CN116836249A - 与小麦产量相关的三个同源基因及相关蛋白质 - Google Patents

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CN116836249A CN202210898756.7A CN202210898756A CN116836249A CN 116836249 A CN116836249 A CN 116836249A CN 202210898756 A CN202210898756 A CN 202210898756A CN 116836249 A CN116836249 A CN 116836249A
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Abstract

本发明公开了与小麦产量相关的三个同源基因及相关蛋白质。本发明公开的与小麦产量相关的三个同源基因为来源于小麦A、B、D基因组的HGY1基因，HGY1基因分别编码序列表中序列3、序列6和序列9所示的蛋白质。实验证明，与野生植物相比，将本发明的与小麦产量相关的HGY1基因导入植物得到的转基因植株的穗粒数与千粒重均显著增加，而HGY1基因敲除后穗粒数与千粒重均显著降低，说明，本发明的HGY1基因及其编码的蛋白质可以调控小麦的每穗穗粒数和千粒重。

Description

与小麦产量相关的三个同源基因及相关蛋白质
技术领域
本发明涉及生物技术领域中，与小麦产量相关的三个同源基因及相关蛋白质。
背景技术
***粮农组织预测到21世纪中叶，全球谷物产量需要增加50％，才能满足日益增长的人类需求。小麦(Triticumaestivum L.)是禾本科、小麦属一年草本植物，适应性强，是世界范围种植范围最广的作物之一。小麦的颖果营养丰富，磨成面粉后可制作面包、馒头、饼干、面条等食物，发酵后可制成啤酒、酒精、白酒，是人类的主食之一。小麦产量占全球谷物产量的30％，提供了人类所需能量和蛋白的20％。提高小麦产量仍然是当前小麦育种工作的主要任务之一。近年来随着全球气候变化、自然灾害和作物病害频发，提高小麦产量面临巨大困难。小麦是我国主要粮食作物之一，小麦稳产高产对于保障我国粮食安全至关重要。
籽粒大小、穗粒数和单位面积穗数是小麦产量的决定性因素。千粒重是展示籽粒大小的一个重要指标。其中小麦千粒重和穗粒数一般是负相关，在小麦育种过程难以同时提高穗粒数和千粒重。
分子育种能够定向提升特定产量性状，加速新品种的培育进程。相关基因的克隆和优异位点的挖掘能够为小麦分子育种提供宝贵信息。
发明内容
本发明所要解决的技术问题是如何提高植物产量。
为解决上述技术问题，本发明首先提供了蛋白质或调控所述蛋白质活性或含量的物质的下述任一应用：
D1)调控植物产量；
D2)制备调控植物产量产品；
D3)提高植物产量；
D4)制备提高植物产量产品；
D5)培育产量提高植物；
D6)制备培育产量提高植物产品；
所述蛋白质来源于小麦，其名称为High Grain Yield 1(简称为HGY1)，HGY1为如下A1)、A2)或A3)：
A1)氨基酸序列是序列3、序列6或序列9的蛋白质；
A2)将序列表中序列3、序列6或序列9所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的蛋白质；
A3)在A1)或A2)的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白质。
HGY1为HGY-A1、HGY-B1和/或HGY-D1，HGY-A1、HGY-B1和HGY-D1的氨基酸序列分别为序列3、序列6和序列9。
为了使A1)中的蛋白质便于纯化，可在由序列表中序列3、序列6或序列9所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如下表所示的标签。
表：标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6(通常为5个) RRRRR
Poly-His 2-10(通常为6个) HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tag II 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
上述A2)中的HGY1蛋白质，为与序列3、序列6或序列9所示蛋白质的氨基酸序列具有75％或75％以上同一性且具有相同功能的蛋白质。所述具有75％或75％以上同一性为具有75％、具有80％、具有85％、具有90％、具有95％、具有96％、具有97％、具有98％或具有99％的同一性。
上述A2)中的HGY1蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。
上述A2)中的HGY1蛋白质的编码基因可通过将序列2、5或8所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上上表所示的标签的编码序列得到。其中，序列2、5和8所示的DNA分子分别编码序列3、序列6和序列9所示的HGY1蛋白质。
上述应用中，所述物质可为下述B1)至B9)中的任一种：
B1)编码HGY1的核酸分子；
B2)含有B1)所述核酸分子的表达盒；
B3)含有B1)所述核酸分子的重组载体、或含有B2)所述表达盒的重组载体；
