CN1461805A - 一组重组单纯疱疹病毒的构建及其用途 - Google Patents

Abstract

腺相关病毒(adeno－associated virus，AAV)载体因其安全、稳定性好、表达时间长、感染细胞谱广且可以感染非***的细胞等特点，已经成为发展最快和最有希望的基因治疗的病毒载体。以往AAV载体都是以AAV血清型2型(AAV2)为基础构建的。近几年的研究发现，在一些组织中的感染效率较低；另外，人体对AAV的感染会产生中和抗体，在正常人群中有85％存在针对各种AAV、主要是针对AAV2的抗体。这些大大影响了AAV载体在基因治疗中的应用。AAV病毒在自然界目前发现有6种血清型，分别命名为AAV1、2、3、4、5、6。它们在表达与复制有关蛋白的基因rep中的同源性较高，而在表达外壳蛋白的cap基因存在或大或小的差异，从而造成了这六种血清型AAV的感染特性和抗原性有许多不同。因此，使用不同血清型的AAV病毒外壳，可以赋予AAV载体针对不同人体组织细胞都有相对较高的感染效率，并且在人体已经产生针对某一血清型AAV载体的中和抗体时，可以使用另一种血清型AAV载体，从而进一步提高AAV载体的感染效率。本发明的目的是提出用于生产AAV1、3、4、5、6等5种血清型AAV载体的辅助病毒。本发明提出的5株重组1型单纯疱疹病毒(rHSV)，(分别为HSV－r2c1、HSV－r2c3、HSV－r2c4、HSV－r2c5、HSV－r2c6)，它们基因组中分别***了腺相关病毒(AAV)血清型2(AAV2)的rep基因和血清型1(AAV1)、3(AAV3)、4(AAV4)、5(AAV5)6(AAV6)的cap基因。将这些重组单纯疱疹病毒感染细胞，可以分别生产出具有1、3、4、5、6血清型的重组AAV病毒载体(rAAVs)。本发明的特点是：第一，高效生产AAV1、3、4、5、6载体；第二，使用AAV2载体的包装细胞，免去了重新构建包装细胞的麻烦。

Description

一组重组单纯疱疹病毒的构建及其用途

本发明属于生物技术发明领域。具体涉及5株重组单纯疱疹病毒(Herpes Simplex Virus，HSV)的构建方法及用途。

背景介绍

基因治疗是二十世纪八十年代发展起来的一种全新疾病治疗模式，它有别于传统的药物治疗，而是将产生药物的基因导入人体，以纠正缺陷基因或发挥治疗作用。与传统治疗方法相比，基因治疗的优势是明显的，它一次给药，长期有效，且更接近人体基因表达的自然状态，因此更安全、更有效。据统计，截止至2001年，全世界已经通过的基因治疗临床方案近600个，治疗对象主要是对人类健康威胁严重的疾病，如遗传病、肿瘤、传染病及各种代谢性疾病等，已有超过3400人接受了这种疗法。

基因治疗的关键问题是找到将治疗基因安全而有效导入人体，并使治疗基因长期表达的途径。通常采用的方法有物理方法和生物方法。

物理方法是通过磷酸钙、电转、脂质体等将治疗基因导入细胞，这种方法安全性好，但效率低，通常处于实验研究。

生物方法是使用对人体有天然感染能力的生物体，主要是病毒作为载体，通过基因重组技术将治疗基因组装到病毒载体中，通过病毒的感染将治疗基因导入人体。病毒载体的转导效率高，目前绝大多数基因治疗方案都是采用这种方法。(Morgan，R.A.and W.F.Anderson，Annu.Rev.Biochem.62：191-217，1993).

病毒载体***

目前已有的病毒载体主要有逆转录病毒载体、腺病毒载体、腺相关病毒载体、单纯疱疹病毒载体等。

逆转录病毒载体曾经是使用最多的病毒载体，这是因为逆转录病毒载体可以将治疗基因***人体细胞的染色体并稳定地随细胞的***而***，使治疗基因稳定而持久表达。但由于其***是随机的，存在破坏人体正常基因功能的危险。

腺病毒载体基因不***人染色体，且可感染的细胞种类也比逆转录病毒多，但由于治疗基因不***染色体，所以需要多次反复用药，而不幸的是腺病毒有很强的免疫原性，在人体中多次使用会激活中和抗体的表达，并降低治疗效果。因此，腺病毒载体在患者身上的使用次数是有限的。

单纯疱疹病毒载体有转导效率高、可感染***和非***细胞、在神经***中可以逆轴突传导等特点，因此在神经***中有较好的应用前景。目前限制其应用的主要是它有神经毒性，因此还处于研究阶段。

AAV病毒载体

腺相关病毒(AAV)作为基因治疗载体的应用在近几年得到了较快的发展。AAV能以较高滴度感染多种包括人在内的哺乳动物细胞或组织，并能在人体细胞中定点整合(位于第19号染色体长臂中)(Kotin，R.M.，et al.，Proc.Natl.Acad.Sci.USA 87：2211-2215，1990)(Samulski，R.J.，et al.，EMBO J.10：3941-3950，1991)，从而既实现了治疗基因的长期稳定表达，又降低了随机***带来的使染色体基因突变的风险。而且，AAV至今未发现与任何人类疾病相关，也未发现任何由于整合而引起的生物性状的改变，因此安全性明显好于逆转录病毒载体和腺病毒载体，后者分别于人类的癌症和呼吸道疾病相关。

AAV病毒载体克服了其他几种病毒载体的不足，因此近几年获得了长足的发展。但是AAV病毒载体也有亟待改进的地方。

目前通用的AAV病毒载体都是基于血清型2，即AAV2，对它的研究已有近30年的历史。实验证明重组AAV2(rAAV2)在多种组织中都是很好的基因转移载体(Monahan，Pand R.Samulski，2000，Gene Ther.7：24-30)，但随着其体内实验的增加，rAAV2载体的局限也越来越明显(Bartlett，J.S.，R.Wilcher，and R.J.Samulski.2000.J.Virol.74：2777-2785.)(Davidson，B.，C.Stein，J.Heth，et al.2000.Proc.Natl.Acad.Sci.USA 97：3428-3432.)：AAV2在某些组织中感染效率很高，而在另一些组织中的感染效率却很低；另外，人体对AAV的感染会产生中和抗体，在正常人群中有85％存在针对各种AAV、主要是针对AAV2的抗体。

为了进一步提高AAV病毒载体的感染效率和宿主范围，科研人员进行了多种尝试，比如在AAV病毒载体的核衣壳上带上双功能抗体(Bartlett，J.S.，J.Kleinschmidt，R.S.Boucher，and R.J.Samulski.1999.Nat.Biotechnol.17：181-186.)、诱变筛选核衣壳蛋白(Girod，A.，M.Ried，C.Wobus，et al.1999.Nat.Med.5：1052-1056.) (Wu，P.，W.Xiao，T.Conlon，J.Hughes，et al.2000.J.Virol.74：8635-8647.)等方法，并取得了一定的成效。近几年人们将目光集中在对各种血清型的AAV病毒载体的组织特异性的研究上，利用AAV各血清型的天然感染特性，可以获得对各种组织具有不同转导效率的AAV病毒载体。(Chao，H.，Y.Liu，J.Rabinowitz，C.Li，R.J.Samulski，et al.2000.Mol.Ther.2：619-623.)(Chiorini，J.，L.Yang，Y.Liu，B.Safer，and R.Kotin.1999.J.Virol.73：1 309-1319.)(Chiorini，J.A.，B.Zimmermann，L.Yang，R.et al.1998.Mol.Cell.Biol.18：5921-5929.)

