KR102578053B1

KR102578053B1 - 돼지 혈액을 이용한 돼지의 열 스트레스 노출 여부 판별용 바이오 마커 및 이의 용도

Info

Publication number: KR102578053B1
Application number: KR1020200177285A
Authority: KR
Inventors: 박종은; 스리칸쓰 크리쉬남오르씨; 지상윤; 김기현; 이유경; 쿠마르 히만수; 김민지; 백열창; 김하나; 장길원; 최봉환; 이성대
Original assignee: 대한민국
Priority date: 2020-12-17
Filing date: 2020-12-17
Publication date: 2023-09-14
Also published as: KR20220086994A

Abstract

본 발명은 돼지 혈액을 이용한 돼지의 열 스트레스 노출 여부 판별용 바이오 마커 및 이의 용도에 관한 것으로, 본 발명은 열 스트레스에 노출된 돼지의 전사체 분석을 통하여 차등발현 유전자를 도출하고, 상기 차등발현 유전자들의 발현 패턴 및 패턴별 기능 분류를 확인하였으며, 열 스트레스에 대한 적응 반응 유전자 클러스터에 관련된 주요 대사 경로 및 대사 산물을 확인하였다. 따라서, 본 발명에 따른 차등발현 유전자 및 대사체를 활용하여 돼지의 열 스트레스 노출 여부 검출용 바이오마커로 활용함으로써, 돼지의 최적 사육 조건을 확립하여 생산성 증대에 기여하고, 기후온난화에 대응하여 고온 적응성이 높은 돼지 집단을 육성하는데 활용될 수 있다.

Description

돼지 혈액을 이용한 돼지의 열 스트레스 노출 여부 판별용 바이오 마커 및 이의 용도{Heat stress responsive biomarkers(genes) in porcine blood tissue and use thereof}

본 발명은 돼지 혈액을 이용한 돼지의 열 스트레스 노출 여부 판별용 바이오 마커 및 이의 용도에 관한 것이다.

지구 온난화는 지구의 평균 기온이 상승하는 현상이며, 최근 이 기후 변화는 심각한 문제로 떠오르고 있다. 열스트레스(HS, Heat stress)는 지구 온난화 문제를 직면한 미국 돼지 산업에서 재정적 손실을 초래할 것으로 예측되고, 열파(Heat waves)는 열대성 기후 팽창을 야기하며 상업 농장의 환경 변화가 돼지의 영양 대사에 영향을 줄 것으로 예측되고 있다.

돼지는 기능성 땀샘과 복사열 손실을 방해하는 피하 지방 조직으로 인해 열 스트레스에 취약한 것으로 알려져 있다. 또한, 몸 크기에 따라 열 중립 영역이 다르기 때문에 어린 돼지에 비해 성장하고 있거나 성장이 끝난 돼지가 열 스트레스 손상의 심각도가 훨씬 높다. 열 스트레스를 받은 돼지는 체핵에서 주변으로 혈류를 순환시켜 열을 발산하려고 한다. 이 과정에서 위장관의 혈류가 감소하면 저산소증이 발생하며, 이 증상은 장의 완전성을 감소시키고 내독소 투과성을 증가시킨다. 또한 사료 섭취 감소로 인한 영양 부족과 혈액 순환계의 변화로 인해 신진 대사와 대사체가 이동한다. 상기와 같이 열 스트레스는 돼지 생산과 건강에 부정적인 영향을 미치므로, 열 스트레스에서 돼지를 예측하고 관리하기 위해서는 열 스트레스에 대한 바이오 마커가 필요한 실정이다.

여러 연구에서 돼지의 혈액과 같은 생물학적 시료를 사용하여 열스트레스를 받은 돼지에서 나타난 변화를 식별하기 위한 바이오 마커를 발굴하기 위해 노력되었다. 돼지의 혈액을 이용한 바이오 마커 관련 선행문헌으로, Whole-genome bisulfite sequencing을 이용하여 광배근의 전체 게놈의 DNA 메틸화 패턴을 분석하여 돼지의 열 스트레스와 돼지의 골격 근육 발달 및 육류 품질에 대한 유전자를 식별하고자 하는 문헌이 있다. 또한, 돼지의 혈액 외에 돼지의 타액에서 산화 단백질 생성물(AOPP) 및 과산화수소(H₂O₂)를 측정하여 돼지의 산화 스트레스 상태를 분석한 논문 (Rubio et al. BMC Veterinary Research (2019) 15:144)이 있다. 그러나, 돼지 혈액을 이용하여 돼지의 열 스트레스 노출 여부를 판단할 수 있는 바이오 마커에 대해서는 알려진 바가 없다. 따라서, 열 스트레스에 노출된 돼지를 미리 예측할 수 있는 마커를 찾고, 마커를 쉽고 반복적으로 빠르게 측정할 수 있는 진단 도구를 개발할 필요가 있었다.

이에, 본 발명자들은 돼지의 혈액 시료를 이용하여 열 스트레스에 노출 전후에 관찰되는 유전자 및 대사체의 발현 차이 및 상호작용 연구를 통하여 돼지 혈액을 이용한 열 스트레스 노출 여부 판별용 바이오 마커 후보들을 발굴함으로써, 본 발명을 완성하였다.

본 발명의 목적은 열 스트레스에 노출된 돼지를 미리 예측할 수 있는 마커를 찾고, 마커를 쉽고 반복적으로 빠르게 측정할 수 있는 진단 도구를 개발하는 것으로, 돼지의 혈액 시료를 이용하여 열 스트레스에 노출 전후에 관찰되는 유전자 및 대사체의 발현 차이 및 기능성 연구를 통하여 돼지 혈액을 이용한 열 스트레스 노출 여부 판별용 바이오 마커 및 키트를 제공하는 것이다.

상기 목적을 달성하기 위하여,

본 발명은 서열번호 1 내지 30으로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상에 특이적으로 결합하는 검출시약을 포함하는 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물을 제공한다.

또한, 본 발명은

1) 열 스트레스에 노출된 실험군의 돼지와, 정상 대조군의 돼지의 혈액 시료에서 각각 RNA를 분리하는 단계;

2) 단계 1)의 RNA를, 상기 검출용 조성물을 사용하여 RNA의 양을 측정하는 단계; 및

3) 단계 2)의 RNA의 양을 대조군과 비교하여 발현 정도를 확인하는 단계를 포함하는 것을 특징으로 하는 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출 방법을 제공한다.

또한, 본 발명은 상기 조성물을 포함하는 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 키트를 제공한다.

또한, 본 발명은 서열번호 1 내지 30으로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상의 핵산 서열을 구성하는 올리고뉴클레오티드 또는 그의 상보가닥 분자가 집적된, 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 마이크로어레이(microarray) 칩을 제공한다.

본 발명은 열 스트레스에 노출된 돼지의 전사체 분석을 통하여 차등발현 유전자를 도출하고, 상기 차등발현 유전자들의 발현 패턴 및 패턴별 기능 분류를 확인하였으며, 열 스트레스에 대한 적응 반응 유전자 클러스터에 관련된 주요 대사 경로 및 대사 산물을 확인하였다. 따라서, 본 발명에 따른 차등발현 유전자 및 대사체를 활용하여 돼지의 열 스트레스 노출 여부 검출용 바이오마커로 활용함으로써, 돼지의 최적 사육 조건을 확립하여 생산성 증대에 기여하고, 기후온난화에 대응하여 고온 적응성이 높은 돼지 집단을 육성하는데 활용될 수 있다.

