Agro2의 비율로 혼합하였다. 제3 처리, 처리 3(Trt. 3호)에서, PHP93161(서열 번호 130)(RB + LOXP + FMV ENH:PCSV ENH:MMV ENH::LTP2 PRO::ZM-WUS2::IN2-1 TERM + NOS PRO::CRC::SB-GKAF TERM + LB)은 Agro2에서 PHP88158을 대체하도록 사용되고, Agro1/Agro2의 비율은 Trt. 2호 및 Trt. 3호(90%/10%) 둘 다에서 동일하게 유지되었다.
Trt. 1호에서, 삼백오십여덟(358)개의 동계번식체 HC69의 미숙배는 아그로박테리움 혼합물로 감염되었고, 구십일(91)개의 형질전환 T0 식물(25% 형질전환 빈도)을 제조하였으며, 이 식물의 11%는 (배아의 출발 수에 비해) 형질에 단일 카피이다. Trt. 2호에서, 형질전환 빈도 및 단일 카피 빈도 둘 다는 Trt. 1호에 비해 개선되었다(각각 25%로부터 31% 및 11%로부터 16%). 최종 "형질에 대한 단일 카피 %" 값의 개선은 온실로의 고품질 임성 형질전환 식물의 전달의 면에서 성과의 궁극적인 측정치였다. 이 값은 이 과정 동안 (형질전환 세포를 제조하는) 초기 형질전환 빈도, (형질전환 세포로부터 식물을 제조하는) 재분화 빈도 및 마지막으로 분자 분석을 포함하여 다수의 개별 단계의 결과에 의해 영향을 받았다. 분자 분석은 형질전환 식물이 i) 통합 사건에 독립적이라는 것, ii) 원하는 T-DNA의 단일 카피 및 이의 복합 형질 발현 카세트를 함유한다는 것, iii) 형태형성 유전자 발현 카세트를 갖는 T-DNA를 함유하지 않는다는 것, 및 iv) 아그로박테리움 플라스미드 골격 서열을 함유하지 않는다는 것을 확인시켜 주었다. 각각의 이들 결과(형질전환 빈도, 재분화 빈도 및 분자 품질 제어 빈도)는 이 과정에 걸친 이동에서의 감소에 기여하고, 표 12에 기재된 바대로 "형질에 대한 단일 카피 %" 빈도로 요약된다. 고품질 임성 T0 식물의 제조의 빈도인 이 최종 결과의 중요성으로 인해, Trt. 1호에서의 11%로부터 Trt. 2호에서의 16%로의 개선은 이 귀중한 동계번식체에 대한 전체 형질전환 효율에 있어서 중요하고 실질적인 개선을 나타낸다.
상기 기재된 바대로, PHP93161(서열 번호 130)에서 ZM-WUS2 유전자를 발현하도록 사용된 프로모터는 Trt. 2호에서의 ZM-PLTP 프로모터로부터 Trt. 3호에서의 LTP2 프로모터로 스위칭되었다(Kalla et al., 1994, The Plant J. 6:849-860). Trt. 2호 및 Trt. 3호에서의 식물 프로모터 둘 다는 3개의 별개의 바이러스, 즉 현삼 모자이크 바이러스, 땅콩 위황병 줄무늬 바이러스 및 미라빌리스 모자이크 바이러스로부터의 3개의 프로모터 인핸서 요소(이 순서의 3개의 인핸서 요소 서열이 표 12에서 "3xENH"라 축약됨)에 의해 선행한다. LTP2 프로모터가 Trt. 3호에 사용될 때, 형질전환 및 "형질에 대한 단일 카피 %" 빈도 둘 다는 Trt. 2호에 대해 증가하였다(각각 31%로부터 45%로 그리고 16%로부터 24%로). 이는 상이한 프로모터가 이 전략에서 유용하다는 것을 입증하였다. 이는 또한, Trt. 1호를 Trt. 2호와 비교하여 도달된 결론을 뒷받침하였다; (T-DNA 내의 형질 발현 카세트를 함유하는) 하나의 아그로박테리움을 (T-DNA 내의 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는) 다른 아그로박테리움과 혼합함으로써, 고품질 임성 T0 식물 제조(PCR 규명에 기초한 독립 사건)의 전체 빈도는 단일 형질을 갖는 T-DNA를 함유하는 단일 아그로박테리움을 사용하는 것과 비교할 때 증가하였다.
Figure pct00019
표 12는 Agro2(형태형성 유전자 발현 카세트)가 Trt. 1호에서처럼 존재하지 않거나, Agro2가 2개의 상이한 프로모터를 갖는 WUS2 유전자 발현 카세트를 함유할 때(Trt. 2호 및 Trt. 3호)의 형질전환 효율을 보여주었다. 형질전환 빈도는 미숙배의 출발 수에 비해 회수된 형질전환(Tnx) T0 식물의 수에 기초하여 계산되었다. 형질 유전자(ZS-GREEN1 및 HRA) 및 형태형성 유전자(WUS2)에 대한 단일 카피 분석은 유전자 존재 및 카피수를 결정하기 위해 정량적 PCR을 사용하여 결정되었다. WUS2 유전자를 갖지 않는 형질 유전자의 단일 카피를 오직 함유하는 T0 식물은 미숙배의 출발 수에 비해 "형질에 대한 단일 카피 %" 값을 계산하도록 사용되었다.
실시예 18: 형질 함유 아그로박테리움 및 형태형성 유전자 함유 아그로박테리움의 혼합물의 사용은 해바라기 배아 축 형질전환을 개선하였다
아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-는 해바라기(헬리안투스 안누스 품종 F1503LG) 형질전환에 사용되었다. 성숙 건조 해바라기 종자를 표백제 용액(1방울의 Tween 계면활성제와 물 중 10% 내지 15%)에서 십오(15)분 동안 살균하고, 이후 무균수로 삼(3)회 세정하였다. 종자를 밤새 침지시켰다. 부드러운 깍지로부터 배아를 제거하였다. 배아가 단리되면, 배아 단리를 촉진하도록 자엽의 기부에서 절제를 하여 잎원기를 노출시켜 정단 분열조직을 봉했다. 극단의 정단을 배아에 부착한 채 두었다. 단리 후, 배축(EA)을 감염을 위해 페트리 플레이트로 옮겼다. (각각 상이한 T-DNA 플라스미드를 함유하는) 2개의 아그로박테리움을 액체 감염 배지에 현탁시켰다. 제1 아그로박테리움은, 구체적으로 RB + LOXP + GM-QBU PRO::CTP:SPCN::UBQ14 TERM + GM-EF1A2 PRO::DS-RED2::UBQ3 TERM + LOXP + LB를 함유하는, SPCN에 대한 "형질" 발현 카세트(스펙티노마이신 저항성) 및 DS-RED2(형광) 유전자를 함유하는 T-DNA를 갖는 플라스미드 PHP92349(서열 번호 131)를 보유하였다. 제2 아그로박테리움은 구체적으로 RB + CAMV35S PRO::HA-WUS::OS-T28 TERM + FMV ENHANCER:PCSV ENHANCER:MMV ENHANCER + LB를 함유하는 HA-WUS에 대한 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA를 갖는 PHP90094를 보유하였다. 각각의 아그로박테리움 균주를 20A 배지에 현탁시키고, 박테리아 현탁액의 농도를 0.5 OD550로 조정하였다. 아그로박테리움 현탁액을 1:1 비율로 함께 혼합하고, 오(5) ㎖의 현탁액을 EA에 첨가하여 외식편을 덮었다. 이후, EA를 온화한 진탕으로 이십(20)분 동안 진공 하에 두었다. EA를 아그로박테리움으로부터 제거하고, 272AC 배지(표준 MS 염 및 비타민 수준(Murashige and Skoog, 1962, Physiol. Plant 15:473-497), 0.1 g/ℓ의 미오-이노시톨, 50 mg/ℓ의 티미딘, 100 μM 아세토시린곤, 0.1 mg/ℓ의 BAP, 40 g/ℓ의 수크로스, 6 g/ℓ의 Bacto Agar, pH 5.6)에 유근 아래 삽입하여, 272AC 배지 위로 정단 돔을 방치하고, 3일 동시배양 동안 미광 하에 21℃에 두었다. 동시배양 후, EA를 완전 광 하에 28℃에서 272AB 스펙티노마이신 선택 배지(표준 MS 염 및 비타민 수준(Murashige and Skoog, 1962, Physiol. Plant 15:473-497), 0.1 g/ℓ의 미오-이노시톨, 10 mg/ℓ의 메로페눔, 0.1 mg/ℓ의 메타-토폴린, 30 mg/ℓ의 스펙티노마이신 디하이드로클로라이드, 0.1 ㎍/ℓ, 40 g/ℓ의 수크로스, 6 g/ℓ의 Bacto Agar, pH 5.6)로 옮겼다.
EA가 성장하게 하고, 표백된 잎을 주기적으로 손질하였다. 스펙티노마이신에 노출한 후 약 3주 내에, 녹색 섹터 또는 전체 녹색 잎이 관찰되었다. 이 녹색 조직은 또한 DS-RED를 발현하여, PHP92349로부터의 T-DNA가 통합되었다는 것을 확인시켜준다. 발근을 위해, 형질전환 사건을 Bio-Dome Sponge 발근 재료(Park Seed Co., 사우스 캐롤라이나주 호지스 3507 코크스버리 로드)로 옮겼다. Bio-Dome Sponge 발근 재료로 옮긴 후, 뿌리가 1주 내지 3주 내에 형성되고, 식물을 포트에 담고, 온실 또는 성장 챔버로 옮겼다.
대조군 실험에서, "형질" 플라스미드 PHP92349를 함유하는 단일 아그로박테리움을 오직 사용할 때, 오직 세(3)개의 형질전환 T0 식물이 팔백이십삼(823)개의 아그로박테리움 감염된 EA로부터 회수되었고, 0.4%의 형질전환 빈도를 산출하였다. PHP92349("형질" 발현 카세트)을 함유하는 아그로박테리움 및 PHP90094(형태형성 유전자(WUS) 발현 카세트)를 함유하는 아그로박테리움의 1:1 혼합물을 사용할 때, 6개의 형질전환 T0 식물이 삼백칠십(370)개의 아그로박테리움 감염된 EA로부터 회수되고, 1.6%의 형질전환 빈도를 산출하였다. 추가로, "형질" 함유 형질전환 T0 식물의 어느 것도 형태형성 유전자(WUS) 발현 카세트를 함유하지 않았다. 이것은 형태형성 유전자 발현 카세트의 통합 없이 형태형성적 자극의 이점을 부여하기 위한 2개의 아그로박테리움의 혼합물의 사용이 해바라기에서 형질전환 효율을 개선한다는 것을 입증하였다.