AAV病毒及基因组结构

AAV病毒是一类体积小、无包膜的病毒，内含单链DNA，其中正链和负链的数量基本相等。AAV病毒属于微小病毒属(Parvoviridae)，它的复制需要辅助病毒的存在。(Kotin，RM.1994.Hum.Gene Ther.5：793-801)目前文献报道的灵长类AAV病毒有六种血清型，分别被命名为AAVl、AAV2、AAV3、AAV4、AAV5、AAV6。(Baclunann PA，MD.Hoggan，JL.Melnick，1975，Parvoviridae，Intervirology 5：83-92)(Bantel-Schaal U.，and H.zur Hausen.1998.Virology 134：52-63)(Rutledge.EA.，CL.Halbert，and DW.Russell.1998.J.Virol.72：309-319)到目前为止，AAV1、2、3、4、5、6的全序列都已经清楚，各种血清型基因组的同源性在52-82％之间。(Bantel-Schaal U.，and H.zur Hausen.J.Virol.1999，73：939-947)

AAV研究最清楚的是AAV2，其基因组是长4680bp的单链DNA(Laughlin，C.A.，J.D.Tratschin，H.Coon，and B.J.Carter.1983.Gene 23：65-73)。基因组两端是“反向末端重复序列”(ITR)，它是中间有间断的回纹结构，形成发卡结构以稳定单链基因组。基因组中有只有两个大开放阅读框(ORF)，(SrivastavaAE.，Lusby and KI.Bems.1983.J.Virol.45：555-564)，它们分别是rep和cap基因。

AAV2基因组左侧是rep基因，它编码AAV的非结构蛋白Rep，分别由p5和p19启动子起始，各自分别得到经切割和未经切割的mRNA转录产物，从而得到四种蛋白：Rep78、Rep68、Rep52和Rep40。Rep蛋白的作用是控制AAV的转录，参与AAV复制，并在子代基因组的产生和病毒颗粒的组装中起重要作用。其中Rep78和Rep68与ITR种的末端解链位点trs(terminal resolution site)和GAGY重复序列表位(repeat motif)特异性结合，启动AAV基因组由单链向双链的复制过程。(Chiorini，J.A.，S.M.Wiener，R.M.Kotin，R.A.Owens，and B.Safer.1994.J.Virol.68：7448-7457)Rep与DNA结合和末端解链过程也是AAV基因组定点***19号染色体长臂的AAVSl位点的过程。(Kotin，R.M.，J.C.Menninger，D.C.Ward，and K.I.Berns.1991.Genomics 10：831-834)ITR中trs和GAGC重复序列表位是AAV基因组复制的中心，因此虽然在各种血清型的AAV病毒中ITR序列都不尽相同，但是都能构成发卡结构和存在Rep结合位点(比如AAV2的GAGY)和trs。在rep78、rep68下游图谱位置19处还有另外两个rep基因，分别表达Rep52和Rep40，它们的启动子是p19。Rep52和Rep40没有结合DNA的功能，而有ATP依赖的DNA解旋酶活性。(Smith，R.，andR.M.Kotin.1998.J.Virol.72：4874-4881)Rep蛋白的保守程度在AAV1、2、3、4、6中较高，其中Rep78在上述病毒中的同源性达到89-93％(Chiorini JA.，L.Yang，Y.Liu，and RM.Kotin.1997.J.Virol.71：6823-6833.Muramatsu.SI.H.Mizukami，NS.Young and KE.Brown.1996.Virology 221：208-217)

AAV基因组的右半部是cap基因，后者编码核衣壳蛋白VP1、VP2和VP3。其中，VP3分子量最小，但数量最多，VP1分子量最大但数量最少，在成熟的AAV颗粒中VP1、VP2、VP3的比例为1∶1∶20。VP1是形成有感染性的AAV所必需的；VP2协助VP3进入细胞核；VP3是组成AAV颗粒的主要蛋白(Muzyczka.N.1992.Curr.Top.Microbiol.Immunol.158：97-129)。与Rep不同，Cap蛋白在各种血清型AAV中的保守程度较低，这是不同血清型AAV的具有不同宿主范围和特异性的主要原因。

各种血清型AAV病毒的同源性比较

文献报道的灵长类AAV病毒共有六种血清型，分别被命名为血清型1、2、3、4、5、6。其中只有AAV5最初是从人体中分离出来的(Bantel-Schaal，and H.zur Hausen.1984.Virology 134：52-63)，其余5种血清型的AAV病毒都是在研究腺病毒时发现的(UrsulaBantel-Schaal，Hajo Delius and Harald zur Hausen.J.Virol.1999，73：939-947)。到目前为止，全部6种血清型的AAV病毒的全序列都已经清楚，(John Chiorini，Frank Kim，Linda Yang，and Robert Kotin.J.Virol.1999，73：1309-1319)，除AAV5外，AAV1、2、3、4、6血清型基因组的同源性普遍较高，特别是ITR和Rep区域，其中Rep在AAV1、2、3、4、6中的同源性高达89-93％，因此AAV1、2、3、4、6血清型之间Rep可以识别来自另一血清型的ITR，并支持其包装。(Chiorini J，L.Yang，Y.Liu，B.Safer，and M.Kotin.1997.J.Virol.71：6823-6833)(Muramatsu，S.，H.Mizukami，N.Young，and K.Brown.1996.Virology221：208-217)。而AAV5与其它AAV血清型的Rep的同源性只有67％(Ursula Bantel-Schaal，Hajo Delius and Harald zur Hausen.J.Virol.1999，73：939-947)(John Chiorini，Frank Kim，Linda Yang，and Robert Kotin.J.Virol.1999，73：1309-1319)，因此AAV5的Rep不能识别其它血清型AAV的ITR。

AAV病毒的细胞受体

与Rep相比，AAV各血清型的Cap的同源性较低，AAV1、AAV2、AAV3、AAV5、AAV4、AAV6的Cap的氨基酸同源性在45～80％之间，其中AAV1与AAV6之间的同源性最高，AAV5与其它血清型的Cap的同源性最低。(Ursula Bantel-Schaal，Hajo Delius and Harald zur Hausen.J.Virol.1999，73：939-947)。这是各血清型具有不同宿主范围和细胞特异性的基础。AAV病毒的宿主范围和细胞特异性是由其感染的细胞上相应受体的种类和多少决定的。目前受体研究较清楚的是AAV2、AAV3、AAV4、AAV5等血清型。AAV2、AAV3血清型的细胞受体是硫酸肝素糖蛋白(heparan sulfate proteoglycan)，其受体结合位点位于AAV2的VP3蛋白上。其共受体(coreceptor，功能是帮助AAV病毒进入细胞)是人成纤维生长因子受体1(fibroblast growth factor receptor 1)和整合素αvβ5。(Qing，K.，C.Mah，J.Hansen，S.Zhou，V.Dwarki，and A.Srivastava.1999.Nat.Med.5：71-77)(Summerford，C.，J.S.Bartlett，and R.J.Samulski.1999.Nat.Med.5：78-82)。AAV4、AAV5的细胞受体是唾液酸(sialic acid)(WaltersRW，Yi SM，Keshavjee S，Brown KE，et al.J Biol Chem 2001，276：20610-6)，没有硫酸肝素结合位点，因此AAV5的细胞特异性与AAV2等有很大区别，尤其表现在AAV5在动物和人的神经***和呼吸道上皮的感染效率比AAV2高得多(AAV4不感染呼吸道上皮)。

对现有AAV2载体进行“换壳”改造(杂合AAV病毒载体的构建)

对现有AAV2载体进行“换壳”改造，是获得除AAV2外的其它5种AAV血清型的细胞亲嗜性的AAV病毒载体的最简捷途径。动物实验发现，与AAV2载体相比，AAV1在除神经组织外的其他组织，比如肌肉组织和肝脏中的转导效率都普遍较高；而AAV5在视网膜、大脑和胰岛(Terence Flotte，Anupam agarwal，Jianming Wang et al.2001.Diabetes，50：515-520)中有更好的感染效率。其中AAV1对肌肉组织的感染效率比AAV2高100-1000倍。(Joseph E.Rabinowitz Fabienne Rolling Chengwen，2002.J.Virol，76：791-801)AAV在肝脏和肌肉组织中感染效率由高到低的血清型的顺序是1、5、3、2、4；在大鼠视网膜中的血清型的顺序是5、4、1、2、3。总之，对AAV2以外的每一种血清型的研究将获得针对不同细胞类型有不同感染特性的AAV病毒载体，扩展AAV病毒载体的应用领域。