도 1은 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 전사체의 PCA(주성분 분석) 결과를 나타낸 것이다.
도 2는 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 전사체의 PCA(주성분 분석) 결과를 나타낸 것이다.
도 3은 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 비교하여 유의한 차등 발현 유전자의 수와 분포를 나타낸 볼케이노 플롯이다.
도 4은 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 비교하여 유의한 차등 발현 유전자의 수와 분포를 나타낸 볼케이노 플롯이다.
도 5는 열 스트레스에 노출되어 상향 조절 된 차등 발현 유전자 중 암컷 및 수컷에서 공통적으로 상향 조절 된 차등 발현 유전자를 벤 다이어그램으로 나타낸 것이다.
도 6은 열 스트레스에 노출되어 하향 조절 된 차등 발현 유전자 중 암컷 및 수컷에서 공통적으로 하향 조절 된 차등 발현 유전자를 벤 다이어그램으로 나타낸 것이다.
도 7은 RNA-Seq 결과의 qRT-PCR 검증으로서, 암수 돼지의 상위 10개 차등 발현 유전자(DEG)를 사용하였고, q-RT PCR로부터의 폴드 변화는 x 축에 나타내고, RNA-Seq 분석으로부터의 log2 폴드 변화는 y 축에 나타내어, 두 방법 간의 상관 관계를 그래프로 도시한 것이다.
도 8은 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 생물학적 과정 및 분자 기능 범주에서 수행한 GO(gene ontology) 기능 클러스터링 분석 결과를 도시한 그래프이다.
도 9는 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 생물학적 과정 및 분자 기능 범주에서 수행한 GO(gene ontology) 기능 클러스터링 분석 결과를 도시한 그래프이다.
도 10은 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 도출 된 차등 발현 유전자(DEG)의 KEGG 경로 농축 분석 결과를 나타낸 것으로, 노드는 유전자이고 가장자리는 경로를 나타내며, 상향 조절 된 유전자는 직사각형으로 표시되고 하향 조절 된 유전자는 육각형으로 표시된다.
도 11은 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 도출 된 차등 발현 유전자(DEG)의 KEGG 경로 농축 분석 결과를 나타낸 것으로, 노드는 유전자이고 가장자리는 경로를 나타내며, 상향 조절 된 유전자는 직사각형으로 표시되고 하향 조절 된 유전자는 육각형으로 표시된다.
도 12는 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 대사체의 PCA(주성분 분석) 결과를 나타낸 것이다.
도 13은 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 대사체의 PCA(주성분 분석) 결과를 나타낸 것이다.
도 14는 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 대사체의 모든 대사 산물을 식별하여 나타낸 히트맵이다.
도 15는 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 대사체의 모든 대사 산물을 식별하여 나타낸 히트맵이다.
도 16은 MetaboAnalyst 4.0의 경로 강화 모듈을 사용하여 나타낸 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료에서 강화 된 대사 경로를 나타낸 것이다.
도 17은 MetaboAnalyst 4.0의 경로 강화 모듈을 사용하여 나타낸 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료에서 강화 된 대사 경로를 나타낸 것이다.
도 18은 GOseq 및 KEGG 데이터 베이스를 사용하여 나타낸 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료에서 강화 된 대사 경로를 나타내었으며, 우측에 차등 발현 유전자(DEG)르 분석 된 강화 대사 경로와 차등 강화 대사체(DEM)로 분석 된 강화 대사 경로 사이에 공통적인 경로의 수를 나타낸 그림이다.
도 19는 GOseq 및 KEGG 데이터 베이스를 사용하여 나타낸 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료에서 강화 된 대사 경로를 나타내었으며, 우측에 차등 발현 유전자(DEG)르 분석 된 강화 대사 경로와 차등 강화 대사체(DEM)로 분석 된 강화 대사 경로 사이에 공통적인 경로의 수를 나타낸 그림이다.

이하 본 발명을 상세히 설명한다.

상기 서열번호 1 내지 30으로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상의 유전자는 열 스트레스에 노출 된 돼지의 혈액 시료에서 열 스트레스를 받지 않은 정상 대조군 돼지의 혈액 시료 대비 차등 발현 된 유전자이고, 암수 돼지 혈액 시료에서 공통적으로 상향 또는 하향 조절 된 유전자이다.

상기 검출용 조성물은 서열번호 1 내지 30의 유전자는 열 스트레스에 노출 된 돼지의 혈액 시료에서 열 스트레스를 받지 않은 정상 대조군 돼지의 혈액 시료 대비 차등 발현 된 유전자이다. 바람직하게 서열번호 1 내지 19의 유전자는 암수 돼지 혈액 시료에서 공통적으로 상향 조절 된 유전자이고, 서열번호 20 내지 30의 유전자는 암수 돼지 혈액 시료에서 공통적으로 하향 조절 된 유전자이다.

또한, 서열번호 3, 31 내지 38로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상에 특이적으로 결합하는 검출시약을 포함하는 암컷 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물이 제공된다.

상기 서열번호 3, 31 내지 38로 표시되는 유전자는 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료에서 대조군의 혈액 시료 대비 차등 발현 된 유전자이고, 바람직하게 서열번호 3, 31 내지 34의 유전자는 암컷 돼지의 혈액 시료에서 상향 조절 된 차등 발현 유전자이고, 서열번호 35 내지 38의 유전자는 암컷 돼지의 혈액 시료에서 하향 조절 된 차등 발현 유전자이다.

나아가, 서열번호 39 내지 47로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상에 특이적으로 결합하는 검출시약을 포함하는 수컷 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물이 제공된다.

상기 서열번호 39 내지 47로 표시되는 유전자는 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료에서 대조군의 혈액 시료 대비 차등 발현 된 유전자이고, 바람직하게 서열번호 39 내지 43의 유전자는 수컷 돼지의 혈액 시료에서 상향 조절 된 차등 발현 유전자이고, 서열번호 44 내지 47의 유전자는 수컷 돼지의 혈액 시료에서 하향 조절 된 차등 발현 유전자이다.

상기 서열번호 1 내지 47로 표시되는 유전자는 돼지 유래의 것이되, 예를 들어 두록(Duroc) 돼지로부터 유래된 것일 수 있고, 서열번호 1 내지 47로 표시되는 유전자의 폴리뉴클레오티드 서열뿐만 아니라, 상기 폴리뉴클레오티드와 실질적으로 동일한 염기서열을 갖는 폴리뉴클레오티드 및 이의 단편을 포함한다. 실질적으로 동일한 염기서열을 갖는 폴리뉴클레오티드는 본 발명의 폴리뉴클레오티드와 80% 이상, 구체적으로 90% 이상, 더욱 구체적으로 95% 이상의 상동성을 가질 수 있다.

상기 검출시약은 항체, 항체 단편, 앱타머, 프라이머, 프로브(probe) 및 안티센스 뉴클레오티드(anti-sense nucleotide)로 구성된 군으로부터 선택되는 어느 하나 이상일 수 있다.

상기 항체는 단일클론항체, 다클론항체 또는 재조합항체일 수 있다. 항체는 당업계에 널리 공지된 기술을 이용하여 용이하게 제조할 수 있다. 상기 항체 단편은 항체 분자의 기능적인 단편을 포함할 수 있다. 항체 분자의 기능적인 단편이란 적어도 항원 결합 기능을 보유하고 있는 단편을 뜻하며, Fab, F(ab'), F(ab') 2 및 Fv 등일 수 있다.

상기 단일클론항체는 당업계에 널리 공지된 하이브리도마 방법 또는 파지 항체 라이브러리 기술을 이용하여 제조될 수 있다. 일반적으로, 단일클론항체를 분비하는 하이브리도마 세포는 항원 단백질을 주사한 마우스와 같이 면역학적으로 적합한 숙주 동물로부터 분리된 면역 세포와 암 세포주를 융합하여 만들 수 있다. 이와 같은 두 집단의 세포 융합은 폴리에틸렌글리콜과 같이 본 발명이 속하는 기술 분야에 공지되어 있는 방법을 이용하여 수행되고 항체를 생산하는 세포는 표준적인 배양 방법으로 증식시킬 수 있다. 구체적으로, 한계 희석법을 이용하여 서브 클로닝을 실시하고, 균일한 세포 집단을 수득한 뒤 항원에 특이적인 항체를 생산할 수 있는 하이브리도마 세포를 시험관 또는 생체 내에서 대량으로 배양하여 제조할 수 있다. 상기 방법으로 제조된 항체는 겔 전기영동, 투석, 염 침전, 이온교환 크로마토그래피, 친화성 크로마토그래피 등의 방법을 이용하여 분리 및 정제될 수 있다.

상기 다클론항체는 당업계에 널리 알려진 방법에 따라 면역원인 바이오마커 단백질 또는 그 단편을 외부 숙주에 주사함으로써 제조될 수 있다. 외부 숙주는 마우스, 랫트, 양, 토끼와 같은 포유동물일 수 있다. 상기 면역원이 근내, 복강내 또는 피하 주사 방법으로 주사되는 경우, 항원성을 증가시키기 위한 보조제(adjuvant)와 함께 투여될 수 있다. 이후, 외부 숙주로부터 정기적으로 혈액을 채취하여 향상된 역가 및 항원에 대한 특이성을 보이는 혈청을 수득하고 이로부터 항체를 분리 및 정제하여 제조될 수 있다.

상기 앱타머는 소정의 표적 분자에 대한 결합 활성을 갖는 올리고뉴클레오티드 분자로 RNA, DNA, 수식(modified) 올리고뉴클레오티드 또는 이들의 혼합물일 수 있으며, 직쇄상 또는 환상의 형태일 수 있다.

상기 프라이머는 본 발명의 서열번호 1 내지 47로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상에 상보적이며, 이를 증폭할 수 있도록 설계된 프라이머라면 모두 사용할 수 있다.

상기 프로브는 DNA 또는 RNA와 특이적 결합을 이룰 수 있는, 짧게는 수개 내지 길게는 수백개의 염기에 해당하는 핵산 단편으로서, 특정 DNA 또는 RNA의 존재 유무를 확인하는데 사용될 수 있다. 상기 프로브는 올리고뉴클레오티드 프로브, 단쇄 DNA 프로브, 이중쇄 DNA 프로브, RNA 프로브 등의 형태로 제작될 수 있고, 비오틴, FITC, 로다민, DIG(digoxigenin) 등으로 표지되거나 방사선 동위원소 등으로 표지될 수 있다.