B4)含有B1)所述核酸分子的重组微生物、或含有B2)所述表达盒的重组微生物、或含有B3)所述重组载体的重组微生物；
B5)含有B1)所述核酸分子的转基因植物细胞系、或含有B2)所述表达盒的转基因植物细胞系；
B6)含有B1)所述核酸分子的转基因植物组织、或含有B2)所述表达盒的转基因植物组织；
B7)含有B1)所述核酸分子的转基因植物器官、或含有B2)所述表达盒的转基因植物器官；
B8)降低HGY1表达量的核酸分子；
B9)含有B8)所述核酸分子的表达盒、重组载体、重组微生物、转基因植物细胞系、转基因植物组织或转基因植物器官。
上述应用中，B1)所述核酸分子可为如下b11)或b12)或b13)或b14)或b15)：
b11)编码序列是序列表中序列2、序列5或序列8的cDNA分子或DNA分子；
b12)序列表中序列2、序列5或序列8所示的DNA分子；
b13)序列表中序列1、序列4或序列7所示的DNA分子；
b14)与b11)或b12)或b13)限定的核苷酸序列具有75％或75％以上同一性，且编码HGY1的cDNA分子或DNA分子；
b15)在严格条件下与b11)或b12)或b13)或b14)限定的核苷酸序列杂交，且编码HGY1的cDNA分子或DNA分子。
其中，所述核酸分子可以是DNA，如cDNA、基因组DNA或重组DNA；所述核酸分子也可以是RNA，如mRNA或hnRNA等。
本领域普通技术人员可以很容易地采用已知的方法，例如定向进化和点突变的方法，对本发明的编码HGY1蛋白质的核苷酸序列进行突变。那些经过人工修饰的，具有与本发明分离得到的HGY1蛋白质的核苷酸序列75％或者更高同一性的核苷酸，只要编码HGY1蛋白质且具有HGY1蛋白质功能，均是衍生于本发明的核苷酸序列并且等同于本发明的序列。
这里使用的术语“同一性”指与天然核酸序列的序列相似性。“同一性”包括与本发明的编码序列3、序列6或序列9所示的氨基酸序列组成的蛋白质的核苷酸序列具有75％或更高，或85％或更高，或90％或更高，或95％或更高同一性的核苷酸序列。同一性可以用肉眼或计算机软件进行评价。使用计算机软件，两个或多个序列之间的同一性可以用百分比(％)表示，其可以用来评价相关序列之间的同一性。
上述应用中，所述严格条件可为如下：50℃，在7％十二烷基硫酸钠(SDS)、0.5MNaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，2×SSC，0.1％SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，1×SSC，0.1％SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，0.5×SSC，0.1％SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，0.1×SSC，0.1％SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在65℃，0.1×SSC，0.1％SDS中漂洗；也可为：在6×SSC，0.5％SDS的溶液中，在65℃下杂交,然后用2×SSC,0.1％SDS和1×SSC,0.1％SDS各洗膜一次；也可为：2×SSC，0.1％SDS的溶液中，在68℃下杂交并洗膜2次，每次5min，又于0.5×SSC，0.1％SDS的溶液中，在68℃下杂交并洗膜2次，每次15min；也可为：0.1×SSPE(或0.1×SSC)、0.1％SDS的溶液中，65℃条件下杂交并洗膜。
上述75％或75％以上同一性，可为80％、85％、90％或95％以上的同一性。
上述应用中，B2)所述的含有编码HGY1蛋白质的核酸分子的表达盒(HGY1基因表达盒)，是指能够在宿主细胞中表达HGY1蛋白质的DNA，该DNA不但可包括启动HGY1基因转录的启动子，还可包括终止HGY1基因转录的终止子。进一步，所述表达盒还可包括增强子序列。可用于本发明的启动子包括但不限于：组成型启动子，组织、器官和发育特异的启动子，和诱导型启动子。启动子的例子包括但不限于：花椰菜花叶病毒的组成型启动子35S；来自西红柿的创伤诱导型启动子，亮氨酸氨基肽酶("LAP",Chao等人(1999)Plant Physiol 120：979-992)；来自烟草的化学诱导型启动子，发病机理相关1(PR1)(由水杨酸和BTH(苯并噻二唑-7-硫代羟酸S-甲酯)诱导)；西红柿蛋白酶抑制剂II启动子(PIN2)或LAP启动子(均可用茉莉酮酸甲酯诱导)；热休克启动子(美国专利5，187，267)；四环素诱导型启动子(美国专利5，057,422)；种子特异性启动子，如谷子种子特异性启动子pF128(CN101063139B(中国专利200710099169.7))，种子贮存蛋白质特异的启动子(例如，菜豆球蛋白、napin,oleosin和大豆beta conglycin的启动子(Beachy等人(1985)EMBO J.4：3047-3053))。它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用。此处引用的所有参考文献均全文引用。合适的转录终止子包括但不限于：农杆菌胭脂碱合成酶终止子(NOS终止子)、花椰菜花叶病毒CaMV 35S终止子、tml终止子、豌豆rbcS E9终止子和胭脂氨酸和章鱼氨酸合酶终止子(参见，例如：Odell等人(I985)Nature 313:810；Rosenberg等人(1987)Gene,56:125；Guerineau等人(1991)Mol.Gen.Genet,262:141；Proudfoot(1991)Cell,64:671；Sanfacon等人Genes Dev.,5:141；Mogen等人(1990)Plant Cell,2:1261；Munroe等人(1990)Gene,91:151；Ballad等人(1989)Nucleic Acids Res.17:7891；Joshi等人(1987)Nucleic Acid Res.,15:9627)。