AAV各血清型的基因组之间既高度同源又有区别的特性，使我们可以比较容易地对我们现有的AAV2载体进行“换壳”改造。即不改变现有AAV病毒载体顺式元件ITR(来自AAV2)的同时，通过更换各AAV血清型的外壳蛋白Cap，分别获得具有AAV1、AAV3、AAV4、AAV5、AAV6血清型细胞亲嗜性的杂合AAV病毒载体(ITR来自AAV2、外壳分别来自AAV1、AAV3、AAV4、AAV5和AAV6)。其中AAV1、AAV3、AAV4、AAV6与AAV2的同源性较高，只要改变Cap而不改变AAV2的Rep，就能反式包装出相应的外壳来自AAV1、AAV3、AAV4、AAV5或AAV6，而ITR来自AAV2的AAV杂合载体。但是AAV5较特殊，由于AAV5与AAV2的同源性较低，来自AAV2的Rep蛋白不能完全支持AAV5基因组的复制和包装，所以需要用部分AAV5的Rep基因取代AAV2的Rep。根据文献报道，AAV2的rep的前232个氨基酸(约700bp)是Rep蛋白正确识别AAV2的ITR所必需的(Yoon，M，D.Smith，P.Ward，et al.J.Virol.75：3230-3239)，因此构建AAV2/5杂合载体至少也要保留AAV2的前232个氨基酸。有报道，用AAV2的Rep的前250个氨基酸、其余的Rep和Cap来自AAV5组成的包装辅助质粒和含有AAV2的两个ITR的包装质粒共转染细胞，可以得到有功能的AAV2/5杂合载体。(Joseph E.Rabinowitz，FabienneRolling，et al.J.Virol.2002，76：791-801)

AAV病毒载体的生产方法

AAV-2的基因组为线性单链DNA，全长约4800bp，其两端含有2个各145bp长的倒转末端重复序列(Inverted terminal repeat，ITR)，它们是AAV基因组的复制起点，并与AAV复制、整合或包装等功能有关。其基因组其余部分可分为2个功能区，rep基因区和cap基因区。rep基因有4种不同的形式的产物：Rep78，Rep68，Rep52，Rep40。它们为AAV复制和病毒基因表达等所必需的调节蛋白。cap基因编码3种结构蛋白，VP1，VP2，VP3，共同组装成AAV病毒的外壳。rep和cap基因编码的蛋白在AAV产毒性复制中都是反式作用蛋白。因此，在不改变ITR的情况下，只要改变各种血清型AAV的cap蛋白，就可以得到具有各血清型的感染特征的杂合AAV病毒载体，即可以继续使用为包装AAV2载体构建的大量带有各种治疗基因和标记基因的载体细胞株，从而大大简化了AAV病毒载体“换外壳”的过程。

产生rAAV病毒的经典方法为将rAAV病毒载体质粒与含有rep-cap基因的辅助质粒导入腺病毒或单纯疱疹病毒感染的细胞中。2-3天后从培养上清及病变的细胞中即可收获到重组AAV病毒(rAAV)，同时还含有所用的腺病毒或单纯疱疹病毒。腺病毒和单纯疱疹病毒都可用热处理(55℃ 30分钟至2小时)而灭活，但不影响AAV病毒的活性。

虽然这种生产rAAV病毒的方法比较简单，但仍存在许多明显的缺点。首先，每次制备rAAV病毒时都需要转染细胞。由于转染方法自身的限制，转染及共转染效率较低，是产生rAAV病毒滴度较低的原因之一。而且，用转染方法目前还难以大规模转导细胞，因此不适应大量生产rAAV病毒的需要。因此，有必要研究一种能用于大量生产rAAV病毒的***和方法。

颜子颖等1996年曾申请名为“能用于包装重组腺病毒伴随病毒的单纯疱疹病毒载体及其用途”的发明专利(中国专利申请号96120549.0，公开号CN 1159480A)。该专利介绍了一种将AAV2的rep-cap基因置于HSV1扩增子载体质粒，构建成pHSV-AAV(+/-)。将该质粒导入细胞中，在HSV1野生型病毒的存在下，可获得一种野生型HSV1和含rep-cap基因的假病毒的混合病毒，该混合病毒具有提供rAAV病毒制和包装的全部辅助功能。最近Conway等(Conway JE et al，J.Virol.71：8780-8789，1997)也报道了类似的研究。但是，这种混合病毒中假病毒所占的比例较小(＜10％)，所能提供的辅助功能有限；并且假病毒与野生型病毒的比例在病毒传中不固定，不利于大量生产的质量控制。

吴小兵等将AAV2的rep-cap基因置于HSV1基因组中，构建成用于简便而大量生产rAAV病毒的全功能辅助病毒HSV-rc。(吴小兵等，用于重组腺伴随病毒生产的全功能辅助病毒的产生及其用途，中国专利申请号98120033.8)。用HSV-rc感染rAAV病毒载体质粒转染的细胞或稳定携带rAAV病毒载体质粒的细胞株，就能产生大量有感染性的rAAV毒粒。用这种方法产生的rAAV能将外源基因导入哺乳动物细胞中并表达。(伍志坚，吴小兵等，科学通报。1999，44(5)：506-509。伍志坚，吴小兵等，中国科学C辑。2001，31(5)：423-430。WU Zhijian，WU Xiaobing，et al.Science in China(Series C).2002，45(1)：96-104。WU Zhijian，WU Xiaobing，et al.Chinese Science Bulletin。1999，44(8)：715-718。)

本发明内容

本专利描述的是一组(共5株)重组单纯疱疹病毒(分别为HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c5、HSV-r2c6)，它们基因组中分别***了腺相关病毒(AAV)血清型2(AAV2)的rep基因和血清型1(AAV1)、3(AAV3)、4(AAV4)、5(AAV5)6(AAV6)的cap基因，即：用AAV2的rep基因与AAV1的cap基因组合得到重组单纯疱疹病毒HSV-r2c1，用AAV2的rep基因与AAV3的cap基因组合得到重组单纯疱疹病毒HSV-r2c3，用AAV2的rep基因与AAV4的cap基因组合得到重组单纯疱疹病毒HSV-r2c4，用AAV2的rep基因与AAV5的cap基因组合得到重组单纯疱疹病毒HSV-r2c5，用AAV2的rep基因与AAV6的cap基因组合得到重组单纯疱疹病毒HSV-r2c6。将这些重组单纯疱疹病毒分别感染细胞，被感染的细胞能表达AAV2的Rep蛋白和分别表达AAV1、3、4、5、6的Cap蛋白。用这些重组单纯疱疹病毒(HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c5、HSV-r2c6)作为辅助病毒，感染含有AAV2的ITR和外源基因的基因序列(ITR-外源基因-ITR)的细胞株，可以分别产生具有1、3、4、5、6血清型AAV外壳的重组AAV病毒载体(rAAVs)。不同种类AAV的衣壳蛋白Cap决定了AAV的组织特异性和感染效率，通过改用某一种血清型的衣壳蛋白，可以获得能高效感染某些组织的rAAV病毒载体，从而提高rAAV病毒载体在基因治疗中的有效性和安全性。

附图简述

附图1：rep2cap1图谱。rep基因以AAV2的rep基因为主体(长约1721bp)，3’端含有来自AAV1的一小段rep(长约280bp)。cap基因完全来自AAV1(长约2210bp)。

附图2：rep2cap3图谱。rep基因完全来自AAV2；cap基因主体来自AAV3(长约2040bp)，5’端一小段来自AAV2(长约30bp)。

附图3：rep2cap4图谱。rep基因主体来自AAV2(长约1721bp)，3’端一小段来自AAV4(长约280bp)；cap基因主体来自AAV4(长约2170bp)，3’端一小段来自AAV2(长约160bp)。

附图4：rep2cap5图谱。rep基因5’端来自AAV2(长约860bp)，3’端来自AAV5(长约1122bp)；cap基因完全来自AAV5(长约2170bp)。

