CN114716522A

CN114716522A - Kin10蛋白及其相关生物材料在植物耐盐碱中的应用

Info

Publication number: CN114716522A
Application number: CN202011528018.0A
Authority: CN
Inventors: 杨永青; 郭岩; 李钦沛
Original assignee: China Agricultural University
Current assignee: China Agricultural University
Priority date: 2020-12-22
Filing date: 2020-12-22
Publication date: 2022-07-08
Anticipated expiration: 2040-12-22
Also published as: CN114716522B

Abstract

本发明公开了KIN10蛋白及其相关生物材料在植物耐盐碱中的应用。本发明所要保护的一个技术方案是蛋白质相关的生物材料在调控植物耐逆性中的应用或在制备提高植物耐逆性的产品中的应用或在植物育种中的应用。所述蛋白质为氨基酸序列是序列表中序列2的蛋白质且具有相同功能的由所述蛋白质衍生的或与其具有80％以上的同一性且具有相同功能的蛋白质。实验证明，KIN10过表达株系与野生型对照B73‑329相比较，过表达株系表现出显著的盐碱胁迫耐受性。因此，KIN10蛋白的功能为正调控植物对高盐碱的耐逆性，可应用于植物耐盐碱育种。

Description

KIN10蛋白及其相关生物材料在植物耐盐碱中的应用

技术领域

本发明涉及生物技术领域，具体涉及KIN10蛋白及其相关生物材料在植物耐盐碱中的应用。

背景技术

以前的研究发现，KIN10蛋白参与自噬过程，但KIN10的其他功能未知。

土壤盐碱化为制约农业生产的重要因素。在碱土环境中,Na⁺作为自然界中含量最高的碱金属元素,会富集在碱土中造成土壤的盐化，导致土壤中高浓度的Na⁺和过高的pH。随着植物细胞内盐离子的积累，将对细胞产生离子毒害效应，影响细胞发挥正常功能。除碱金属元素外的大部分金属元素都会形成不溶性盐，降低了金属元素的有效性，不利于植物对营养元素的吸收。

发明内容

本发明所要解决的技术问题是如何提高植物的耐盐碱性。

为了解决上述技术问题，本发明首先提供了蛋白质相关的生物材料的下述任一种应用：

Q1、所述生物材料在调控植物耐逆性中的应用，

Q2、所述生物材料在制备提高植物耐逆性的产品中的应用，

Q3、所述生物材料在植物育种中的应用。

所述蛋白质为如下A1)、A2)或A3)的蛋白质：

A1)氨基酸序列是序列表中序列2的蛋白质；

A2)将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的且具有相同功能的由A1)衍生的或与A1)所示的蛋白质具有80％以上的同一性且具有相同功能的蛋白质；

A3)在A1)或A2)的N末端或/和C末端连接蛋白标签得到的融合蛋白质。

所述生物材料为下述B1)至B9)中的任一种：

B1)编码所述蛋白质的核酸分子；

B2)含有B1)所述核酸分子的表达盒；

B3)含有B1)所述核酸分子的重组载体、或含有B2)所述表达盒的重组载体；

B4)含有B1)所述核酸分子的重组微生物、或含有B2)所述表达盒的重组微生物、或含有B3)所述重组载体的重组微生物；

B5)含有B1)所述核酸分子的转基因植物细胞系、或含有B2)所述表达盒的转基因植物细胞系；

B6)含有B1)所述核酸分子的转基因植物组织、或含有B2)所述表达盒的转基因植物组织；

B7)含有B1)所述核酸分子的转基因植物器官、或含有B2)所述表达盒的转基因植物器官；

B8)促进或提高上述蛋白质的基因表达的核酸分子；

B9)含有B8)所述核酸分子的表达盒、重组载体、重组微生物或转基因植物细胞系。

上述蛋白质中，序列表中序列1由741个氨基酸残基组成。

上述蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。

上述蛋白质中，所述蛋白标签(protein-tag)是指利用DNA体外重组技术，与目的蛋白一起融合表达的一种多肽或者蛋白，以便于目的蛋白的表达、检测、示踪和/或纯化。所述蛋白标签可为Flag标签、His标签、MBP标签、HA标签、myc标签、GST标签和/或SUMO标签等。