可用现有的表达载体构建含有所述HGY1基因表达盒的重组载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。如pAHC25、pBin438、pCAMBIA1302、pCAMBIA2301、pCAMBIA1301、pCAMBIA1300、pBI121、pCAMBIA1391-Xa、PSN1301或pCAMBIA1391-Xb(CAMBIA公司)等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3′端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3′端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂碱合成酶基因Nos)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3′端转录的非翻译区均具有类似功能。使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS基因、萤光素酶基因等)、抗生素的标记基因(如赋予对卡那霉素和相关抗生素抗性的nptII基因，赋予对除草剂膦丝菌素抗性的bar基因，赋予对抗生素潮霉素抗性的hph基因，和赋予对氨甲喋呤抗性的dhfr基因，赋予对草甘磷抗性的EPSPS基因)或是抗化学试剂标记基因等(如抗除莠剂基因)、提供代谢甘露糖能力的甘露糖-6-磷酸异构酶基因。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
上述应用中，所述载体可为质粒、黏粒、噬菌体或病毒载体。所述质粒具体可为pMWB110载体。
B3)所述重组载体具体可为pMWB110-HGY-A1或pMWB110-HGY-D1。所述pMWB110-HGY-A1为将在pMWB110载体的多克隆位点间***序列表中序列2所示的HGY-A1基因得到的重组载体。所述pMWB110-HGY-D1为在pMWB110载体的多克隆位点间***序列表中序列8所示的HGY-D1基因得到的重组载体。
B8)所述核酸分子可为CRISPR/Cas9***中靶向B1)所述核酸分子的sgRNA。所述sgRNA的靶序列可为序列表中序列10或11。
B9)所述重组载体可为利用CRISPR/Cas9***制备的可以降低HGY1含量的重组载体。所述重组载体可表达靶向B1)所述核酸分子的sgRNA。
上述应用中，所述微生物可为酵母、细菌、藻或真菌。其中，细菌可为农杆菌。
上述应用中，所述转基因植物细胞系、转基因植物组织和转基因植物器官均不包括繁殖材料。
本发明还提供了下述任一方法：
X1)培育产量增加植物的方法，包括使受体植物中表达HGY1，或提高受体植物中HGY1的含量或活性，得到与所述受体植物相比产量增加的目的植物；
X1)提高植物产量的方法，包括使受体植物中表达HGY1，或提高受体植物中HGY1的含量或活性，得到与所述受体植物相比产量增加的目的植物，实现植物产量的提高。
上述方法中，X1)和X2)所述方法可通过向所述受体植物中导入HGY1的编码基因并使所述编码基因得到表达实现。
所述编码基因可为B1)所述核酸分子。
上述方法中，其中所述HGY1的编码基因可先进行如下修饰，再导入受体植物中，以达到更好的表达效果：
1)根据实际需要进行修饰和优化，以使基因高效表达；例如，可根据受体植物所偏爱的密码子，在保持本发明所述HGY1的编码基因的氨基酸序列的同时改变其密码子以符合植物偏爱性；优化过程中，最好能使优化后的编码序列中保持一定的GC含量，以最好地实现植物中导入基因的高水平表达，其中GC含量可为35％、多于45％、多于50％或多于约60％；
2)修饰邻近起始甲硫氨酸的基因序列，以使翻译有效起始；例如，利用在植物中已知的有效的序列进行修饰；
3)与各种植物表达的启动子连接，以利于其在植物中的表达；所述启动子可包括组成型、诱导型、时序调节、发育调节、化学调节、组织优选和组织特异性启动子；启动子的选择将随着表达时间和空间需要而变化，而且也取决于靶物种；例如组织或器官的特异性表达启动子，根据需要受体在发育的什么时期而定；尽管证明了来源于双子叶植物的许多启动子在单子叶植物中是可起作用的，反之亦然，但是理想地，选择双子叶植物启动子用于双子叶植物中的表达，单子叶植物的启动子用于单子叶植物中的表达；
4)与适合的转录终止子连接，也可以提高本发明基因的表达效率；例如来源于CaMV的tml，来源于rbcS的E9；任何已知在植物中起作用的可得到的终止子都可以与本发明基因进行连接；
5)引入增强子序列，如内含子序列(例如来源于Adhl和bronzel)和病毒前导序列(例如来源于TMV,MCMV和AMV)。
所述HGY1的编码基因可利用含有所述HGY1的编码基因的重组表达载体导入受体植物。所述重组表达载体具体可为所述pMWB110-HGY-A1或所述pMWB110-HGY-D1。