附图5：rep2cap6图谱。rep基因主体来自AAV2(长约1721bp)，3’端一小段来自AAV6(长约280bp)；cap基因完全来自AAV6(长约2210bp)。

附图6：cos6-rXcYΔUL2图谱。其中rXcY分别是r2c1、r2c3、r2c4、r2c5、r2c6。基因方向不限。

附图7：cos56-rXcYΔUL44图谱。其中rXcY分别是r2c1、r2c3、r2c4、r2c5、r2c6。基因方向不限。

附图8：Set C图谱。cos6、cos28、cos14、cos56、cos48组成Set C，后者用Pac I切去cos骨架后，转染细胞，经同源重组得到HSV1病毒。其中cos6的HSV1的UL2基因、cos56上的HSV1的UL44基因中各有一各Xba I位点，用于***外源基因。

附图9：pSNAV-GFP图谱。GFP(绿色荧光蛋白)基因由人CMV病毒的立即早期启动子启动，polyA来自SV40病毒。GFP表达盒两端是AAV2的ITR(反向末端重复)。将本发明提出的重组HSV病毒：HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c5、HSV-r2c6分别感染已经转染pSNAV-GFP的细胞株，分别能得到带有AAV1、3、4、5、6血清型衣壳蛋白并可表达报告基因GFP的5种AAV病毒载体。

本发明利用上述吴小兵等构建HSV-rc的相同原理(吴小兵等，用于重组腺伴随病毒生产的全功能辅助病毒的产生及其用途，中国专利申请号98120033.8。伍志坚，吴小兵等，科学通报。1999，44(5)：506-509。伍志坚，吴小兵等，中国科学C辑。2001，31(5)：423-430。WU Zhijian，WU Xiaobing，et al.Science in China(Series C).2002，45(1)：96-104。WU Zhijian，WU Xiaobing，et al.Chinese Science Bulletin。1999，44(8)：715-718。)，在我们已有的具有AAV2全功能的辅助病毒的基础上，通过对HSV-rc的基因改造，得到分别具有血清型1、3、4、5、6的AAV病毒载体生产功能的辅助病毒。其特征在于在HSV1基因组中***了一个拷贝的、分别来自AAV2(rep)和AAV1、3、4、5、6(cap)的rep-cap基因(约4kb，方向不限定)。本发明所构建的5株重组单纯疱疹病毒中，rep-cap基因分别***在HSV1 UL2基因(编码尿嘧啶DNA糖基化酶)或者HSV1 UL44基因(编码糖蛋白C)的XbaI位点中，或用同源重组的方法***HSV1基因组的其它非必需基因区。非必需基因指对于HSV1在体外培养细胞中的增殖和传代是非必需的，即将外源基因***这些非必需基因中不会影响HSV1病毒的正常复制和繁殖。这些重组HSV1病毒均可以在HSV1敏感细胞(如BHK-21)中增殖和稳定传代。本发明所构建的5株单纯疱疹病毒分别感染rAAV病毒载体质粒转染的细胞或稳定携带rAAV病毒载体质粒的细胞株，能产生分别含AAV1、3、4、5、6的核衣壳的有感染性的rAAV毒粒。

5株重组单纯疱疹病毒的产生是在对一套含有HSV1病毒全基因组的粘性质粒Set C粘粒(包括cos6，cos14，cos28，cos48，cos56共5个粘粒)进行改造的基础上实现的。

本发明分别将AAV1、3、4、5、6的cap基因与AAV2的rep基因相连，成为rep2cap1、rep2cap3、rep2cap4、rep2cap5、rep2cap6 DNA片段(分别见附图1、2、3、4、5)。其中rep2cap5的DNA片段中，rep2是由AAV5的rep基因的一部分与AAV2的rep基因的一部分融合而成的杂合rep基因，即，此rep2是部分rep5和部分rep2的杂合基因。将这5个DNA片段分别装入HSV1基因组中，得到可分别表达AAV1、3、4、5、6的cap蛋自并同时表达AAV2的rep蛋白的5株重组HSV1：HSV-r2c1(同时表达AAV1的cap蛋白和AAV2的rep蛋白)、HSV-r2c3(同时表达AAV3的cap蛋白和AAV2的rep蛋白)、HSV-r2c4(同时表达AAV4的cap蛋白和AAV2的rep蛋白)、HSV-r2c5(同时表达AAV5的cap蛋白和AAV2、5的杂合rep蛋白)、HSV-r2c6(同时表达AAV6的cap蛋白和AAV2的rep蛋白)。用它们分别感染rAAV病毒载体质粒转染的细胞或稳定携带rAAV病毒载体质粒的细胞株，就能产生分别含AAV1、3、4、5、6的核衣壳的有感染性的rAAV毒粒。

对上述5株重组单纯疱疹病毒(通称为HSV-rXcY)的特征描述如下：

(1)HSV-r2c1：

一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列或其同源序列。其中DNA序列SEQ ID NO.1被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

另外，DNA序列SEQ ID NO.1也可以通过***HSV1的UL44基因的XbaI位点或用同源重组的方法***HSV1的其它非必需基因区。比如用同源臂方法用SEQ ID NO.1替代HSV1的非必需基因tk。

(2)HSV-r2c3：

一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.2所示的核苷酸序列或其同源序列。其中DNA序列SEQ ID NO.2被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

另外，DNA序列SEQ ID NO.2也可以通过***HSV1的UL44基因的XbaI位点或用同源重组的方法***HSV1的其它非必需基因区。比如用同源臂方法用SEQ ID NO.2替代HSV1的非必需基因tk。

(3)HSV-r2c4：

一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.3所示的核苷酸序列或其同源序列。其中DNA序列SEQ ID NO.3被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

另外，DNA序列SEQ ID NO.3也可以通过***HSV1的UL44基因的XbaI位点或用同源重组的方法***HSV1的其它非必需基因区。比如用同源臂方法用SEQ ID NO.3替代HSV1的非必需基因tk。

(4)HSV-r2c5：

一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.4所示的核苷酸序列或其同源序列。其中DNA序列SEQ ID NO.4被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

另外，DNA序列SEQ ID NO.4也可以通过***HSV1的UL44基因的XbaI位点或用同源重组的方法***HSV1的其它非必需基因区。比如用同源臂方法用SEQ ID NO.4替代HSV1的非必需基因tk。

(5)HSV-r2c6：

一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.5所示的核苷酸序列或其同源序列。其中DNA序列SEQ ID NO.5被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

另外，DNA序列SEQ ID NO.5也可以通过***HSV1的UL44基因的XbaI位点或用同源重组的方法***HSV1的其它非必需基因区。比如用同源臂方法用SEQ ID NO.5替代HSV1的非必需基因tk。

本发明提出了5株重组单纯疱疹病毒的制备方法，该方法包括构建含有SEQ ID NO.1，SEQ ID NO.2，SEQ ID NO.3，SEQ ID NO.4或SEQ ID NO.5的DNA片段，并利用基因工程的方法将该DNA片段***单纯疱疹病毒的基因组中，从而获得重组的单纯疱疹病毒。或者***与SEQ ID NO.1，SEQ ID NO.2，SEQ ID NO.3，SEQ ID NO.4或SEQ ID NO.5的DNA片段同源的其它DNA序列，获得功能相同的重组单纯疱疹病毒。同时，本发明提出了这5株重组单纯疱疹病毒的用途。

本发明用于构建5株重组单纯疱疹病毒的原始生物材料

Set C粘粒：由依次分载了HSV1病毒全基因组的5个粘粒组成：cos6，cos14 cos28，cos48，cos56。为Davision AJ赠送(Conningham C，Davision AJ.Virology，1993，197：116-124)。(cos6，cos14 cos28，cos48，cos56的序列分别见Seq6、Seq7、Seq8、Seq9、Seq10)。该套粘粒中装载的每一HSV1病毒基因组片段的末端与装载于另一粘粒中的HSV1片段的末端序列重复，这是5个HSV1基因组片段在细胞中发生同源重组从而产生重组HSV1的基础(见附图8)。Set C中的cos6和cos56上HSV1的非必需基因UL2和UL44中各有一个XbaI单切点，用于将外源基因***其中，并通过5个粘粒重组而产生***了外源基因的重组HSV病毒。

