JP5172828B2 - 植物ウイルスに基づいた誘導性発現システム - Google Patents
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Description
第一に、一過性の植物ウイルスに基づいた発現システムは、一般的に特定の宿主に限定されており、それらの環境要因に対する感受性のため大規模培養には適していないであろう。さらに、それらは一般的に植物宿主の特定の部分に限定されており、それ故、産生プロセスからの植物バイオマスのほとんどを排除することになり、その結果、植物バイオマスの単位当たりの組換え産物の相対収率を最少化し、トランスジェニック植物において慣用的転写プロモーターを使用して達成されるレベルに匹敵するレベルまで下げている;
第二に、各細胞に安定に組み込まれたウイルスレプリコンを有するトランスジェニック宿主植物を発生させることによる、ウイルスに基づいた産生システムをスケールアップする試みは、特に、そのような位置の前記レプリコンの標準より低い働きのため、及びウイルスレプリコンの安定した形成が植物成長及び発達を損なうため、解決を提供していない。通常、一過性発現システムにおける浸透移行性ウイルスベクターは、異種核酸の比較的短い(1kbまで)挿入物に耐えることができ、それ故、比較的小さなタンパク質の発現に限定されている。トランスフェクションのために使用されるウイルスベクター(アグロバクテリウム仲介送達、WO2005/049839 )はより大きな挿入物を発現し得るが、全植物のアグロ浸潤を必要とする。明らかに、こうしたシステムは、使用する及びスケールアップするために短い時間しか必要としないので、抗原を含む多くの組換えタンパク質の産生に都合がよい、しかしウイルスベクターに基づいた発現システムのトランスジェニックバージョンが、多くの他の応用で有利であり得る。特に、大量に及び相対的に低コストで必要とされる組み換えタンパク質の産生には問題であり(例えば、異なったセルラーゼ及び他の技術的酵素)、アグロ浸潤 (WO2005/049839)に基づいた一過性発現システムは経済的に実行可能ではない。トランスジェニック宿主植物におけるウイルスベクターの発現は、通常植物生長及び発達のためには有害である。また、こうした発現は、最後には導入遺伝子サイレンシングを導くであろう。この問題の解決を見いだすために、転写後遺伝子サイレンシング(PTGS)サプレッサーの助けをかりて、植物染色体から発現停止したウイルスレプリコンを放出することが試みられた(US6395962; Mallory et al., 2002, Nat. Biotechnol., 20:622-625)。植物三要素RNAウイルス(Mori et al., 2001, Plant J., 27, 79-86)、ブロムモザイクウイルス(BMV)に基づいたグルココルチコイド誘導性発現システムは、おそらくPTGSのせいで、標準(非ウイルス性)転写プロモーターにより提供される収率に匹敵する、目的とするタンパク質の非常に低い収率(3〜4μg/g新鮮重量)しか与えなかった。
(i) 高収率、可能な限り多くの植物組織中での、及び前記組織の多くの細胞中での、目的とするタンパク質の発現を含んで;
(ii)植物細胞の生存に対するタンパク質発現の悪影響を防止するため、目的とするタンパク質又は生成物の発現は、同時に処理された植物又は植物組織の全ての植物細胞中で開始されるべきである。
それ故、大規模応用に容易に拡張可能で、発現されるべきタンパク質の高収率を与え、及び同時に、目的とする組み換えタンパク質の制御されない発現の確率は低いという点において生物学的に安全である植物システムにおいて、一つ又はそれより多くのタンパク質を発現するプロセスを提供することが一つの目的である。前記ウイルスレプリコンから、目的とするタンパク質を発現するために適したウイルスレプリコンをコードするトランスジェニック植物を産生する効率の良い方法を提供することが本発明のさらなる目的である。
(a)RNAレプリコンをコードするヌクレオチド配列を含んでなる第一の異種ヌクレオチド配列、及び前記RNAレプリコンをコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第一の誘導性プロモーターを含んでなる植物又は植物細胞を提供すること;
前記RNAレプリコンは、前記植物における前記RNAレプリコンの細胞間移行を提供するタンパク質をコードしていない;