所述重组表达载体可通过使用Ti质粒，植物病毒载体，直接DNA转化，微注射，电穿孔等常规生物技术方法导入植物细胞(Weissbach,1998，Method for Plant MolecularBiology VIII,Academy Press,New York,pp.411-463；Geiserson and Corey,1998,PlantMolecular Biology(2nd Edition).)。
所述目的植物理解为不仅包含HGY1蛋白或其编码基因被改变的第一代植物，也包括其子代。对于所述目的植物，可以在该物种中繁殖该基因，也可用常规育种技术将该基因转移进入相同物种的其它品种，特别包括商业品种中。所述目的植物包括种子、愈伤组织、完整植株和细胞。
本发明还提供了用于提高植物产量的产品，所述产品含有HGY1或所述调控HGY1活性或含量的物质。
所述产品可以HGY1或所述调控HGY1活性或含量的物质作为其活性成分，还可将HGY1或所述调控HGY1活性或含量的物质与其他具有相同功能的物质一起作为其活性成分。
上文中，所述产量可体现在穗粒数和/或粒重上。所述穗粒数可为每穗穗粒数。所述粒重可为千粒重。
所述植物可为M1)或M2)或M3)：
M1)单子叶植物或双子叶植物；M2)禾本科植物；M3)小麦。
HGY1或所述调控HGY1活性或含量的物质，也属于本发明的保护范围。
实验证明，与野生植物相比，将本发明的HGY1基因导入植物得到的转基因植株的穗粒数与千粒重均显著增加，而HGY1基因敲除后穗粒数与千粒重均显著降低，说明，本发明的HGY1基因及其编码的蛋白质可以调控小麦的每穗穗粒数和千粒重。
附图说明
图1.基因敲除系对穗粒数和籽粒大小的影响。(a)不同株系的穗子；(b)不同株系籽粒长宽比较；(c)每穗穗粒数统计结果；(d)千粒重统计结果。图a，b中白色标尺分别表示4cm，0.5cm，其中图(b)中的两标尺一致。数据显示为平均值±标准差(n＝20)，差异显著性根据Student’s t-test计算(*p<0.05，***p<0.001)。
图2.基因过表达系对穗粒数和籽粒大小的影响。(a)不同过表达系的穗子；(b)不同过表达系的长宽比较；(c)野生型和过表达系的表达量检测结果；(d)每穗穗粒数的统计结果；(e)千粒重的统计结果。图a，b中白色标尺分别表示4cm，0.5cm，其中图(b)中的两标尺一致。数据显示为平均值±标准差(n＝20)，差异显著性根据ANOVA计算，a，b字母表示在p<0.05水平差异显著。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。下述实施例中所用的材料、试剂、仪器等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。下述实施例中，如无特殊说明，序列表中各核苷酸序列的第1位均为相应DNA/RNA的5′末端核苷酸，末位均为相应DNA/RNA的3′末端核苷酸。
下述实施例中的pCBC-MT1T2载体和CRISPR/Cas9载体pBUE411均记载在文献(Xinget al.,A CRISPR/Cas9 toolkit for multiplex genome editing in plants,BMC PlantBiol.2014Nov 29；14:327.doi:10.1186/s12870-014-0327-y.)中，公众可从申请人处获得该生物材料，该生物材料只为重复本发明的相关实验所用，不可作为其它用途使用。
下述实施例中的pMWB110载体(Liu et al.,Efficient induction of haploidplants in wheat by editing of TaMTL using an optimized Agrobacterium-mediatedCRISPR system,J Exp Bot.2020Feb 19；71(4):1337-1349.doi:10.1093/jxb/erz529.)，公众可从申请人处获得该生物材料，该生物材料只为重复本发明的相关实验所用，不可作为其它用途使用。
实施例1、
本实施例提供了一组可以同时提高小麦千粒重和每穗穗粒数的基因，该组基因由分别位于A、B、D染色体组中的三个同源基因组成，这三个基因分别为位于A染色体组7号染色体上的High Grain Yield 1基因(记为HGY-A1)，B染色体组7号染色体上的High GrainYield 1基因(记为HGY-B1)，D染色体组7号染色体上的High Grain Yield 1基因(记为HGY-D1)。
在春小麦品种Fielder中，HGY-A1基因的基因组序列为序列表中序列1，其CDS序列为序列表中序列2，编码序列表中序列3所示的HGY-A1蛋白质；HGY-B1基因的基因组序列为序列表中序列4，其CDS序列为序列表中序列5，编码序列表中序列6所示的HGY-B1蛋白质；HGY-D1基因的基因组序列为序列表中序列7，其CDS序列为序列表中序列8，编码序列表中序列9所示的HGY-D1蛋白质。
HGY-A1基因、HGY-B1基因、HGY-D1基因功能的检测步骤如下：
1、重组载体的构建
基于CRISPR/Cas9的基因编辑载体的构建：