AAV1、AAV3、AAV4背景：ATCC编号分别为ATCC VR645、ATCC VR681、ATCCVR646。

AAV5病毒株：来源见文献。(Bantel-Schaal U，Zur Hausen H.Virology 1984，134：52-63)

AAV6病毒株：来源见文献。(Rutledge，E.A.，Halbert，C.L.and Russell，D.W.J.Virol.1998，72：309-319)

SSV9：含AAV2的rep和cap基因的质粒。(Du B，Wu P，Boldt-Houle DM，TerwilligerEF Gene Ther 1996，3：254-61)

与本发明有关的专利

吴小兵等，以粘粒为基础构建重组单纯疱疹病毒及其用途，中国专利申请号98101753.3(已公开)；

吴小兵等，用于重组腺伴随病毒生产的全功能辅助病毒的产生及其用途，中国专利申请号98120033.8(已公开)。

5株重组单纯疱疹病毒的制备方法

采用与制备HSV1-lacZ100重组病毒基本相同的策略和方法。后者将lacz基因***cos6的XbaI位点中，并通过5个粘粒重组的方法，得到了HSV1-lacZ100重组病毒。(吴小兵等，以粘粒为基础构建重组单纯疱疹病毒及其用途，中国专利申请号98101753.3)

rep(AAV2)和cap(AAV1、AAV3、AAV4、AAV5、AAV6)基因分别用上下游引物从各自的病毒基因组模板，通过PCR方法获得后，再采用限制性内切酶切、连接的方法分别得到相应的r2c1、r2c3、r2c4、r2c5和r2c6基因片段，这些基因片段的两端都是XbaI位点(见附图1、2、3、4、5)。

r2c5基因片段中，rep2是由AAV5的rep基因的一部分与AAV2的rep基因的一部分融合而成的杂合rep基因，即，此rep2是部分rep5和部分rep2的杂合基因。其制备是：用AAV2的rep的一对引物从AAV2病毒基因组模板，通过PCR方法获得rep2的一部分，用AAV5的rep的一对引物从AAV5病毒基因组模板，通过PCR方法获得rep5的另一部分，再采用限制性内切酶切、连接的方法得到此含有部分rep5和部分rep2的杂合rep基因。

cos6及cos56粘粒中的装载的HSV1基因组片段中各有一个XbaI单酶切位点，分别位于非必需基因UL2和UL44内，通常可用于***外源基因。将经过XbaI酶切的r2c1、r2c3、r2c4、r2c5和r2c6基因片段分别***cos6的XbaI位点中，分别构建成重组粘粒cos6-r2c1ΔUL2、cos6-r2c3ΔUL2、cos6-r2c4ΔUL2、cos6-r2c5ΔUL2、cos6-r2c6ΔUL2(通称为cos6-rXcYΔUL2，图谱见附图6)。将cos6-r2c1ΔUL2、cos6-r2c3ΔUL2、cos6-r2c4ΔUL2、cos6-r2c5ΔUL2、cos6-r2c6ΔUL2中之一分别与cos14，cos28，cos48，cos56等摩尔混合，用PacI酶切去cos骨架，用脂质体共转染BHK-21细胞，5个HSV1片段在细胞内发生同源重组而分别产生HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c5、HSV-r2c6等重组病毒：5天后细胞开始出现病变，待细胞完全病变后收培养液上清，2000r/min离心5min，上清分装保存于-20℃。用该方法产生的含有目的DNA片段的重组HSV1病毒的概率达50～100％。通过空斑筛选很容易获得纯一的重组病毒。

同样，将r2c1、r2c3、r2c4和r2c5等基因片段分别***cos56的XbaI位点，也可以得到与上述HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c5、HSV-r2c6等重组病毒功能相同的重组病毒。其制备过程是：将经过XbaI酶切的r2c1、r2c3、r2c4、r2c5和r2c6基因片段分别***cos56的XbaI位点中，分别构建成重组粘粒cos56-r2c1ΔUL2、cos56-r2c3ΔUL2、cos56-r2c4ΔUL2、cos56-r2c5ΔUL2、cos56-r2c6ΔUL2(通称为cos56-rXcYΔUL2，图谱见附图7)。将cos56-r2c1ΔUL2、cos56-r2c3ΔUL2、cos56-r2c4ΔUL2、cos56-r2c5ΔUL2、cos56-r2c6ΔUL2中之一分别与cos6，cos14，cos28，cos48等摩尔混合，用PacI酶切去cos骨架，用脂质体共转染BHK-21细胞，5个HSV1片段在细胞内发生同源重组而分别产生HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c5、HSV-r2c6等重组病毒：5天后细胞开始出现病变，待细胞完全病变后收培养液上清，2000r/min离心5min，上清分装保存于-20℃。用该方法产生的含有目的DNA片段的重组HSV1病毒的概率同样可达50～100％。通过空斑筛选很容易获得纯一的重组病毒。

另外，将r2c1、r2c3、r2c4、r2c5和r2c6等基因片段通过同源臂重组、转座子、定点***、随机***等方式***HSV1基因组中，同样可以得到与上述HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c5、HSV-r2c6等重组病毒功能相同的重组病毒。

同样，本发明描述的HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c5、HSV-r2c6等重组病毒也可以是***了与SEQ ID NO.1、SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3、SEQ ID NO.4或SEQID NO.5的DNA片段同源的其它DNA序列。“其它同源DNA序列”指非SEQ ID NO.1、SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3、SEQ ID NO.4或SEQ ID NO.5，但与其有一定DNA序列同源性，同样可以起AAV载体辅助病毒功能的其它DNA序列。

用5株重组单纯疱疹病毒分别制备具有AAV1、3、4、5、6的血清型的rAAV1、3、4、5、6：

用5株重组单纯疱疹病毒分别制备分别具有AAV1、3、4、5、6的血清型衣壳蛋白的5种重组AAV，具体包括：rAAV1、rAAV3、rAAV4、rAAV5、rAAV6。

在AAV1、3、4、5、6中，AAV5的rep与AAV2的rep差异最大，因此需要用部分AAV5的rep取代AAV2的rep的一部分，才能有效保证AAV5的基因复制和rAAV5病毒的包装。根据文献报道，AAV2的rep的前232个氨基酸(约700bp)是Rep蛋白正确识别AAV2的ITR所必需的。(Yoon，M，D.Smith，P.Ward，F，et el.2001.J.Virol.75：3230-3239)。本发明的HSV-r2c5留取了AAV2的rep基因5’端约860bp(BamHI位点处)，用它感染含ITR(AAV2)-外源基因-ITR(AAV2)的AAV包装细胞株，得到了具有AAV5血清型的rAAV5病毒。

除AAV5外，AAV1、3、4、6的rep与AAV2有较大的同源性，因此，本发明构建的HSV-r2c1、HSV-r2c3、HSV-r2c4、HSV-r2c6等重组病毒中的AAV的rep基因基本上都来自AAV2，用前者分别感染含ITR(AAV2)-外源基因-ITR(AAV2)的AAV包装细胞株，可以得到分别具有AAV1、3、4、6的血清型的rAAV1、3、4、6。

AAV包装细胞株的构建过程是：构建含“ITR(AAV2)-外源基因-ITR(AAV2)”和抗性基因如neor的质粒，转染到HSV1敏感的传代细胞株，如BHK-21中，用G418筛选抗性细胞株，即得到AAV包装细胞株，用含AAV的rep-cap的rHSV1的辅助病毒感染该细胞株，即得到rAAV病毒载体。(方法参考：吴小兵等，以粘粒为基础构建重组单纯疱疹病毒及其用途，中国专利申请号98101753.3；吴小兵等，用于重组腺伴随病毒生产的全功能辅助病毒的产生及其用途，中国专利申请号98120033.8)。

