CN115927364A - 植物抗病相关基因rlp53及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了植物抗病相关基因RLP53及其应用，所述基因RLP53的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，其编码的蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。本发明通过edr1抑制子突变体筛选和图位克隆的方法，对植物抗病相关基因RLP53进行了分离和功能鉴定，首次发现并证明RLP53基因在植物对白粉病、假单胞细菌以及卵菌抗性中的作用。在农业生产上，本发明可以应用于提高作物对病原菌抗性的转基因作物的创制。
Description
技术领域
本发明属于基因工程技术领域，具体涉及到植物抗病相关基因
RLP53及其应用。
背景技术
白粉菌是一种重要的真菌病害，在世界各地分布非常广泛，可侵染包括重要农作物如小麦、大麦等近万种植物，对农业生产危害严重。白粉菌侵染植物后，最后产生的孢子可覆盖于植物的叶片以及果实等的表面上，成白粉状，因此称为白粉病。白粉菌可大量繁殖，严重影响植物的生长和发育，甚至造成叶片枯落及死亡。与白粉菌相似，假单胞杆菌细菌及卵菌也能侵染多种植物，包括一些重要作物，对农业生产造成巨大危害。
为了抵抗各种病原微生物的入侵，植物进化出了复杂的免疫***。通常植物免疫分为两个层次，即基础免疫和抗病基因介导的免疫。基础免疫通过位于细胞质膜上的模式受体（Pattern Recognition Receptors, PRRs）识别病原菌相关分子特征(Pathogen-Associated Molecular Patterns ,PAMPs)，从而触发PAMPs触发的免疫反应 ，也称为PTI，是植物免疫的第一层次。病原菌为了抑制PTI反应，在长期的进化过程中产生了新的致病机制，如病原菌可通过不同方式向植物体内释放效应因子(effector)，破坏植物PTI反应中重要的元件。而有些效应因子又，能够被植物中的抗性基因编码的蛋白所识别。这一层次的免疫反应通常被称为效应因子触发的免疫反应(Effector-Triggered Immunity, ETI)。通常PTI具有广谱性，而ETI 具有较高的特异性。最近研究发现两个层次的抗性互相协同，增强植物对病原菌的抗性。
早期的研究发现拟南芥
edr1突变体比野生型植物具有更强的白粉病抗性，在侵染白粉菌时，产生诱导的细胞死亡。
EDR1基因编码一个蛋白激酶，具有激酶活性。遗传学分析实验显示
edr1突变体的抗病及细胞死亡表型依赖于水杨酸信号途径。 然而，目前对于
EDR1介导细胞死亡和植物抗病反应的分子机制依然尚不清楚。为了寻找调控植物抗病性的相关基因，我们筛选了
edr1抑制子突变体。我们得到了其中一个突变体，通过定位及测序，我们获得了相应的基因
RLP53。通过对该基因的功能研究，我们首次发现
RLP53对植物抗病反应具有重要的作用。我们的结果表明
RLP53是创建提高抗病性作物的优良候选基因，具有重要的理论价值和广阔的应用前景。
发明内容
本发明的目的在于提供植物抗病相关基因
RLP53及其应用。
为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
一个植物抗病相关基因
RLP53，所述基因
RLP53的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，CDS全长2877bp；所述植物为拟南芥。
进一步的，上述基因
RLP53编码的蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
上述一个植物抗病相关基因
RLP53在调控植物对白粉菌、假单胞细菌、卵菌的抗性中的应用；所述植物为拟南芥。
上述一个植物抗病相关基因
RLP53在培育对白粉菌、假单胞细菌、卵菌抗性提高的转基因植物中的应用；所述植物为拟南芥。
本发明的显著优点在于：
RLP53基因来源于拟南芥，其相关信号通路研究较为清晰。且
RLP53过表达后对植物本身的生长发育无明显影响，可认为特异地在植物抗病反应中发挥功能。
附图说明
图1：
RLP53调控拟南芥对白粉菌的抗性。(A) 大量接种白粉菌表型观察。4周大小的拟南芥植株接种白粉菌
G. cichoracearum，8天后取叶片拍照，标尺长度1cm。(B) 叶片台盼蓝染色。接种白粉菌后8天的植株叶片用台盼蓝染色，之后用显微镜观察白粉菌孢子生长与叶片细胞死亡情况并拍照，标尺长度100 μm。(C)白粉菌孢子计数。接种白粉菌后5天取叶片进行台盼蓝染色，在显微镜下统计分生孢子梗。不同小写字母表示统计学显著差异（P＜0.05, one-way ANOVA, Tukey test）。
图2：
RLP53调控拟南芥对丁香假单胞杆菌、卵菌的抗性。(A) 4周大小的拟南芥材料接种