选择序列表中序列10和序列11作为CRISPR/Cas9***进行基因编辑的两个靶序列，即靶序列1和靶序列2，这两个靶序列可用于对HGY-A1基因、HGY-B1基因、HGY-D1基因同时进行编辑，靶序列1为序列1的第982-1000位、序列4的第1096-1114位、序列7的第1258-1276位，靶序列2为序列1的第4539-4557位、序列4的第4145-4163位、序列7的第4356-4374位。
使用一对包含靶序列1和靶序列2的引物以pCBC-MT1T2载体为模板进行PCR扩增，扩增产物含有小麦U3启动子的片段，将所得PCR产物利用BsaI酶切，将所得酶切产物与CRISPR/Cas9载体pBUE411经BsaI酶切得到的载体骨架相连，将得到的序列正确的重组载体记为sgRNA/Cas9载体。sgRNA/Cas9载体能转录分别靶向小麦基因组中靶序列1和靶序列2的sgRNA1和sgRNA2，并能表达Cas9蛋白质。sgRNA/Cas9载体含有序列12所示的DNA片段，序列12中，第439-533位转录sgRNA1，第1350-1444位转录sgRNA2。
过表达载体的构建：
利用BamHI在pMWB110载体的多克隆位点间***序列表中序列2所示的HGY-A1基因，将得到的重组载体记为pMWB110-HGY-A1，pMWB110-HGY-A1能表达序列表中序列3所示的HGY-A1蛋白质。
利用BamHI在pMWB110载体的多克隆位点间***列表中序列8所示的HGY-D1基因，将得到的重组载体记为pMWB110-HGY-D1，pMWB110-HGY-D1能表达序列表中序列9所示的HGY-D1蛋白质。
2、转基因植株和基因敲除株系的构建
利用根癌农杆菌介导的转化方法，将步骤1所得sgRNA/Cas9载体、pMWB110-HGY-A1、pMWB110-HGY-D1导入农杆菌EHA105后，以春小麦品种Fielder为受体进行遗传转化。
基因敲除株系的鉴定：
发明人从sgRNA/Cas9载体转化的小麦中鉴定出20个含有sgRNA/Cas9载体T-DNA的双丙氨磷抗性转基因株系。
以HGY-A1基因的特异引物检测转基因株系中HGY-A1基因目的靶序列处的DNA编辑情况，以HGY-B1基因的特异引物检测转基因株系中HGY-B1基因目的靶序列处的DNA编辑情况，以HGY-D1基因的特异引物检测转基因株系中HGY-D1基因目的靶序列处的DNA编辑情况。相应引物的PCR产物测序结果显示，50％(10/20)T0系在靶序列2处存在复合杂合突变，而在靶序列1处未检测到突变。靶序列2处的检测引物如下：
HGY-A1基因：HGY1-seq-FA(5′-AGCAGCTGCTGATTTGCCA-3′)和HGY1-seq-RAD(5′-CATGTAGTTACTCGCCATGATGGAG-3′)；
HGY-B1基因：HGY1-seq-FB(5′-TCTCCTACCCAAGGGTTCCG-3′)和HGY1-seq-RB(5′-ACTGGGGGCGGCATGTAG-3′)；
HGY-D1基因：HGY1-seq-FD(5′-CGGTCAAGTTCCATTTGCTGAT-3′)和HGY1-seq-RAD(5′-CATGTAGTTACTCGCCATGATGGAG-3′)。
收集在靶序列2处存在复合杂合突变的10个突变体T0系的种子并将其种植在温室中，并为每个T0系选择10个T1植株以检测靶序列2处的突变类型。最常见的是在靶位点发现1-bp缺失和1-bp***型突变。所有突变都会导致阅读框移位，并产生过早的翻译终止密码子。为了避免潜在的脱靶位点对表型和功能分析的影响，发明人选择了四个最有可能的脱靶位点(2-3个错配)，用特异性引物进行扩增和分析。测序结果显示所有突变体的潜在脱靶位点中未存在任何突变。
选择其中一个纯合株系(通过种植获得的T2代基因敲除系，记为KO-ABD)进行后续的表型鉴定，该株系在HGY-A1基因发生如下突变：序列1的第4554-4555位之间***一个T；HGY-B1基因发生如下突变：缺失序列4的第4156-4160位的5个核苷酸；HGY-D1基因发生如下突变：序列7的第4371-4372位之间***一个C。
转基因植株的鉴定：
发明人对pMWB110-HGY-A1载体转化的小麦在RNA水平上鉴定转基因情况，以春小麦品种Fielder(WT)作为对照，从阳性转基因植株中选择一个T2代株系(即过表达系)进行后续的表型鉴定，将该株系记为OE-A，该株系的HGY-A1基因表达情况见图2，HGY-A1基因表达量显著高于WT。以小麦actin基因为内参，HGY-A1基因所用引物如下：F:ATGGAGATTGGCAGCGGC；R:CTACAGGGACCAGTTGGACGAG。
发明人从pMWB110-HGY-D1载体转化的小麦在RNA水平上鉴定转基因情况，以春小麦品种Fielder(WT)作为对照，从阳性转基因植株中选择一个T2代株系(即过表达系)进行后续的表型鉴定，将该株系记为OE-D，该株系的HGY-A1基因表达情况见图2，HGY-D1基因表达量显著高于WT。以小麦actin基因为内参，HGY-D1基因所用引物如下：F:ATGGAGATTGGCAGCGGC R:CTACAGAGACCAGTTGGACGAGC。
3、表型鉴定
在自然生长季节在中国农业科学院的北京试验田种植春小麦品种Fielder(WT)、KO-ABD、OE-A、OE-D，在小麦成熟后，每个株系随机选择20个植株的主茎穗子测定每穗穗粒数和千粒重。
结果(图1)显示，与春小麦品种Fielder相比，三个同源基因的敲除系KO-ABD的每穗穗粒数与千粒重均显著降低，春小麦品种Fielder与KO-ABD的每穗穗粒数分别为64.35±4.66、34.90±3.65，千粒重分别为41.93±1.03g、39.76±1.06g。