실시예 19: 하나의 박테리아 균주로부터의 2개의 T-DNA 플라스미드의 동시전달
(각각 2개의 플라스미드 중 하나를 함유하는) 2개의 아그로박테리움의 혼합물을 사용하여 형질 유전자 발현 카세트(들) 및 형태형성 유전자 발현 카세트(들)를 전달하는 것의 대안은 2개의 상이한 T-DNA를 함유하는 단일 아그로박테리움을 사용하는 것이다. 이것은 2개의 T-DNA를 함유하는 단일 플라스미드를 작제함으로써 또는 하나의 플라스미드가 형질 유전자 발현 카세트(들) T-DNA를 함유하고 다른 플라스미드가 형태형성 유전자 발현 카세트 T-DNA를 함유하는 2개의 별개의 플라스미드를 사용함으로써 달성된다. 옥수수 동계번식체는 많은 형태학적 특징 및 생리학적 특징이 서로 다르다. 이 가변성의 하나의 표출은 아그로박테리움 감염 및 동시배양 동안 T-DNA 전달 및 통합에 대한 상이한 동계번식체의 미숙배 배반의 감수성이다. 예를 들어, Non-Stiff-Stalk 동계번식체 HC69를 형질전환시키기 위해 2개의 박테리아 균주에 함유된 플라스미드 혼합물을 사용할 때, 많은 세포는 플라스미드 중 오직 하나를 받고, 따라서 새로운 체세포배를 신속히 형성하고 형질을 갖는 형질전환 사건을 생성하도록 자극되지 않는다. 플라스미드 혼합물을 전달하기 위한 상이한 비율의 Agro1:Agro2 대신에, 동일한 박테리아 세포로부터의 플라스미드 혼합물의 전달은 T-DNA 둘 다를 받는 세포의 빈도를 증가시키고 더 높은 빈도의 형질전환 사건 생성을 허용할 수 있다. 형질전환에 사용될 때, 형태형성 유전자 발현 카세트 T-DNA의 통합 없이 벡터(플라스미드) DNA를 갖지 않고 단일 카피 형질 유전자 발현 카세트 T-DNA를 함유하는 신속히 형성하는 체세포배 및 생성된 T0 식물이 더 높은 빈도로 제조될 것으로 예상된다.
실시예 20: 플라스미드 카피수를 조절하기 위한 상이한 복제 기원을 갖는 T-DNA 플라스미드의 사용
이 실험을 위해, 상이한 복제(ORI) 기원을 갖는 2개의 플라스미드에 이들 T-DNA를 보유함으로써 2개의 상이한 T-DNA를 단일 박테리아 세포로부터 (서로에 대해) 다양한 비율로 전달하였다. 상이한 ORI는 박테리아 세포로 유지된 플라스미드의 수가 서로 다르다. 동일한 박테리아 세포에서 상이한 비율의 플라스미드를 달성하기 위해 플라스미드 카피수를 적정하는 데에 상이한 ORI를 사용할 수 있다. 이 실험에서, 동일한 박테리아 세포 내에 있는 BBR1 ORI; PSA ORI; PSA +PARDE ORI; PVS1 ORI; repABC ORI; RK2 ORI; RK2+PARDE ORI; 또는 RSF1010 ORI(본원에 그 전문이 참고로 포함된 미국 특허 공보 제20180216123호 및 WO2017078836호)의 ORI로부터 선택된 하나 이상의 ORI를 갖는 플라스미드를 설계한다. 이들 다양한 ORI 내에, 아그로박테리움에서 pVS1는 높은 플라스미드 카피수(약 20개 카피/세포)를 부여하고, repABC는 낮은 카피수(약 1개 내지 2개의 카피/세포)를 부여한다는 것이 이전에 결정되었다(Zhi et al., 2015, Plant Cell Rep. 34:745-754).
Figure pct00020
이 개념을 검증하기 위해, 제1 플라스미드는 높은 플라스미드 카피수를 생성시키는 ORI(pVS1) 및 형질 유전자 발현 카세트, 예컨대 ZS-GREEN 및 HRA를 함유하는 T-DNA로 작제되었다. 제2 플라스미드는 낮은 카피수를 생성시키는 ORI(repABC) 및 형태형성 유전자 발현 카세트(WUS2)를 함유하는 T-DNA로 작제되었다. 플라스미드 둘 다를 단일 아그로박테리움으로 도입하였다. 동일한 박테리아 세포 내에 있는 플라스미드를 동일한 식물 세포로 동시전달할 때, 전달된 T-DNA의 상대 비율은 아그로박테리움에서 이들 플라스미드의 안정한 비율을 반영할 것이다.
이러한 방식으로, 형질 유전자 발현 카세트 T-DNA 또는 형태형성 유전자 발현 카세트 T-DNA(즉, Agro1 및 Agro2의 90%/10% 혼합물에서)를 함유하는 2개의 상이한 아그로박테리움을 혼합하는 방법과 비교하여 유사한 효과가 생성되었다. 아그로박테리움 혼합 방법과 유사하게, 동일한 박테리아 균주로부터의 플라스미드 혼합물의 전달은 T-DNA 둘 다를 받는 세포의 빈도를 증가시키고, 더 높은 형질전환 빈도를 허용할 수 있다. 형질전환에 사용될 때, 형태형성 유전자 발현 카세트 T-DNA의 통합 없이 벡터(플라스미드) DNA를 갖지 않고 단일 카피 형질 유전자 발현 카세트 T-DNA를 함유하는 신속히 형성하는 체세포배 및 생성된 T0 식물이 더 높은 빈도로 제조될 것으로 예상된다.
실시예 21. T-DNA 내의 선택 가능한 마커의 발현을 억제하기 위한 T-DNA 밖의 리프레서 유전자 발현 카세트의 사용
T-DNA 밖에 동족 리프레서 발현 유전자 카세트 이외에 억제성/탈억제성 선택 가능한 마커를 함유하는 플라스미드-유래 T-DNA를 보유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-를 사용한다. 예를 들어, 아그로박테리움 플라스미드는 하기 T-DNA를 함유한다: RB + CAMV35S PRO:TOP3::NPTII::PINII TERM + LB, 여기서 TOP3은 CAMV35S 프로모터가 TATA 박스를 둘러싸고 전사 출발 부위를 중첩시키는 3개의 테트라사이클린 리프레서 결합 서열(오퍼레이터 서열), 및 왼쪽 경계 밖에 위치한 UBI1ZM PRO::TETR::PINII를 갖는다는 것을 나타낸다. 상기 구성에 기재된 발현 카세트 이외에, T-DNA 내의 (예시적인 형질 ZS-GREEN1을 사용한) 형질 유전자 발현 카세트 및 T-DNA 밖의 (WUS2를 사용한) 형태형성 유전자 발현 카세트가 추가될 수 있어서, 하기 아그로박테리움 플라스미드를 생성시킨다: RB + SB-UBI PRO::ZS-GREEN1::OS-UBI TERM + CAMV35S PRO:TOP3::NPTII::PINII TERM + LB + UBI1ZM PRO::TETR::PINII + PLTP::WUS2::IN2-1 TERM(RB + ZS-GREEN + REPRESSIBLE NPTII + LB + TETR + WUS2로 축약됨).
이 제2 구성(RB + ZS-GREEN + REPRESSIBLE NPTII + LB + TETR + WUS2)은 아그로박테리움 감염에 의해 동계번식체 HC69로부터 옥수수 미숙배로 도입된다. 대부분의 회수된 형질전환 사건에서, (형질 유전자 발현 카세트 및 선택 가능한 마커 유전자 발현 카세트를 함유하는) T-DNA만이 통합하지만, TETR 및 WUS2 유전자 발현 카세트가 통합하지 않아서 TETR 및 WUS2 유전자를 일시적으로 발현시킨다고 예상된다. 따라서, WUS2 자극된 체세포배 형성은 형질전환 빈도를 증가시키지만, 일시적 TETR 발현은 NPTII 발현을 일시적으로 억제한다. 감염 후 배양에서 1주 후에, 형질전환 세포를 150 mg/ℓ의 G418을 함유하는 배양 배지로 옮겼다. (형질 유전자 발현 카세트 및 선택 가능한 마커 유전자 발현 카세트를 갖는) 통합된 T-DNA를 함유하는 형성하는 체세포배가 용이하게 선택되고, 임성 형질전환 식물이 높은 빈도로 제조된다고 예상된다.
실시예 22. T-DNA 내의 선택 가능한 마커의 발현을 억제하기 위한 T-DNA 밖의 dCAS9:리프레서-융합 발현 카세트의 사용
T-DNA 밖에 dCAS9-리프레서 발현 카세트 이외에 선택 가능한 마커의 발현을 유도하는 항시적 프로모터를 함유하는 플라스미드-유래 T-DNA를 보유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404 THY-를 사용한다. 예를 들어, 아그로박테리움 플라스미드는 하기를 함유한다: T-DNA: RB + UBI1ZM PRO::NPTII::PINII TERM + LB 및 왼쪽 경계 밖에 위치한 UBI1ZM PRO::dCAS:EAR::PINII, 여기서 EAR은 dCAS9와 인프레임으로 융합된 리프레서 펩타이드를 암호화하는 서열을 나타낸다. 상기 구성에 기재된 발현 카세트 이외에, T-DNA 내의 (예시적인 형질 ZS-GREEN1을 사용한) 형질 유전자 발현 카세트 및 T-DNA 밖의 (WUS2를 사용한) 형태형성 유전자 발현 카세트가 추가될 수 있어서, 하기 아그로박테리움 플라스미드를 생성시킨다: RB + SB-UBI PRO::ZS-GREEN1::OS-UBI TERM + CAMV35S PRO:TOP3::NPTII::PINII TERM + LB + UBI1ZM PRO::dCAS9:EAR::PINII + zmu6 pro::gRNA::ZMU6 TERM + PLTP::WUS2::IN2-1 TERM(RB + ZS-GREEN + REPRESSIBLE NPTII + LB + dCAS9:EAR + gRNA + WUS2로 축약됨).
동계번식체 HC69로부터 옥수수 미숙배로의 아그로박테리움 감염에 의해 제2 구성(RB + ZS-GREEN + REPRESSIBLE NPTII + LB + dCAS9:EAR + gRNA + WUS2)을 도입한다. 대부분의 회수된 형질전환 사건에서, (형질 유전자 발현 카세트 및 선택 가능한 마커 유전자 발현 카세트를 함유하는) T-DNA만이 통합하지만, dCAS9:EAR 및 WUS2 유전자 발현 카세트가 통합하지 않아서 dCAS9:EAR 및 WUS2 유전자를 일시적으로 발현시킨다고 예상된다. 따라서, WUS2 자극된 체세포배 형성은 형질전환 빈도를 증가시키지만, 일시적 dCAS9:EAR 발현은 NPTII 발현을 일시적으로 억제한다. 감염 후 배양에서 1주 후에, 형질전환 세포를 150 mg/ℓ의 G418을 함유하는 배양 배지로 옮길 수 있다. (형질 유전자 발현 카세트 및 선택 가능한 마커 유전자 발현 카세트를 갖는) 통합된 T-DNA를 함유하는 형성하는 체세포배가 용이하게 선택되고, 임성 형질전환 식물이 높은 빈도로 제조된다고 예상된다.
본원에 사용된 바대로, 단수형("a", "an" 및 "the")은, 달리 문맥이 명확히 지시하지 않는 한, 복수의 지시 대상을 포함한다. 따라서, 예를 들어, "세포"에 대한 언급은 복수형의 그러한 세포를 포함하며, "단백질"에 대한 언급은 당업자에게 알려진 하나 이상의 단백질 및 이의 균등물에 대한 언급을 포함하며, 다른 것도 마찬가지이다. 달리 명확히 표시하지 않는 한, 본원에 사용된 모든 기술 및 과학 용어는 본 발명이 속하는 분야의 당업자에 의해 일반적으로 이해되는 것과 동일한 의미를 갖는다.
본 명세서에 언급된 모든 특허, 공보 및 특허 출원이 본 발명이 관련된 분야의 당업자의 수준을 나타낸다. 모든 특허, 공보 및 특허 출원은 각각의 개별 특허, 공보 또는 특허 출원이 그 전문이 참고로 포함된 것으로 구체적으로 및 개별적으로 표시된 것과 동일한 정도로 본원에 그 전문이 참고로 포함된다.