前記RNAレプリコンはポリメラーゼ及び前記一つ又は一つより多くの目的とするタンパク質をコードし、前記ポリメラーゼは前記RNAレプリコンを複製するために適合されている;及び
(b)工程(a)の前記植物又は植物細胞において、前記誘導性プロモーターを誘導し、それにより、前記植物又は植物細胞において前記一つ又は一つより多くの目的とするタンパク質を産生すること;
を含んでなる。
(a)植物を提供することであって、前記植物は、
(i)RNAレプリコンをコードするヌクレオチド配列、及び前記RNAレプリコンをコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第一の誘導性プロモーターを含んでなる第一の異種ヌクレオチド配列;
前記RNAレプリコンは、前記植物における前記RNAレプリコンの細胞間移行を提供するタンパク質をコードしていない;
前記RNAレプリコンはポリメラーゼ及び前記一つ又は一つより多くの目的とするタンパク質をコードし、前記ポリメラーゼは前記RNAレプリコンを複製するために適合されている;
(ii)前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にするタンパク質をコードする配列を含んでなる第二の異種ヌクレオチド配列、ここで前記第二の異種ヌクレオチド配列は、前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にする前記タンパク質をコードする前記配列に機能可能なように連結された第二の誘導性プロモーターを含んでなる;
を含んでなり;及び
(b)工程(a)の前記植物において、前記第一及び第二の誘導性プロモーターを誘導し、それにより、前記植物において前記一つ又は一つより多くの目的とするタンパク質を産生すること;
を含んでなる。
この発明は、一要素RNAウイルスから誘導することができるRNAレプリコンを使用する、目的とするタンパク質の高収率、大規模生産のための誘導性発現システムを記述している。前記RNAレプリコンは、植物中で一つ又は一つより多くの目的とするタンパク質を発現できる。本発明のプロセスは、バイオセーフティー特色を有し、RNAレプリコン放出の厳格な制御を提供し、短距離(細胞間)移行及び、場合により、遠隔距離移行についてのその無能さのため、前記RNAレプリコンが他の植物に感染することを防止している。
RNAウイルス:
ssRNAウイルス:科:ブロモウイルス科、属:アルファモウイルス属、基準種:アルファルファモザイクウイルス、属:イラルウイルス属、基準種:タバコ条斑病ウイルス、属:ブロモウイルス属、基準種:ブロムモザイクウイルス、属:ククモウイルス属、基準種:キュウリモザイクウイルス;
科:クロステロウイルス科、属:クロステロウイルス属、基準種:ビート萎黄ウイルス、属:クリニウイルス属、基準種:レタス伝染性黄斑ウイルス、科:コモウイルス科、属:コモウイルス属、基準種:ササゲモザイクウイルス、属:ファバウイルス属、基準種:ソラマメウイルトウイルス1、属:ネポウイルス属、基準種:タバコ輪点ウイルス;
科:ポティウイルス科、属:ポティウイルス属、基準種:ジャガイモYウイルス、属:ライモウイルス属、基準種:ドクムギモザイクウイルス、属:バイモウイルス属、基準種:大麦縞萎縮ウイルス;
科:セキウイルス科 、属:セキウイルス属、基準種:パースニップ黄色斑点ウイルス、属:ワイカウイルス属、基準種:イネ矮化ウイルス;科:トンブスウイルス科、属:カーモウイルス属、基準種:カーネーション斑紋ウイルス、属:ダイアントウイルス属、基準種:カーネーション輪点ウイルス、属:マクロモウイルス属、基準種:メイズクロロティック斑紋ウイルス、属:ネクロウイルス属、基準種:タバコ壊死ウイルス、属:トンブスウイルス属、基準種:トマトブッシースタントウイルス、ssRNAウイルスの割り当てられていない属、属:カピロウイルス、基準種:リンゴステムグルービング(stem grooving )ウイルス;
属:カーラウイルス属、基準種:カーネーション潜在ウイルス;属:エナモウイルス属、基準種:エンドウマメエネーション(enation )モザイクウイルス
属:フロウイルス属、基準種:ムギ類萎縮ウイルス、属:ホルデイウイルス属、基準種:オオムギ斑葉モザイクウイルス、属:イダエオウイルス属、基準種:ラズベリーブッシュドワーフウイルス(raspberry bushy dwarf virus);
属:ルテオウイルス属、基準種:オオムギ黄萎ウイルス;属:マラフィウイルス属、基準種:トウモロコシラヨドフィノ(rayodo fino )ウイルス;属:ポテクスウイルス属、基準種:ジャガイモウイルスX;属:ソベモウイルス属、基準種:インゲンマメ南部モザイクウイルス、属:テヌイウイルス属、基準種:イネ縞葉枯ウイルス、