上述蛋白质中，同一性是指氨基酸序列的同一性。可使用国际互联网上的同源性检索站点测定氨基酸序列的同一性，如NCBI主页网站的BLAST网页。例如，可在高级BLAST2.1中，通过使用blastp作为程序，将Expect值设置为10，将所有Filter设置为OFF，使用BLOSUM62作为Matrix，将Gap existence cost，Per residue gap cost和Lambda ratio分别设置为11，1和0.85(缺省值)并进行检索一对氨基酸序列的同一性进行计算，然后即可获得同一性的值(％)。

上述蛋白质中，所述80％以上的同一性可为至少81％、82％、85％、86％、88％、90％、91％、92％、95％、96％、98％、99％或100％的同一性。

上述生物材料中，B1)所述核酸分子为如下b1)、b2)或b3)所示的所述蛋白质的编码基因：

b1)编码链的编码序列是序列表中序列1的核苷酸的cDNA分子或DNA分子；

b2)核苷酸是序列表中序列1的cDNA分子或DNA分子；

b3)与b2)限定的cDNA或DNA分子杂交且编码具有相同功能的蛋白质的cDNA分子或DNA分子。

上述生物材料中，B2)所述的含有核酸分子的表达盒，是指能够在宿主细胞中表达上述应用中所述蛋白质的DNA，该DNA不但可包括启动蛋白编码基因转录的启动子，还可包括终止蛋白编码基因转录的终止子。进一步，所述表达盒还可包括增强子序列。可用于本发明的启动子包括但不限于：组成型启动子，组织、器官和发育特异的启动子，和诱导型启动子。

可用现有的植物表达载体构建含有所述蛋白编码基因表达盒的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。如pAHC25、pWMB123、pBin438、pCAMBIA1302、pCAMBIA2301、pCAMBIA1301、pCAMBIA1300、pBI121、pCAMBIA1391-Xa或pCAMBIA1391-Xb(CAMBIA公司)等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂碱合成酶基因Nos)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3’端转录的非翻译区均具有类似功能。使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。

上述生物材料中，所述重组微生物具体可为酵母，细菌，藻和真菌。

为了解决上述技术问题，本发明还提供了所述蛋白质的下述任一种应用：

P1、所述蛋白质在调控植物耐逆性中的应用，

P2、所述蛋白质在制备提高植物耐逆性的产品中的应用，

P3、所述蛋白质在植物育种中的应用。

上文所述调控植物耐逆性可为提高植物耐逆性。

上文所述耐逆性可为耐盐碱性。

上文所述植物可为下述任一种：

1)双子叶植物；

2)单子叶植物，

3)禾本目植物，

4)禾本科植物，

5)玉蜀黍属植物，

6)玉米。

为了解决上述技术问题，本发明还提供了一种培育耐盐碱植物的方法，包括提高目的植物中上文所述蛋白质的活性或/和上文所述蛋白质的编码基因的表达量，得到耐盐碱植物；所述耐盐碱植物的耐盐碱性高于所述目的植物。

所述提高目的植物中上文所述蛋白质的活性或/和上文所述蛋白质的编码基因的表达量是通过将上文所述蛋白质的编码基因导入所述目的植物实现的。

上述方法中，所述蛋白的编码基因可先进行如下修饰，再导入目的植物中，以达到更好的表达效果：

1)与各种植物表达的启动子连接，以利于其在植物中的表达；所述启动子可包括组成型、诱导型、时序调节、发育调节、化学调节、组织优选和组织特异性启动子；启动子的选择将随着表达时间和空间需要而变化，而且也取决于靶物种；例如组织或器官的特异性表达启动子，根据需要受体在发育的什么时期而定；尽管证明了来源于双子叶植物的许多启动子在单子叶植物中是可起作用的，反之亦然，但是理想地，选择双子叶植物启动子用于双子叶植物中的表达，单子叶植物的启动子用于单子叶植物中的表达；