상기 발명이 이해의 명확성의 목적을 위해 예시 및 예의 방식으로 약간 자세히 기재되어 있지만, 첨부된 청구항의 범위 내에 소정의 변화 및 변형이 실행될 수 있다.
SEQUENCE LISTING <110> PIONEER HI-BRED INTERNATIONAL, INC. Anand, Ajith Gordon-Kamm, William James Hoerster, George J. Lowe, Keith S. McBride, Kevin E. <120> METHODS FOR BACTERIAL-MEDIATED TRANSFORMATION <130> 7486WOPCT <150> 62/641725 <151> 2018-03-12 <150> 62/641733 <151> 2018-03-12 <160> 147 <170> PatentIn version 3.5 <210> 1 <211> 879 <212> DNA <213> Arabidopsis thaliana <400> 1 atggagcctc ctcagcacca acatcaccac catcaggccg atcaagagtc cgggaacaac 60 aacaacaaca agtccggttc cggagggtac acttgcagac agacctccac cagatggaca 120 cctaccactg agcagatcaa gatcctgaag gagttgtact acaacaatgc catccgctcc 180 cctactgctg atcagattca gaagatcacc gctcgcctgc gtcaattcgg taagatcgag 240 ggtaagaacg tcttctactg gttccagaac cacaaggctc gtgagaggca gaagaagcgt 300 ttcaacggga ctaacatgac cactccttcc tcatcaccca attctgttat gatggccgcc 360 aacgaccact accatccttt gcttcatcac caccacggag ttcctatgca aagacccgca 420 aactccgtca acgtgaagtt gaaccaggac catcacctct accaccacaa caagccctac 480 ccctctttca acaacgggaa tctcaaccat gcctcctctg gaaccgaatg tggagttgtc 540 aacgcctcca acggctacat gtcttcccac gtgtacggct ctatggagca agattgctcc 600 atgaactaca acaacgttgg aggcggatgg gcaaacatgg atcaccacta ctcctccgct 660 ccctacaact tcttcgatag ggctaaacct ctcttcggct tggagggaca ccaagaagaa 720 gaggaatgcg gaggtgatgc ttacttggaa cacagaagga ctctccctct ctttccaatg 780 cacggtgagg accacatcaa cggaggatct ggcgctatct ggaagtatgg acagtccgag 840 gtcagaccat gcgcttccct ggaattgaga ctgaactag 879 <210> 2 <211> 292 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 2 Met Glu Pro Pro Gln His Gln His His His His Gln Ala Asp Gln Glu 1 5 10 15 Ser Gly Asn Asn Asn Asn Asn Lys Ser Gly Ser Gly Gly Tyr Thr Cys 20 25 30 Arg Gln Thr Ser Thr Arg Trp Thr Pro Thr Thr Glu Gln Ile Lys Ile 35 40 45 Leu Lys Glu Leu Tyr Tyr Asn Asn Ala Ile Arg Ser Pro Thr Ala Asp 50 55 60 Gln Ile Gln Lys Ile Thr Ala Arg Leu Arg Gln Phe Gly Lys Ile Glu 65 70 75 80 Gly Lys Asn Val Phe Tyr Trp Phe Gln Asn His Lys Ala Arg Glu Arg 85 90 95 Gln Lys Lys Arg Phe Asn Gly Thr Asn Met Thr Thr Pro Ser Ser Ser 100 105 110 Pro Asn Ser Val Met Met Ala Ala Asn Asp His Tyr His Pro Leu Leu 115 120 125 His His His His Gly Val Pro Met Gln Arg Pro Ala Asn Ser Val 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Arabis alpina <400> 11 atggctactc atgtagccat tagaagcatt aacagcacca cattcagaac ctgaacttgc 60 atgatttaaa ttcccgttat tgaagctggg atatgatttg ttctgatgaa gcagatggtg 120 ttcttggtca tgaagcttaa cgttgagaga agcaggtctc tgcatggaaa caccatgatg 180 atgttgaaga agaggatgat gatgatggtt atgatgataa cgatcactgg ccatcataac 240 tgagttgggc gatgaagacg ttggtgtggt ggtcatggtt gtgccattga atctcttctt 300 ctgacgctca cgagccttat ggttctgaaa ccagtaaaag acgtttttgc cctcgatctt 360 accatattgt ctcagccttg cagagatctt ctggatctca tcagcagttg gtgaccggat 420 tccactattg tagtaaagat ctttgaggat tctgatttgc tccgtggttg gagtccatct 480 cgtgctggtt tgacgacaag tgtaaccacc agaaccggac ttgttgttgt tgttgccgct 540 ttcttggtcg gcttgatgat gatgatgatg atgttgcggt ggctccat 588 <210> 12 <211> 304 <212> PRT <213> Arabis alpina <400> 12 Met Glu Pro Pro Gln His His His His His His Gln Ala Asp Gln Glu 1 5 10 15 Ser Gly Asn Asn Asn Asn Lys Ser Gly Ser Gly Gly Tyr Thr Cys Arg 20 25 30 Gln Thr Ser Thr Arg Trp Thr Pro Thr Thr Glu Gln Ile Arg Ile Leu 35 40 45 Lys Asp Leu 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atccagaaga tctctgcaag gctgagacag tacggaaaga tcgagggaaa aaatgtcttt 240 tactggtttc aaaaccataa ggctcgtgag cgacagaaga agagattcaa cagcacaacc 300 atgaccatac caacgtcttc atcgcccaac tcggttatga tggctagtga tcactatcac 360 cataaccatc atcatcatgg cgttaccatc cagagacctg ctttggtcaa cgttaagctc 420 gaccaagaaa atcatatgtt tcatcagaac agatcatatc ccagcttcaa taacgggaat 480 acaaatcatg caagttcagg cacggaatat ggtgttttca gtgcttctaa tggctacatt 540 agtagccata tctatgaacc tatggaacaa gactgttcaa tgagctacaa caacgtaggt 600 ggaggatgga caaacataga tcataatcac cattactcaa ctccagccta caacttctta 660 gatagaccaa tgcctctgtc tggactagaa ggtcatcatc aagaagaagg agaatatggt 720 ggcgatgctt atctggaaca tagacgcaca cttcctctct tccctttgca cggtgaggat 780 cacatcaacg gcggtggtgg ttccatctgg aagtacagac aatcggacgg ttgtgatcgt 840 tatggtagag gcccttgtgc ttctcttaag ctgtgtctga actga 885 <210> 16 <211> 294 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 16 Met Glu Pro Ala Gln His His His Gln Ala Asp Gln Glu Ser Gly Asn 1 5 10 15 Asn Asn Lys Ser Val Ser Gly Gly Tyr Thr Cys 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gactgttcaa tgagctacaa caacgtaggt 600 ggaggatgga caaatataga tcataatcac cattactcaa ctccagccta caacttctta 660 gatagaccaa tgcctctgtc tggactagaa ggtcatcatc aagaagaagg agaatatggt 720 ggcgatgctt atctggaaca tagacgcaca cttcctctct tccctttgca cggtgaggat 780 cacatcaacg gcggtggtgg ttccatctgg aagtacagac aatcggacgg ttgtgatcgt 840 tatggtagag gcccttgtgc ttctcttaag ctgtgtctga actga 885 <210> 18 <211> 294 <212> PRT <213> Brassica oleracea <400> 18 Met Glu Pro Ala Gln His His His Gln Ala Asp Gln Glu Ser Gly Asn 1 5 10 15 Asn Asn Lys Ser Val Ser Gly Gly Tyr Thr Cys Arg Gln Thr Ser Thr 20 25 30 Arg Trp Thr Pro Thr Thr Asp Gln Ile Arg Ile Leu Lys Asp Leu Tyr 35 40 45 Tyr Asn Asn Gly Val Arg Ser Pro Thr Ala Asp Gln Ile Gln Lys Ile 50 55 60 Ser Ala Arg Leu Arg Gln Tyr Gly Lys Ile Glu Gly Lys Asn Val Phe 65 70 75 80 Tyr Trp Phe Gln Asn His Lys Ala Arg Glu Arg Gln Lys Lys Arg Phe 85 90 95 Asn Ser Thr Thr Met Thr Ile Pro Thr Ser Ser Ser Pro Asn Ser Val 100 105 110 Met Met Ala Ser Asp His Tyr His His Asn His His 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gtgatcagat cagaatactg 120 aaagagctct actacaacaa tggaatcaga tcaccaactg ctgatcagat tcagagaatc 180 gctgctcaac tcagacagta cggcaagatt gaaggcaaga acgtgtttta ttggtttcag 240 aaccataaag ctcgtgaacg ccagaagaaa cggttcactc ctactgctcc tccaccaccg 300 tctcacttct ccgatcatat taaccaccat cttcccaacg ctgcccccat gcagattccg 360 tctcaccacc accactacca ccatcaagaa ccaccacatg tctatgctca ccctcacaaa 420 ctctacacca ctcatcacat tggggttggt tcttcttcac aaggagtgat gggtgtaggg 480 tgtggctatg gatctgttgc tatggagaag agtttcagga agtgttcaat atcaccaccg 540 ggagagagta aggccacagg aggaattggc cggaatatcg gttcaagatc acggataagt 600 gtcgattcgt gttccttctt cgacacaatt aagccaaaga catatgagat gtttgagaat 660 catgatcaag atgaagaaca aggagagcct tcaactgaga tcgaaacact tccattattc 720 ccgattcacg acggcaacca tcatgatttc ttcggcatga ggacggcaaa tctgcaattg 780 gagcaaggca ctggaggtta ctacactgga ggaagctggt atcggtctga tgagagggcg 840 tctcttgagc tcagtctcaa ctcatatggt tattataact aa 882 <210> 20 <211> 298 <212> PRT <213> Helianthus annuus <400> 20 Met Glu Thr Gln Gln 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aggctgaggc agtacggcaa gatcgaaggc 240 aagaacgtct tttattggtt tcagaaccat aaagctcgtg aaaggcagaa gaagcgattc 300 actactgata tgcccatgca aagatccctt ggaaatgccg gttggagacc tgatgatccc 360 attcacaaca aatttcatac cattcccact cctgggatat cttccccatc ttcttcttct 420 tcacccagtg tgcttgctgt tgggcagatg ggaagctttg gatatggatc tgtggagagg 480 agttttacag actgttcaat atcagcaggt ggtggtcgtg gtggggttgg tggatctata 540 aaccagagct tcgaatgggt tggcatggac ccatattctt catcttatgc actctttgac 600 aagagaaaaa caatgggtga aagcttcgaa gaagagcaag aagaagaagc aactccggag 660 attgaaacgc tcccactctt tcccatgcac gctgaggata tcactggctt ttgcaacatt 720 aagcccgaat ccgacgccta ctactccggc tggtacaggc ccgccgacgc caagaccagt 780 tcccgcactt ctcttgagct tagcctcaac tcctacgccg gcaggtcccc ggattccccc 840 tga 843 <210> 24 <211> 280 <212> PRT <213> Vitus vinifera <400> 24 Met Glu Pro Gln Gln Gln Leu Gln Gln Gln Gln Gln Gln Asn Gln Gln 1 5 10 15 Gln Pro Asn Glu Asp Ser Gly Ser Ser Lys Gly Ser Phe Leu Cys Arg 20 25 30 Gln Ser Ser Thr Arg Trp Thr Pro Thr Thr Asp Gln 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ctcttcggct tggagggaca ccaagaagaa 720 gaggaatgcg gaggtgatgc ttacttggaa cacagaagga ctctccctct ctttccaatg 780 cacggtgagg accacatcaa cggaggatct