CN116286724B - 凝集素类受体蛋白TaLecRLK2及其编码基因与应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了凝集素类受体蛋白TaLecRLK2的编码基因与应用。本发明所提供的凝集素类受体蛋白TaLecRLK2的编码基因如SEQ ID NO：2所示。本发明将SEQ ID NO：2所示的编码基因导入至六倍体小麦，得到转基因小麦；所述转基因小麦对条锈菌小种CYR31引起的条锈病表现出显著抗性。可以利用该凝集素类受体蛋白TaLecRLK2的编码基因制备具有抗条锈病性能的小麦品系，为抗条锈病小麦品种的培育提供了优良的试验材料。

Description

凝集素类受体蛋白TaLecRLK2及其编码基因与应用
技术领域
本发明涉及生物技术领域，特别地涉及凝集素类受体蛋白TaLecRLK2及其编码基因与应用。
背景技术
小麦作为全球种植面积最广、产量最高的禾谷类作物之一。小麦条锈病是由条形柄锈菌小麦专化型(Puccinia striiformis f.sp tritici，Pst)引起并几乎在世界每个主要麦区都有发生的真菌病害之一，严重危害小麦的产量。条锈菌毒性的频繁变异导致小麦条锈病频繁爆发，并导致现有品种抗性被克服，因此合理利用抗病基因创制抗病材料是防治小麦条锈病最经济、最有效的可持续发展策略。
凝集素类受体激酶(LecRLKs)是指胞外的凝集素区域在与病原菌产生的寡聚糖相结合后激活胞内的激酶域，进而诱导并激活细胞防御机制的一类RLKs，其依据胞外凝集素区域的结构差异可将LecRLKs分为G型、L型以及C型三类。随着不断的深入研究发现LecRLKs家族成员不但可调控植物的生长发育，在植物的抗病性和抗逆性方面也具备重要功能并且可参与到植物激素信号途径中。
发明内容
本发明的主要目的在于提供一种小麦凝集素类受体激酶TaLecRLK2的编码基因，有助于改良小麦抗病性和防控条锈菌引起的小麦条锈病。
本发明提供一种制备对条锈病抗性提高的转基因植物的方法，包括如下步骤：将SEQ ID NO：2所示的编码基因导入出发植物中，得到转基因植物；与所述出发植物相比，所述转基因植物对条锈病表现出显著抗性；
所述编码基因是通过重组表达载体导入的，所述重组表达载体是将所述编码基因***表达载体pANIC6E中得到的；
所述植物为单子叶植物普通六倍体小麦；
所述条锈病是条锈菌小种CYR31引起的条锈病。
本发明还请求保护核苷酸序列如SEQ ID NO：2所示的编码基因在提高植物对条锈病抗性中的应用；所述植物为单子叶植物普通六倍体小麦；所述条锈病是条锈菌小种CYR31引起的条锈病。
本发明还请求保护核苷酸序列如SEQ ID NO：2所示的编码基因在培育抗条锈病的小麦品种中的应用；所述植物为单子叶植物普通六倍体小麦；所述条锈病是条锈菌流行小种CYR31引起的条锈病。
与现有技术相比，本发明具有下述的有益效果或优点：
本发明利用反向遗传学方法分析TaLecRLK2蛋白激酶基因，TaLecRLK2基因受到条锈菌非亲和小种诱导，采用病毒介导的基因沉默技术沉默TaLecRLK2基因，确定TaLecRLK2基因在小麦抗条锈病中起正调作用。将TaLecRLK2基因克隆入表达载体，利用农杆菌介导的转基因技术转化小麦幼胚，获得的转基因小麦植株对小麦条锈菌表现出显著抗性。本发明证明可以利用TaLecRLK2基因改良小麦及其他作物的抗病性状，从而培育出抗小麦条锈病的抗病材料。
附图说明
为了说明而非限制的目的，现在将根据本发明的优选实施例、特别是参考附图来描述本发明。
图1为本发明实施例提供的转录因子TaLecRLK2基因的表达谱分析示意图。
图2为本发明实施例提供的TaLecRLK2基因沉默后接菌表型结果示意图(其中BSMV为Barley Stripe Mosaic Virus大麦条纹花叶病毒；PDS为phytoene desaturase gene；γ为空载体对照)；CYR23为水源11的非亲和菌种、CYR31为水源11的亲和菌种。
图3为本发明实施例提供的获得TaLecRLK2过表达载体图。ZmUbi为玉米泛素启动子；TaLecRLK2为TaLecRLK2基因CDS序列；GUSPlus编码β-葡萄糖苷酸酶作为转基因植物的报告基因；T-NOS为终止子序列；Bar为抗除草剂基因作为转基因植株筛选基因。
图4为本发明实施例提供的TaLecRLK2过表达植株PCR检测结果示意图，其中M为Marker，L1、L2和L3分别为TaLecRLK2过表达植株。