2)与适合的转录终止子连接，也可以提高本发明基因的表达效率；例如来源于CaMV的tml，来源于rbcS的E9；任何已知在植物中起作用的可得到的终止子都可以与本发明基因进行连接；

3)引入增强子序列，如内含子序列(例如来源于Adhl和bronzel)和病毒前导序列(例如来源于TMV,MCMV和AMV)。

上述方法中，所述对逆境胁迫敏感植物可为转基因植物，也可为通过杂交等常规育种技术获得的植物。

上述方法中，所述转基因植物理解为不仅包含第一代到第二代转基因植物，也包括其子代。对于转基因植物，可以在该物种中繁殖该基因，也可用常规育种技术将该基因转移进入相同物种的其它品种，特别包括商业品种中。所述转基因植物包括种子、愈伤组织、完整植株和细胞。

上述方法的下述任一种应用也属于本发明的保护范围：

D1、在调控植物耐逆性中的应用，

D2、在制备提高植物耐逆性的产品中的应用，

D3、在植物育种中的应用。

所述调控植物耐逆性可为提高植物耐逆性。

所述耐逆性可为耐盐碱性。

上文所述植物和/或所述目的植物为下述任一种：

1)双子叶植物；

2)单子叶植物，

3)禾本目植物，

4)禾本科植物，

5)玉蜀黍属植物，

6)玉米。

上文所述的生物材料或上文所述的蛋白质也属于本发明的保护范围。

本发明的实验证明，KIN10过表达株系与野生型对照B73-329相比较，过表达株系表现出显著的盐碱胁迫耐受性。从而证明，KIN10蛋白的功能为提高植物对高盐碱的耐逆性，可应用于植物耐盐碱育种。

附图说明

图1为玉米野生型B73-329和KIN10过表达株系在含NaHCO₃处理的土壤中的表型。

具体实施方式

下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。

下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。

下述实施例中，除特殊说明外，定量试验均设5个以上的重复实验。

下述实施例中的玉米B73-329从中国农业大学作物功能基因组与分子育种研究中心获得。

实施例1、KIN10基因在调节植物耐盐碱性中的应用

一、玉米KIN10过表达株系的获取1.1玉米KIN10过表达载体的构建

玉米KIN10基因的cDNA基因的CDS序列如序列表中序列1所示，其编码蛋白的氨基酸序列如序列表中序列2所示，其基因组基因的核苷酸序列如序列表中序列3所示。

pBCXUN载体是将pCXUN(GenBank:FJ905215.1，06-JUL-2009)的HYG基因(hptII，潮霉素抗性基因)替换为Bar基因(编码膦丝菌素乙酰转移酶)(核苷酸是序列表中序列4)，保持pCXUN的其它核苷酸不变得到的表达载体。

将核苷酸序列是序列表中序列1的DNA分子***pBCXUN载体中得到KIN10基因的表达重组载体，命名为pBCXUN-KIN10。pBCXUN-KIN10中，序列表中的序列1所示的DNA分子由玉米泛素基因Ubi的启动子启动并由Nos终止子终止，能够表达KIN10蛋白(氨基酸序列如序列表中序列2所示)。

1.2pBCXUN-KIN10/EHA105重组农杆菌的获得

将1.1中构建的pBCXUN-KIN10通过热激法转化到感受态农杆菌EHA105菌株中，菌落PCR鉴定出阳性克隆，挑选阳性克隆测序，菌落PCR和测序鉴定引物为：

F(对应于Ubi启动子中):5′-TTTTAGCCCTGCCTTCATACGC-3′，

R(对应于Nos终止子中):5′-AGACCGGCAACAGGATTCAATC-3′。

含有pBCXUN-KIN10的阳性克隆即为重组农杆菌，命名为pBCXUN-KIN10/EHA105。

1.3KIN10过表达株系的获取

1.3.1重组农杆菌pBCXUN-KIN10/EHA105的活化

将1.2中得到的重组农杆菌pBCXUN-KIN10/EHA105接种于2-3mL含有100μg/mL卡那霉素和50μg/mL利福平的液体培养基中，28℃振荡培养过夜进行活化。