ggcgctatct ggaagtatgg acagtccgag 840 gtcagaccat gcgcttccct ggaattgaga ctgaactag 879 <210> 26 <211> 292 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 26 Met Glu Pro Pro Gln His Gln His His His His Gln Ala Asp Gln Glu 1 5 10 15 Ser Gly Asn Asn Asn Asn Asn Lys Ser Gly Ser Gly Gly Tyr Thr Cys 20 25 30 Arg Gln Thr Ser Thr Arg Trp Thr Pro Thr Thr Glu Gln Ile Lys Ile 35 40 45 Leu Lys Glu Leu Tyr Tyr Asn Asn Ala Ile Arg Ser Pro Thr Ala Asp 50 55 60 Gln Ile Gln Lys Ile Thr Ala Arg Leu Arg Gln Phe Gly Lys Ile Glu 65 70 75 80 Gly Lys Asn Val Phe Tyr Trp Phe Gln Asn His Lys Ala Arg Glu Arg 85 90 95 Gln Lys Lys Arg Phe Asn Gly Thr Asn Met Thr Thr Pro Ser Ser Ser 100 105 110 Pro Asn Ser Val Met Met Ala Ala Asn Asp His Tyr His Pro Leu Leu 115 120 125 His His His His Gly Val Pro Met Gln Arg Pro Ala Asn Ser Val Asn 130 135 140 Val Lys Leu Asn Gln Asp His His Leu Tyr 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tacgctaacc tcttcgagaa aatacgcccc 660 aacgaggaga tcatggaaga gtacgaccag ggacaggaaa acggttcccc agagatcgag 720 acactcccac tcttccctat gcacggagaa gacatccacg gagggtattg caacctcaaa 780 tcaaattcct ccaactacgg aggatggtac caggcagaag acgcagggtt catgtacgga 840 agtcgtacca cttctctcga gctcagtctg aactcctacg gatgcaggtc ccccgactac 900 gccaattaa 909 <210> 30 <211> 302 <212> PRT <213> Medicago trunculata <400> 30 Met Glu Gln Pro Gln Gln Gln Gln Gln Pro Gln Thr Gln Gln His Ser 1 5 10 15 Pro Asn Asn Gly Ile Met Gly Ser Arg Gln Ser Ser Thr Arg Trp Thr 20 25 30 Pro Thr Thr Asp Gln Ile Arg Ile Leu Lys Asp Leu Tyr Tyr Asn Asn 35 40 45 Gly Ile Arg Ser Pro Ser Ala Glu Gln Ile Gln Arg Ile Ser Ala Arg 50 55 60 Leu Arg Gln Tyr Gly Lys Ile Glu Gly Lys Asn Val Phe Tyr Trp Phe 65 70 75 80 Gln Asn His Lys Ala Arg Glu Arg Gln Lys Lys Arg Phe Thr Ser Asp 85 90 95 Val Asn Val Val Pro Ile Ile Gln Arg Ala Pro Asn Asn Asn Thr Ile 100 105 110 Ile Ser Ala Ala Asn Trp Lys Pro Asp His His Glu Gln Gln Gln Asn 115 120 125 Ile Asn Val 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acaactcctc caacttcatg 120 tgcaggcaaa atagtacccg ctggacacca accactgacc agatcaggat attaaaggac 180 ctctactaca acaacggagt cagatcacct accgctgaac agatccagag aatctccgcc 240 aagctcaggc agtacggcaa gatcgagggc aagaacgtct tctactggtt ccagaaccat 300 aaagcccgcg agagacaaaa gaagcgcctc atcgccgcag ccaccaccga taacactaac 360 ctcccaatgc agatgcagtt ccagagagga gtctggagat cctctgcaga cgaccccatc 420 caccacaagt atactaatcc aggagtgcac tgcccttcag cttcttccca cggagttctc 480 gcagtcggac agaacggcaa tcacggatac ggagccttgg caatggaaaa atccttccgc 540 gactgctcca tcagtccagg cagttccatg tcacaccacc accaccaaaa cttcgcttgg 600 gcaggagtcg atccttattc ctcaaccaca acctaccctt tcctcgagaa gaccaagcac 660 ttcgagaatg aaaccctcga agctgatgaa gagcagcaag aggaggacca ggagaactac 720 tactaccaaa ggaccacctc tgccatcgaa accctgcctc tcttccctat gcacgaggag 780 aacatctcct ccttctgcaa cctcaagcac caggagtcat ccggaggatt ctacaccgag 840 tggtacagag cagacgacaa cctcgcagca gccagagctt ccctcgagct ctccttgaac 900 tccttcatcg gcaactcctc ctag 924 <210> 32 <211> 307 <212> PRT <213> Petunia hybrida <400> 32 Met Glu Thr Ala Gln His Gln Gln Asn Asn Gln Gln His Tyr Leu His 1 5 10 15 Gln His Leu Ser Ile Gly Gln Gly Thr Asn Ile Glu Asp Gly Ser Asn 20 25 30 Lys Asn Asn Ser Ser Asn Phe Met Cys Arg Gln Asn Ser Thr Arg Trp 35 40 45 Thr Pro Thr Thr Asp Gln Ile Arg Ile Leu Lys Asp Leu Tyr Tyr Asn 50 55 60 Asn Gly Val Arg Ser Pro Thr Ala Glu Gln Ile Gln Arg Ile Ser Ala 65 70 75 80 Lys Leu Arg Gln Tyr Gly Lys Ile Glu Gly Lys Asn Val Phe Tyr Trp 85 90 95 Phe Gln Asn His Lys Ala Arg Glu Arg Gln Lys Lys Arg Leu Ile Ala 100 105 110 Ala Ala Thr Thr Asp Asn Thr Asn Leu Pro Met Gln Met Gln Phe Gln 115 120 125 Arg Gly Val Trp Arg Ser Ser Ala Asp Asp Pro Ile His His Lys Tyr 130 135 140 Thr Asn Pro Gly Val His Cys Pro Ser Ala Ser Ser His Gly Val Leu 145 150 155 160 Ala Val Gly Gln Asn Gly Asn His Gly Tyr Gly Ala Leu Ala Met Glu 165 170 175 Lys Ser Phe Arg Asp Cys Ser Ile Ser Pro Gly Ser Ser Met Ser His 180 185 190 His His His Gln Asn Phe Ala Trp Ala Gly Val Asp Pro Tyr Ser Ser 195 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atctccagtg catcctcctc ctcagtcgag 420 atgatcaccg tcggacaaat ggggaactac gggtacggaa gtgtgccaat ggaaaagtcc 480 ttcagagact gctccatatc cgccggagga tcttccggtc atgttggaat aaaccacaac 540 ctcggctggg tgggagtcga tccttactct tctgcatacg ccaacttctt cgataaaata 600 agaccaaacg aagagaccct cgaggaagaa gaagaggagg aggaggagga agaagaagag 660 gacggaggag cagaaattga gaccctcccc ctgttcccaa tgcacggaga ggacattcac 720 ggctactgca acctcaagtc caacagttac aactacgacg gcaacggctg gtatcacagt 780 gaggatggct tcaaaaacgg cagtagggcc tccctcgagc tctccctcaa ctcttacacc 840 agaagatccc ccgacttcgc atag 864 <210> 34 <211> 287 <212> PRT <213> Phaseolus vulgaris <400> 34 Met Glu Pro Gln Gln Pro Gln Gly Ser Gln Pro Asn Glu Asp Gly Gly 1 5 10 15 Ser Gly Lys Gly Gly Phe Leu Ser Arg Gln Ser Ser Thr Arg Trp Thr 20 25 30 Pro Thr Thr Asp Gln Ile Arg Ile Leu Lys Asp Leu Tyr Tyr Asn Asn 35 40 45 Gly Ile Arg Ser Pro Ser Ala Glu Gln Ile Gln Arg Ile Ser Ala Arg 50 55 60 Leu Arg Gln Tyr Gly Lys Ile Glu Gly Lys Asn Val Phe Tyr Trp Phe 65 70 75 80 Gln Asn 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cgtggacatg 1140 gcgagtacat gccacgtttc ttctgctagt aatttttcac ataaattttt ttttctcagc 1200 aagaaaggct ggctatatac tccagtgcag aaagagtgaa aaagactaca ccaaacaagc 1260 atgaggcgtg tggaggcatg aaaacagtac gtacccaggg cacagcagtg aaaacatcga 1320 tctcttcacc ctgcatggtg tctccttaaa atctgatcga tcgactccca aaaatataag 1380 taaaatactc gagtcaaaat gcatcagttt gcatgcatag tgaaacagca gcaagctggt 1440 cttccacagg atactttttg acccattcct cctatacatg catgtaatta atcacaaagt 1500 tgcaaaaaat acaatactat gattgtgtat ttgtgtgtac tatatataaa acaaataaat 1560 taacctagta gtaactgatc agtatcgatc gagagtcaac aaaatatatg tagactacga 1620 cgatacgtgt gtgccttcct gttttctttt gttcttatct ttgggccgca ctatacgctg 1680 catctatact aaacagtagt gaaaaatcta cctctccacc actcaattat tacgccggtc 1740 tataataatt cgttgtataa attacggggc aacagtgaat tattcatgtg ctcttgcgtg 1800 taggattgcc aaacaactgt ttcatggtca gataaatgaa aaaaaagcga caaattggta 1860 acaataagga aatgttaatt aatttatgac atgtattact ttcattaaaa atataatagt 1920 ttctgactat acatgtatct cggaggtaca taaccaaaaa ttcttagagg 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cgttgcttgg 2820 caagcaagat atatatatat atatctatat ctatctatct atcattctat ctccctacat 2880 atttagagct agcactttgt gtgttctttg ggtttgggac acactcatat acgcgtgttc 2940 atgagtggaa atggaaggag ctgcaagggc aagaattagg gtttgagata taggagtata 3000 <210> 42 <211> 3000 <212> DNA <213> Arabidopsis thaliana <400> 42 ttctgatcga aaccgagagg ataatttgga ataagtaata acgaataatt tgttaacaag 60 tcgcttttta tagattcctt gtgagaaaac gtctttatca tatcaaacga tttttggtga 120 gttattaatc ttgtcgcagc attaagcata tatgatgcca ctttaggtcg tcggttacgt 180 taattaactt acataaaatt agatccaaga aaaaaaaatc ttgcataaga aaagaagaaa 240 gaactagttt atttattaag ctgtgagttt atcctaaaat atagtttggc ttgtaaacta 300 gaattacata tagcagctgc aaaaaatgat ggtgatgatg attttcacat tgacaacaac 360 aattatacaa cgttatgatg gtcgtcaatc gatatcaact cgaaaatata atttagaact 420 tttgcatata cataggcaca cacatatttt tgtatgtatg aacatggttt agtgtatagt 480 tgatagttta aagacattga ttctttgaat ggtcggagct tttagtgcgt ttggttggtc 540 ggatcgcctt gaaagctaaa aaaagacaac tttgtccgta tgtgttgtcc tagttttgga 600 gtaatttatt ttcgaccgtt ttagccatta gcggaaacca cctaactctc tctatcaaat 660 gttctttagc gttggtccgt tgcaaacatt tgatcactgt attaataaca tcgaccatac 720 gatgctgttt tgttcgtacc aaattcaccg tagtaaacgc tgaaactttt tttatttttt 780 tgtgtgtgtg cgcacaaaac gctgaaacta gttaaaatat aaatatattg gataataagt 840 ataaagtacc caatatattt gtatctattt atattcgtga catttgaatc gagttttaca 900 tggtatcgga gtaacgagac aatcgatacc atattattgc tttgacctac cagttaatca 960 atatatacat atttcaagtc tattaactcg taagtctaat acaattagaa aaatgaaaaa 1020 aaataaaaga agaagatata tatggaaata ttggcatttg tcttaataat gtaatcaatc 1080 atcaattgta gaagccaaag gcatctctag