상기 안티센스 뉴클레오티드는 이중나선 또는 단일나선 DNA, 이중나선 또는 단일나선 RNA, DNA/RNA 하이브리드, DNA 및 RNA 아날로그 및 염기, 당 또는 백본 변형을 지닌 것일 수 있다.

상기 검출시약은 추가로 상기 검출시약에 특이적으로 결합할 수 있는 리간드를 포함할 수 있다. 상기 리간드는 발색효소, 형광물질, 방사성 동위원소 또는 콜로이드 등의 검출체로 표지된 접합체, 및 스트렙타비딘 또는 아비딘이 처리된 리간드일 수 있다.

상기 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물은 상기 서술한 바와 같은 검출시약 외에도 이들의 구조를 안정하게 유지시키는 증류수 또는 완충액을 포함할 수 있다.

상기 검출용 조성물 외애 돼지 혈액 시료 내 대사체에 특이적으로 결합하는 검출시약을 더 포함하는 것을 특징으로 하는 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물이 제공된다.

상기 대사체는 L- 트립토판, L-카르노신, L-발린, 크레아틴, L-알라닌, 아세테이트, 3-아미노이소부티르산, DL-플러스 알로-δ-하이드록시리신, o-포스포에탄올아민, 우레아, L-시스타티오닌, 글루코스, L- 글루타메이트, 글리신, L-시트룰린, 4-아미노 부티르산, DL-2-아미노부티르산, L-2-아미노아디프산, L-트레오닌, 2-아미노에탄올, L-아르기닌, L-이소류신, 타우린, L-류신, L-페닐알라닌, 염화암모늄, L-티로신, 포르메이트, 1-메틸히스티딘, 3-메틸히스티딘, 구연산염, O-포스포-L-세린, L-히스티딘, L-오르니틴, L-라이신, 프롤린, L-글루타민, 사르코신,L-시스테인, L-메티오닌, L-세린, 락테이트, 크레아티닌, 베타인, 피루베이트, L-아스파르트산 중 어느 하나 이상이다.

상기 열 스트레스에 노출 된 돼지 혈액 시료가 암컷의 경우, 트립토판, 아르기닌, 피루베이트, 알라닌, 아세테이트 및 락테이트 중 어느 하나 이상의 대사 산물의 양이 대조군에 비하여 상향 조절 되는 것을 검출한다. 또한, DL-플러스 알로-δ-히드록시리신, 크레아틴, 우레아, 3-아미노이소부티르산, 4-아미노부티르산 및 3-메틸히스티딘 중 어느 하나 이상의 대사 산물의 양이 대조군에 비하여 하향 조절 되는 것을 검출한다.

상기 열 스트레스에 노출 된 돼지 혈액 시료가 수컷의 경우, 아스파르트산, 피루베이트, 베타인, 크레아틴 및 락테이트 중 어느 하나 이상의 대사 산물의 양이 대조군에 비하여 상향 조절 되는 것을 검출한다. 또한, 트립토판, 카르노신, 발린, 알라닌 및 크레아틴 중 어느 하나 이상의 대사 산물의 양이 대조군에 비하여 하향 조절 되는 것을 검출한다.

상기 "열 스트레스"는 25 ℃ 이상의 온도에 일정 시간 이상 노출되었을 때 유발된 스트레스일 수 있고, 30 ℃ 이상의 온도에 노출되었을 때 유발된 스트레스일 수 있고, 25 ℃ 내지 33 ℃ 의 온도에 노출되었을 때 유발된 스트레스일 수 있고, 25 ℃ 내지 33 ℃ 의 온도에 노출되었을 때 유발된 스트레스일 수 있고, 30 ℃ 내지 33 ℃ 의 온도에 노출되었을 때 유발된 스트레스일 수 있고, 33 ℃ 이상의 온도에 노출되었을 때 받는 스트레스일 수 있으나 이에 한정되지 않는다.

상기 "노출"은 12시간 내지 36시간 동안, 16시간 내지 32시간 동안, 20시간 내지 28시간 동안 고온 환경에 놓여 있는 것일 수 있다.

본 발명의 구체예에서, 스트레스에 노출 된 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 전사체의 PCA(주성분 분석) 결과, 성별이 그룹 간 전사체 차이에 큰 영향을 미친다는 것을 보여 주었고, 이로부터 수컷과 암컷 돼지에 대한 열 스트레스 효과를 개별적으로 비교하기로 하였다. PCA는 발현 변화의 30 %와 36 %가 각각 암컷과 수컷 돼지의 열 스트레스 때문임을 보여주었다(도 1 및 도 2 참조).

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 비교하여 유의한 차등 발현 유전자의 수와 분포를 볼케이노 플롯으로 도시한 결과, 암컷 돼지에서 552개의 차등 발현 유전자를 확인하였고, 이중 236개의 상향 조절 된 유전자와 316개의 하향 조절 된 유전자를 확인하였으며(도 3 참조), 암컷에서 상향적으로 차등 발현이 가장 큰 것으로 나타난 유전자는 HIST2H2AA4 (histone cluster 2H2A family member a4, 서열번호 31)이고, 이어서 MYH4 (myosin heavy chain 4, 서열번호 32), ABCA6 (ATP binding cassette subfamily A member 6, 서열번호 33), HSF4 (heat shock factor 4, 서열번호 3) 및 IL18 (interleukin 18, 서열번호 34)의 순서로 확인되었으며, 암컷에서 하향적으로 차등 발현이 가장 큰 것으로 나타난 유전자는 CXCL10 (C-X-C motif chemokine 10, 서열번호 35)이고, 이어서 IDO1 (indoleamine 2,3-dioxygenase 1, 서열번호 36), HES4 (Hes family BHLH transcription factor 4, 서열번호 37) 및 IFI6 (γ-interferon-inducible protein Ifi-16, 서열번호 38)으로 확인되었다.

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 비교하여 유의한 차등 발현 유전자의 수와 분포를 볼케이노 플롯으로 도시한 결과, 수컷 돼지에서 879개의 차등 발현 유전자를 확인하였고, 이중 540개의 상향 조절 된 유전자와 339개의 하향 조절 된 유전자를 확인하였으며(도 4 참조), 수컷에서 상향적으로 차등 발현이 가장 큰 것으로 나타난 유전자는 DES (Desmin, 서열번호 39)이고, 이어서 RAG1 (recombination activating 1, 서열번호 40), LSAMP (limbic system associated membrane protein, 서열번호 41), CD1E (CD1e molecule, 서열번호 42), HSPG2 (heparin sulfate proteoglycan 2, 서열번호 43)로 확인되었으며, 수컷에서 하향적으로 차등 발현이 가장 큰 것으로 나타난 유전자는 CEBPE(CCAAT/enhancer binding protein, 서열번호 44)이고, 이어서 ZNF316 (Zinc Finger Protein 316, 서열번호 45), PXDC1(PX domain containing 1, 서열번호 46) 및 COX4I1 (cytochrome c oxidase subunit 4l 1, 서열번호 47)로 확인되었다.

본 발명의 구체예에서, 암컷 및 수컷에서 공통적으로 상향 조절된 유전자는 19개로 확인되었으며(도 5 참조), 공통적으로 하향 조절된 유전자는 11개로 확인되었다(도 6 참조). 각각의 공통적으로 상향 조절 된 19개의 유전자를 표 4에 나타내었고, 공통적으로 하향 조절 된 11개의 유전자를 표 5에 나타내었다.

본 발명의 구체예에서, RNA-Seq 결과를 qRT-PCR로 검증하였고, 암수 돼지의 상위 10개 차등 발현 유전자(DEG)를 사용하여, q-RT PCR로부터의 폴드 변화는 x 축에 나타내고, RNA-Seq 분석으로부터의 log2 폴드 변화는 y 축에 나타내어, 두 방법 간의 상관 관계를 확인하였다. 그 결과, 두 방법 사이의 상관 관계는 0.861로 검증되었다(도 7 참조).

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 생물학적 과정 및 분자 기능 범주에서 수행한 GO(gene ontology) 기능 클러스터링 분석 결과, 상향 조절 된 DEG 중에서 "혈관 형성", "아폽토시스", "열에 대한 반응", "heme 생합성 과정" 및 "ATPase 활성 "이 풍부하지만, 하향 조절 된 DEG 중에서는 "선천적 면역 반응의 음성 조절", "신호 전달의 양성 조절", "사이토카인에 대한 반응", "MAPK 캐스케이드", "리포다당류에 대한 반응", "트레오닌형 엔도 펩티다제 활성"이 풍부한 것으로 확인된다(도 8 참조).