1.3.2重组农杆菌pBCXUN-KIN10/EHA105的摇菌

将1.3.1中活化的重组农杆菌pBCXUN-KIN10/EHA105转接到含有100μg/mL卡那霉素和50μg/mL利福平的大量液体培养基中震荡培养，至菌液的OD₆₀₀在0.8-1.0之间时，得到重组农杆菌菌悬液。

1.3.3重组农杆菌转化玉米幼胚

将1.3.2中获得的重组农杆菌菌悬液侵染无菌条件下扒出的B73-329玉米幼胚，使用除草剂草丁膦筛选诱导获得的愈伤组织。愈伤组织分化成苗后，提取转基因植株叶片的基因组DNA，采用步骤1.2中的引物对PCR鉴定筛选，最终得到KIN10转基因过表达阳性植株。KIN10转基因过表达阳性植株经自交繁种后获得T3代纯合的稳定遗传的KIN10基因过表达OX株系进行后续实验。

二、KIN10基因在植物耐盐碱性中的应用

将野生型对照B73-329和步骤1.3.3中得到的T3代4个独立的KIN10基因过表达株系OX-1、OX-2、OX-3和OX-4各35粒种子种植于不含营养土的纯蛭石小盆中(每盆种植4粒种子)，培养间(温度25℃，湿度40％)正常生长，并用1/2Hoagland’s营养液浇灌。玉米生长10天后(三叶期)浇灌含100mM NaHCO₃(盐碱胁迫)的1/2Hoagland’s营养液(向1/2Hoagland’s营养液加入NaHCO₃至NaHCO₃含量为100mM得到的液体)，每10天浇灌一次，每次每盘两升，生长40天观察在盐碱胁迫条件下玉米的长势以及叶片黄化程度的表型。

表型结果如图1所示，在100mM NaHCO₃处理的条件下，4个独立的KIN10过表达株系OX-1、OX-2、OX-3和OX-4表现出比野生型对照B73-329更强的耐盐碱性，叶片较绿，黄化程度低；株高更高，长势更好，KIN10过表达株系的株高为野生型对照B73-329株高的1.2-1.4倍。因此，KIN10正调控玉米的抗盐碱过程，可应用于植物的抗盐碱育种。

以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数、浓度和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请欲包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。