属:トバモウイルス属、基準種:タバコモザイクウイルス、
属:トブラウイルス属、基準種:タバコ茎えそウイルス、
属:トリコウイルス属、基準種:リンゴクロロティックリーフスポット(chlorotic leaf spot )ウイルス;属:ティモウイルス属、基準種:ハクサイ黄化モザイクウイルス;属:アンブラウイルス属、基準種:ニンジン斑紋ウイルス;マイナスssRNAウイルス:目:モノネガウイルス目、科:ラブドウイルス科、属:サイトラブドウイルス属、基準種:レタス壊死性黄変病ウイルス、属:ヌクレオラブドウイルス属、基準種:ジャガイモ黄萎ウイルス;
マイナスssRNAウイルス:科:ブニヤウイルス科、属:トスポウイルス属、基準種:トマト黄化壊疽ウイルス;
dsRNAウイルス:科:パルティティウイルス科、属:アルファクリプトウイルス属、基準種:シロツメクサ潜在ウイルス1、属:ベータクリプトウイルス属、基準種:シロツメクサ潜在ウイルス2、科:レオウイルス科、属:フィジウイルス属、基準種:フィジー病ウイルス、属:ファイトレオウイルス属、基準種:創傷腫瘍ウイルス、属:イネウイルス属、基準種:イネラギッドスタント(ragged stunt )ウイルス;
割り当てられていないウイルス:ゲノムssDNA:種:バナナバンチートップ(bunchy top )ウイルス、種:ココナツ葉壊変ウイルス、種:サブテレーニアンクローバ スタント(subterranean clover stunt )ウイルス、
ゲノム:dsDNA、種:キュウリ葉脈イエローイング(yellowing )ウイルス;ゲノム:dsRNA、種:タバコ矮化ウイルス、
ゲノム:ssRNA、種:ニンニクウイルスA、B、C、D、種:ブドウつるフレックウイルス、種:トウモロコシホワイトライン(white line )モザイクウイルス、種:オリーブ潜在ウイルス2、種:ウルミアメロンウイルス、種:ペラルゴニウムゾナートスポット(zonate spot )ウイルス;
サテライト及びウイロイド:サテライト:ssRNAサテライトウイルス:サブグループ2サテライトウイルス、基準種:タバコネクローシスサテライト、
サテライトRNA、サブグループ2BタイプmRNAサテライト、サブグループ3Cタイプ直鎖RNAサテライト、サブグループ4Dタイプ環状RNAサテライト、
ウイロイド、基準種:ポテトスピンドルチュバーウィロイド(potato spindletuber viroid)。
い植物には、農学的及び園芸的に重要な種に与えられた優先度を有するいずれかの植物種が含まれる。本発明で用いる普通の作物には、アルファルファ、オオムギ、マメ、アブラナ、ササゲ、綿、トウモロコシ、クローバ、ハス、レンズマメ、ルピナス、キビ(millet )、カラスムギ、エンドウマメ、ピーナッツ、コメ、ライムギ、スイートクローバー、ヒマワリ、スイートピー、ダイズ、モロコシ、ライ小麦、クズイモ、ビロードマメ、カラスノエンドウ、コムギ、フジ及びナッツ植物が含まれる。本発明を実施するための好ましい植物種には、限定されるわけではないが:イネ科、キク科、ナス科及びバラ科の代表種が含まれる。加えて、本発明に使用するための好ましい種、ならびに上に特定された種には属:シロイヌナズナ属、コヌカグサ属、ネギ属、キンギョソウ属、セロリ属、ラッカセイ属、アスパラガス属、アトローパ属、アベナ属、バンブーサ属、アブラナ属、スズメノチャヒキ属、ブロワリア属、ツバキ属、カンナビス属、カプシクム属、ヒヨコマメ属、アカザ属、キクニガナ属、シトラス属、コーヒー属、ジュズダマ属、キュウリ属、カボチャ属、ギョウギシバ属、カモガヤ属、チョウセンアサガオ属、ニンジン属、ジギタリス属、ヤマノイモ属、アブラヤシ属、オヒシバ属、ウシノケグサ属、オランダイチゴ属、フウロソウ属、グリシン(Glycine)、ヒマワリ属、ワスレグサ属、ヘベア属、オオムギ属、ヒヨス属、サツマイモ属、アキノノゲシ属、レンズマメ属、ユリ属、アマ属、ドクムギ属、ハス属、リコペリシコン属、マジョラム(Majorana)、リンゴ属、マンゴー属、マニホット属、ウマゴヤシ属、ネメシア属、タバコ属、オノブリキス属 、イネ属、キビ属、ペラルゴニウム属、ペニセタム属、ペチュニア属 、エンドウ属、インゲンマメ属、アワガエリ属、イチゴツナギ属、サクラ属、キンポウゲ属、ダイコン属、スグリ属、トウゴマ属、キイチゴ属、サトウキビ属、サルメンバナ属、ライムギ属、セネキオ属、エノコログサ属、シロガラシ属、ナス属、モロコシ属、イヌシバ属、カカオ属、シャジクソウ属、レイリョウコウ属、コムギ属、ソラマメ属、ササゲ属、ブドウ属、トウモロコシ属及びオリレア属(Olyreae) 、ファルス亜科及び多くの他のものが含まれる。