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 생물학적 과정 및 분자 기능 범주에서 수행한 GO(gene ontology) 기능 클러스터링 분석 결과, 상향 조절 된 DEG 중에서 "염증 반응", "선천적 면역 반응", "세포 접착", "인테그린 매개 신호 전달 경로", "세포주기 정지", "혈관 형성의 양성 조절", "세포 자멸사", "산화 스트레스에 대한 반응", "열에 대한 세포 반응" 및 "당 단백질 결합"의 기능의 유전자가 풍부한 것으로 확인되고, 하향 조절 된 DEG 중에서는 "세포 단백질 이화 과정", "세포 내 이입 조절", "성상 세포 분화의 음성 조절", "사이토크롬-c 산화 효소 활성" 및 "N-아세틸갈락토사민-6-설파타제 활성"에서 기능하는 유전자가 풍부한 것으로 확인된다(도 9 참조).

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 도출 된 차등 발현 유전자(DEG)의 KEGG 경로 농축 분석 결과, "세포 자멸사", "비소 세포폐암", "Toll-like 수용체 신호 전달 경로", "괴사증(necroptosis)", "NOD-like 수용체 신호 전달 경로" 및 "인플루엔자 A" 경로가 풍부한 것으로 확인되었다(도 10 참조).

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 도출 된 차등 발현 유전자(DEG)의 KEGG 경로 농축 분석 결과, "보체 및 응고 캐스케이드", "혈소판 활성화", "fc γ r-매개 식균 작용", "갑상선 호르몬 신호 전달", "암의 경로", "암의 프로테오글리칸" 및 "Notch 신호 전달" 경로가 풍부한 것으로 확인되었다(도 11 참조).

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 암수 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 대사체의 PCA(주성분 분석) 결과, 전체 대사체 프로파일은 모두 PC1에 잘 나타났으며, 대사 산물 농도에 따른 계층적 클러스터링은 대조군과 열 스트레스 실험군이 잘 분리되었음을 보여주었다. 다만, PC2는 수컷과 암컷 돼지 모두에서 상당한 그룹 내 변이가 있음을 보여주었다(도 12 및 도 13 참조).

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 대사체의 모든 대사 산물을 식별하여 나타낸 히트맵을 도시한 결과, 암컷의 열 스트레스 실험군과 대조군 사이에 유의 한 차이가 있는 대사 산물 중, 상향 조절 된 대사 산물은 트립토판, 아르기닌, 피루베이트, 알라닌, 아세테이트 및 락테이트를 포함하는 21개의 대사 산물이 확인되고, 하향 조절 된 대사 산물은 DL-플러스 알로-δ-히드록시리신, 크레아틴, 우레아, 3-아미노이소부티르산, 4-아미노부티르산 및 3-메틸히스티딘를 포함한 9개의 대사 산물이 확인되었다(도 14 참조).

본 발명의 구체예에서, 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료와 대조군의 혈액 시료를 이용하여 검출 된 대사체의 모든 대사 산물을 식별하여 나타낸 히트맵을 도시한 결과, 수컷의 열 스트레스 실험군과 대조군 사이에 유의 한 차이가 있는 대사 산물 중, 상향 조절 된 대사 산물은 아스파르트산, 피루베이트, 베타인, 크레아틴 및 락테이트를 포함한 18개의 대사 산물이 확인되고, 하향 조절 된 대사 산물은 트립토판, 카르노신, 발린, 알라닌 및 크레아틴을 포함한 13개의 대사 산물이 확인되었다(도 15 참조).

본 발명의 구체예에서, MetaboAnalyst 4.0의 경로 강화 모듈을 사용하여 나타낸 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료에서 강화 된 대사 경로를 확인한 결과, 열스트레스에 노출 된 암컷 실험군에서 "아르기닌과 프롤린 대사", "글리신, 세린 및 트레오닌 대사", "시스테인과 메티오닌 대사", "알라닌, 아스파르테이트 및 글루타메이트 대사" 및 "히스티딘 대사"를 포함하는 12개의 대사 경로가 상당히 강화 된 것을 확인하였다(도 16 참조).

본 발명의 구체예에서, MetaboAnalyst 4.0의 경로 강화 모듈을 사용하여 나타낸 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료에서 강화 된 대사 경로를 확인한 결과, 열스트레스에 노출 된 수컷 실험군에서 "아르기닌 및 프롤린 대사", "글리신, 세린 및 트레오닌 대사", "시스테인 및 메티오닌 대사", "타우린 및 하이포타우린 대사" 및 "히스티딘 대사"를 포함하여 DEM과 함께 강화된 10개의 대사 경로가 확인되었다(도 17 참조).

본 발명의 구체예에서, GOseq 및 KEGG 데이터 베이스를 사용하여 나타낸 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지의 혈액 시료에서 강화 된 대사 경로를 확인하고, 차등 발현 유전자(DEG)르 분석 된 강화 대사 경로와 차등 강화 대사체(DEM)로 분석 된 강화 대사 경로 사이에 공통적인 경로의 수를 확인한 결과, 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지에서 강화 된 12가지 대사 경로 중 "아르기닌 및 프롤린 대사", "글루타티온 대사", "셀레노아미노산 대사" 및 "히스티딘 대사"의 4 가지 경로는 공통적으로 차등 발현 유전자(DEG) 및 차등 강화 대사 산물(DEM; differentially enriched metabolites)이 풍부한 것으로 확인되었다(도 18 참조).

본 발명의 구체예에서, GOseq 및 KEGG 데이터 베이스를 사용하여 나타낸 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지의 혈액 시료에서 강화 된 대사 경로를 확인하고, 차등 발현 유전자(DEG)르 분석 된 강화 대사 경로와 차등 강화 대사체(DEM)로 분석 된 강화 대사 경로 사이에 공통적인 경로의 수를 확인한 결과,열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지에서 강화된 대사 경로는 "이노시톨 인산 대사", "아미노 당 및 뉴클레오타이드 당 대사", "판토텐산 및 COA 생합성" 및 "리보플라빈 대사"가 확인되었다. DEM과 DEG가 풍부한 대사 경로의 비교 분석은 "판토텐산과 CoA 생합성", "유황 대사" 및 "아르기닌 프롤린 대사" 세가지 대사 경로가 공통적이라는 것이 확인되었다(도 19 참조).

따라서, 본 발명에 따른 차등발현 유전자 및 대사체를 활용하여 돼지의 열 스트레스 노출 여부 검출용 바이오마커로 활용함으로써, 돼지의 최적 사육 조건을 확립하여 생산성 증대에 기여하고, 기후온난화에 대응하여 고온 적응성이 높은 돼지 집단을 육성하는데 활용될 수 있다.

또한, 본 발명은

상기 검출용 조성물은 이미 전술한 바와 같은 특징을 가지는 것으로 중복 된 설명은 생략한다.

상기 단계 2)의 RNA 양 측정은 당업계에 널리 알려진 방법에 따라 수행될 수 있고, 구체적으로 RT-PCR(reverse transcription polymerase chain reaction) 또는 정량 실시간 RT-PCR(quantitative real-time RT-PCR)로 수행될 수 있다.

상기 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출 방법은 서열번호 1 내지 19로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상의 발현량이 대조군에 비하여 상향 조절 되는 것일 수 있다. 반면, 서열번호 20 내지 30으로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상의 발현량이 대조군에 비하여 하향 조절 되는 것일 수 있다.

상기 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출 방법은 암컷 혈액 시료를 이용하는 경우, 서열번호 3, 31 내지 34로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상의 발현량이 대조군에 비하여 상향 조절 되는 것일 수 있다. 반면 서열번호 35 내지 38로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상의 발현량이 대조군에 비하여 하향 조절 되는 것일 수 있다.

상기 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출 방법은 수컷 혈액 시료를 이용하는 경우, 서열번호 39 내지 43으로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상의 발현량이 대조군에 비하여 상향 조절 되는 것일 수 있다. 반면 서열번호 44 내지 47로 표시되는 유전자 중 어느 하나 이상의 발현량이 대조군에 비하여 하향 조절 되는 것일 수 있다.

상기 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출 방법은 4) 열 스트레스에 노출된 실험군의 돼지와, 정상 대조군의 돼지의 혈액 시료에서 대사 산물의 양을 측정하는 단계를 더 포함하는 것일 수 있다.

상기 대사 산물은 혈액 시료가 암컷의 경우, 트립토판, 아르기닌, 피루베이트, 알라닌, 아세테이트 및 락테이트 중 어느 하나 이상의 대사 산물의 양이 대조군에 비하여 상향 조절 되는 것일 수 있다. 반면 DL-플러스 알로-δ-히드록시리신, 크레아틴, 우레아, 3-아미노이소부티르산, 4-아미노부티르산 및 3-메틸히스티딘 중 어느 하나 이상의 대사 산물의 양이 대조군에 비하여 하향 조절 되는 것일 수 있다.