结果(图2)显示，与春小麦品种Fielder相比，OE-A、OE-D的每穗穗粒数与千粒重均显著增加，春小麦品种Fielder、OE-A、OE-D的每穗穗粒数分别为65.10±4.33、73.70±3.65、72.40±4.79，千粒重分别为41.00±0.68g、45.62±0.79g、44.61±1.06g。
综上所述，High Grain Yield1的三个同源基因及其编码的蛋白质可以调控小麦的每穗穗粒数和千粒重。
以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数、浓度和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请欲包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。
序列1(HGY-A1基因的基因组序列)：
/>
序列2(HGY-A1基因的CDS序列)：
ATGGAGATTGGCAGCGGCGGCTGCGGCGGCGGCGACGGGAGCGGCGGAGGGGGCGGGGACGACCAGCAGCGCCACGGGCTCAAGTTCGGCAAGAAGATCTACTTCGAGGACAGCACGGGCCCCGGCGGTGGCAGTGGCGGCGTTAATGCGTCCTCGTCCAAGCCGCCCGCGGGCGGCGGGAGGAAGGGGAAGGCCGTGGCCGCCGGGGGAGCGTCCGGCTCCGCGCCGCCGCGGTGCCAGGTGGAGGGGTGCGGCGTGGATCTGAGCGGCGCCAAGCAATACCACTGCCGCCACAAGGTGTGCTCCATGCACACCAAGGAGCCCCGCGTCGTCGTCGCCGGCCTCGAGCAGCGCTTCTGCCAGCAGTGCAGCAGGTTCCACCAGTTGCCTGAATTCGATCAAGGAAAACGCAGCTGCCGCAGACGCCTCGCAGGCCACAACGAACGCCGGAGGAAGGCACCCCCCGGCCCTCTCGCAACACGCTACGGGCGACTCGCTGCATCCTTTGAAGAACCCGGCAGGTTCAGAAGCTACCTGCTGGATTTCTCGTACCCAAGAGTTCCGAGCAGCGTGCGGGATGCCTGGCCGGGGGCTCGACTAGGCTACCGGATGCCTGGTGAAATCCAGTGGCAAGGCAACCTAGACCTGCGTCCTCACACAGGTGCAGGCACGGGATACGGCCACCACCATGCATACAGCAGCCACGGCGGCTTCCCCGGCCCAGAGCTCCCTCCAGGTGGGTGTCTCGCAGGGGTCGCCGCCGACTCCAGCTGTGCTCTCTCTCTTCTGTCAACTCAGCCATGGGACAACACCCCCCACGGTGCCAGCCACGACCACCGGTCCGCGGGCTTCGATGGCCACCCTGTGGGAGTGTCACCCTCCATCATGGCGAGTAACTACATGCCGCCGCCGGCGAGCCCCTGGGGTGGCTCCCGGGGCCATGAAGGCGGCCGGAACGCGCCGCATCAGCAGCTGCCACATGACGTCCAGCTCCACGAGGTGCACCACCCAGCAGGCTCTAGCCAGCACGGCCACTTCTCAGGCGAGCTCGAGCTCGCCCTGCAGGGGAACAGGCCGGCGCCTGGGCCACGCGGCGGCGATCACGGCAGCAGTGGCGGCGCGTTCGACCACCCCGGCAGCTCGTCCAACTGGTCCCTGTAG
序列3(HGY-A1蛋白质序列)：
MEIGSGGCGGGDGSGGGGGDDQQRHGLKFGKKIYFEDSTGPGGGSGGVNASSSKPPAGGGRKGKAVAAGGASGSAPPRCQVEGCGVDLSGAKQYHCRHKVCSMHTKEPRVVVAGLEQRFCQQCSRFHQLPEFDQGKRSCRRRLAGHNERRRKAPPGPLATRYGRLAASFEEPGRFRSYLLDFSYPRVPSSVRDAWPGARLGYRMPGEIQWQGNLDLRPHTGAGTGYGHHHAYSSHGGFPGPELPPGGCLAGVAADSSCALSLLSTQPWDNTPHGASHDHRSAGFDGHPVGVSPSIMASNYMPPPASPWGGSRGHEGGRNAPHQQLPHDVQLHEVHHPAGSSQHGHFSGELELALQGNRPAPGPRGGDHGSSGGAFDHPGSSSNWSL*
序列4(HGY-B1基因的基因组序列)：
/>
序列5(HGY-B1基因的CDS序列)：