IPTG誘導性lacシステム:構築物設計
lacリプレッサー (lacI, Acc. J01636)は、プライマーlacIpr1(配列番号:1)(5’-gat cca tgg aac cag taa cgt tat ac -3’)及びlacIpr2(配列番号:2)(5’-tc tgg atc ctc act gcc cgc ttt cca gtc g-3’)を使用するPCRにより増幅し、NcoI−BamHI断片として標準バイナリーベクターpICBV1内にクローン化すると、構築物pICH17155(図2A)を得た。核移行シグナル(NLS)は、lacIpr1の代わりにプライマーlacIpr5(配列番号:3)(5’-cgc cat ggg ccc taa gaa gaa gag gaa ggt tga acc agt aac gtt ata cga tgt c -3’)を使用することによりN末端に導入し、構築物pICH17401(図2A)を得た。この構築物は標準形質転換技術(Horsh et al., 1985, Science, 227, 1229-1231) を使用し、ニコチニア・タバクム及びN.ベンサミアナ植物内に安定的に形質転換した。
一過性システムにおける抑制効率の試験
一過性発現実験は、試験下で異なった構築物を宿しているアグロバクテリア株の混合物を使用して実施した。完全に組み立てられたウイルスベクターを使用して間は、一過性アッセイにおいて何の抑制も観察できなかった。多分、リプレッサーの翻訳に先立って、該構築物はウイルスRNAレプリコンにすでに転写されていた。それ故、部位特異的リコンビナーゼ(Marillonnet et al.,2004, Proc Natl Acad Sci USA, 101:6852-6857)の活性により、ウイルス性RNAレプリコンのDNA前駆体へ植物中で組み立てられる、ウイルスプロベクターpICH17424(図2A)、及びpICH6892(Marillonnet et al., 2004, Proc Natl Acad Sci U S A, 101:6852-6857)を使用した。この追加の工程はウイルスベクターの組立を遅延させるはずであり、及び翻訳される及びウイルス構築物中のオペレーター配列に結合される十分な時間をリプレッサーに提供する。実際、このアプローチを使用すると、ウイルス増幅の強い抑制が観察できた(図3)。
安定的に形質転換された植物におけるLacIリプレッサー活性及びIPTGによる誘導
リプレッサー構築物pICH17401(図2A)を、標準形質転換技術(Horsh et al., 1985, Science, 227, 1229-1231)を使用し、N.タバクム及びN.ベンサミアナ中に安定的に形質転換した。リプレッサー活性は、lacO含有ウイルス構築物での形質転換された植物のアグロ浸潤により示された(図4A)。誘導能は同一構築物でのアグロ浸潤により同様に試験され、浸潤緩衝液中にIPTGを含有していた(図4B)。
ウイルス構築物でのリプレッサー含有植物の再形質転換
ゲノム中に安定に組み込まれたlacIリプレッサー組換えDNA(pICH17401、図2A)を運んでいるN.タバクムを、lacオペレーター遺伝子(pICH18867、図2A)を含有する全ウイルスベクター構築物で2回目の形質転換を行った。いくつかの植物を再生できたが、それらのすべてが多かれ少なかれウイルスベクターの重度のバックグラウンド発現を示した。
エタノール誘導性システムのための構築物の設計
エタノール誘導性システムの原理は、Caddick及び共同研究者(1998, Nat Biotechnol., 16:177-180)により記述されている。CaMV35Sプロモーターの制御下の転写アクチベーターalcR(構築物pICH18693、図2B)は、Caddick及び共同研究者(1998, Nat Biotechnol., 16:177-180)により記述されているように設計した。この構築物はN.タバクム及びN.ベンサミアナ植物内に安定的に形質転換した(Horsh et al.,1985, Science, 227, 1229-1231)。