상기 대사 산물은 혈액 시료가 수컷의 경우, 아스파르트산, 피루베이트, 베타인, 크레아틴 및 락테이트 중 어느 하나 이상의 대사 산물의 양이 대조군에 비하여 상향 조절 되는 것일 수 있다. 반면 트립토판, 카르노신, 발린, 알라닌 및 크레아틴 중 어느 하나 이상의 대사 산물의 양이 대조군에 비하여 하향 조절 되는 것일 수 있다.

상기 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 키트는 당업자에게 알려진 종래의 제조방법에 의해 제조될 수 있으며, 완충액, 안정화제, 불활성 단백질 등을 더 포함할 수 있다.

상기 키트는 검출시약의 양을 탐색하기 위해 검출체로서 부착된 형광물질의 형광을 검출함으로써 수행되는 형광법 또는 검출체로서 부착된 방사선 동위원소의 방사선을 검출함으로써 수행되는 방사선법을 통한 초고속 스크리닝(high throughput screening, HTS) 시스템, 검출체의 표지 없이 표면의 플라즈몬 공명 변화를 실시간으로 측정하는 SPR(surface plasmon resonance) 방법 또는 SPR 시스템을 영상화하여 확인하는 SPRI(surface plasmon resonance imaging) 방법을 이용할 수 있다.

상기 유전자는 이미 전술한 바와 같은 특징을 가지는 것으로 중복 된 설명은 생략한다.

상기 마이크로어레이 칩은 당업자에게 알려진 방법으로 제작될 수 있다. 구체적으로, 상기 탐색된 유전자를 프로브로 이용하여 마이크로어레이 칩의 기판상에 고정화시킬 수 있다. 이때, 상기 고정은 파이조일렉트릭(piezoelectric) 방식을 이용한 마이크로피펫팅(micropipetting)법 또는 핀(pin) 형태의 스폿터(spotter)를 이용한 방법 등을 사용하여 수행될 수 있다. 상기 마이크로어레이 칩의 기판에는 아미노-실란(amino-silane), 폴리-L-라이신(poly-Llysine) 및 알데히드(aldehyde)로 이루어진 군에서 선택되는 하나 이상의 활성기가 코팅될 수 있다. 또한, 상기 기판은 슬라이드 글라스, 플라스틱, 금속, 실리콘, 나일론 막, 및 니트로셀룰로스 막으로 이루어진 군에서 선택되는 것으로 제조된 것일 수 있다.

이하, 본 발명을 실시예 및 실험예에 의해 상세히 설명한다.

단, 하기 실시예 및 실험예는 본 발명을 예시하는 것일 뿐, 본 발명의 내용이 하기 실시예 및 실험예에 한정되는 것은 아니다.

<실험 프로토콜>

1. 동물 준비

실험은 국립 동물 과학 연구소 (NIAS)의 기관 동물 관리 및 사용위원회 (IACUC)에서 정한 윤리 지침에 따라 수행되었다. 실험 절차는 NIAS의 IACUC (NO 2017-1070)에 의해 검토되고 승인되었다. 무게 56 ± 2.62 Kg의 총 6 마리가 사용되었다. 동물에게 18 % 조단백질, 4.9 % 조지방, 4.6 % 조섬유 및 4.4 % 조회분을 함유하는 옥수수 및 대두박 기반 사료(표 1)를 먹였다. 전체 식단은 3450 Kcal/Kg를 제공하였다. 동물들은 사료와 물을 자유롭게 이용할 수 있는 환경에서 사육하였다(표 2). R에서 일원 분산 분석 (ANOVA)을 수행하여 유의성을 테스트했다. 차이는 p <0.05에서 유의 한 것으로 간주되었다. 전형적인 열 스트레스 반응을 제외하고는 행동에서 큰 차이가 발견되지 않았다.

원료	비율(%)
옥수수	55.8
대두박	24.4
밀기울	9
대두껍질	3
당밀	3
대두유	2
석회	1.1
리신	0.4
소금	0.4
Globik SW	0.3
TCP	0.4
메티오닌-50	0.2
총합	100

영양
칼슘	0.63
총 인	0.5
조단백	18
조지방	4.9
조섬유	4.6
조회분	4.4
건조물	87.5
아르기닌	1.16
리신	1.37
메티오닌 + 시스테인	0.7
총에너지(D.Energy)	3450 Kcal/kg

	암컷			수컷			P value
조건	25℃, 60%	33℃, 60%	열처리 후 변화	25℃, 60%	33℃, 60%	열처리 후 변화	성별	군별
구분(군)	대조군	실험군	△	대조군	실험군	△	성별	군별
평균 사료 섭취량 (kg/day)	2.50	1.41	-1.09	2.84	1.69	-1.15	0.628	0.012
평균 물 섭취량 (L/day)	7.77	20.75	12.98	12.90	22.67	9.77	0.049	0.099

2. 열 스트레스 실험 준비

열 스트레스 (HS) 실험은 NIAS의 온도와 습도를 제어하는 환경 챔버에서 수행되었다. 3 일 동안 챔버에 적응시킨 후 실험을 수행 하였다. 동물을 25℃ 및 60% 상대 습도에서 24 시간 동안 유지하고, 마지막에 정맥 천자를 통해 10mL의 혈액을 채취하고 Tempus Blood RNA 튜브(Life Technlogies, Carlsbad, CA)에 5mL의 혈액을 보관했다. RNAseq 분석을 위해 나머지 혈액은 대사체 분석을 위해 항응고제 (EDTAK2)가 포함 된 진공관에 보관되었다. 이후 동일한 동물을 33℃ 온도와 60% 상대 습도에 24 시간 동안 노출 시켰고 같은 방식으로 혈액을 채취하여 보관하고 실험에 사용하였다.

3. RNA 분리 및 시퀀싱

RNA는 제조업체의 지침에 따라 TRIzol Reagent (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA)를 사용하여 분리되었다. RNA의 무결성 및 품질은 2100 Bioanalyzer 및 RNA 6000 Nano LabChip Kit (Agilent Technologies, Palo Alto, CA, USA)를 사용하여 평가되었다. RIN 값이> 8 인 샘플 만 라이브러리 구성에 사용되었다. RNA의 농도는 NanoDrop ND-1000 분광 광도계 (NanoDrop Technologies, Wilmington, DE, USA)를 사용하여 결정되었다. 시퀀싱 라이브러리는 앞서 설명한 프로세스에 따라 Illumina TruSeq RNA 샘플 준비 키트 (Illumina, San Diego, CA, USA)를 사용하여 구축되었다. 시퀀싱은 Illumina HiSeq 2000 시퀀서에서 수행되었다. 로우 데이터는 식별번호 SUB7043048로 NCBI의 시퀀스 판독 아카이브 (SRA)에서 다운로드 할 수 있다.

4. 시료 분리 및 ¹ H NMR을 이용한 대사체 분석

36μL의 Plasma를 4μL의 D2O (20mM TSP-d4)와 혼합 한 다음 샘플을 4mm NMR 나노 튜브로 옮기고 1H-NMR 스펙트럼을 고해상도 magicangle-spinning (HR-MAS ) 4mm gHX Nanoprobe와 함께 Agilent 600MHz NMR 분광계 (Agilent Technologies, Palo Alto, CA, USA)를 사용한 NMR 분석을 수행하였다. CPMG(CarrPurcellMeiboomGill) 펄스 시퀀스는 거대 분자와 물에 의해 생성 된 신호를 줄이기 위해 사용되었다. 1HNMR 스펙트럼은 이전에 설명한대로 측정되었다. 0.0 ppm의 TSP-d4 피크는 화학적 이동을 보정하기위한 기준으로 사용되었다.

5. RNA-서열 데이터 분석

FastQC (버전 0.11.5)를 사용하여 로우 데이터의 판독 품질을 확인하고 TRIMMOMATIC (버전 0.36)을 사용하여 어댑터 및 저품질 판독을 제거하여 정리한 후 HiSAT2를 사용하여 판독을 Pig 레퍼런스 게놈 (Sus scrofa 11.1)에 정렬했다(버전 2.05). 정렬 된 판독은 FeatureCounts (버전 1.5.0)를 사용하여 계산되었다. Svaseq를 사용하여 수정 한 후 DESeq2를 사용하여 차등 발현 분석을 수행했다. 중요한 유전자 (FDR <0.1)를 확인하고 DAVID를 사용하여 생물학적 과정 및 분자 기능 하에서 유전자 온톨로지 (GO)에 기반한 기능 강화 분석을 수행했다.

KEGG (Kyoto Encylopedia of Genes and Genomes (KEGG) 경로 농축 분석은 Cytoscape 버전 3.7.2 [34]에서 ClueGO 플러그인을 사용하여 수행되었으며, 대사 경로 농축 분석에는 Goseq를 사용했다.

