JP6164657B2 - テルペン生合成を調節する転写因子 - Google Patents
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Description
本発明は、本明細書において提供される転写因子のポリペプチドまたは変異ポリペプチドをコードする、単離された、組換えられた、または合成されたポリヌクレオチドを提供する。本発明の実施形態は、単離された、組換えられたもしくは合成された配列番号1の核酸配列、または、配列番号1の核酸配列と少なくとも60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、92%、95%、96%、97%、98%または99%同一であり、配列番号2に示されているアミノ酸配列を有する転写因子をコードするその変異体、またはテルペン生合成を調節することができるその断片もしくは変異体を提供する。
本発明のある実施形態は、転写因子、転写因子と相同なポリペプチド、およびその変異体を提供する。
本発明の配列のホモログ、パラログ、オルソログおよび任意の他の変異体は、植物を、昆虫を駆除するまたはそれに抵抗する、あるいは、有益な生物、例えば、害虫の捕食者もしくは捕食寄生者または植物の花粉媒介者を誘引するようにすることによって同様に機能することが予測される。相同な配列は、配列番号1の核酸配列と実質的な配列同一性または類似性を共有する配列である。相同な配列は、単子葉または双子葉類を含む任意の植物、特に、これだけに限定されないが、トマト、コショウ、ナス、レタス、ヒマワリ、アブラナ、ブロッコリー、カリフラワーおよびキャベツ作物、キュウリ、メロン、スイカ、カボチャ(pumpkin)、カボチャ(squash)、ピーナッツ、ダイズ、綿、マメ、アボカド、タマネギ、エンダイブ、ニラ、根、例えば、クズウコン、ニンジン、ビート、カブ、ダイコン、ヤムイモ、キャッサバ、ジャガイモ、サツマイモなど、およびオクラを含む作物から得ることができる。相同な配列は、トウモロコシ、オオムギ、トウジンビエ、コムギ、ライムギ、モロコシ、イネ、タバコおよび飼料草を含む作物種に由来してもよい。相同な配列は、樹木種および新鮮な果実種、例えば、レモン、タンジェリン、オレンジ、ブドウ、モモ、セイヨウスモモ、フクサスグリ、サクランボ、メロン、イチゴ、およびマンゴーなどに由来してもよく、観葉植物種、例えば、ハイビスカス、ポインセチア、ユリ、アヤメ、バラおよびペチュニアなどに由来してもよい。さらに、相同な配列は、作物種の近縁野生種である植物種に由来してよい。
本発明の実施形態は、テルペンシンターゼ5(TPS5)およびテルペンシンターゼ11(TPS11)の少なくとも1つから選択されることが好ましい、テルペン生合成に関与する遺伝子の発現を上方制御または下方制御し、それにより、経路の下流の産物を改変するために使用することができるポリペプチド、ポリヌクレオチド、その断片またはキメラ遺伝子またはベクターを提供する。
「宿主細胞」または「形質転換された細胞」という句は、少なくとも1つの核酸分子、特に、転写されると害虫を駆除または誘引するために有用なテルペンをもたらす所望のタンパク質または核酸配列をコードするキメラ遺伝子を含む遺伝子操作された細胞を指す。宿主細胞は、植物細胞であることが好ましいが、真菌細胞、酵母細胞または細菌の細胞であってもよい。宿主細胞は核または細胞小器官のゲノムに組み込まれたキメラ遺伝子を含むことが好ましいが、染色体外に遺伝子を含有してもよい。
本発明の実施形態は、テルペン生合成の遺伝子の下方制御あるいは上方制御によって害虫に対する抵抗性を増大させ、それにより有益な昆虫を誘引するためまたは害虫を駆除するために植物から放出される揮発性テルペンのプロファイルの変更をもたらすための方法を提供する。
転写因子TF19(6)をコードする配列番号1のヌクレオチド配列:
(実施例1)
植物性材料、ホルモン処理およびRNA単離
トマト植物体(トマト(Solanum lycopersicum)栽培品種Moneymaker)を、温室内の土壌で、昼/夜温度23℃〜18℃および16/8時間の明/暗レジメンで4週間にわたって生長させた。毛状突起を、液体窒素で凍結させた幹片をボルテックスすることによって、50mlのチューブの底に収集した。残ったきれいな幹セグメントを徹底的にブラシでこすって残っている毛状突起材料を全て除去した(むきだしの幹試料)。幹全体(毛状突起を含む)および葉も液体窒素で凍結させ、材料をすりつぶし、Trizol(Invitrogen、Paisley、UK)を使用して全RNAを単離した。
構築物および安定な植物の形質転換