alcAプロモーターは、プライマーalcApr1(配列番号:9)(5’- cat gaa ttc tag gat tgg atg cat gcg g -3’)及びalcApr2(配列番号:10)(5’- cag ctc gag gtc gtc ctc tcc aaa tga aat g -3’)を使用するPCRにより増幅し、機能性MPを有する(pICH18969、図2B)又は有しない(pICH18951、図2B)TMVに基づいたウイルスベクターに、及び別に機能性ウイルスMP(pICH19940、図2B)にEcoRI−Xho1断片として融合した。加えて、構築物pICH18951及びpICH19940を一つのベクター(pICH20592、図2B)に結合させた。pICH18969を除いたこれらすべての構築物は、標準形質転換技術を使用してN.タバクム及びN.ベンサミアナ内の両方に形質転換した。機能性MPを伴ったRNAレプリコンをコードする構築物を有する一次形質転換体を得ることが可能であった。
エタノールにより誘導されるTMV構築物の一過性発現
上述の構築物はN.ベンサミアナ植物でアグロ浸潤により試験された(図6)。植物は2日後、4%エタノール溶液又は対照として水で処理した。ウイルスベクターの増幅及びGFPの発現はエタノール処理した植物において、及びアクチベーターalcRの存在下でのみ誘導された。非常に弱いバックグラウンド発現が、alcRの存在下、対照植物で観察された。
エタノールによって誘導されたPVX構築物の一過性発現
alcA−CP構築物(pICH26356)をalcR(pICH18693)及びCP欠損ウイルスベクター(pICH21692)と同時浸潤した。細胞間移行はエタノールで処理した植物でのみ検出でき、35Sプロモーター−CP構築物との相違は観察できなかった(図7)。
ウイルス構築物pICH18951及びpICH20592で安定的に形質転換した植物の分析
N.ベンサミアナ及びN.タバクム植物を、標準プロトコル(Horsh et al., 1985, Science, 227, 1229-1231) に従って形質転換した。再生した植物を、alcR構築物(pICH18693)でのアグロ浸潤、及びエタノール処理により導入遺伝子の存在を分析した。実際、ほとんどの植物は、葉の浸潤部分でGFP発現を示し、他の部分のバックグランドはなかった(図8)。
全トランスジェニック植物の誘導
pICH18951か又はpICH20592(実施例8に記載されている)を含有するトランスジェニック植物を、転写アクチベーターalcR(pICH18693)を含有する植物と交配した。これらの植物のF1子孫を、4%エタノールの噴霧により、又は根水浸(1%エタノールでの)及び噴霧(4%エタノール)の組み合わせによりエタノールで処理した。ウイルス増幅及びそれ故、GFP発現がこれらの植物のほとんど全ての部分で検出された(図9)。最も注目されたのは、強い発現が根水浸で処理した植物の茎及び葉柄でも検出された。植物のこれらの部分は通常、標準Magnifection法、即ち、全植物の減圧浸潤(Marillonnet et al., 2005, Nat. Biotechnol., 23:718-723) を使用すると、発現を示さないか又は弱い発現のみしか示さない。根水浸せずに4%エタノールで植物を噴霧すると、軟葉組織のみでのGFP発現を導き、茎及び葉柄では発現されない(図10)。
植物における組換えアプロチニンの発現のための誘導性ウイルスベクターシステムの使用
プラスミドpICH25408(図11)は、プラスミドpICH20592(実施例5参照)と同様の様式で設計した。N.ベンサミアナ植物を標準プロトコル(Horsh et al., 1985, Science, 227, 1229-1231)に従ってpICH25408で形質転換した。再生した植物を、alcR構築物(pICH18693)でのアグロ浸潤、及びエタノール処理により、続いてのポリアクリルアミドゲル(PAAG)電気泳動による組換えタンパク質発現の分析により導入遺伝子の存在を分析した。alcR構築物(pICH18693)でアグロ湿潤し、及びエタノールで処理した葉組織の一部を、2xLaemmli緩衝液(125mMトリス−HCl、pH7.8、10%メルカプトエタノール、20%グリセリン、0.001%ブロムフェノールブルー、10%SDS)による全可溶性タンパク質抽出、続いてのPAAGでの電気泳動分離に使用した。異なった一次形質転換体についてのこうした分析の結果は図12に示されている。
Claims (19)
- 一つ又は一つより多くの目的とするタンパク質を産生するプロセスであって:
(a)植物又は植物細胞を提供することであって、前記植物又は植物細胞が、
(i)RNAレプリコンをコードするヌクレオチド配列;及び