6. 대사체(Metabolome) 데이터 분석

대사체 정량화는 Chenomx NMR suite 7.1 (Chenomx, Edmonton, Canada)을 사용하여 수행되었다. 생성 된 스펙트럼은 0.001 ppm의 크기로 비닝되고 전체 영역으로 정규화되었으며, 비닝된 데이터는 MATLAB R2013b (MathWorks, Natick, MA, USA)의 icoshift 알고리즘에 따라 정렬되었다. PCA (Principle component analysis) 및 통계 분석은 MetaboAnalyst 4.0을 사용하여 수행되었다.

7. DEM(Differentially Enriched Metabolites) 경로 분석

차등적 강화 된 대사 산물(p <0.05)은 MetaboAnalyst 4.0의 Pathway 분석 모듈을 사용하여 KEGG 경로 분석을 하였다. KEGG 데이터베이스에서 선별 된 대사 경로만을 사용한 정량적 농축 및 토폴로지 분석의 조합이 분석에 사용되었다.

8. RT PCR 검증

실시간 역전사 효소 PCR (qRT-PCR)은 유전자 특이적 아래 프라이머를 사용하여 수행되었다.

PCR은 Fast SYBR 그린 마스터 믹스 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)를 사용하여 ABI 7500 Real Time PCR 시스템에서 수행되었다. 총 18 개의 유전자 (암수 차별 발현 유전자 (DEG) 세트에서 각각 9 개)가 분석되었다. β-액틴 및 GADPH (Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)는 내인성 대조군으로 사용되었다. 이 두 유전자 각각의 발현 안정성은 서로 다른 샘플에서 얻은 동일한 농도의 RNA에 대해 GeNORM (https://genorm.cmgg.be/)을 사용하여 확인했다. β-actin은 가장 안정적이었으며 표적 유전자의 발현 데이터를 정규화하는데 사용되었다.

<실험예 1> 열 스트레스에 노출된 돼지의 전사체(transcriptome) 분석을 통한 차등 발현 유전자 도출

열 스트레스가 돼지의 혈액 시료에서 차등발현되는 DEG(Differentially Expressed Gene)를 도출하기 위하여,아래왁 같이 실험하였다.

<1-1> 전사체 정렬 및 맵핑

개체당 평균 3,520 만 판독(read)에 해당하는 총 42,330 만의 100bp PE(Paired-End)를 얻었다. 어댑터(adapter)와 저품질 판독에 대하여 정리한 후, 41,050 만의 판독이 얻어졌다. 판독 값은 평균 정렬비 96.8 %로 Sus scrofa 레퍼런스 게놈에 매핑되었다. 판독은 총 19,283 개의 유전자에 매핑되었다. 아래 표 3에 전사체 정렬의 결과를 나타내었다.

Sample_ID	Total_Reads	Both Surviving	Dropped	Alignment Rate	Sex
F_C1	33546215	32485806	227830	94.37%	Female
F_C2	41301357	40079662	249900	97.07%	Female
F_C3	33727993	32513125	211398	97.06%	Female
F_T1	35965002	35031992	250116	97.62%	Female
F_T2	37257061	36182465	210658	97.37%	Female
F_T3	31893074	31193906	124834	97.44%	Female
M_C1	32601209	31684012	177673	97.25%	Male
M_C2	35445408	34073237	302398	96.88%	Male
M_C3	38285902	37002369	260557	97.02%	Male
M_T1	36441385	35362754	192192	97.47%	Male
M_T2	35095191	33742734	245224	95.45%	Male
M_T3	31804144	31161973	132158	96.63%	Male
Total	423363941	410514035	2584938
Average	35280328	34209503	215412	96.80%

<1-2> 주성분 분석(PCA)

PCA 분석 결과, 도 1 및 도 2에 나타난 바와 같이 성별이 그룹 간 전사체 차이에 큰 영향을 미친다는 것을 보여 주었고, 이로부터 수컷과 암컷 돼지에 대한 열 스트레스 효과를 개별적으로 비교하기로 하였다. PCA는 발현 변화의 30 %와 36 %가 각각 암컷과 수컷 돼지의 열 스트레스 때문임을 보여주었다.

<1-3> 차등 발현 유전자(DEG; Differentially Expressed Gene) 분석

열 스트레스로 인한 돼지 혈액 시료의 차등 발현 유전자를 분석하였다. 그 결과 도 3 및 도 4에서 확인되는 바와 같이, FDR <0.1을 기준으로 암컷 및 수컷에 대하여 각각 552개 및 879개의 차등 발현 유전자를 확인하였다.이중 암컷 및 수컷 각각 236개 및 540개의 상향 조절된 유전자와 316개 및 339개의 하향 조절된 유전자를 확인하였다. 또한, 도 5에서 확인되는 바와 같이 암컷 및 수컷에서 공통적으로 상향 조절된 유전자는 19개로 확인되었으며, 도 6에서 확인되는 바와 같이 공통적으로 하향 조절된 유전자는 11개로 확인되었다.

하기 표 4에 공통 열 스트레스에 의해 암수 돼지의 혈액 시료에서 상향 조절된 유전자를 나타내었고, 하기 표 5에 공통 하향 조절된 유전자를 나타내었다.

수컷 (log2FoldChange)	유전자	암컷 (log2FoldChange)
3.1279236036134	C5orf42 (서열번호 1)	1.9367471
2.22221349893666	TBC1D8B (서열번호 2)	1.52531349598942
1.82930416008377	HSF4 (서열번호 3)	1.67041360870551
1.72778494592443	IL1A (서열번호 4)	1.02438802218803
1.67798049683126	HSP90AA1 (서열번호 5)	1.2317936451413
1.65902127187153	ANO10 (서열번호 6)	0.995099292950998
1.62931825088633	ADGRL2 (서열번호 7)	0.823475381899526
1.616856097158	SLC22A4 (서열번호 8)	1.54883736355371
1.28729406596914	FAM135A (서열번호 9)	0.875189499630618
1.24509019343122	P2RY12 (서열번호 10)	0.809246093130669
1.13726512930535	HSPA5 (서열번호 11)	1.11678084586017
1.08088355954966	DCAF12 (서열번호 12)	0.875624526160291
1.0669882587894	CLMP (서열번호 13)	0.719269412715762
0.950630015706942	LYST (서열번호 14)	0.587515858387964
0.820363947739902	PPP2R3A (서열번호 15)	0.604373584819386
0.785255211018024	PLD1 (서열번호 16)	0.739822351468749
0.651595925116676	RPS6KA3 (서열번호 17)	0.440728789743378
0.572206478884153	THNSL1 (서열번호 18)	0.651015821340777
0.563425024531098	HIPK3 (서열번호 19)	0.510296373264534

수컷 (log2FoldChange)	유전자	암컷 (log2FoldChange)
-0.99311164520159	ISG15 (서열번호 20)	-2.05207296454318
-1.06540592933209	SUMO3 (서열번호 21)	-1.34963985311244
-1.23643242398154	SSBP4 (서열번호 22)	-0.635667234088645
-1.13635007028936	PLSCR3 (서열번호 23)	-0.732227020965773
-0.97942119857133	BIN1 (서열번호 24)	-0.537555746309358
-0.958928634873151	CACFD1 (서열번호 25)	-0.669247039715286
-0.744139825687359	CST7 (서열번호 26)	-0.795294936132086
-0.653175402051687	PLCG1 (서열번호 27)	-0.744532082594051
-0.658672961765892	PSMB10 (서열번호 28)	-0.404783135789508
-0.546698820985405	PGAM5 (서열번호 29)	-0.504818550821987
-0.543861788176371	MAP4K1 (서열번호 30)	-0.343226212962826

한편, 상기 공통 상향 및 하향 유전자 19개 및 11개 외에도, 각각의 성별에서 열 스트레스에 따른 돼지의 차등발현 유전자 중에서, 암컷에서 상향적으로 차등 발현이 가장 큰 것으로 나타난 유전자는 HIST2H2AA4 (histone cluster 2H2A family member a4, 서열번호 31)이고, 이어서 MYH4 (myosin heavy chain 4, 서열번호 32), ABCA6 (ATP binding cassette subfamily A member 6, 서열번호 33), HSF4 (heat shock factor 4, 서열번호 3) 및 IL18 (interleukin 18, 서열번호 34)의 순서로 확인되었으며, 암컷에서 하향적으로 차등 발현이 가장 큰 것으로 나타난 유전자는 CXCL10 (C-X-C motif chemokine 10, 서열번호 35)이고, 이어서 IDO1 (indoleamine 2,3-dioxygenase 1, 서열번호 36), HES4 (Hes family BHLH transcription factor 4, 서열번호 37) 및 IFI6 (γ-interferon-inducible protein Ifi-16, 서열번호 38)으로 확인되었다.