序列表

<110> 中国农业大学

<120> KIN10蛋白及其相关生物材料在植物耐盐碱中的应用

<130> GNCSQ203345

<160> 3

<170> PatentIn version 3.5

<210> 1

<211> 2226

<212> DNA

<213> 人工序列（Artificial Sequence）

<400> 1

atggagatgg tggatgacga cggtggtcct gttcgtggag ccggcgcaac agtccagccc 60

gaggggcgcg tccgcggcgt cgctgctggc cgagccgtcg tacgacggct cgccgctccg 120

ccgccaggcg ttccagagct acctcaccaa gagcggcgtc atgtcgtcgt ccccgaccag 180

cacgctggtc tcgcccccga ggtcgccgcc gtcggagtcc ccgccaatgt cgccggacgc 240

cgccgccgcg gcgcgtggcc gggtgtcggc ggctcgcccg tcaacgaggt cctcgcctcg 300

ctgcgccagc tccgcctcgg cggcggctcg ccgaggtcgg cgccttccgg cgggtcgttc 360

ttggcaggcg gctacccgtt cgggtccctg aagtcgccgg ccggtctgta cagtctcccg 420

tccacaccac caacccggtc gtgcccagtg atggtgacca ccgcctccgg cgccaccatc 480

atgaccgtgg aacgcctcaa cctcgggctc ctcgtggacg aggagccggt catggagcgg 540

gtcgagtccg ggagagccct ccgcgagaag gtgttcgaac ggctcagcaa agaaagcgcc 600

gtgcccaacg acaccgtcgc ctccgccaac gtagaggcgc actccgcctc tcctctctcc 660

gtcgctgggc agctgggctt ctctcccgac tcccgagcag ccgagctccc cctgctcggc 720

ctcgcctccg ccgcgaaccg cgcctccggc tccgcctgct cgggcgggcg gcacccagct 780

ccctgcatct tcgctgcggc gaggggttgg ggatttgggg tcggggcgct tcagcttcag 840

cttcagcttc gttttctaca gcccaaggcc aaccggctct tgttttccct ttcccctcaa 900

attagtatga tatgctttgg ttttgattca gggtacacga tggagggagc tggaagagat 960

gccaaccctt tgggcggtta ccgaattggc aaaaccctag gaatcgggtc gttcggtaaa 1020

gtgaagatcg cggaacatat attgactggc cataaggtgg caatcaagat cctcaatcgc 1080

cgtaagatca gaagcatgga aatggaagag aaagtgaaga gagaaatcaa gatactgaga 1140

ttatttatgc atcctcatat catacgcctt tatgaggtga tagatacacc tgctgatatt 1200

tatgttgtta tggagtatgt taaatctgga gagttgtttg attacattgt tgagaaggga 1260

agactacatg aagaagaagc ccggcgcttt tttcagcaga tcatatctgg tgttgaatat 1320

tgccatagga acatggttgc tcaccgtgat ttaaagccag agaatcttct tttggattcg 1380

aaatgcaaca ttaagattgc tgattttggc ttaagtaatg ttatgcgtga tggtcacttt 1440

cttaagacga gttgtggtag cccgaattat gcagcacctg aggtcatatc tggtaaacta 1500

tatgctggtc ctgaagttga tgtctggagc tgcggcgtta ttctttatgc tcttctttgt 1560

ggcactcttc catttgacga tgagaatatt ccaaaccttt ttaagaaaat aaagggtgga 1620

atatataccc ttcctagtca tttgtcacct tcagcgaggg acttgattcc tagaatgctg 1680

gttgttgatc cgatgaaaag gattacaata cgtgaaatcc gtgaacatat gtggttcaaa 1740

attcaacttc cgcgctattt ggctgtaccg cctccagaca ctgcccaaca agttaagaag 1800

ctggacgagg aaacccttaa tgatgttatt aagatgggtt ttgacaagaa tcagctaatt 1860

gaatctctgc acaacagatt gcagaatgag gcaacagttg cctattattt actcatggac 1920

aataggcttc gtacaaccag tggttatctt ggatctgagt ttcaagaatc tatggaccca 1980

tctttctctc aagtacatgc tgaaacacca acttcagcaa ctgaacatcg gcagcatgtg 2040

tttacagaat ctccggggtc tggtttgagg cagcattttg catctgaaag gaaatgggcc 2100

cttggtcttc agctttacaa aacgagggat gagaagtacc ttcttgacct gcaaagggtc 2160