实施例：

以下实施例对本发明的用于重组腺伴随病毒生产的不同血清型的全功能辅助病毒的制备和用途作了详细说明，但并不意味着限制本发明的内容。

实施例1 cos6-r2c1ΔUL2的构建

以AAV1为模板，PCR方法扩增出相应的cap1(AAV1)(引物见引物序列1、2)。反应条件：94℃ 30sec，55℃ 30sec，72℃ 3min，30个循环，得到2210bp的PCR片段cap1，用限制性内切酶KpnI+XbaI双酶切后，与从pSSV9用KpnI+XbaI切出的AAV2的rep2(1721bp)相连接，将连接产物装入pGEM-p3zf(+)质粒(Promega公司)的XbaI位点中，得到p3zf-r2c1质粒。再用XbaI从p3zf-r2c1质粒中切下r2c1(约4347bp)，装入cos6的XbaI位点中，得到cos6-r2c1ΔUL2。

实施例2 cos6-r2c3ΔUL2的构建

以AAV3为模板，PCR方法扩增出相应的cap3(AAV3)(引物见引物序列3、4)。反应条件：94℃ 30sec，55℃ 30sec，72℃ 3min，30个循环，得到2040bp的PCR片段cap3，用限制性内切酶XhoI+XbaI双酶切后，与从pSSV9用XhoI+XbaI切出的AAV2的rep2(2040bp)相连接，将连接产物装入pGEM-p3zf(+)质粒(Promega公司)的XbaI位点中，得到p3zf-r2c3质粒。再用XbaI从p3zf-r2c3质粒中切下r2c3(约4287bp)，装入cos6的XbaI位点中，得到cos6-r2c3ΔUL2。

实施例3 cos6-r2c4ΔUL2的构建

以AAV1为模板，PCR方法扩增出相应的cap4(AAV4)(引物见引物序列5、6)。反应条件：94℃ 30sec，55℃ 30sec，72℃ 3min，30个循环，得到2255bp的PCR片段cap4，用限制性内切酶KpnI酶切后，与从pSSV9用KpnI切出的、去除含cap2 DNA片段的大片段相连，得到SSV9-cap4质粒。再用XbaI从SSV9-cap4质粒中切下r2c4(约4536bp)，装入cos6的XbaI位点中，得到cos6-r2c4ΔUL2。

实施例4 cos6-r2c5ΔUL2的构建

以AAV5为模板，PCR方法扩增出相应的cap5(AAV5)(引物见引物序列7、8)。反应条件：94℃ 30sec，55℃ 30sec，72℃ 3min，30个循环，得到2170bp的PCR片段cap5，用限制性内切酶BamHI+XbaI双酶切后，与从pSSV9用BamHI+XbaI切出的AAV2的rep2(860bp)相连接，将连接产物装入pGEM-p3zf(+)质粒(Promega公司)的XbaI位点中，得到p3zf-r2c5质粒。再用XbaI从p3zf-r2c5质粒中切下r2c5(约4314bp)，装入cos6的XbaI位点中，得到cos6-r2c5ΔUL2。

实施例5 cos6-r2c6ΔUL2的构建

以AAV1为模板，PCR方法扩增出相应的cap6(AAV6)(引物见引物序列9、10)。反应条件：94℃ 30sec，55℃ 30sec，72℃ 3min，30个循环，得到2210bp的PCR片段cap6，用限制性内切酶KpnI+XbaI双酶切后，与从pSSV9用KpnI+XbaI切出的AAV2的rep2(1721bp)相连接，将连接产物装入pGEM-p3zf(+)(Promega公司)中，得到p3zf-r2c6质粒。再用XbaI从p3zf-r2c6质粒中切下r2c6(约4239bp)，装入cos6的XbaI位点中，得到cos6-r2c6ΔUL2。

引物序列：引物序列1： AAV1 cap上游引物：5’-GTCTGGAGCATGACTTTGGC-3，引物序列2： AAV1 cap下游引物：5’-TCTAGAAGCGCAACCAAGCAGTTAAT-3，引物序列3： AAV3 cap上游引物：5’-TCTAGAGGTCAAAGAGACTGTGGGGA-3，引物序列4： AAV3 cap下游引物：5’-TCTAGATGCACAAGAGCCAAAGTTCA-3，引物序列5： AAV4 cap上游引物：5’-GCGGACAGGTACCAAAACAA-3，引物序列6： AAV4 cap下游引物：5’-GAAGGATTCGCAGGTACCGG-3，引物序列7： AAV5 cap上游引物：5’-GGATCCAGGAAAATCAGGAG-3，引物序列8： AAV5 cap下游引物：5’-TCTAGACATGAATGGGTTAAAGGG-3，引物序列9： AAV6 cap上游引物：5’-TTTGCCGACAGGTACCAAAA-3，引物序列10：AAV6 cap下游引物：5’-TCTAGACACACAATTACAGGGGAC-3，

实施例6重组HSV-r2c1的制备

将cos6-r2c1ΔUL2与cos14，cos28，cos48，cos56等5个粘粒等摩尔混合，用Pacl酶切去cos骨架(不必分离去除)，用酚、酚/氯仿(1∶1)和氯仿各抽提一次，吸取上清，用2.5倍无水乙醇沉淀DNA。用lipofactamine(GIBCO BRL)20ul与10ug DNA按产品说明书共转染80％铺满的BHK-21细胞(约2×106)细胞，5个HSV1片段将在细胞内发生同源重组而分别产生HSV-r2c1重组病毒。转染24h后换用含2％FBS的1640培养液37℃培养，每天换液一次。5天后细胞开始出现病变，待细胞完全病变后收培养液上清，2000r/min离心5min，上清分装保存于-20℃。对获得的重组病毒进行两次空斑纯化，可得到纯一的HSV-r2c1重组病毒。

实施例7重组HSV-r2c3的制备

将cos6-r2c3ΔUL2与cos14，cos28，cos48，cos56等5个粘粒等摩尔混合，用PacI酶切去cos骨架(不必分离去除)，用酚、酚/氯仿(1∶1)和氯仿各抽提一次，吸取上清，用2.5倍无水乙醇沉淀DNA。用lipofactamine(GIBCO BRL)20ul与10ug DNA按产品说明书共转染80％铺满的BHK-21细胞(约2×106)细胞，5个HSV1片段将在细胞内发生同源重组而分别产生HSV-r2c3重组病毒。转染24h后换用含2％FBS的1640培养液37℃培养，每天换液一次。5天后细胞开始出现病变，待细胞完全病变后收培养液上清，2000r/min离心5min，上清分装保存于-20℃。对获得的重组病毒进行两次空斑纯化，可得到纯一的HSV-r2c3重组病毒。

实施例8重组HSV-r2c4的制备

将cos6-r2c4ΔUL2与cos14，cos28，cos48，cos56等5个粘粒等摩尔混合，用PacI酶切去cos骨架(不必分离去除)，用酚、酚/氯仿(1∶1)和氯仿各抽提一次，吸取上清，用2.5倍无水乙醇沉淀DNA。用lipofactamine(GIBCO BRL)20ul与10ug DNA按产品说明书共转染80％铺满的BHK-21细胞(约2×106)细胞，5个HSV1片段将在细胞内发生同源重组而分别产生HSV-r2c4重组病毒。转染24h后换用含2％FBS的1640培养液37℃培养，每天换液一次。5天后细胞开始出现病变，待细胞完全病变后收培养液上清，2000r/min离心5min，上清分装保存于-20℃。对获得的重组病毒进行两次空斑纯化，可得到纯一的HSV-r2c4重组病毒。

实施例9重组HSV-r2c5的制备

将cos6-r2c5ΔUL2与cos14，cos28，cos48，cos56等5个粘粒等摩尔混合，用PacI酶切去cos骨架(不必分离去除)，用酚、酚/氯仿(1∶1)和氯仿各抽提一次，吸取上清，用2.5倍无水乙醇沉淀DNA。用lipofactamine(GIBCO BRL)20ul与10ug DNA按产品说明书共转染80％铺满的BHK-21细胞(约2×106)细胞，5个HSV1片段将在细胞内发生同源重组而分别产生HSV-r2c5重组病毒。转染24h后换用含2％FBs的1640培养液37℃培养，每天换液一次。5天后细胞开始出现病变，待细胞完全病变后收培养液上清，2000r/min离心5min，上清分装保存于-20℃。对获得的重组病毒进行两次空斑纯化，可得到纯一的HSV-r2c5重组病毒。