한편, 수컷에서 상향적으로 차등 발현이 가장 큰 것으로 나타난 유전자는 DES (Desmin, 서열번호 39)이고, 이어서 RAG1 (recombination activating 1, 서열번호 40), LSAMP (limbic system associated membrane protein, 서열번호 41), CD1E (CD1e molecule, 서열번호 42), HSPG2 (heparin sulfate proteoglycan 2, 서열번호 43)로 확인되었으며, 수컷에서 하향적으로 차등 발현이 가장 큰 것으로 나타난 유전자는 CEBPE(CCAAT/enhancer binding protein, 서열번호 44)이고, 이어서 ZNF316 (Zinc Finger Protein 316, 서열번호 45), PXDC1(PX domain containing 1, 서열번호 46) 및 COX4I1 (cytochrome c oxidase subunit 4l 1, 서열번호 47)로 확인되었다.

<1-4> RT PCR 검증

암컷 및 수컷 그룹의 상위 10개 DEG는 q-RT PCR 분석(정량적 RT PCR)을 사용하여 검증되었고, 그 결과를 도 7에 나타내었다.

도 7에서 확인되는 바와 같이, RNA-Seq와 q-RT PCR 분석 사이의 상관 관계는 0.861로 검증되었다.

<실험예 2> 열 스트레스에 노출된 돼지의 차등발현 유전자들의 차등발현 패턴 및 패턴별 기능 분류 확인

상기 실험예 1에서 도출된 유의한 차등발현 유전자들을 대상으로 클러스터링(clustering) 분석으로 차등발현 패턴을 분석하고, 기능강화분석(functional enrichment analysis) 및 GO(gene ontology) 기능 클러스터링 분석으로 각 클러스터별 강화 기능 분류를 확인하였다.

<2-1> GO(gene ontology) 기능 클러스터링 분석

열 스트레스에 노출 된 암컷 실험군에서 유의 한 DEG (FDR <0.1)에 대한 유전자 온톨로지(GO) 농축 분석 결과, 도 8에서 확인되는 바와 같이, 상향 조절 된 DEG 중에서 "혈관 형성", "아폽토시스", "열에 대한 반응", "heme 생합성 과정" 및 "ATPase 활성 "이 풍부하지만, 하향 조절 된 DEG 중에서는 "선천적 면역 반응의 음성 조절", "신호 전달의 양성 조절", "사이토카인에 대한 반응", "MAPK 캐스케이드", "리포다당류에 대한 반응", "트레오닌형 엔도 펩티다제 활성"이 풍부한 것으로 확인된다.

한편, 열 스트레스에 노출 된 수컷 실험군에서는, 도 9에서 확인되는 바와 같이, 상향 조절 된 DEG 중에서 "염증 반응", "선천적 면역 반응", "세포 접착", "인테그린 매개 신호 전달 경로", "세포주기 정지", "혈관 형성의 양성 조절", "세포 자멸사", "산화 스트레스에 대한 반응", "열에 대한 세포 반응" 및 "당 단백질 결합"의 기능의 유전자가 풍부한 것으로 확인되고, 하향 조절 된 DEG 중에서는 "세포 단백질 이화 과정", "세포 내 이입 조절", "성상 세포 분화의 음성 조절", "사이토크롬-c 산화 효소 활성" 및 "N-아세틸갈락토사민-6-설파타제 활성"에서 기능하는 유전자가 풍부하였다.

<2-2> KEGG 경로 농축 분석

KEGG 경로 농축 분석 결과, 도 10에서 확인되는 바와 같이, 암컷 실험군 DEG의 KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes) 경로 농축 분석에서는 "세포 자멸사", "비소 세포폐암", "Toll-like 수용체 신호 전달 경로", "괴사증(necroptosis)", "NOD-like 수용체 신호 전달 경로" 및 "인플루엔자 A" 경로가 풍부한 것으로 확인되었다.

한편, 수컷 실험군 DEG의 KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes) 경로 농축 분석에서는, 도 11에서 확인되는 바와 같이, "보체 및 응고 캐스케이드", "혈소판 활성화", "fc γ r-매개 식균 작용", "갑상선 호르몬 신호 전달", "암의 경로", "암의 프로테오글리칸" 및 "Notch 신호 전달" 경로가 풍부한 것으로 확인되었다.

<실험예 3> 열 스트레스에 노출된 돼지의 차등 강화 대사체 분석

열 스트레스에 노출된 암수 돼지 혈액 시료에서 우리는 총 46개의 대사 산물을 검출하고 확인하였다. MetaboAnalyst 4.0에서 혈액 시료를 정량적으로 정규화 하고 데이터를 스케일링한 후, 주성분 분석(PCA) 하여 암컷 실험군에 대한 결과는 도 12에, 수컷 실험군에 대한 결과는 도 13에 나타내었고, 또한 히트맵을 생성하여 암컷 실험군에 대한 결과는 도 14에, 수컷 실험군에 대한 결과는 도 15에 나타내었다.

도 12 및 13에서 확인되는 바와 같이, 전체 대사체 프로파일은 모두 PC1에 잘 나타났으며, 대사 산물 농도에 따른 계층적 클러스터링은 대조군과 열 스트레스 실험군이 잘 분리되었음을 보여주었다. 다만, PC2는 수컷과 암컷 돼지 모두에서 상당한 그룹 내 변이가 있음을 보여주었다.

도 14에서 확인되는 바와 같이, 암컷의 열 스트레스 실험군과 대조군 사이에 유의 한 차이가 있는 대사 산물 중, 상향 조절 된 대사 산물은 트립토판, 아르기닌, 피루베이트, 알라닌, 아세테이트 및 락테이트를 포함하는 21개의 대사 산물이 확인되고, 하향 조절 된 대사 산물은 DL-플러스 알로-δ-히드록시리신, 크레아틴, 우레아, 3-아미노이소부티르산, 4-아미노부티르산 및 3-메틸히스티딘를 포함한 9개의 대사 산물이 확인되었다.

암컷 열스트레스 실험군 전체 46개의 대사 산물의 변화를 표 6에 나타내었다.

대사 산물	Fold Change	P value	KEGG_Compound_ID
L-Tryptophan	2.143	0.013	C00078
L-Arginine	1.624	0.046	C00062
Pyruvate	1.027	0.047	C00022
L-Alanine	1.013	0.044	C00041
L-Methionine	0.837	0.017	C00019
Acetate	0.724	0.038	C00033
Lactate	0.543	0.723	C00186
L-Citrulline	0.541	0.049	C00327
Citrate	0.495	0.979	C00158
L-Ornithine	0.440	0.037	C00077
L-Valine	0.420	0.039	C00183
Glucose	0.391	0.182	C00029
L-Lysine	0.384	0.045	C00047
L-Tyrosine	0.370	0.326	C00082
L-Cystathionine	0.353	0.042	C02291
Glycine	0.343	0.043	C00037
Proline	0.340	0.029	C00148
L-Glutamate	0.334	0.046	C00025
L-Leucine	0.329	0.099	C00123
1-Methylhistidine	0.315	0.026	C01152
L-Isoleucine	0.297	0.165	C00407
L-Serine	0.274	0.020	C00065
Creatinine	0.260	0.012	C00791
L-Glutamine	0.217	0.607	C00064
L-Threonine	0.206	0.034	C00188
L-Phenylalanine	0.192	0.302	C00079
L-2-Aminoadipic acid	0.190	0.050	C00956
L-Cysteine	0.143	0.028	C00097
L-Histidine	0.122	0.027	C00135
2-Aminoethanol	0.003	0.795	C04227
Sarcosine	-0.026	0.051	C00213
L-Carnosine	-0.062	0.038	C00386
O-Phosphoethanolamine	-0.080	0.015	C00346
Betaine	-0.093	0.049	C00318
L-Aspartic acid	-0.100	0.012	C00049
Formate	-0.101	0.923	C00058
O-Phospho-L-serine	-0.115	0.012	C01005
DL-2-Aminobutyric acid	-0.134	0.645	C00334
Ammonium Chloride	-0.221	0.510	C11335
Taurine	-0.258	0.042	C00245
3-Methylhistidine	-0.287	0.279	C01152
4-aminobutyric acid	-0.368	0.026	C00334
3-aminoisobutric Acid	-0.589	0.630	C05145
Urea	-0.981	0.048	C00086
Creatine	-1.395	0.001	C00300
DL-plus allo-δ-Hydroxylysine	-1.713	0.189	C01211

한편, 도 15에서 확인되는 바와 같이, 수컷의 열 스트레스 실험군과 대조군 사이에 유의 한 차이가 있는 대사 산물 중, 상향 조절 된 대사 산물은 아스파르트산, 피루베이트, 베타인, 크레아틴 및 락테이트를 포함한 18개의 대사 산물이 확인되고, 하향 조절 된 대사 산물은 트립토판, 카르노신, 발린, 알라닌 및 크레아틴을 포함한 13개의 대사 산물이 확인되었다.

수컷 열스트레스 실험군 전체 46개의 대사 산물의 변화를 표 7에 나타내었다.