图5为本发明实施例提供的转TaLecRLK2过表达植株接种条锈菌小种表型结果示意图，其中L1、L2和L3为TaLecRLK1过表达植株；WT为野生型植株(wild type)。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
本发明提供了一种小麦凝集素类受体激酶TaLecRLK2基因在改良小麦条锈菌引起的小麦条锈病中的应用，也适用于其他作物的抗病性提高的方面。
本发明提供的小麦凝集素类受体激酶TaLecRLK2基因在培育、改良小麦抗锈病品种中的应用方法包括：利用植物基因工程技术将小麦凝集素类受体激酶TaLecRLK2基因转化入小麦细胞，得到表达TaLecRLK2蛋白激酶的小麦品种。
本发明提供的小麦凝集素类受体激酶TaLecRLK2基因在培育、改良小麦抗锈病品种中的应用还包括：构建包含小麦凝集素类受体激酶TaLecRLK2基因的植物表达载体；利用农杆菌介导的遗传转化的方法转化小麦幼胚，得到TaLecRLK2转基因小麦。
本发明提供的小麦凝集素类受体激酶TaLecRLK2基因在培育、改良小麦抗锈病品种中的应用的验证方法包括：
S101，获取TaLecRLK2转基因小麦，对获得的TaLecRLK2转基因小麦进行分子检测；
S102，对T1代的转基因植株接种条锈菌小种CYR31，并鉴定转基因植株对条锈菌小种的抗性。
本发明提供的功能鉴定方法包括：
基于qRT-PCR以延伸因子基因TaEF1α为内参，利用蛋白激酶基因TaLecRLK2的特异引物进行实时荧光定量PCR，确定TaLecRLK2基因在条锈菌侵染小麦的不同侵染时间的表达量；
利用病毒诱导的基因沉默技术特异性的瞬时沉默蛋白激酶基因TaLecRLK2，在小麦二叶接种病毒后第十天观察在沉默TaPDS后小麦叶片是否出现漂白状，若有症状，则表示病毒接种成功；于三叶接种小麦条锈菌CYR31新鲜孢子后14天观察表型，进行抗病性鉴定。
实施例1
本实施例意在获得TaLecRLK2基因的核苷酸序列。通过生物信息学在EnsemblPlants(http://plants.ensembl.org/Triticum_aestivum/Info/Index？db＝core)分析TaLecRLK2基因的核苷酸序列。通过设计TaLecRLK2基因全长的引物，用Fielder模板扩增TaLecRLK2基因并进行测序，明确TaLecRLK2基因的核苷酸序列。
TaLecRLK2基因包含2055bp的核苷酸，如序列表中SEQ ID NO：2所示。
实施例2
本实施例开展TaLecRLK2基因功能验证。基于qRT-PCR以延伸因子基因TaEF1α为内参(正向引物TaEF1α-F：TGGTGTCATCAAGCCTGGTATGGT，反向引物TaEF1α-R：ACTCATGGTGCATCTCAACGGACT)，利用蛋白激酶基因TaLecRLK2的特异引物(正向引物TaLecRLK2-qRT-F：CGGCACTTGTAGGGAACTATT，反向引物TaLecRLK2-qRT-R：GATGAGGCCATGGAAGAGAAG)进行实时荧光定量PCR，确定TaLecRLK2基因在条锈菌侵染小麦的不同侵染时间的表达量，在非亲和互作体系中(接种CYR23)，以0hpi为对照，24hpi小麦TaLecRLK-2D基因表达量显著上调，约为对照的2.8倍，其余时间点也均有一定程度的上调表达；在亲和互作体系中(接种CYR31)12hpi和36hpi小麦TaLecRLK-2D基因的表达显著下调，表达水平分别约为对照组的0.5倍和0.4倍(图1)。
利用病毒诱导的基因沉默技术特异性的瞬时沉默蛋白激酶基因TaLecRLK2。选取长度约在150-300bp的TaLecRLK2基因的特异片段，利用该序列设计VIGS引物(正向引物Vigs-F：TAGCTAGCTGATTAATTAATTTGCCTTCGGCACGTTCCT，反向引物Vigs--R：TTGCTAGCTGAGCGGCCGCATGCGTTGAAGCCAACTCCG)，利用One step clone的方法将选取的特异片段连接至γ-PDS载体上。由于BSMV病毒需要由α、β、γ三个元件组装而成，故需要将成功构建重组质粒BSMV:TaLecRLK2、BMSV:α、β、γ以及BSMV:γ-PDS进行线性化处理。之后利用体外转录试剂盒(promega，P1320)对成功线性化的载体进行体外转录。