agtggaccac aactcctctt tctggacttg tgttccgcct ttctaacgca gctgagagtt 2220

ctttga 2226

<210> 2

<211> 741

<212> PRT

<213> 玉米（Zea mays）

<400> 2

Met Glu Met Val Asp Asp Asp Gly Gly Pro Val Arg Gly Ala Gly Ala

1 5 10 15

Thr Val Gln Pro Glu Gly Arg Val Arg Gly Val Ala Ala Gly Arg Ala

20 25 30

Val Val Arg Arg Leu Ala Ala Pro Pro Pro Gly Val Pro Glu Leu Pro

35 40 45

His Gln Glu Arg Arg His Val Val Val Pro Asp Gln His Ala Gly Leu

50 55 60

Ala Pro Glu Val Ala Ala Val Gly Val Pro Ala Asn Val Ala Gly Arg

65 70 75 80

Arg Arg Arg Gly Ala Trp Pro Gly Val Gly Gly Ser Pro Val Asn Glu

85 90 95

Val Leu Ala Ser Leu Arg Gln Leu Arg Leu Gly Gly Gly Ser Pro Arg

100 105 110

Ser Ala Pro Ser Gly Gly Ser Phe Leu Ala Gly Gly Tyr Pro Phe Gly

115 120 125

Ser Leu Lys Ser Pro Ala Gly Leu Tyr Ser Leu Pro Ser Thr Pro Pro

130 135 140

Thr Arg Ser Cys Pro Val Met Val Thr Thr Ala Ser Gly Ala Thr Ile

145 150 155 160

Met Thr Val Glu Arg Leu Asn Leu Gly Leu Leu Val Asp Glu Glu Pro

165 170 175

Val Met Glu Arg Val Glu Ser Gly Arg Ala Leu Arg Glu Lys Val Phe

180 185 190

Glu Arg Leu Ser Lys Glu Ser Ala Val Pro Asn Asp Thr Val Ala Ser

195 200 205

Ala Asn Val Glu Ala His Ser Ala Ser Pro Leu Ser Val Ala Gly Gln

210 215 220

Leu Gly Phe Ser Pro Asp Ser Arg Ala Ala Glu Leu Pro Leu Leu Gly

225 230 235 240

Leu Ala Ser Ala Ala Asn Arg Ala Ser Gly Ser Ala Cys Ser Gly Gly

245 250 255

Arg His Pro Ala Pro Cys Ile Phe Ala Ala Ala Arg Gly Trp Gly Phe

260 265 270

Gly Val Gly Ala Leu Gln Leu Gln Leu Gln Leu Arg Phe Leu Gln Pro

275 280 285

Lys Ala Asn Arg Leu Leu Phe Ser Leu Ser Pro Gln Ile Ser Met Ile

290 295 300

Cys Phe Gly Phe Asp Ser Gly Tyr Thr Met Glu Gly Ala Gly Arg Asp

305 310 315 320

Ala Asn Pro Leu Gly Gly Tyr Arg Ile Gly Lys Thr Leu Gly Ile Gly

325 330 335

Ser Phe Gly Lys Val Lys Ile Ala Glu His Ile Leu Thr Gly His Lys

340 345 350

Val Ala Ile Lys Ile Leu Asn Arg Arg Lys Ile Arg Ser Met Glu Met

355 360 365

Glu Glu Lys Val Lys Arg Glu Ile Lys Ile Leu Arg Leu Phe Met His

370 375 380

Pro His Ile Ile Arg Leu Tyr Glu Val Ile Asp Thr Pro Ala Asp Ile

385 390 395 400

Tyr Val Val Met Glu Tyr Val Lys Ser Gly Glu Leu Phe Asp Tyr Ile

405 410 415

Val Glu Lys Gly Arg Leu His Glu Glu Glu Ala Arg Arg Phe Phe Gln

420 425 430

Gln Ile Ile Ser Gly Val Glu Tyr Cys His Arg Asn Met Val Ala His

435 440 445

Arg Asp Leu Lys Pro Glu Asn Leu Leu Leu Asp Ser Lys Cys Asn Ile

450 455 460

Lys Ile Ala Asp Phe Gly Leu Ser Asn Val Met Arg Asp Gly His Phe

465 470 475 480

Leu Lys Thr Ser Cys Gly Ser Pro Asn Tyr Ala Ala Pro Glu Val Ile

485 490 495

Ser Gly Lys Leu Tyr Ala Gly Pro Glu Val Asp Val Trp Ser Cys Gly

500 505 510

Val Ile Leu Tyr Ala Leu Leu Cys Gly Thr Leu Pro Phe Asp Asp Glu

515 520 525