Pto DC3000菌株。菌液浓度为OD600 = 5×10-4，cfu：菌落数量，
pad4突变体作为感病对照。不同小写字母表示统计学显著差异（P＜0.05, one-way ANOVA, Tukey test）。 (B)2周大小拟南芥材料接种H.a.Noco2后7天进行孢子统计。称取0.1g接菌后的植物材料，加入10mL预冷的去离子水中剧烈涡旋，用血球计数板统计孢子浓度并计算单位重量植物叶片中的H.a.Noco2孢子个数。不同小写字母表示统计学显著差异（P＜0.05, one-way ANOVA,Tukey test）。
图3：
RLP53基因结构、蛋白序列和突变位点及
RLP53过表达转基因植株表型。(A)
RLP53基因编码区不含内含子，
rlp53-2突变位点为第200位碱基T变为A，
rlp53-1突变类型为T-DNA***突变。RLP53预测为受体蛋白，SP:信号肽；NT：NT-LRR结构域；JM:近膜端结构域；TM:跨膜结构域；CD:胞内结构域。 (B)
RLP53表达情况，4周大小的野生型及转基因拟南芥材料取材后检测
RLP53基因转录水平。 (C) RLP53蛋白在转基因植株中的表达情况。取4周大小的叶片提取总蛋白进行免疫印迹检测，用α-Myc抗体检测RLP53-Myc融合蛋白，用丽春红染料检测到的Rubisco蛋白显示上样量。不同小写字母表示统计学显著差异（P＜0.05,one-way ANOVA, Tukey test）。 (D) 4周大小的Col-0与RLP53过表达植物材料。短日照条件下培养4周的植物材料取地上部分于同一条件下拍照，标尺长度1cm。 (E) 接种白粉菌表型观察。4周大小的拟南芥植株接种白粉菌
G. cichoracearum，8天后取叶片拍照。
pad4突变体为感病对照。标尺长度0.5cm。 (F) 白粉菌孢子计数。接种白粉菌
G. cichoracearum后5天取叶片进行台盼蓝染色，在显微镜下统计分生孢子梗数量。
pad4突变体作为感病对照。不同小写字母表示统计学显著差异（P＜0.05, one-way ANOVA, Tukey test）。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。
实施例1
rlp53突变抑制抗白粉病表型分析
（1） 材料与方法
对拟南芥
edr1突变体进行EMS诱变，并对其M2代进行抑制子突变体筛选，鉴定到了一个能够抑制
edr1对白粉病菌抗性的突变体
rlp53 edr1，随后对突变基因进行了图位克隆，我们根据其编码蛋白将该基因命名为
RLP53。
将拟南芥野生型植株Col-0，
edr1突变体及
rlp53 edr1突变体种植在22℃，9小时光照的温室中，生长5周后，接种白粉病菌。在接菌8天后进行抗病表型鉴定，对典型的叶片照相，并对具代表性的叶片进行台盼蓝染色(Trypan Blue Staining)，以观察白粉菌的生长情况。
为了定量分析植物的抗性，将上述植物在相同的条件下生长4-5周后，接种白粉病菌，在接菌5天之后，对叶片进行台盼蓝染色，在显微镜下进行单孢子分生孢子梗计数。对20-30单孢子的计数结果进行统计分析。
（2） 结果与分析
在白粉菌接菌8天之后，在野生型Col-0的叶片表面产生大量的白粉菌，而
edr1突变体的叶片上只支持少量白粉菌的生长，并且出现明显的细胞死亡。而
rlp53 edr1突变体在白粉菌接菌8天之后，在其叶表面并不产生与
edr1类似的细胞死亡，而与野生型Col-0类似，产生大量的孢子（图1 A）。为了进一步观察白粉病表型，对叶片进行了台盼蓝染色（图1B），由图可见，
edr1突变体染色后可见明显的细胞死亡，并且只产生少量的孢子，而野生型和
rlp53 edr1双突变均不出现细胞死亡，而是产生大量的菌丝和孢子。定量分析显示
edr1分生孢子数明显低于野生型Col-0，而
rlp53抑制
edr1的抗病表型（图1C），这些结果表明
edr1对白粉菌的抗性及白粉菌诱导的细胞死亡需要
RLP53。
实施例2
rlp53突变体抑制其它病原菌的表型分析
（1） 材料与方法
将拟南芥野生型植株Col-0，
edr1突变体，
rlp53 edr1种植在22℃，9小时光照的温室中，生长2周。将感病突变体
pad4上生长7天的卵菌 (
H. a. Noco2) 作为菌源，用水涡旋震荡将卵菌孢子稀释至5×104/ml。用喷壶将孢子均匀喷洒到2周大小的植物叶片表面。苗盘上覆盖透明盖子，用胶带密封四周进行保湿，放置于培养箱里，温度16℃，相对湿度90%，7天后观察抗病表型，并用血细胞计数板进行孢子计数。
将丁香假单胞菌（Pto DC3000）在含有相应抗性的KB固体培养基上划线培养12 h，用10 mM的MgCl2收集在培养基上生长的细菌，通过梯度稀释至浓度为OD600=5×10-4。将细菌注射到4周大小的拟南芥叶片背面，在注射3 h后取样，作为0天的对照。用打孔器取叶片。加入600 μl的10 mM MgCl2，充分研磨叶片，所得的叶片匀浆液稀释至10-1和10-2两个浓度，涂于KB平板，28℃培养2-3天后，对培养基上的菌落计数。对侵染3天后的叶片再一次用打孔器取样，并进行细菌计数。