대사 산물	Fold Change	P value	KEGG_Compound_ID
L-Tryptophan	-2.3793	0.047	C00078
L-Carnosine	-1.1804	0.025	C00386
L-Valine	-0.8980	0.037	C00183
Creatine	-0.8889	0.010	C00300
L-Alanine	-0.8192	0.023	C00041
Acetate	-0.8184	0.030	C00033
3-Aminoisobutric Acid	-0.8045	0.264	C05145
DL-plus allo-δ-Hydroxylysine	-0.7786	0.259	C01211
o-Phosphoethanolamine	-0.7314	0.097	C00346
Urea	-0.6864	0.019	C00086
L-Cystathionine	-0.6343	0.023	C02291
Glucose	-0.6171	0.146	C00029
L-Glutamate	-0.5741	0.043	C00025
Glycine	-0.5442	0.041	C00037
L-Citrulline	-0.5163	0.025	C00327
4-aminobutyric acid	-0.4700	0.016	C00334
DL-2-Aminobutyric acid	-0.4700	0.191	C00334
L-2-Aminoadipic Acid	-0.4574	0.029	C00956
L-Threonine	-0.4383	0.042	C00188
2-Aminoethanol	-0.4150	0.374	C04227
L-Arginine	-0.4078	0.029	C00062
L-Isoleucine	-0.3337	0.258	C00407
Taurine	-0.2901	0.036	C00245
L-Leucine	-0.2753	0.041	C00123
L-Phenylalanine	-0.2010	0.495	C00079
Ammonium Chloride	-0.1354	0.383	C11335
L-Tyrosine	-0.0645	0.794	C00082
Formate	-0.0562	0.927	C00058
1-Methylhistidine	-0.0522	0.013	C01152
3-Methylhistidine	-0.0522	0.722	C01152
Citrate	0.0147	0.967	C00158
O-Phospho-L-serine	0.0293	0.055	C01005
L-Histidine	0.0569	0.037	C00135
L-Ornithine	0.2145	0.046	C00077
L-Lysine	0.2478	0.042	C00047
Proline	0.2566	0.023	C00148
L-Glutamine	0.2638	0.046	C00064
Sarcosine	0.2749	0.012	C00213
L-Cysteine	0.2752	0.047	C00097
L-Methionine	0.2862	0.046	C00019
L-Serine	0.5010	0.044	C00065
Lactate	0.8433	0.377	C00186
Creatinine	0.8889	0.038	C00791
Betaine	0.9088	0.027	C00318
Pyruvate	1.2752	0.024	C00022
L-Aspartic acid	2.2747	0.044	C00049

<실험예 4> 열 스트레스에 노출된 돼지의 강화 된 대사 경로 분석

열 스트레스에 노출됨으로써 돼지의 혈액 시료에서 검출 된 대사 산물 분석을 통하여 강화 된 대사 경로를 분석하였다.

<4-1> MetaboAnalyst 4.0 분석

MetaboAnalyst 4.0의 경로 강화 모듈을 사용하여 열 스트레스 노출 실험군과 대조군간에 현저히 차등 발현 된 대사 산물을 분석함으로써 경로 분석을 수행하였고, 그 결과를 도 16 및 17에 나타내었다.

도 16에서 확인되는 바와 같이, 열스트레스에 노출 된 암컷 실험군에서 "아르기닌과 프롤린 대사", "글리신, 세린 및 트레오닌 대사", "시스테인과 메티오닌 대사", "알라닌, 아스파르테이트 및 글루타메이트 대사" 및 "히스티딘 대사"를 포함하는 12개의 대사 경로가 상당히 강화 된 것을 확인하였다.

한편, 도 17에서 확인되는 바와 같이, 열스트레스에 노출 된 수컷 실험군에서 "아르기닌 및 프롤린 대사", "글리신, 세린 및 트레오닌 대사", "시스테인 및 메티오닌 대사", "타우린 및 하이포타우린 대사" 및 "히스티딘 대사"를 포함하여 DEM과 함께 강화된 10개의 대사 경로가 확인되었다.

<4-2> GOseq 및 KEGG 데이터 베이스를 이용한 경로 분석

암수 돼지의 혈액 시료에서 열 스트레스에 반응하여 전사체에서 크게 변경 된 KEGG 데이터베이스의 대사 경로를 식별하기 위해 GOseq를 사용하였고, 그 결과를 도 18 및 도 19에 나타내었다.

도 18에 나타난 바와 같이, 열 스트레스에 노출 된 암컷 돼지에서 강화 된 12가지 대사 경로 중 "아르기닌 및 프롤린 대사", "글루타티온 대사", "셀레노아미노산 대사" 및 "히스티딘 대사"의 4 가지 경로는 공통적으로 차등 발현 유전자(DEG) 및 차등 강화 대사 산물(DEM; differentially enriched metabolites)이 풍부한 것으로 확인되었다.

한편, 도 19에 나타난 바와 같이, 열 스트레스에 노출 된 수컷 돼지에서 강화된 대사 경로는 "이노시톨 인산 대사", "아미노 당 및 뉴클레오타이드 당 대사", "판토텐산 및 COA 생합성" 및 "리보플라빈 대사"가 확인되었다. DEM과 DEG가 풍부한 대사 경로의 비교 분석은 "판토텐산과 CoA 생합성", "유황 대사" 및 "아르기닌 프롤린 대사" 세가지 대사 경로가 공통적이라는 것을 보여주었다.

<110> REPUBLIC OF KOREA(MANAGEMENT : RURAL DEVELOPMENT ADMINISTRATION) <120> Heat stress responsive biomarkers(genes) in porcine blood tissue and use thereof <130> 2020P-11-033 <160> 47 <170> KoPatentIn 3.0 <210> 1 <211> 9297 <212> DNA <213> Sus scrofa <220> <221> gene <222> (1)..(9297) <223> CPLANE1_1(C5orf42) <400> 1 atggagataa gattagaagt tttgacttca acaagtatca agcagaaaaa accctggcca 60 cgagtctcct ggttgggaca ggaaaatgaa gctgtttttc tcttggatga taaattcata 120 aatgaaatta atttgctatc aggaaggaca aagaagaaaa ttccgagtct tcagcctttg 180 ttgaaggatg ttatagtcct aacaacatcc agtaatgatg cctggctggc tgggatactc 240 actacaggag agcttttcct ttggaacaaa gatcgagatt gtttgaaaac tatacaagca 300 actgagaagc ccaaggaaat gattaaagct gcagtagcaa gctctttgag actgtatttg 360 tatatatcgg acaatggaaa aagagttctg cttataactc ctttcggatg catatttctc 420 tgggagcact tagatttcaa gaatatctta tcttctaaaa gtcctttatt ggtgggccag 480 tggtcccaga ttatacctga agaagcagtt catttgcctt ccactgaaga caaagaagct 540 gtagtacatg gtgtttttat aaaaaatgag ttatttggag 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Claims

서열번호 1 내지 29 및 30으로 표시되는 유전자에 특이적으로 결합하는 검출시약을 포함하는 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물.
제1항에 있어서,
상기 검출시약이 항체, 항체 단편, 앱타머, 프라이머, 프로브(probe) 또는 안티센스 뉴클레오티드(anti-sense nucleotide)인 것을 특징으로 하는 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물.
제1항에 있어서,
서열번호 31 내지 37 및 38로 표시되는 유전자에 특이적으로 결합하는 검출시약을 더 포함하는 것을 특징으로 하는 암컷 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물.
제1항에 있어서,
서열번호 39 내지 46 및 47로 표시되는 유전자에 특이적으로 결합하는 검출시약을 더 포함하는 것을 특징으로 하는 수컷 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 조성물.
1) 열 스트레스에 노출된 실험군의 돼지와, 정상 대조군의 돼지의 혈액 시료 에서 각각 RNA를 분리하는 단계;
2) 단계 1)의 RNA를, 제1항의 검출용 조성물을 사용하여 RNA의 양을 측정하 는 단계; 및
3) 단계 2)의 RNA의 양을 대조군과 비교하여 발현 정도를 확인하는 단계
를 포함하는 것을 특징으로 하는 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출 방법.
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제5항에 있어서,
검출용 조성물은 서열번호 31 내지 37 및 38로 표시되는 유전자에 특이적으로 결합하는 검출시약을 더 포함하는 것을 특징으로 하는 암컷 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출 방법.
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제5항에 있어서,
검출용 조성물은 서열번호 39 내지 46 및 47으로 표시되는 유전자에 특이적으로 결합하는 검출시약을 더 포함하는 것을 특징으로 하는 수컷 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출 방법.
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제1항의 조성물을 포함하는 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 키 트.
서열번호 1 내지 29 및 30으로 표시되는 유전자의 핵산 서열을 구성하는 올리고뉴클레오티드 또는 그의 상보가닥 분자가 집적된, 돼지의 열 스트레스에 대한 노출 여부 검출용 마이크로어레이(microarray) 칩.
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