实施例10重组HSV-r2c6的制备

将cos6-r2c6ΔUL2与cos14，cos28，cos48，cos56等5个粘粒等摩尔混合，用PacI酶切去cos骨架(不必分离去除)，用酚、酚/氯仿(1∶1)和氯仿各抽提一次，吸取上清，用2.5倍无水乙醇沉淀DNA。用lipofactamine(GIBCO BRL)20ul与10ug DNA按产品说明书共转染80％铺满的BHK-21细胞(约2×106)细胞，5个HSV1片段将在细胞内发生同源重组而分别产生HSV-r2c6重组病毒。转染24h后换用含2％FBS的1640培养液37℃培养，每天换液一次。5天后细胞开始出现病变，待细胞完全病变后收培养液上清，2000r/min离心5min，上清分装保存于-20℃。对获得的重组病毒进行两次空斑纯化，可得到纯一的HSV-r2c6重组病毒。

实施例11 AAV包装细胞株BHK/pSNAV-GFP的建立

在pSNAV-1质粒(伍志坚、吴小兵、侯云德，系列腺病毒伴随病毒载体的构建及表达半乳糖苷酶的研究，病毒学报，2000，16(1)，1-6)的基础上构建成含有GFP基因的重组质粒pSNAV-GFP，其结构为带有“ITR(AAV2)-外源基因-ITR(AAV2)”和抗性基因neor的质粒(见附图8)。将该质粒用脂质体方法导入BHK-21细胞(ATCC CCL-10)，用G418 200ug/ml选择培养10-15d，获得的抗性细胞株命名为BHK/pSNAV-GFP。

实施例12 具有AAV1血清型的rAAV/r2c1-GFP的制备

用HSV-r2c1感染BHK/pSNAV-GFP细胞，细胞病变(36-72h)后反复冻融4次裂解细胞。细胞裂解液中含有rAAV/r2c1-GFP和辅助病毒HSV-r2c1。低速离心去除细胞碎片，取裂解液56℃处理30min以灭活辅助病毒HSV-r2c1，得到具有AAV1血清型的rAAV/r2c1-GFP。用于体外、体内感染培养的哺乳动物细胞。

实施例13 具有AAV3血清型的rAAV/r2c3-GFP的制备

用HSV-r2c3感染BHK/pSNAV-GFP细胞，细胞病变(36-72h)后反复冻融4次裂解细胞。细胞裂解液中含有rAAV/r2c3-GFP和辅助病毒HSV-r2c3。低速离心去除细胞碎片，取裂解液56℃处理30min以灭活辅助病毒HSV-r2c3，得到具有AAV3血清型的rAAV/r2c3-GFP。用于体外、体内感染培养的哺乳动物细胞。

实施例14 具有AAV4血清型的rAAV/r2c4-GFP的制备

用HSV-r2c4感染BHK/pSNAV-GFP细胞，细胞病变(36-72h)后反复冻融4次裂解细胞。细胞裂解液中含有rAAV/r2c4-GFP和辅助病毒HSV-r2c4。低速离心去除细胞碎片，取裂解液56℃处理30min以灭活辅助病毒HSV-r2c4，得到具有AAV4血清型的rAAV/r2c4-GFP。用于体外、体内感染培养的哺乳动物细胞。

实施例15 具有AAV5血清型的rAAV/r2c5-GFP的制备

用HSV-r2c5感染BHK/pSNAV-GFP细胞，细胞病变(36-72h)后反复冻融4次裂解细胞。细胞裂解液中含有rAAV/r2c5-GFP和辅助病毒HSV-r2c5。低速离心去除细胞碎片，取裂解液56℃处理30min以灭活辅助病毒HSV-r2c5，得到具有AAV5血清型的rAAV/r2c5-GFP。用于体外、体内感染培养的哺乳动物细胞。

实施例16 具有AAV6血清型的rAAV/r2c6-GFP的制备

用HSV-r2c6感染BHK/pSNAV-GFP细胞，细胞病变(36-72h)后反复冻融4次裂解细胞。细胞裂解液中含有rAAV/r2c6-GFP和辅助病毒HSV-r2c6。低速离心去除细胞碎片，取裂解液56℃处理30min以灭活辅助病毒HSV-r2c6，得到具有AAV6血清型的rAAV/r2c6-GFP。用于体外、体内感染培养的哺乳动物细胞。

实施例17 用rAAV/r2c1-GFP转导体外培养细胞

取rAAV/r2c1-GFP病毒(MOI＝1)加入培养的BHK-21细胞(80％铺满)中，24-48h后在荧光显微镜下(激发光波长490nm)观察，均可见到大量的绿色细胞。表明产生的rAAV/r2c1-GFP病毒具有感染性，并能将外源基因导入细胞中表达。

实施例18 用rAAV/r2c3-GFP转导体外培养细胞

取rAAV/r2c3-GFP病毒(MOI＝1)加入培养的BHK-21细胞(80％铺满)中，24-48h后在荧光显微镜下(激发光波长490nm)观察，均可见到大量的绿色细胞。表明产生的rAAV/r2c3-GFP病毒具有感染性，并能将外源基因导入细胞中表达。

实施例19 用rAAV/r2c4-GFP转导体外培养细胞

取rAAV/r2c4-GFP病毒(MOI＝1)加入培养的BHK-21细胞(80％铺满)中，24-48h后在荧光显微镜下(激发光波长490nm)观察，均可见到大量的绿色细胞。表明产生的rAAV/r2c4-GFP病毒具有感染性，并能将外源基因导入细胞中表达。

实施例20用rAAV/r2c5-GFP转导体外培养细胞

取rAAV/r2c5-GFP病毒(MOI＝1)加入培养的BHK-21细胞(80％铺满)中，24-48h后在荧光显微镜下(激发光波长490nm)观察，均可见到大量的绿色细胞。表明产生的rAAV/r2c5-GFP病毒具有感染性，并能将外源基因导入细胞中表达。

实施例21 用rAAV/r2c6-GFP转导体外培养细胞

取rAAV/r2c6-GFP病毒(MOI＝1)加入培养的BHK-21细胞(80％铺满)中，24-48h后在荧光显微镜下(激发光波长490nm)观察，均可见到大量的绿色细胞。表明产生的rAAV/r2c6-GFP病毒具有感染性，并能将外源基因导入细胞中表达。