ATGGAGATTGGCAGCGGCGGCTGCGACGGGAGCGGCGGCGACGGGAGCGGCGGAGGGGGCGGGGACGACCAGCAGCGCCACGGGCTCAAGTTCGGCAAGAAGATCTACTTCGAGGACGCCACAGGCACCGGCGGCGTCAATGCGTCCTCGTCCAAGCCGCCCGCCGGTGGCGGGAGGAAGGGGAAGGCCGTGGCCGCCGGGGGAGCGTCCGGCTCCGCGCCGCCGCGGTGCCAGGTGGAGGGGTGCGGCGTGGATCTGAGCGGCGCCAAGCAATACCATTCCCGCCACAAGGTGTGCTCCATGCACACCAAGGAACCCCGCGTCGTCGTCGCCGGCCTCGAGCAGCGCTTCTGCCAGCAGTGCAGCAGGTTCCACCAGTTGCCTGAATTCGATCAAGGAAAACGCAGCTGCCGCAGACGCCTCGCAGGCCACAACGAACGCCGGAGGAAGGCGCCCCCCGGCCCTCTCGCGTCACGCTACGGGCGACTCGCTGCATCCTTTGAAGAACCCGGCAGGTTCAGAAGCTACCTGCTGGATTTCTCCTACCCAAGGGTTCCGAGCAGCGTGCGGGATGCCTGGCCGGGGGCTCGACCAGGCTACCGGATGCCCGGTGAAATCCAGTGGCAAGGGAACCTAGACCTGCGTCCTCACACAGGTGCGGCCACGGGATACCACGGCCACCACGCATACAGCAGCCACGGCGGCGGCTTCCCCGGCCCAGAGCTCCCTCCAGGTGGGTGTCTCGCAGGGGTCGCCGCCGACTCCAGCTGTGCTCTCTCTCTTCTGTCAACTCAGCCATGGGACAATACCCCCCACGGTGCCAGCCACGACCATCGGTCCGCGGGCTTCGATGGCCACCCTGCGGGAGTGTCACCCTCCATCATGGCGAGTAACTACATGCCGCCCCCAGTGAGCCCCTGGGGTGGCTCCCGGGGCCATGAAGGCGGCCGCAACGCGCCACATCAGCAGCTGCCACATGACGTCGCGCTCCACGAGGTGCACCACCCTGCAGGCTCTAGCCAGCACGGCCACTTCTCAGGCGAGCTCGAGCTCGCCCTGCAGGGGAACAGGACGGCGCCTGGGCCACGCGGCGGCGGCGATCACAGCAGCGGTGGCGGGGCATTCGACCACCCCGGCAGCTCGTCCAACTGGTCTCTGTAG
序列6(HGY-B1蛋白质序列)：
MEIGSGGCDGSGGDGSGGGGGDDQQRHGLKFGKKIYFEDATGTGGVNASSSKPPAGGGRKGKAVAAGGASGSAPPRCQVEGCGVDLSGAKQYHSRHKVCSMHTKEPRVVVAGLEQRFCQQCSRFHQLPEFDQGKRSCRRRLAGHNERRRKAPPGPLASRYGRLAASFEEPGRFRSYLLDFSYPRVPSSVRDAWPGARPGYRMPGEIQWQGNLDLRPHTGAATGYHGHHAYSSHGGGFPGPELPPGGCLAGVAADSSCALSLLSTQPWDNTPHGASHDHRSAGFDGHPAGVSPSIMASNYMPPPVSPWGGSRGHEGGRNAPHQQLPHDVALHEVHHPAGSSQHGHFSGELELALQGNRTAPGPRGGGDHSSGGGAFDHPGSSSNWSL*
序列7(HGY-D1基因的基因组序列)：
/>
序列8(HGY-D1基因的CDS序列)：
ATGGAGATTGGAAGCGGCGGCGACGGGAGTGGCGGAGGGGGCGGGGACGACCAGCAGCGCCACGGGCTCAAGTTCGGCAAGAAGATCTACTTCGAGGACGCCACGGGCACCGGCGGTGGCAGTGGCAGTGGCGGCGTCAATGCGTCCTTGTCCAAGCCGCCCGCGGGCAGCGGGAGGAAGGGGAAGGCCGTGGCCGCCGGGGGAGCGTCCGGCTCCGCGCCGCCGCGGTGCCAGGTGGAGGGGTGCGGCGTGGATCTGAGCGGCGCCAAGCAATACCACTCCCGCCACAAGGTGTGCTCCATGCACACCAAGGAACCCCGCGTCGTCGTCGCCGGCCTCGAGCAGCGCTTCTGCCAGCAGTGCAGCAGGTTCCACCAGTTGCCTGAATTTGATCAAGGAAAACGCAGCTGCCGCAGACGCCTCGCAGGCCACAACGAACGCCGGAGGAAGGCGCCCCCCGGCCCTCTCGCGACACGCTACGGGCGACTCGCCGCATCCTTTGAACCCGGCAGGTTCAGAAGCTACCTGCTGGATTTCTCGTACCCAAGGGTTCCGAGCAGCGTGCGGGATGCCTGGCCGGGCGCTCGACCAGGCTACCGGATGCCCGGTGAAATCCAGTGGCAAGGCAACCTAGACCTGCGTCCTCACACAGGTGCGGCCACGGGATACCACGGCCACCACGCATACAGCAGCCACGGTGGCGGCTTCCCCGGCCCAGAGCTCCCTCCAAGTGGGTGTCTCGCAGGGGTCGCCGCCGACTCCAGCTGTGCTCTCTCTCTTCTGTCAACTCAGCCATGGGACAACACCCCCCACGGTGCCAGCCACGACCACCGGTCCGCGGGCTTCGATGGCCACCCTGTGGGAGTGTCACCCTCCATCATGGCGAGTAACTACATGCCGCCGCCGGCGAGCCCCTGGGGTGGCTCCCGGGGCCATGAAGGCGGCCGGAACGCGCCACATCAGCAGCTGCCACATGACGTCCCGCTCCACGAGGCGCACCACCCTGCAGGCTCTAGCCAGCACGGCCACTTCTCAGGCGAGCTCGAGCTCGCTCTGCAGGGGAACAGGCCGGCGCCTGGGCCACGCGGCGGCGATCACAGCAGCGGTGGCGGCGCGTTCGACCACCCCGGCAGCTCGTCCAACTGGTCTCTGTAG