前記RNAレプリコンをコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第一の誘導性プロモーター;
を含む第一の異種ヌクレオチド配列;
前記RNAレプリコンは、前記植物中で前記RNAレプリコンの細胞間移行を提供するタンパク質をコードしていない;
前記RNAレプリコンは、前記RNAレプリコン及び前記一つ又は一つより多くの目的とするタンパク質を複製するためのポリメラーゼをコードする;及び
(ii)前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にするタンパク質をコードする配列を含む第二の異種ヌクレオチド配列、ここで前記第二の異種ヌクレオチド配列は、前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にする前記タンパク質をコードする前記配列に機能可能なように連結された第二の誘導性プロモーターを含む;
を含み;及び
(b)工程(a)の前記植物又は植物細胞において、前記誘導性プロモーターを誘導し、それにより、前記植物又は前記植物細胞において前記一つ又は一つより多くの目的とするタンパク質を産生すること;
を含む、前記プロセス。 - 前記第一及び前記第二の誘導性プロモーターが同一の誘導シグナルにより、誘導可能である、請求項1に記載のプロセス。
- 前記第一又は前記第二の誘導性プロモーターが化学的誘導性プロモーターである、請求項1又は2に記載のプロセス。
- 前記化学的誘導性プロモーターが、エタノール誘導性プロモーター、IPTG誘導性プロモーター及びテトラサイクリン誘導性プロモーターから成る群より選択される、請求項3に記載のプロセス。
- 前記誘導性プロモーターが熱ショック誘導性プロモーターである、請求項1から4のいずれか一項に記載のプロセス。
- 前記RNAレプリコンがプラスセンス一本鎖RNAウイルスから誘導される、請求項1から5のいずれか一項に記載のプロセス。
- 前記プラスセンス一本鎖RNAウイルスがタバコモザイクウイルス又はジャガイモウイルスXである、請求項6に記載のプロセス。
- 前記植物が、さらなるRNAレプリコンをコードするヌクレオチド配列及び前記さらなるRNAレプリコンをコードする前記配列に機能可能なように連結された第三の誘導性プロモーター、を含む第三の異種ヌクレオチド配列を含み、前記さらなるRNAレプリコンが、前記植物中の前記RNAレプリコン又は前記さらなるRNAレプリコンの細胞間移行を提供するタンパク質をコードしておらず、前記さらなるRNAレプリコンが目的とするタンパク質をコードする、請求項1から7のいずれか一項に記載のプロセス。
- 前記植物が、前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にする前記タンパク質をコードするヌクレオチド配列に機能可能なように連結された、前記さらなるRNAレプリコンの細胞間移行を可能にするタンパク質をコードするヌクレオチド配列を含む異種ヌクレオチド配列を含む、請求項8に記載のプロセス。
- 前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にする前記タンパク質及び前記さらなるRNAレプリコンの細胞間移行を可能にする前記タンパク質が同一タンパク質であるか又は異なったタンパク質である、請求項9に記載のプロセス。
- 前記さらなるレプリコンが、前記さらなるRNAレプリコンを複製するためのポリメラーゼをコードする、請求項8に記載のプロセス。
- 前記第三の誘導性プロモーターが、前記第一の誘導性プロモーターと同一の誘導剤により誘導可能である、請求項8から11のいずれか一項に記載のプロセス。
- 前記RNAレプリコン及び前記さらなるRNAレプリコンが、非競合 レプリコンである、請求項8から12のいずれか一項に記載のプロセス。
- 前記非競合レプリコンが、異なったウイルス属の植物ウイルスから誘導される植物ウイルスレプリコンである、請求項13に記載のプロセス。
- 工程(a)が、
i)前記第一の異種ヌクレオチド配列を含む種子からの植物を生育させること、
ii)前記第一の異種ヌクレオチド配列及び前記第二の異種ヌクレオチド配列を含む種子からの植物を生育させること、
iii)前記第一の異種ヌクレオチド配列及び前記第三の異種ヌクレオチド配列を含む種子からの植物を生育させること、及び
iv)前記第一の異種ヌクレオチド配列及び前記第二の異種ヌクレオチド配列及び前記第三の異種ヌクレオチド配列を含む種子からの植物を生育させること