各rXcY的DNA序列：包括r2c1、r2c3、r2c4、r2c5、r2c6等。

SEQ ID NO.1：    [电子版文件名：r2c1(Seq1).WorkFile]Sequence Name：seq1：rep(AAV2)-cap(AAV1)<400>PreSequenceString：ctagagtcct gtattagagg tcacgtgagt gttttgcgac attttgcgac accatgtggt       60cacgctgggt atttaagccc gagtgagcac gcagggtctc cattttgaag cgggaggttt      120gaacgcgcag ccgccatgcc ggggttttac gagattgtga ttaaggtccc cagcgacctt      180gacgggcatc tgcccggcat ttctgacagc tttgtgaact gggtggccga gaaggaatgg      240gagttgccgc cagattctga catggatctg aatctgattg agcaggcacc cctgaccgtg      300gccgagaagc tgcagcgcga ctttctgacg gaatggcgcc gtgtgagtaa ggccccggag      360gcccttttct ttgtgcaatt tgagaaggga gagagctact tccacatgca cgtgctcgtg      420gaaaccaccg gggtgaaatc catggttttg ggacgtttcc tgagtcagat tcgcgaaaaa      480ctgattcaga gaatttaccg cgggatcgag ccgactttgc caaactggtt cgcggtcaca      540aagaccagaa atggcgccgg aggcgggaac aaggtggtgg atgagtgcta catccccaat      600tacttgctcc ccaaaaccca gcctgagctc cagtgggcgt ggactaatat ggaacagtat      660ttaagcgcct gtttgaatct cacggagcgt aaacggttgg tggcgcagca tctgacgcac      720gtgtcgcaga cgcaggagca gaacaaagag aatcagaatc ccaattctga tgcgccggtg      780atcagatcaa aaacttcagc caggtacatg gagctggtcg ggtggctcgt ggacaagggg      840attacctcgg agaagcagtg gatccaggag gaccaggcct catacatctc cttcaatgcg      900gcctccaact cgcggtccca aatcaaggct gccttggaca atgcgggaaa gattatgagc      960ctgactaaaa ccgcccccga ctacctggtg ggccagcagc ccgtggagga catttccagc     1020aatcggattt ataaaatttt ggaactaaac gggtacgatc cccaatatgc ggcttccgtc     1080tttctgggat gggccacgaa aaagttcggc aagaggaaca ccatctggct gtttgggcct     1140gcaactaccg ggaagaccaa catcgcggag gccatagccc acactgtgcc cttctacggg     1200tgcgtaaact ggaccaatga gaactttccc ttcaacgact gtgtcgacaa gatggtgatc     1260tggtgggagg aggggaagat gaccgccaag gtcgtggagt cggccaaagc cattctggga     1320ggaagcaagg tgcgcgtgga ccagaaatgc aagtcctcgg cccagataga cccgactccc     1380gtgatcgtca cctccaacac caacatgtgc gccgtgattg acgggaactc aacgaccttc     1440gaacaccagc agccgttgca agaccggatg ttcaaatttg aactcacccg ccgtctggat     1500catgactttg ggaaggtcac caagcaggaa gtcaaagact ttttccggtg ggcaaaggat     1560cacgtggttg aggtggagca tgaattctac gtcaaaaagg gtggagccaa gaaaagaccc     1620gcccccagtg acgcagatat aagtgagccc aaacgggtgc gcgagtcagt tgcgcagcca     1680tcgacgtcag acgcggaagc ttcgatcaac tacgcagaca ggtaccaaaa caaatgttct     1740cgtcacgcgg gcatgcttca gatgctgttt ccctgcaaga catgcgagag aatgaatcag     1800aatttcaaca tttgcttcac gcacgggacg agagactgtt cagagtgctt ccccggcgtg     1860tcagaatctc aaccggtcgt cagaaagagg acgtatcgga aactctgtgc cattcatcat     1920ctgctggggc gggctcccga gattgcttgc tcggcctgcg atctggtcaa cgtggacctg     1980gatgactgtg tttctgagca ataaatgact taaaccaggt atggctgccg atggttatct     2040tccagattgg ctcgaggaca acctctctga gggcattcgc gagtggtggg acttgaaacc     2100tggagccccg aagcccaaag ccaaccagca aaagcaggac gacggccggg gtctggtgct     2160tcctggctac aagtacctcg gacccttcaa cggactcgac aagggggagc ccgtcaacgc     2220ggcggacgca gcggccctcg agcacgacaa ggcctacgac cagcagctca aagcgggtga     2280caatccgtac ctgcggtata accacgccga cgccgagttt caggagcgtctgcaagaaga     2340tacgtctttt gggggcaacc tcgggcgagc agtcttccag gccaagaagc gggttctcga    2400acctctcggt ctggttgagg aaggcgctaa gacggctcct ggaaagaaac gtccggtaga    2460gcagtcgcca caagagccag actcctcctc gggcatcggc aagacaggcc agcagcccgc    2520taaaaagaga ctcaattttg gtcagactgg cgactcagag tcagtccccg atccacaacc    2580tctcggagaa cctccagcaa cccccgctgc tgtgggacct actacaatgg cttcaggcgg    2640tggcgcacca atggcagaca ataacgaagg cgccgacgga gtgggtaatg cctcaggaaa    2700ttggcattgc gattccacat ggctgggcga cagagtcatc accaccagca cccgcacctg    2760ggccttgccc acctacaata accacctcta caagcaaatc tccagtgctt caacgggggc    2820cagcaacgac aaccactact tcggctacag caccccctgg gggtattttg atttcaacag    2880attccactgc cacttttcac cacgtgactg gcagcgactc atcaacaaca attggggatt    2940ccggcccaag agactcaact tcaaactctt caacatccaa gtcaaggagg tcacgacgaa    3000tgatggcgtc acaaccatcg ctaataacct taccagcacg gttcaagtct tctcggactc    3060ggagtaccag cttccgtacg tcctcggctc tgcgcaccag ggctgcctcc ctccgttccc    3120ggcggacgtg ttcatgattc cgcaatacgg ctacctgacg ctcaacaatg gcagccaagc    3180cgtgggacgt tcatcctttt actgcctgga atatttccct tctcagatgc tgagaacggg    3240caacaacttt accttcagct acacctttga ggaagtgcct ttccacagca gctacgcgca    3300cagccagagc ctggaccggc tgatgaatcc tctcatcgac caatacctgt attacctgaa    3360cagaactcaa aatcagtccg gaagtgccca aaacaaggac ttgctgttta gccgtgggtc    3420tccagctggc atgtctgtgc agcccaaaaa ctggctacct ggaccctgtt atcggcagca    3480gcgcgtttct aaaacaaaaa cagacaacaa caacagcaat tttacctgga ctggtgcttc    3540aaaatataac ctcaatgggc gtgaatccat catcaaccct ggcactgcta tggcctcaca    3600caaagacgac gaagacaagt tctttcccat gagcggtgtc atgatttttg gaaaagagag    3660cgccggagct tcaaacactg cattggacaa tgtcatgatt acagacgaag aggaaattaa    3720agccactaac cctgtggcca ccgaaagatt tgggaccgtg gcagtcaatt tccagagcag    3780cagcacagac cctgcgaccg gagatgtgca tgctatggga gcattacctg gcatggtgtg    3840gcaagataga gacgtgtacc tgcagggtcc catttgggcc aaaattcctc acacagatgg    3900acactttcac ccgtctcctc ttatgggcgg ctttggactc aagaacccgc ctcctcagat    3960cctcatcaaa aacacgcctg ttcctgcgaa tcctcc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 SequenceName：cos56

 SequenceDescription：Custom Codon------------Sequence Name：cos56

Claims (13)

1.一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列或其同源序列。

2.一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.2所示的核苷酸序列或其同源序列。

3.一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.3所示的核苷酸序列或其同源序列。

4.一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.4所示的核苷酸序列或其同源序列。

5.一种重组单纯疱疹病毒(HSV)，其特征在于其基因组中***了一种DNA序列，它具有SEQ ID NO.5所示的核苷酸序列或其同源序列。

6.如权利要求1所述的重组单纯疱疹病毒，其中DNA序列SEQ ID NO.1被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

7.如权利要求2所述的重组单纯疱疹病毒，其中DNA序列SEQ ID NO.2被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

8.如权利要求3所述的重组单纯疱疹病毒，其中DNA序列SEQ ID NO.3被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

9.如权利要求4所述的重组单纯疱疹病毒，其中DNA序列SEQ ID NO.4被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

10.如权利要求5所述的重组单纯疱疹病毒，其中DNA序列SEQ ID NO.5被***HSV基因组的UL2基因的xbaI位点中。

11.如权利要求1、2、3、4、5所述的重组单纯疱疹病毒，其中DNA序列SEQ IDNO.1，SEQ ID NO.2，SEQ ID NO.3，SEQ ID NO.4，或SEQ ID NO.5被***到HSV基因组的其它非必需基因区。

12.一种重组单纯疱疹病毒的制备方法，该方法包括构建含有SEQ ID NO.1，SEQID NO.2，SEQ ID NO.3，SEQ ID NO.4或SEQ ID NO.5的DNA片段，并利用基因工程的方法将该DNA片段***单纯疱疹病毒的基因组中，从而获得重组的单纯疱疹病毒。

13.如权利要求1、2、3、4、5所述的重组单纯疱疹病毒，其中***了与SEQ IDNO.1，SEQ ID NO.2，SEQ ID NO.3，SEQ ID NO.4或SEQ ID NO.5的DNA片段同源的其它DNA序列。

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