tgtcaacgaa tttgaattga tataccaact 1140 aacatacttt caaaaccggt agattatacg gtattggaag atgatgaaaa gaagagttta 1200 tttctcttca aaagttacaa attatataaa tgtcatatac cgtaagatga gatagttgaa 1260 tattcacgtg gtgtttatag tgtctacata ggtaaaagac attaatcata caatcgtatt 1320 aacaaaattg attgtaaaaa aaaaaaaaaa agggttgatt gtaagttcgt aacctctatg 1380 tggactgtgt ggcccaaacc aatcggtcgg aagctacaat actgtgtccg aatcctaaaa 1440 ggctaaaaac tgactcggac cagcttagag atcatatgaa attatggata gcggaatagc 1500 tggcaacttc aatgaattct gaatttaaaa catttttttt tatatatata gatgatttgg 1560 cgattttcga actggaatgg tgaaaaagtg gttgagtaca ctattagttt atttatttaa 1620 aaaatagagg gaaattcaaa tgaaaaaaaa agtttcatct acagaaaaaa aaacacgtca 1680 aaattccaaa aaacttgaac gtcttgaaca acggtataac cgtataagaa agggaactta 1740 aaacttaaac gtctacatga ttgaaagggt aaaaatattc atattacaat ggtataagaa 1800 aatggagaag ccagaggagc aactccaaag aagaagatgc agcaagagag tgtacattat 1860 tataattata agttggtata tatgtagttg ctaaaaaaaa aaaagagtgt acaatatttt 1920 ctgaagaagc atcgagctgg ttaatattta agacccacca aaacctacca acaatgttat 1980 tctcatctct aagcaaaagt ttgatctcat cttttttttt aatttttttt ttgatgggtc 2040 ctcttctacc tctgcatctc cacgtgctat acaagtggcc tcgctgtatg tattatttac 2100 cactctctta ttgttactaa aaacttgaat gtcacttgaa tgtcacttga atgcaaacta 2160 tatatttagg tgaataccag atcaaatagc aataaataaa ccaacaattt atgctaatta 2220 aaaacttgaa aaaacacttt ccattaccta tgatttttta atccaatctt ggggtttgat 2280 gcccataaaa cgaagtcgaa aagagaaaag cgaccttaat tgtaataaat gcagctattg 2340 acttctctat caacttcaag tcttcaagta actacaaatt taataatctc cttagcttat 2400 cttagagaag cacaaaacaa aagggtctac gcttagtctt cctagattct tgatttgagt 2460 cttgatggcc acttgctttt tatgtctcaa tcctaagagt tgatacttac ttagtattaa 2520 tcaggtttca cattatctca gacctagctt gcatttttga tacaaacatg tcatgcaata 2580 cacataagca acacgtaccg agtcattgat tgaaaaacat gacctaaata gtaatacgga 2640 ctgagagaga gtgatgaatc atttcatatg ggagacagct ttctcatacg cgtccatgcc 2700 tttgcatgaa agattaaata attcaactct ttcacttatc ttattttaat ttactttgca 2760 gaattccaag ttttattgca atcaccaggg gtattaaatg ggatagtgta aatgcacctg 2820 caacacatca actaaccaca cactcctcca cctgtttgta tttacttcaa aaacttaatt 2880 caaaaatccc tttgcttctt tccttccctc tatttataaa ccctagtatc cggtttttat 2940 tctaccacac aataccattt gcaacaaact tctctctgaa tctcagtgaa ttctcataaa 3000 <210> 43 <211> 2546 <212> DNA <213> Glycine max <400> 43 aaaatatatt aaaagcgtga gtttatttgt ttatactttt tgcaatatct atatttttaa 60 taataaatta agatcttcaa ttttattata caatatttca agattaattg aaacattttt 120 tttttcaatt aattcccgtc caaaattttc aattgtctaa ttattatgac tgcttagtct 180 tattaataaa aataataata aatgatgtat catatcatat taagatttat caactataat 240 ttaaattaaa ataagtgttt ttttaaaata aaataaatga ttttataatt tttttgatgc 300 atttgtttaa ttttttattt aaaataagta attttttgtt ttcttaaaac caaccctatc 360 tgcttaatca tttttctaaa ttttttcaaa aaatttaaac aaattagttc ataatatttt 420 atgactttaa ataattcagt accagcaact gcctcattga ctttgcactt gccactgtcc 480 tgcctttgca cgaaaaataa catataaata acgcgtagca ctgttttcta tatctaaatt 540 agtctatata aaacataata attacataaa tattcggaga ttttataaac accgacaaaa 600 aataaagttt aaagtttgtg atttttatgt caatttcttt ttattcataa gaattgaact 660 caaatataaa aaaaatttat aacaacgtac aactaaatta gactcattga tatttttatg 720 tgaaatttaa gtttaaccaa acaatattta tctagatata tgcataaaga aagagttttt 780 tttttagttt atacttagac caatttttat tttatttttt atggaaactt agaacagatg 840 ttaatgagca gaaatatcaa ttatgaaata aaaatacaag taattaatat tttattttag 900 ttcttatagc tcaatttttt aataacactt ttttggtcct 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gtttatttgt ttatactttt tgcaatatct atatttttaa 60 taataaatta agatcttcaa ttttattata caatatttca agattaattg aaacattttt 120 tttttcaatt aattcccgtc caaaattttc aattgtctaa ttattatgac tgcttagtct 180 tattaataaa aataataata aatgatgtat catatcatat taagatttat caactataat 240 ttaaattaaa ataagtgttt ttttaaaata aaataaatga ttttataatt tttttgatgc 300 atttgtttaa ttttttattt aaaataagta attttttgtt ttcttaaaac caaccctatc 360 tgcttaatca tttttctaaa ttttttcaaa aaatttaaac aaattagttc ataatatttt 420 atgactttaa ataattcagt accagcaact gcctcattga ctttgcactt gccactgtcc 480 tgcctttgca cgaaaaataa catataaata acgcgtagca ctgttttcta tatctaaatt 540 agtctatata aaacataata attacataaa tattcggaga ttttataaac accgacaaaa 600 aataaagttt aaagtttgtg atttttatgt caatttcttt ttattcataa gaattgaact 660 caaatataaa aaaaatttat aacaacgtac aactaaatta gactcattga tatttttatg 720 tgaaatttaa gtttaaccaa acaatattta tctagatata tgcataaaga aagagttttt 780 tttttagttt atacttagac caatttttat tttatttttt atggaaactt agaacagatg 840 ttaatgagca gaaatatcaa ttatgaaata aaaatacaag taattaatat tttattttag 900 ttcttatagc tcaatttttt aataacactt ttttggtcct tgttctctaa aattatttaa 960 cgtaattaca tttagatctt ttaaaagtgt tacaaaactg caacggatag tgtaaattaa 1020 aaccgctaaa aagagatttg ggtaaatttt aatggtcata aataaataca acaacaacgc 1080 cttatcccac taggtgagtc ggttacatgg atcaacttcc gcctaatcgt cataaataaa 1140 taaagaaaag aaaacaagac tttgttgtgc catcaaccat ggccaaggca gaatcacgcg 1200 tgacaaactt tcataaacga attgagaacc ttattggcat tgggtcagag ccatcggcga 1260 ctgtgcttgt tttgttgacg gatttacatc atcaattcca gttttgtaac aattttgaag 1320 aatatggatg tttgcattag gcaactttag acatccaata ccaaaaggtt taacaattgt 1380 aactatatgg accaaaactc ctattttaaa caataggtat caaaagctaa ttaaactttt 1440 attaaaatag caagcctagg aagcatacgt gtgtatatac taaaattgct gcatgagtga 1500 actacacaaa ttcaatataa ttgttcacca tacttcagac aaaataatgt tggcccagtc 1560 ccatttaatg taagactcaa aatctatgcc agttgacccg aaccacacac aaacaatggt 1620 agaaatttgg agtacgtata ttggccacag tagcctactc aactgaaaag caaccaacct 1680 atgaactttg ctagctgttt ccaagccata gcaattaaac 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tgcagatgga atggctactc acgctgacat ttttcaggtg agagatcaga 60 gttggcaagg gacgaaggaa tggaggttgg gatgggatgg gatgggatgg gatgggatgg 120 gggttgagag ggactgacag cacgccaagc tagctgaatt aagcaaagtt aaataagctt 180 atgttggatt agtagttggc atgttgggca ggaaagcaat ccaggttaaa aattgcttga 240 gggttgcaac ctgcaaggct ttgcttcaga gtggctcaaa tttgggtagg ttttgatggc 300 actcttttga ttttgacacc aaatctttct cgcgacatta actatataat ttcctatttt 360 aaccactttt tagaaatgaa aattattagc acaataaaga agcatttgta atgcgatatt 420 tttttttctg aattctcaag ttttttttag atgaagatcc ttcaaagttg aaatttgtta 480 gtaccaaata agcccataaa attggaatga gcttaacgtg aatattcccc ggacaaccta 540 gtcatgacac ttgttttggc agagtgagga cccatggtgt ttggcattgc agcacagtac 600 caatctgcca ctgcctgatg agtgatgata caagagcatc atcgaaaagc aacagtagat 660 gacaccaggt tttggaaggg cagccagcag ctttctgacc accaccagac gtatatgaaa 720 caaaagcaat caggagagca tatcaggttt ggtgagaaaa gttgtgttaa caaatgaaga 780 ctggaattcc ttgactgatc gcaagatgct accagcagca aacacttaga atgtaagcta 840 caggcgtgtc aggagctaaa gttttgcaga 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ttggttttat atataaacac gtgtatatac tttatagtag tagtatacat ttacatatta 1980 atgtgtgtaa taaaaacgtt taaatacgat gatgatgata agaaatagct ggaaaaaatt 2040 aatacatcac ccaggcctta tgtcacgttg gttgtaagtt gtataataac tatatgttgg 2100 tccgtcgcac aggtgcacag atataatact atttttttca tttcaatttt tttttctttc 2160 ttaatcgcca aatagtagtt tacacttttt cctgaagagt ttttattttt tgaaaatcta 2220 ctaatgatta tatttaatta aattttgttt tgttctcacg aaaatattgt ttttttaata 2280 aacaggatag agttgggaat ttatttgtac ctactttttc ccattttatt tgctttgaac 2340 aaatgagtcc aacatttctc ttttcgtctt ctctttccta tcccatctaa atcaaaactg 2400 atcaaaatac ctcgaaattt taaattaaat caccatccat caaagctatt atagtgtaga 2460 aattttaaag ttttttcttt ggacaacaat tgatttccat ctacactaca tatgatatga 2520 ctcttgaatc aatcatagtt tttatttcag tctgctgatt agtttttttc ttttctttta 2580 aaagggtaaa aaatcggtag tttcgaataa ttttgagtat gtgaaaattc attatttttg 2640 ggttggttat tcaataacaa attaatttgt gattgtgatg tcttttttat gcaaggctct 2700 tttttcttgc tttcaattag tgggtccttt gtttcctaca atcatctcca attcttctgt 2760 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tgcgcgcttc ctgcctgccc 120 gcggctgccg ccgtcacacg ttcgtgcctc actgccttag ttgtcgtcgc tgactcattc 180 actcgcgcga tcgaaaattg