完全なSITPS5プロモーターおよびその5'欠失の系列を、PCRを使用して生成した。Sacl制限酵素部位を各フォワードプライマーの5'末端に創出し、リバースプライマーの3'末端にXbal制限酵素部位を創出した。50ngのプラスミドDNA pKG1662adp-SIMTS1 p:GUSを鋳型として使用し、0.25単位のPhusion Hot Startポリメラーゼ(Finnzymes、Espoo、Finland)、0.4mMの濃度の各プライマーおよび反応体積25μl中0.2mMの濃度のdNTPを用いた。MgCl2を、最終濃度0.3mMでPCRミックスに加えた。サイクリングプログラムを、98℃で1分、98℃で10秒を30サイクル、58℃で30秒、72℃で60秒、その後、72℃で5分の最終的な伸長、およびサーモサイクラーから取り出すまで12℃に冷却することに設定した。
トランスジェニック植物の分析
空のpBINplusベクターから1つのトランスジェニック系統が得られ、全長のSITPS5プロモーター構築物から4つの独立したトランスジェニック系統が得られ、1045bpのSITPS5プロモーター構築物から3つのトランスジェニック系統が得られ、805bpおよび612bpのSITPS5プロモーター構築物については5つのトランスジェニック系統が得られ、408bpのSITPS5プロモーター構築物については8つのトランスジェニック系統が得られ、207bpのSITPS5プロモーター構築物については9つのトランスジェニック系統が得られた。導入遺伝子の挿入を、異なるT0系統の葉から単離されたゲノムDNAに対するPCRによって検証した。
酵母ワンハイブリッドおよびクローン19(6)の同定
207bpのSITPS5プロモーター断片は、全長のプロモーターの毛状突起特異的活性よりは弱いものの、毛状突起特異的活性を示し(図2)、したがって、この断片を酵母ワンハイブリッド(Y1H)アッセイのために使用した。
リアルタイム定量的PCR
ABI 7500 Real Time PCR Systen(Applied Biosystems、Carlsbad、CA、USA)で、Platinum SYBR Green qPCR SuperMix-UDGキット(Invitrogen、Paisley、UK)を使用してRT-Q-PCRを実施した。各20μlの反応物は0.25μΜの各プライマー、0.1μlのROX参照色素および1μlの鋳型cDNAを含有した。サイクリングプログラムを50℃で2分、95℃で7分、95℃で15秒を45サイクル、および60℃で1分および融解曲線分析に設定した。プライマー対を、標準のcDNA希釈曲線を用いて特異性および直線性について試験した。トマトアクチン遺伝子(ACT)を構成的に発現される対照遺伝子として使用した。
トランス活性化アッセイ
DNA結合活性をトランス活性化アッセイにおいて確認した。Ncol制限酵素部位をフォワードプライマーの5'末端に創出し、Sacl制限酵素部位をリバースプライマーの3'末端に創出し、Phusion Hot Startポリメラーゼ(Finnzymes、Espoo、Finland)を使用して上記の通り実施したPCRにおいて全長のcDNA19(6)を生成した。50ngのプラスミドDNA pAD-GAL4-2.1_clone19(6)を鋳型として使用した。
TF19(6)配列同一性
ポリペプチド配列同一性を、Althsulら 1990年 J Mol Biol 215巻:403〜410頁に記載のBLASTアルゴリズムを使用して決定した。BLASTプログラムは、National Institute of Health、USAのウェブサイトでNational Center for Biotechnology Information(NCBI)を通じて公的に入手可能である。
昆虫バイオアッセイ
昆虫バイオアッセイを温室内の制御条件下で実施する。植物を、本発明の方法を用いて改変した。例えば:トマト(Solanum lycopersicum)を、pBIN 35S-19(6)(配列番号2のアミノ酸配列を有するタンパク質をコードする)を用い、アグロバクテリウム媒介形質転換の手段によって改変する。あるいは、突然変異誘発した集団内で、本発明の転写因子をコードする配列番号1の核酸配列またはその断片に1つまたは複数の突然変異を有するトマト(Solanum lycopersicum)突然変異体を同定する。改変された植物の害虫抵抗性を、Bleekerら、2011年 Phytochemistry 72巻:8〜73頁;および特許出願WO 2010/099,985に記載の選択試験および非選択試験において、改変されていない対照植物の害虫抵抗性と比較する。以下の昆虫クラスに対する抵抗性を決定する:鱗翅目;甲虫目;双翅目;半翅目(Hemiptera);ダニ目(Acari);総翅目(Thysanoptera)。