选取长势良好且已经生长至二叶一芯的水源11小麦，进行接种病毒实验。吸取重组基因的γ载体(BSMV:TaLecRLK2)、BSMV:α和BSMV:β的体外转录产物各15μL加入到270μLFES缓冲液中，充分吹打混匀。具体的接种病毒方法参照Holzberg et al(2002)(HolzbergS,Brosio P,Gross C,Pogue GP(2002)Barley stripe mosaic virus-induced genesilencing in a monocot plant.Plant J 30:315–327)。在小麦二叶接种病毒后第十天观察在沉默TaLecRLK2后小麦叶片是否出现漂白状，若有症状，则表示病毒接种成功；于三叶接种小麦条锈菌CYR31新鲜孢子后14天观察表型，进行抗病性鉴定。
利用病毒诱导的瞬时沉默技术，对TaLecRLK2的特异片段进行了沉默。在小麦生长16d进行病毒的摩擦接种病毒。接种后放置于24℃黑暗100％保湿24h，随后放置到24℃光照16h，黑暗8h的光周期的生长培养箱中。接种7d后可以观察到接毒叶片上有明显的条纹状褪绿，则证明病毒接种成功。接种条锈菌无毒性小种CYR23，放置到保湿箱内16℃黑暗保湿24h，接着转置于16℃光照16h，14℃黑暗8h的光周期的生长培养箱中。待接种14d可以观察沉默TaLecRLK2的叶片上产生了少量孢子堆，沉默TaLecRLK2基因的植株对条锈菌的抗性显著减弱(图2)。说明TaLecRLK2基因参与到小麦对条锈菌的抗性中。
本实施例利用实时荧光定量PCR技术发现，TaLecRLK2基因受到小麦条锈菌非亲和小种CYR23的诱导，采用病毒介导的基因沉默技术沉默TaLecRLK2基因，确定该基因在小麦抗条锈病中起到正调控作用，为小麦抗条锈病育种提供新的基因资源。
实施例3
本实施例证实转TaLecRLK2基因小麦对条锈菌的抗性提高。通过农杆菌介导的遗传转化获得的转基因植株。将TaLecRLK2基因全长，利用同源重组中Gateway技术进行载体构建，重组载体是将TaLecRLK2基因***载体pANIC6E得到的。将构建成功的载体质粒(图3)热转农杆菌感受态EHA105，进行菌落PCR检测，获取阳性单克隆菌株。之后送至西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室对小麦幼胚进行侵染。培养转基因植株，提取DNA进行PCR检测，选取了T1代的L1、L2和L3三个株系接种小种CYR31，结果发现小麦凝集素类受体激酶TaLecRLK2过表达植株(图4)对条锈菌表现出显著抗性(图5)。图5中L1、L2及L3为阳性植株，WT为野生型植株(wild type)。
本实施例过表达载体构建引物：TaLecRLK2-HIS-F(正向引物)：GGGGACAAGTTTGTACAAAAAAGCAGGCTTCCACCACCACCACCACCACA TGGCCGGCATTTCAAGCGCC；TaLecRLK2-HIS-R(反向引物)：GGGGACCACTTTGTACAAGAAAGCTGGGTCTCATCTTCCTCCGGATAGATC A。
本实施例证明了TaLecRLK2蛋白激酶在小麦抗条锈菌过程中起正调控作用。TaLecRLK2转基因植株可以利用该蛋白激酶创制抗锈的品系，为抗条锈品种的培育提供了优良的试验材料。
上述具体实施方式，并不构成对本发明保护范围的限制。本领域技术人员应该明白的是，取决于设计要求和其他因素，可以发生各种各样的修改、组合、子组合和替代。任何在本发明的精神和原则之内所作的修改、等同替换和改进等，均应包含在本发明保护范围之内。

Claims (3)

1.一种制备对条锈病抗性提高的转基因植物的方法，包括如下步骤：将 SEQ ID NO：2所示的编码基因导入至出发植物中，得到转基因植物；与所述出发植物相比，所述转基因植物对条锈病表现出显著抗性；
所述编码基因是通过重组表达载体导入的，所述重组表达载体是将所述编码基因***表达载体 pANIC6E 中得到的；
所述植物为单子叶植物普通六倍体小麦；
所述条锈病是条锈菌小种 CYR31 引起的条锈病。
2.核苷酸序列如 SEQ ID NO：2 所示的编码基因在提高植物对条锈病抗性中的应用，其特征在于，将 SEQ ID NO：2 所示的编码基因导入植物体内，过表达所述编码基因；
所述植物为单子叶植物普通六倍体小麦；
所述条锈病是条锈菌小种 CYR31 引起的条锈病。
3.核苷酸序列如 SEQ ID NO：2 所示的编码基因在培育抗条锈病的小麦品种中的应用，其特征在于，将 SEQ ID NO：2 所示的编码基因导入植物体内，过表达所述编码基因；
所述植物为单子叶植物普通六倍体小麦；
所述条锈病是条锈菌流行小种 CYR31 引起的条锈病。
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