ggaatgacaa ttgcgatgga aacgaaagga cgcggtgctt 240 gttgcagcga aaaaacgaag caaaacagtt gccaacttgc cattgatatt tttctagaag 300 taacgcatag gggtgatggg ccttgggcta gatttctatg gtggtccatg gaccacagtg 360 taactccgct cctgtgctta actcttattc ttatttttaa agaaaatccg ctttacaact 420 ttaatttaga tggatgaacg agaacggata atgcgcccga taaattaggg atatcttctt 480 ttgtggtttt cttttttttt tgccggttcg gcggaagaaa caccgaccaa attttattaa 540 gattgaaaga agttacatgc atccgacatt agaccgtcga gttaaggcga gaagacctaa 600 gaagcaaaac aaaagaaaaa ctgagagaag aatgtaaagg gcaagtgcac ttagggctac 660 tcctcactaa accttctttt gtggattgat gcatcaaaaa actatatgta ctaggttaca 720 tcgtgttttt tttttcgttt tcgtctcatt ctctgcttcg gcctgccgtc tgcttatacc 780 gttaattcga tgatgactcc agacttcatt catgaatata tttctactat agatatacaa 840 ccctcgctcc tctatgttta tcttcatctt catcttcagg agattcaaac accacctctt 900 aaagatgaag atgaagatga agataaaaat taagtgtttc acgtaaaacg 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Agrobacterium tumefaciens <400> 140 atgggtgtta tccatgaaga aacggcttac cgaaagccag ttccaggagg cgatccaggg 60 gctggaagtg gggcagcaga ccatcgagat agcgcggggc gtcttagtcg atgggaagcc 120 acaggcgacg ttcgcaacgt cgctgggact gaccaggggc gcagtgtcgc aagcggtgca 180 tcgcgtgtgg gccgcgttcg aggacaagaa cttgcccgag gggtacgcgc gggtaacggc 240 ggttctgccg gaacatcagg cgtacatcgt ccggaagtgg gaagcggacg ccaagaaaaa 300 acaggaaacc aaacgatgaa aactttggtc acggccaacc agaaaggcgg cgtcggcaag 360 acttcgaccc ttgtgcatct tgccttcgac tttttcgagc gcggcttgcg ggttgccgtg 420 atcgacctgg acccccaggg caatgcgtcc tacacgctca aggactttgc taccggcctg 480 catgcaagca agctgttcgg cgctgtccct gccggcggct ggaccgaaac cgcacccgca 540 gccggcgacg gccaggccgc gcgcctcgcc ctcatcgagt ccaacccggt actggcgaac 600 gccgaacggc tgtcgctgga cgacgcccgc gagctgttcg gggcgaacat caaggccctg 660 gcgaaccaag gcttcgacgt gtgcctgatc gacacggccc cgacccttgg cgtcggcctg 720 gcggccgccc tcttcgcggc cgactatgtg ctgtccccca tcgagcttga ggcgtacagc 780 atccagggca tcaagaagat ggtcacgacc attgcgaacg tgcgccagaa 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tagcggttaa tgaagagtgg cgcaacgatg 11760 ccggcgacaa gcaggagcgc accgacttct tccgcatcaa gtgttttggc tctcaggccg 11820 aggcccacgg caagtatttg ggcaaggggt cgctggtatt cgtgcagggc aagattcgga 11880 ataccaagta cgagaaggac ggccagacgg tctacgggac cgacttcatt gccgataagg 11940 tggattatct ggacaccaag gcaccaggcg ggtcaaatca ggaataaggg cacattgccc 12000 cggcgtgagt cggggcaatc ccgcaaggag ggtgaatgaa tcggacgttt gaccggaagg 12060 catacaggca agaactgatc gacgcggggt tttccgccga ggatgccgaa accatcgcaa 12120 gccgcaccgt catgcgtgcg ccccgcgaaa ccttccagtc cgtcggctcg atggtccagc 12180 aagctacggc caagatcgag cgcgacagcg tgcaactggc tccccctgcc ctgcccgcgc 12240 catcggccgc cgtggagcgt tcgcgtcgtc tcgaacagga ggcggcaggt ttggcgaagt 12300 cgatgaccat cgacacgcga ggaactatga cgaccaagaa gcgaaaaacc gccggcgagg 12360 acctggcaaa acaggtcagc gaggccaagc aggccgcgtt gctgaaacac acgaagcagc 12420 agatcaagga aatgcagctt tccttgttcg atattgcgcc gtggccggac acgatgcgag 12480 cgatgccaaa cgacacggcc cgctctgccc tgttcaccac gcgcaacaag aaaatcccgc 12540 gcgaggcgct gcaaaacaag gtcattttcc acgtcaacaa ggacgtgaag atcacctaca 12600 ccggcgtcga gctgcgggcc gacgatgacg aactggtgtg gcagcaggtg ttggagtacg 12660 cgaagcgcac ccctatcggc gagccgatca ccttcacgtt ctacgagctt tgccaggacc 12720 tgggctggtc gatcaatggc cggtattaca cgaaggccga ggaatgcctg tcgcgcctac 12780 aggcgacggc gatgggcttc acgtccgacc gcgttgggca cctggaatcg gtgtcgctgc 12840 tgcaccgctt ccgcgtcctg gaccgtggca agaaaacgtc ccgttgccag gtcctgatcg 12900 acgaggaaat cgtcgtgctg tttgctggcg accactacac gaaattcata tgggagaagt 12960 accgcaagct gtcgccgacg gcccgacgga tgttcgacta tttcagctcg caccgggagc 13020 cgtacccgct caagctggaa accttccgcc tcatgtgcgg atcggattcc acccgcgtga 13080 agaagtggcg cgagcaggtc ggcgaagcct gcgaagagtt gcgaggcagc ggcctggtgg 13140 aacacgcctg ggtcaatgat gacctggtgc attgcaaacg ctagggcctt gtggggtcag 13200 ttccggctgg gggttcagca gccagcgctt tactggcatt tcaggaacaa gcgggcactg 13260 ctcgacgcac ttgcttcgct cagtatcgct cgggacgcac ggcgcgctct acgaactgcc 13320 gataaacaga ggattaaaat tgacaattgt gattaaggct cagattcgac ggcttggagc 13380 ggccgacgtg caggatttcc gcgagatccg attgtcggcc ctgaagaaag ctccagagat 13440 gttcgggtcc gtttacgagc acgaggagaa aaagcccatg gaggcgttcg ctgaacggtt 13500 gcgagatgcc gtggcattcg gcgcctacat cgacggcgag atcattgggc tgtcggtctt 13560 caaacaggag gacggcccca aggacgctca caaggcgcat ctgtccggcg ttttcgtgga 13620 gcccgaacag cgaggccgag gggtcgccgg tatgctgctg cgggcgttgc cggcgggttt 13680 attgctcgtg atgatcgtcc gacagattcc aacgggaatc tggtggatgc gcatcttcat 13740 cctcggcgca cttaatattt cgctattctg gagcttgttg tttatttcgg tctaccgcct 13800 gccgggcggg gtcgcggcga cggtaggcgc tgtgcagccg ctgatggtcg tgttcatctc 13860 tgccgctctg ctaggtagcc cgatacgatt gatggcggtc ctgggggcta tttgcggaac 13920 tgcgggcgtg gcgctgttgg tgttgacacc aaacgcagcg ctagatcctg tcggcgtcgc 13980 agcgggcctg gcgggggcgg tttccatggc gttcggaacc gtgctgaccc gcaagtggca 14040 acctcccgtg cctctgctca cctttaccgc ctggcaactg gcggccggag gacttctgct 14100 cgttccagta gctttagtgt ttgatccgcc aatcccgatg cctacaggaa ccaatgttct 14160 cggcctggcg tggctcggcc tgatcggagc gggtttaacc tacttccttt ggttccgggg 14220 gatctcgcga ctcgaaccta cagttgtttc cttactgggc tttctcagcc cggggaccgc 14280 cgtgttgcta ggatggttgt tcttggatca gacgctgagt gcgcttcaaa tcatcggcgt 14340 cctgctcgtg atcgggagta tctggctggg ccaacgttcc aaccgcactc ctagattgcg 14400 cgtccccctt ggtcaaattg ggtataccca tttgggccta gtctagccgg catggcgcat 14460 tacagcaata cgcaatttaa atgcgcctag cgcattttcc cgaccttaat gcgcctcgcg 14520 ctgtagcctc acgcccacat atgtgctaat gtggttacgt gtattttatg gaggttatcc 14580 aatgagccgc ctgacaatcg acatgacgga ccagcagcac cagagcctga aagccctggc 14640 cgccttgcag ggcaagacca ttaagcaata cgccctcgaa cgtctgttcc ccggtgacgc 14700 tgatgccgat caggcatggc aggaactgaa aaccatgctg gggaaccgca tcaacgatgg 14760 gcttgccggc aaggtgtcca ccaagagcgt cggcgaaatt cttgatgaag aactcagcgg 14820 ggatcgcgct tgacggccta catcctcacg gctgaggccg aagccgatct acgcggcatc 14880 atccgctaca cgcgccggga gtggggcgcg gcgcaggtgc gccgctatat cgctaagctg 14940 gaacagggca tagccaggct tgccgccggc gaaggcccgt ttaaggacat gagcgaactc 15000 tttcccgcgc tgcggatggc ccgctgcgaa caccactacg ttttttgcct gccgcgtgcg 15060 ggcgaacccg cgttggtcgt ggcgatcctg catgagcgca tggacctcat gacgcgactt 15120 gccgacaggc tcaagggctg atttcagccg ctaaaaatcg cgccactcac aacgtcctga 15180 tggcgtacta agctggg 15197 <210> 141 <211> 3671 <212> DNA <213> Agrobacterium tumefaciens <400> 141 tcagcctgcc gccttgggcc gggtgatgtc gtacttgccc gccgcgaact cggttaccgt 60 ccagcccagc gcgaccagct ccggcaacgc ctcgcgcacc cgctggcggc gcttgcgcat 120 ggtcgaacca ctggcctctg acggccagac atagccgcac aaggtatcta tggaagcctt 180 gccggttttg ccggggtcga tccagccaca cagccgctgg tgcagcaggc gggcggtttc 240 gctgtccagc gcccgcacct cgtccatgct gatgcgcaca tgctggccgc cacccatgac 300 ggcctgcgcg atcaaggggt tcagggccac gtacaggcgc ccgtccgcct cgtcgctggc 360 gtactccgac agcagccgaa acccctgccg cttgcggcca ttctgggcga tgatggatac 420 cttccaaagg cgctcgatgc agtcctgtat gtgcttgagc gccccaccac tatcgacctc 480 tgccccgatt tcctttgcca gcgcccgata gctacctttg accaccatgg catcagcggt 540 gacggcctcc cacttgggtt ccaggaacag ccggagctgc cgtccgcctt cggtcttggg 600 ttccgggcca agcactaggc cattaggccc agccatggcc accagccctt gcaggatgcg 660 cagatcatca gcgcccagcg gctccgggcc gctgaactcg atccgcttgc cgtcgccgta 720 gtcatacgtc acgtccagct tgctgcgctt gcgctcgccc cgcttgaggg cacggaacag 780 gccgggggcc agacagtgcg ccgggtcgtg ccggacgtgg ctgaggctgt gcttgttctt 840 aggcttcacc acggggcacc cccttgctct tgcgctgcct ctccagcacg gcgggcttga 900 gcaccccgcc gtcatgccgc ctgaaccacc gatcagcgaa cggtgcgcca tagttggcct 960 tgctcacacc gaagcggacg aagaaccggc gctggtcgtc gtccacaccc cattcctcgg 1020 cctcggcgct ggtcatgctc gacaggtagg actgccagcg gatgttatcg accagtaccg 1080 agctgccccg gctggcctgc tgctggtcgc ctgcgcccat catggccgcg cccttgctgg 1140 catggtgcag gaacacgata gagcacccgg tatcggcggc gatggcctcc atgcgaccga 1200 tgacctgggc catggggccg ctggcgtttt cttcctcgat gtggaaccgg cgcagcgtgt 1260 ccagcaccat