（2） 结果与分析
对于丁香假单胞杆菌，定量结果显示（图2A），
rlp53 edr1突变体比野生型更感病，支持细菌生长的数量显著高于野生型。表明
RLP53参与对丁香假单胞杆菌
Pto DC3000的抗病性。
对卵菌统计结果显示（图2B），
rlp53
edr1突变体中，支持大量的卵菌的孢子生长，孢子的数量高于野生型，表明
RLP53参与对卵菌的抗病性。
实施例3
RLP53克隆与鉴定
（1） 材料与方法
为了克隆抑制子基因，我们将
rlp53edr1突变体与拟南芥野生型Landsberg生态型植株进行杂交，获得的F1代植株自交产生F2代群体。从F2代植株中选择含有
edr1突变但与
rlp53edr1 突变体表型相似的40个单株，用均匀分布在拟南芥染色体组上的粗定位标记(http://signal.salk.edu/genome/SSLP_info/SSLPsordered.html)进行基因型鉴定。粗定位的结果表明
RLP53定位在5号染色体。随后，我们设计了新的分子标记，对F2植株进行基因型鉴定，把
RLP53定位到NGA139和PHYC之间。随后对该突变体进行基因组测序，找到突变基因（图3A）。
（2） 结果与分析
我们对测序结果进行分析，发现在
RLP53(AT5G27060)这个基因有一个由T变为A的碱基变化，导致蛋白序列第67位氨基酸的变化(I67N) (图3A)。
实施例4 过量表达
RLP53的转基因拟南芥接种白粉菌的表型分析
（1） 材料与方法
将
RLP53全长CDS序列连入pSuper1300-Myc载体中，构建得到35S启动子驱动
RLP53的编码（CDS）序列表达载体35S:RLP53-Myc，转化拟南芥，通过抗生素筛选得到纯合转基因株系，通过实时定量PCR检测，找到
RLP53基因表达水平显著提高的转基因株系。
将野生型Col-0，
RLP53过表达转基因植株种植在22℃，9小时光照的温室中，生长4周后，接种白粉病菌。在接菌5天后进行白粉菌抗病表型鉴定，对侵染叶片进行台盼蓝染色，拍照，并观察白粉菌在叶片上的生长情况。
为了定量分析植物的抗性，将接种白粉病菌的野生型和突变体植物的叶片在显微镜下进行单孢子分生孢子梗计数，并进行统计分析，实验至少重复3 次。
（2） 结果与分析
定量PCR检测结果表明，过量表达
RLP53的转基因株系中，
RLP53的基因表达水平显著高于野生型植物（图3B）；且这两个过量表达
RLP53的转基因株系中也积累了大量的RLP53蛋白（图3C）；在正常条件生长下，过量表达
RLP53的转基因株系的植株生长正常，与野生型类似（图3D）；接种白粉菌后，过量表达
RLP53的转基因株系的单孢子分生孢子梗数量显著低于野生型，说明过量表达
RLP53可以增强植物对白粉菌的抗性（图3 E，图3F）。
以上所述仅为本发明的较佳实施例，凡依本发明申请专利范围所做的均等变化与修饰，皆应属本发明的涵盖范围。
Claims (4)
1.植物抗病相关基因RLP53，其特征在于：所述基因RLP53的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，CDS全长2877bp；所述植物为拟南芥。
2.根据权利要求1所述的植物抗病相关基因RLP53，其特征在于：所述基因RLP53编码的蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
3.如权利要求1所述的植物抗病相关基因RLP53在调控植物对白粉菌、假单胞细菌、卵菌的抗性中的应用；所述植物为拟南芥。
4.如权利要求1中所述的植物抗病相关基因RLP53在培育对白粉菌、假单胞细菌、卵菌抗性提高的转基因植物中的应用；所述植物为拟南芥。
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|---|
| RENJIE CHEN，等: "The receptor-like protein53 immune complex associates with LLG1 to positively regulate plant immunity", JOURNAL OF INTEGRATIVE PLANT BIOLOGY, vol. 64, no. 9, pages 1833 - 1846 * |
| TABATA, S.，等: "Arabidopsis thaliana receptor like protein 53 (RLP53), mRNA", GENBANK登录号：NM_00134399.1 * |
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