のうちのいずれか一つの工程を含む、
請求項1から14のいずれか一項に記載のプロセス。 - 植物又は植物細胞であって;
(i)核染色体中に、RNAレプリコンをコードするヌクレオチド配列及び前記RNAレプリコンをコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第一の誘導性プロモーターを含む第一の異種ヌクレオチド配列;
前記RNAレプリコンは、前記植物中での前記RNAレプリコンの細胞間移行を提供するタンパク質をコードしていない;
前記RNAレプリコンは、前記RNAレプリコンを複製するためのポリメラーゼをコードする;及び
(ii)前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にするタンパク質をコードするヌクレオチド配列を含む第二の異種ヌクレオチド配列、前記第二の異種ヌクレオチド配列は、前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にする前記タンパク質をコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第二の誘導性プロモーターを含む;
を含む、前記植物又は植物細胞。 - タバコ属に属する、請求項16に記載の植物又は植物細胞。
- 請求項16で定義した植物又は植物細胞を産生するプロセスであって、
植物核染色体内に第一の異種ヌクレオチド配列及び第二の異種ヌクレオチド配列を導入することであって、
前記第一の異種ヌクレオチド配列は、核染色体中に、RNAレプリコンをコードするヌクレオチド配列及び前記RNAレプリコンをコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第一の誘導性プロモーターを含み、前記RNAレプリコンは、前記植物中での前記RNAレプリコンの細胞間移行を提供するタンパク質をコードしておらず、そして、前記RNAレプリコンは、前記RNAレプリコンを複製するためのポリメラーゼをコードしており、そして
第二の異種ヌクレオチド配列は、前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にするタンパク質をコードするヌクレオチド配列を含み、そして前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にする前記タンパク質をコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第二の誘導性プロモーターを含み、及び
前記第一の及び前記第二の異種ヌクレオチド配列を含有する形質転換された植物を再生することを含む、前記プロセス。 - 植物又は植物細胞を産生するプロセスであって、
前記第一の異種ヌクレオチド配列及び前記第二の異種ヌクレオチド配列を含む第一の植物と、前記第三の異種ヌクレオチド配列を含む第二の植物を交配することを含み、
前記第一の異種ヌクレオチド配列は、核染色体中に、RNAレプリコンをコードするヌクレオチド配列及び前記RNAレプリコンをコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第一の誘導性プロモーターを含み、前記RNAレプリコンは、前記植物中での前記RNAレプリコンの細胞間移行を提供するタンパク質をコードしておらず、そして、前記RNAレプリコンは、前記RNAレプリコンを複製するためのポリメラーゼをコードしており、
第二の異種ヌクレオチド配列は、前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にするタンパク質をコードするヌクレオチド配列を含み、そして前記RNAレプリコンの細胞間移行を可能にする前記タンパク質をコードする前記ヌクレオチド配列に機能可能なように連結された第二の誘導性プロモーターを含み、そして
第三の異種ヌクレオチド配列は、さらなるRNAレプリコンをコードするヌクレオチド配列及び前記さらなるRNAレプリコンをコードする前記配列に機能可能なように連結された第三の誘導性プロモーターを含み、前記さらなるRNAレプリコンが、前記植物中の前記RNAレプリコン又は前記さらなるRNAレプリコンの細胞間移行を提供するタンパク質をコードしておらず、前記さらなるRNAレプリコンが目的とするタンパク質をコードする
前記プロセス。
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