caggcggcgg ccctcggcgg cgcgcttgag gccgtcgaac cactccgggg 1320 ccatgatgtt gggcaggctg ccgatcagcg gctggatcag caggccgtca gccacggctt 1380 gccgttcctc ggcgctgagg tgcgccccaa gggcgtgcag gcggtgatga atggcggtgg 1440 gcgggtcttc ggcgggcagg tagatcaccg ggccggtggg cagttcgccc acctccagca 1500 gatccggccc gcctgcaatc tgtgcggcca gttgcagggc cagcatggat ttaccggcac 1560 caccgggcga caccagcgcc ccgaccgtac cggccaccat gttgggcaaa acgtagtcca 1620 gcggtggcgg cgctgctgcg aacgcctcca gaatattgat aggcttatgg gtagccattg 1680 attgcctcct ttgcaggcag ttggtggtta ggcgctggcg gggtcactac ccccgccctg 1740 cgccgctctg agttcttcca ggcactcgcg cagcgcctcg tattcgtcgt cggtcagcca 1800 gaacttgcgc tgacgcatcc ctttggcctt catgcgctcg gcatatcgcg cttggcgtac 1860 agcgtcaggg ctggccagca ggtcgccggt ctgcttgtcc ttttggtctt tcatatcagt 1920 caccgagaaa cttgccgggg ccgaaaggct tgtcttcgcg gaacaaggac aaggtgcagc 1980 cgtcaaggtt aaggctggcc atatcagcga ctgaaaagcg gccagcctcg gccttgtttg 2040 acgtataacc aaagccaccg ggcaaccaat agcccttgtc acttttgatc aggtagaccg 2100 accctgaagc gcttttttcg tattccataa aacccccttc tgtgcgtgag tactcatagt 2160 ataacaggcg tgagtaccaa cgcaagcact acatgctgaa atctggcccg cccctgtcca 2220 tgcctcgctg gcggggtgcc ggtgcccgtg ccagctcggc ccgcgcaagc tggacgctgg 2280 gcagacccat gaccttgctg acggtgcgct cgatgtaatc cgcttcgtgg ccgggcttgc 2340 gctctgccag cgctgggctg gcctcggcca tggccttgcc gatttcctcg gcactgcggc 2400 cccggctggc cagcttctgc gcggcgataa agtcgcactt gctgaggtca tcaccgaagc 2460 gcttgaccag cccggccatc tcgctgcggt actcgtccag cgccgtgcgc cggtggcggc 2520 taagctgccg ctcgggcagt tcgaggctgg ccagcctgcg ggccttctcc tgctgccgct 2580 gggcctgctc gatctgctgg ccagcctgct gcaccagcgc cgggccagcg gtggcggtct 2640 tgcccttgga ttcacgcagc agcacccacg gctgataacc ggcgcgggtg gtgtgcttgt 2700 ccttgcggtt ggtgaagccc gccaagcggc catagtggcg gctgtcggcg ctggccgggt 2760 cggcgtcgta ctcgctggcc agcgtccggg caatctgccc ccgaagttca ccgcctgcgg 2820 cgtcggccac cttgacccat gcctgatagt tcttcgggct ggtttccact accagggcag 2880 gctcccggcc ctcggctttc atgtcatcca ggtcaaactc gctgaggtcg tccaccagca 2940 ccagaccatg ccgctcctgc tcggcgggcc tgatatacac gtcattgccc tgggcattca 3000 tccgcttgag ccatggcgtg ttctggagca cttcggcggc tgaccattcc cggttcatca 3060 tctggccggt ggtggcgtcc ctgacgccga tatcgaagcg ctcacagccc atggccttga 3120 gctgtcggcc tatggcctgc aaagtcctgt cgttcttcat cgggccacca agcgattccc 3180 acacattata cgagccggaa gcataaagtg tagctagatc cgaaggatga gccgggctga 3240 atgatcgacc gagacaggcc ctgcggggct gcacacgcgc ccccaccctt cgggtagggg 3300 gaaaggccgc taaagcggct aaaagcgctc cagcgtattt ctgcggggtt tggtgtgggg 3360 tttagcgggc tttgcccgcc tttccccctg ccgcgcagcg gtggggcggt gtgtagccta 3420 gcgcagcgaa tagaccagct atccggcctc tggccgggca tattgggcaa gggcagcagc 3480 gccccacaag ggcgctgata accgcgccta gtggattatt cttagataat catggatgga 3540 tttttccaac accccgccag cccccgcccc tgctgggttt gcaggtttgg gggcgtgaca 3600 gttattgcag gggttcgtga cagttattgc aggggggcgt gacagttatt gcaggggttc 3660 gtgacagtta g 3671 <210> 142 <211> 436 <212> DNA <213> Cauliflower mosaic virus <400> 142 catggagtca aagattcaaa tagaggacct aacagaactc gccgtaaaga ctggcgaaca 60 gttcatacag agtctcttac gactcaatga caagaagaaa atcttcgtca acatggtgga 120 gcacgacacg cttgtctact ccaaaaatat caaagataca gtctcagaag accaaagggc 180 aattgagact tttcaacaaa gggtaatatc cggaaacctc ctcggattcc attgcccagc 240 tatctgtcac tttattgtga agatagtgga aaaggaaggt ggctcctaca aatgccatca 300 ttgcgataaa ggaaaggcca tcgttgaaga tgcctctgcc gacagtggtc ccaaagatgg 360 acccccaccc acgaggagca tcgtggaaaa agaagacgtt ccaaccacgt cttcaaagca 420 agtggattga tgtgat 436 <210> 143 <211> 280 <212> DNA <213> Citrus Yellow Mosaic Virus <400> 143 caattatgga gcgtgatgga cccccccgca ataatccaaa gtttggtgtg cttttagtag 60 tgcgtcttta tggaccacta ctttattgta ataatcgatg ctttttgtag tgcgctcttc 120 gtgcgctcta ctttatgctt ttgcttttgt aagtgcgctg taagtgcgcc tgtctttctt 180 cagatgctta tcctttaagc atcttttgct ttttgcgtgg catcctttag ttcacaattt 240 aaagaatgac gatggggccc aagatgtgca cccggttctc 280 <210> 144 <211> 293 <212> DNA <213> Banana Streak Virus <400> 144 gccagaagat agaagatatc ctggacctgc aagatgtcag caatgacgat tgaaagattc 60 ccaggatagc cggcggacgt ggtggaccca gtctaggtgc gatgcttagt cacgcacgat 120 gactctgtcg gaaggcatct ttactttcgg caaactttaa taatacttta ggaaaagtat 180 tgtacaagtt aggtgcagaa tcaataatgc acccagcttt agtcttgtct actgaattat 240 tgtgtcggtt gcattattgg atgcctgcgt gcaccctaag caatccccgg ctc 293 <210> 145 <211> 202 <212> DNA <213> Figwort mosaic virus <400> 145 atcgagcagc tggcttgtgg ggaccagaca aaaaaggaat ggtgcagaat tgttaggcgc 60 acctaccaaa agcatctttg cctttattgc aaagataaag cagattcctc tagtacaagt 120 ggggaacaaa ataacgtgga aaagagctgt cctgacagcc cactcactaa tgcgtatgac 180 gaacgcagtg acgaccacaa aa 202 <210> 146 <211> 184 <212> DNA <213> Peanut chlorotic streak virus <400> 146 caacgagatc atgagccaat caaagaggag tgatgtagac ctaaagcaat aatggagcca 60 tgacgtaagg gcttacgccc atacgaaata attaaaggct gatgtgacct gtcggtctct 120 cagaaccttt actttttatg tttggcgtgt atttttaaat ttccacggca atgacgatgt 180 gacc 184 <210> 147 <211> 187 <212> DNA <213> Mirabilis Mosaic Virus <400> 147 ccactaaaac attgctttgt caaaagctaa aaaagatgat gcccgacagc cacttgtgtg 60 aagcatgaga agccggtccc tccactaaga aaattagtga agcatcttcc agtggtccct 120 ccactcacag ctcaatcagt gagcaacagg acgaaggaaa tgacgtaagc catgacgtct 180 aatccca 187

Claims (127)

  1. 형질 유전자 발현 카세트(trait gene expression cassette)의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물(transgenic plant)을 제조하는 방법으로서,
    식물 세포를 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 형태형성 유전자 발현 카세트(morphogenic gene expression cassette)를 함유하는 T-DNA와 접촉시키는 단계;
    형질 유전자 발현 카세트를 함유하고 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및
    식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는 방법.
  2. 제1항에 있어서, 접촉시키는 단계는 식물 세포를 제1 박테리아 균주에서 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 제2 박테리아 균주에서 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA와 동시에 접촉시키는 것을 포함하는 방법.
  3. 제1항에 있어서, 접촉시키는 단계는 식물 세포를 T-DNA 내에 형질 유전자 발현 카세트를 포함하고 T-DNA 밖에 형태형성 유전자 발현 카세트를 포함하는 플라스미드를 함유하는 하나의 박테리아 균주와 접촉시키는 것을 포함하는 방법.
  4. 제1항에 있어서, 접촉시키는 단계는 식물 세포를 하나의 박테리아 균주에서 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA와 접촉시키는 것을 포함하는 방법.
  5. 제1항 내지 제4항 중 어느 한 항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는
    (i) WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는
    (ii) 베이비붐(BBM: Babyboom) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2: Ovule Development Protein 2) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는
    (iii) (i)와 (ii)의 조합을 포함하는 방법.
  6. 제5항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  7. 제6항에 있어서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되는 방법.
  8. 제5항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  9. 제8항에 있어서, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2인 방법.
  10. 제5항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드 및 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  11. 제10항에 있어서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되고, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드는 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2인 방법.
  12. 제1항 내지 제5항 중 어느 한 항에 있어서, 형질 유전자 발현 카세트는
    해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE: nitrogen use efficiency)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함하는 방법.
  13. 제2항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 동일한 박테리아 균주인 방법.
  14. 제13항에 있어서, 동일한 박테리아 균주는 병원성 제거된(disarmed) 아그로박테리아(Agrobacteria), 오크로박트럼(Ochrobactrum) 박테리아 및 리조비아세아에(Rhizobiaceae) 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목(Rhizobiales)인 방법.
  15. 제14항에 있어서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택되는 방법.
  16. 제14항에 있어서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택되는 방법.
  17. 제14항에 있어서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택되는 방법.
  18. 제2항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 상이한 박테리아 균주인 방법.