序列9(HGY-D1蛋白质序列)：
MEIGSGGDGSGGGGGDDQQRHGLKFGKKIYFEDATGTGGGSGSGGVNASLSKPPAGSGRKGKAVAAGGASGSAPPRCQVEGCGVDLSGAKQYHSRHKVCSMHTKEPRVVVAGLEQRFCQQCSRFHQLPEFDQGKRSCRRRLAGHNERRRKAPPGPLATRYGRLAASFEPGRFRSYLLDFSYPRVPSSVRDAWPGARPGYRMPGEIQWQGNLDLRPHTGAATGYHGHHAYSSHGGGFPGPELPPSGCLAGVAADSSCALSLLSTQPWDNTPHGASHDHRSAGFDGHPVGVSPSIMASNYMPPPASPWGGSRGHEGGRNAPHQQLPHDVPLHEAHHPAGSSQHGHFSGELELALQGNRPAPGPRGGDHSSGGGAFDHPGSSSNWSL*
序列10：
GGTGCGGCGTGGATCTGAG
序列11：
TAGACCTGCGTCCTCACAC
序列12：
/>

Claims (10)

1.蛋白质或调控所述蛋白质活性或含量的物质的下述任一应用：
D1)调控植物产量；
D2)制备调控植物产量产品；
D3)提高植物产量；
D4)制备提高植物产量产品；
D5)培育产量提高植物；
D6)制备培育产量提高植物产品；
所述蛋白质为如下A1)、A2)或A3)：
A1)氨基酸序列是序列3、序列6或序列9的蛋白质；
A2)将序列表中序列3、序列6或序列9所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的蛋白质；
A3)在A1)或A2)的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白质。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述物质为下述B1)至B9)中的任一种：
B1)编码权利要求1中所述蛋白质的核酸分子；
B2)含有B1)所述核酸分子的表达盒；
B3)含有B1)所述核酸分子的重组载体、或含有B2)所述表达盒的重组载体；
B4)含有B1)所述核酸分子的重组微生物、或含有B2)所述表达盒的重组微生物、或含有B3)所述重组载体的重组微生物；
B5)含有B1)所述核酸分子的转基因植物细胞系、或含有B2)所述表达盒的转基因植物细胞系；
B6)含有B1)所述核酸分子的转基因植物组织、或含有B2)所述表达盒的转基因植物组织；
B7)含有B1)所述核酸分子的转基因植物器官、或含有B2)所述表达盒的转基因植物器官；
B8)降低权利要求1中所述蛋白质表达量的核酸分子；
B9)含有B8)所述核酸分子的表达盒、重组载体、重组微生物、转基因植物细胞系、转基因植物组织或转基因植物器官。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于：B1)所述核酸分子为如下b11)或b12)或b13)或b14)或b15)：
b11)编码序列是序列表中序列2、序列5或序列8的cDNA分子或DNA分子；
b12)序列表中序列2、序列5或序列8所示的DNA分子；
b13)序列表中序列1、序列4或序列7所示的DNA分子；
b14)与b11)或b12)或b13)限定的核苷酸序列具有75％或75％以上同一性，且编码权利要求1中所述蛋白质的cDNA分子或DNA分子；
b15)在严格条件下与b11)或b12)或b13)或b14)限定的核苷酸序列杂交，且编码权利要求1中所述蛋白质的cDNA分子或DNA分子。
4.根据权利要求1-3中任一所述的应用，其特征在于：所述产量体现在穗粒数和/或粒重上。
5.根据权利要求1-4中任一所述的应用，其特征在于：所述植物为M1)或M2)或M3)：
M1)单子叶植物或双子叶植物；
M2)禾本科植物；
M3)小麦。
6.下述任一方法：
X1)培育产量增加植物的方法，包括使受体植物中表达权利要求1中所述蛋白质，或提高受体植物中权利要求1中所述蛋白质的含量或活性，得到与所述受体植物相比产量增加的目的植物；
X1)提高植物产量的方法，包括使受体植物中表达权利要求1中所述蛋白质，或提高受体植物中权利要求1中所述蛋白质的含量或活性，得到与所述受体植物相比产量增加的目的植物，实现植物产量的提高。
7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于：X1)和X2)所述方法通过向所述受体植物中导入权利要求1中所述蛋白质的编码基因并使所述编码基因得到表达实现。
8.用于提高植物产量的产品，含有权利要求1-3中任一所述蛋白质或所述物质。
9.根据权利要求6或7所述的方法，或权利要求8所述的产品，其特征在于：所述产量体现在穗粒数和/或粒重上；
和/或，所述植物为M1)或M2)或M3)：
M1)单子叶植物或双子叶植物；
M2)禾本科植物；
M3)小麦。
10.权利要求1-3中任一所述蛋白质或所述物质。
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