Claims (20)
- a)植物におけるテルペン生合成を増大させることができるポリペプチドをコードする、配列番号1の核酸配列を有する核酸;
b)配列番号2のアミノ酸配列または配列番号2のアミノ酸配列と少なくとも90%同一なアミノ酸配列を含む、植物におけるテルペン生合成を増大させることができるポリペプチドをコードする核酸;および
c)全長にわたって(a)の核酸配列と少なくとも95%同一であり、植物におけるテルペン生合成を増大させることができるポリペプチドをコードする核酸
を含む群から選択される、単離された、合成されたまたは組換えられた核酸。 - 請求項1に記載の核酸を含むキメラ遺伝子。
- 請求項1に記載の核酸または請求項2に記載のキメラ遺伝子を含むベクター。
- 請求項2に記載のキメラ遺伝子または請求項3に記載のベクターを含む宿主細胞。
- 植物におけるテルペン生合成を増大させることができ、
(a)配列番号2のアミノ酸配列;および
(b)(a)に記載のアミノ酸配列と少なくとも90%同一なアミノ酸配列
の群から選択されるアミノ酸配列を有する、DNA結合活性を有するポリペプチド。 - 前記植物におけるテルペン生合成に関与するポリペプチドをコードする少なくとも1つのヌクレオチド配列に作動可能に連結しているプロモーターの核酸配列に結合することができる、請求項5に記載のポリペプチド。
- テルペン生合成に関与する前記ポリペプチドがテルペンシンターゼ5(TPS5)およびテルペンシンターゼ11(TPS11)を含む群から選択される、請求項6に記載のポリペプチド。
- 前記プロモーターが毛状突起特異的プロモーターである、請求項6または7に記載のポリペプチド。
- 植物における少なくとも1つのテルペンの生成を増大させるための方法であって、
(a)植物細胞を、配列番号1に対して少なくとも90%の同一性を有し、植物におけるテルペン生合成を増大させることができるポリペプチドをコードする核酸またはその機能的断片を含むベクターを含む組成物と接触させるステップと、
(b)前記ベクターを用いて形質転換した前記植物細胞を選択するステップであって、前記植物細胞が前記核酸または前記断片を過剰発現しており、過剰発現により、前記細胞において、前記少なくとも1つのテルペンのレベルが形質転換されていない植物細胞と比較して増大する、ステップと、
(c)(b)の形質転換された細胞から前記植物を再生させるステップであって、前記植物の前記少なくとも1つのテルペンのレベルが、同じ遺伝的背景の形質転換されていない植物と比較して増大している、ステップと
を含む、方法。 - 前記テルペンが、昆虫を駆除するモノテルペンおよびセスキテルペンの少なくとも1つを含む、請求項9に記載の方法。
- 前記モノテルペンが、リナロール、パラ-シメン、γ-テルピネン、α-テルピネン、およびα-フェランドレンの群から選択される少なくとも1つの化合物を含む、請求項10に記載の方法。
- 前記セスキテルペンが、ネロリドール、ゲルマクレン、R-クルクメンおよび7-エピジンギベレンの群から選択される少なくとも1つの化合物を含む、請求項10に記載の方法。
- 前記昆虫が、吸液性昆虫を含む、請求項10から12までのいずれか一項に記載の方法。
- 前記吸液性昆虫が、キジラミ、コナジラミ、アブラムシ、コナカイガラムシ、ウンカおよびカイガラムシを含む、請求項13に記載の方法。
- 前記吸液性昆虫が、アザミウマ、ダニおよびヨコバイをさらに含む、請求項14に記載の方法。
- 前記植物が、トマト、コショウ、ナス、レタス、アブラナ、ブロッコリー、カリフラワー、キャベツ作物、キュウリ、メロン、カボチャ(pumpkin)、カボチャ(squash)、ピーナッツ、ダイズ、トウモロコシ、綿、マメ、キャッサバ、ジャガイモ、サツマイモおよびオクラの群から選択される少なくとも1つの作物である、請求項9から15までのいずれか一項に記載の方法。
- 前記植物が、ナス科から選択される少なくとも1つの植物を含む、請求項16に記載の方法。
- 前記植物が、ハイビスカス、ポインセチア、ユリ、アヤメ、バラおよびペチュニアの群から選択される少なくとも1つの観葉植物である、請求項9から15までのいずれか一項に記載の方法。
- 請求項2に記載のキメラ遺伝子を含む植物。
- 前記植物がナス科に属する、請求項19に記載の植物。
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