  19. 제18항에 있어서, 상이한 박테리아 균주는
    (i) 병원성 제거된 아그로박테리아 및 오크로박트럼 박테리아;
    (ii) 병원성 제거된 아그로박테리아 및 리조비아세아에 박테리아; 및
    (iii) 리조비아세아에 박테리아 및 오크로박트럼 박테리아로부터 선택되는 방법.
  20. 제19항에 있어서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택되는 방법.
  21. 제19항에 있어서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택되는 방법.
  22. 제19항에 있어서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택되는 방법.
  23. 제2항, 제13항 및 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 50:50 비율로 존재하는 방법.
  24. 제2항, 제13항 및 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 75:25 비율로 존재하는 방법.
  25. 제2항, 제13항 및 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 90:10 비율로 존재하는 방법.
  26. 제2항, 제13항 및 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 95:5 비율로 존재하는 방법.
  27. 제2항, 제13항 및 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 99:1 비율로 존재하는 방법.
  28. 제5항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 표 4 또는 표 5로부터 선택된 프로모터를 추가로 포함하는 방법.
  29. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  30. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 HBSTART3 프로모터를 포함하는 방법.
  31. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 유비퀴틴 프로모터(Ubiquitin promoter)를 포함하는 방법.
  32. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  33. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 LEC1 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  34. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 바이러스 또는 식물 인핸서 서열을 추가로 포함하는 방법.
  35. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 BBM 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  36. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 RepA 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  37. 제28항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 PKLamiRNA 융합체에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  38. 제1항 내지 제4항 중 어느 한 항의 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자.
  39. 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피 및 선택 가능한 마커 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법으로서,
    식물 세포를 형질 유전자 발현 카세트 및 선택 가능한 마커 발현 카세트를 측접시키는 오른쪽 경계 및 왼쪽 경계를 갖는 T-DNA를 포함하고 T-DNA의 밖에서 리프레서 유전자 발현 카세트를 포함하는 플라스미드를 함유하는 박테리아 균주와 접촉시키는 단계이되, 선택 가능한 마커 발현 카세트는 리프레서 유전자에 의해 발현된 리프레서 폴리펩타이드에 의해 억제된 프로모터를 포함하는 단계;
    형질 유전자 발현 카세트 및 선택 가능한 마커 발현 카세트를 함유하고 리프레서 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및
    식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는 방법.
  40. 제39항에 있어서, 리프레서 유전자 발현 카세트는 T-DNA에서 테트라사이클린 리프레서(TETR: tetracycline repressor), 에타메트설푸론 리프레서(ESR: ethametsulfuron repressor), 클로르설푸론 리프레서(CSR: chlorsulfuron repressor) 및 프로모터를 표적화하는 가이드 RNA를 갖는 리프레서-dCAS9 융합체를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 방법.
  41. 제40항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 T-DNA에서 선택 가능한 마커에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 억제하는 테트라사이클린 리프레서(TETR)를 암호화하는 방법.
  42. 제40항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 T-DNA에서 선택 가능한 마커에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 억제하는 에타메트설푸론 리프레서(ESR)를 암호화하는 방법.
  43. 제40항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 T-DNA에서 선택 가능한 마커에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 억제하는 클로르설푸론 리프레서(CSR)를 암호화하는 방법.
  44. 제40항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 T-DNA에서 선택 가능한 마커에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 억제하는 가이드 RNA를 갖는 리프레서-dCAS9 융합체를 암호화하는 방법.
  45. 제39항 내지 제44항 중 어느 한 항에 있어서, 형질 유전자 발현 카세트는
    해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함하는 방법.
  46. 제39항에 있어서, 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리아, 오크로박트럼 박테리아 및 리조비아세아에 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목인 방법.
  47. 제46항에 있어서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택되는 방법.
  48. 제46항에 있어서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택되는 방법.
  49. 제46항에 있어서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택되는 방법.
  50. 제39항 내지 제45항 중 어느 한 항의 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자.
  51. 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법으로서,
    식물 세포를 제1 박테리아 균주에서 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 제2 박테리아 균주에서 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA와 동시에 접촉시키는 단계이되;
    형태형성 유전자 발현 카세트는
    (i) WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는
    (ii) 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는
    (iii) (i)와 (ii)의 조합을 포함하고;
    형질 유전자 발현 카세트는
    해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함하는 단계;
    형질 유전자 발현 카세트를 함유하고 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및
    식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는 방법.
  52. 제51항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  53. 제52항에 있어서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되는 방법.
  54. 제51항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  55. 제54항에 있어서, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2인 방법.
  56. 제51항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드 및 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  57. 제56항에 있어서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되고, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드는 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2인 방법.
  58. 제51항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 동일한 박테리아 균주인 방법.
  59. 제58항에 있어서, 동일한 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리아, 오크로박트럼 박테리아 및 리조비아세아에 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목인 방법.
  60. 제59항에 있어서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택되는 방법.
  61. 제59항에 있어서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택되는 방법.
  62. 제59항에 있어서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택되는 방법.
  63. 제51항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 상이한 박테리아 균주인 방법.
  64. 제63항에 있어서, 상이한 박테리아 균주는
    (i) 병원성 제거된 아그로박테리아 및 오크로박트럼 박테리아;
    (ii) 병원성 제거된 아그로박테리아 및 리조비아세아에 박테리아; 및
    (iii) 리조비아세아에 박테리아 및 오크로박트럼 박테리아로부터 선택되는 방법.
  65. 제64항에 있어서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택되는 방법.
  66. 제64항에 있어서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택되는 방법.
  67. 제64항에 있어서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택되는 방법.
  68. 제58항 또는 제63항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 50:50 비율로 존재하는 방법.
  69. 제58항 또는 제63항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 75:25 비율로 존재하는 방법.
  70. 제58항 또는 제63항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 90:10 비율로 존재하는 방법.
  71. 제58항 또는 제63항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 95:5 비율로 존재하는 방법.
  72. 제58항 또는 제63항에 있어서, 제1 박테리아 균주 및 제2 박테리아 균주는 99:1 비율로 존재하는 방법.
  73. 제51항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 표 4 또는 표 5로부터 선택된 프로모터를 추가로 포함하는 방법.
  74. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  75. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 HBSTART3 프로모터를 포함하는 방법.
  76. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 유비퀴틴 프로모터를 포함하는 방법.
  77. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  78. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 LEC1 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  79. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 바이러스 또는 식물 인핸서 서열을 추가로 포함하는 방법.
  80. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 BBM 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  81. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 RepA 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  82. 제73항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 PKLamiRNA 융합체에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  83. 제51항의 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자.
  84. 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법으로서,
    식물 세포를 T-DNA 내에 형질 유전자 발현 카세트를 포함하고 T-DNA 밖에 형태형성 유전자 발현 카세트를 포함하는 플라스미드를 함유하는 하나의 박테리아 균주와 접촉시키는 단계이되;
    형태형성 유전자 발현 카세트는
    (i) WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는
    (ii) 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는
    (iii) (i)와 (ii)의 조합을 포함하고;
    형질 유전자 발현 카세트는
    해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함하는 단계;
    형질 유전자 발현 카세트를 함유하고 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및
    식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는 방법.
  85. 제84항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  86. 제85항에 있어서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되는 방법.
  87. 제84항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  88. 제87항에 있어서, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2인 방법.
  89. 제84항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드 및 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  90. 제89항에 있어서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되고, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드는 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2인 방법.
  91. 제84항에 있어서, 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리아, 오크로박트럼 박테리아 및 리조비아세아에 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목인 방법.
  92. 제91항에 있어서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택되는 방법.
  93. 제91항에 있어서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택되는 방법.
  94. 제91항에 있어서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택되는 방법.
  95. 제84항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 표 4 또는 표 5로부터 선택된 프로모터를 추가로 포함하는 방법.
  96. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  97. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 HBSTART3 프로모터를 포함하는 방법.
  98. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 유비퀴틴 프로모터를 포함하는 방법.
  99. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  100. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 LEC1 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  101. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 바이러스 또는 식물 인핸서 서열을 추가로 포함하는 방법.
  102. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 BBM 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  103. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 RepA 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  104. 제95항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 PKLamiRNA 융합체에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  105. 제84항의 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자.
  106. 형질 유전자 발현 카세트의 하나의 카피를 갖는 형질전환 식물을 제조하는 방법으로서,
    식물 세포를 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA 및 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하는 T-DNA를 포함하는 하나의 박테리아 균주와 접촉시키는 단계이되;
    형태형성 유전자 발현 카세트는
    (i) WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는
    (ii) 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열; 또는
    (iii) (i)와 (ii)의 조합을 포함하고;
    형질 유전자 발현 카세트는
    해충 저항성을 부여하는 유전자, 제초제 저항성을 부여하는 유전자, 스트레스 저항성을 부여하는 유전자, 내건성을 부여하는 유전자, 질소 이용 효율(NUE)을 부여하는 유전자, 병해 저항성을 부여하는 유전자 및 대사 경로를 변경하는 능력을 부여하는 유전자의 군으로부터 선택된 형질 유전자를 포함하는 단계;
    형질 유전자 발현 카세트를 함유하고 형태형성 유전자 발현 카세트를 함유하지 않는 식물 세포를 선택하는 단계; 및
    식물 세포로부터 형질전환 식물을 재분화하는 단계를 포함하는 방법.
  107. 제106항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  108. 제107항에 있어서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되는 방법.
  109. 제106항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  110. 제109항에 있어서, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2인 방법.
  111. 제106항에 있어서, 뉴클레오타이드 서열은 WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드 및 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드 또는 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드를 암호화하는 방법.
  112. 제111항에 있어서, WUS/WOX 호메오박스 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 WUS1, WUS2, WUS3, WOX2A, WOX4, WOX5 및 WOX9로부터 선택되고, 베이비붐(BBM) 폴리펩타이드는 BBM2, BMN2 및 BMN3으로부터 선택되거나, 배주 발달 단백질 2(ODP2) 폴리펩타이드는 ODP2인 방법.
  113. 제106항에 있어서, 하나의 박테리아 균주는 병원성 제거된 아그로박테리아, 오크로박트럼 박테리아 및 리조비아세아에 박테리아의 군으로부터 선택된 리조비움목인 방법.
  114. 제113항에 있어서, 병원성 제거된 아그로박테리아는 AGL-1, EHA105, GV3101, LBA4404 및 LBA4404 THY-의 군으로부터 선택되는 방법.
  115. 제113항에 있어서, 오크로박트럼 박테리아는 표 2로부터 선택되는 방법.
  116. 제113항에 있어서, 리조비아세아에 박테리아는 표 3으로부터 선택되는 방법.
  117. 제106항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 표 4 또는 표 5로부터 선택된 프로모터를 추가로 포함하는 방법.
  118. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  119. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 HBSTART3 프로모터를 포함하는 방법.
  120. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 유비퀴틴 프로모터를 포함하는 방법.
  121. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 LEC1 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  122. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 LEC1 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  123. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 바이러스 또는 식물 인핸서 서열을 추가로 포함하는 방법.
  124. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 BBM 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  125. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 T2A 바이러스 펩타이드 RepA 유전자 융합체에 융합된 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  126. 제117항에 있어서, 형태형성 유전자 발현 카세트는 WUS 유전자에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터 및 PKLamiRNA 융합체에 작동 가능하게 연결된 PLTP 프로모터를 포함하는 방법.
  127. 제106항의 형질 유전자 발현 카세트를 함유하는 식물 종자.

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