Asn Ile Pro Asn Leu Phe Lys Lys Ile Lys Gly Gly Ile Tyr Thr Leu

530 535 540

Pro Ser His Leu Ser Pro Ser Ala Arg Asp Leu Ile Pro Arg Met Leu

545 550 555 560

Val Val Asp Pro Met Lys Arg Ile Thr Ile Arg Glu Ile Arg Glu His

565 570 575

Met Trp Phe Lys Ile Gln Leu Pro Arg Tyr Leu Ala Val Pro Pro Pro

580 585 590

Asp Thr Ala Gln Gln Val Lys Lys Leu Asp Glu Glu Thr Leu Asn Asp

595 600 605

Val Ile Lys Met Gly Phe Asp Lys Asn Gln Leu Ile Glu Ser Leu His

610 615 620

Asn Arg Leu Gln Asn Glu Ala Thr Val Ala Tyr Tyr Leu Leu Met Asp

625 630 635 640

Asn Arg Leu Arg Thr Thr Ser Gly Tyr Leu Gly Ser Glu Phe Gln Glu

645 650 655

Ser Met Asp Pro Ser Phe Ser Gln Val His Ala Glu Thr Pro Thr Ser

660 665 670

Ala Thr Glu His Arg Gln His Val Phe Thr Glu Ser Pro Gly Ser Gly

675 680 685

Leu Arg Gln His Phe Ala Ser Glu Arg Lys Trp Ala Leu Gly Leu Gln

690 695 700

Leu Tyr Lys Thr Arg Asp Glu Lys Tyr Leu Leu Asp Leu Gln Arg Val

705 710 715 720

Ser Gly Pro Gln Leu Leu Phe Leu Asp Leu Cys Ser Ala Phe Leu Thr

725 730 735

Gln Leu Arg Val Leu

740

<210> 3

<211> 22738

<212> DNA

<213> 玉米（Zea mays）

<400> 3

gcccctgcgc cccaaatctc gccgacgtgc tcgaccacct caagccccac actatcgctc 60

tcctccatct tctctacagc cgctgcccac ccctagctcc gcctcctctc tatgcgaaat 120

gggcgcgtgc gcactgcggc cctagcgaag gcgttccaga tccgcaggag caggcgacgc 180

ttgcctacct ctgcgccccg ttcgaatccg atagcatcat cgatctgttc gtacggacga 240

tacctcaatg gagatggtgg atgacgacgg tggtcctgtt cgtggagccg gtatgcgacc 300

gcgttcgaag tccaaggaag agaaggggag gctcgggcgg tcctgttcgt aacatctgac 360

aatctccatg gcggctgttt aggtcctgcg cctgcgaccg cgtgcgagct ggcgcacggg 420

gtgttcgagt gctggctcca cccgttgcgc taacggatcg cagccctgca aggacggcac 480

cgggtgccgc cgccgcgtct gcttcttcgc gcacacgccg gaccagcttc gcgtgccaca 540

ggcgcaacag tccagcccga ggggcgcgtc cgcggcgtcg ctgctggccg agccgtcgta 600

cgacggctcg ccgctccgcc gccaggcgtt ccagagctac ctcaccaaga gcggcgtcat 660

gtcgtcgtcc ccgaccagca cgctggtctc gcccccgagg tcgccgccgt cggagtcccc 720

gccaatgtcg ccggacgccg ccgccgcggc gcgtggccgg gtgtcggcgg ctcgcccgtc 780

aacgaggtcc tcgcctcgct gcgccagctc cgcctcggcg gcggctcgcc gaggtcggcg 840

ccttccggcg ggtcgttctt ggcaggcggc tacccgttcg ggtccctgaa gtcgccggcc 900

ggtctgtaca gtctcccgtc cacaccacca acccggtcgt gcccagtgat ggtgaccacc 960

gcctccggcg ccaccatcat gaccgtggaa cgcctcaacc tcgggctcct cgtggacgag 1020

gagccggtca tggagcgggt cgagtccggg agagccctcc gcgagaaggt gttcgaacgg 1080

ctcagcaaag aaagcgccgt gcccaacgac accgtcgcct ccgccaacgt agaggtagcg 1140

gctccgaacg tcagttgggt ctccgacctc atcaactgag ggaatgaaac tcctgaaact 1200

atcagcatca gccgtgcctc ctctgaacgg tgcttatcca tggtaagtgc gtgagggaag 1260

cttagaggcg tcactgcaca gcagcaggag aagaaagttc gtgggaaaaa ccaaaaaaaa 1320

gatttttatt tttctagatt tgtactaaga tgatccttgt acatattttc ctccatgtgt 1380

gaatattctc ggatggctgt tgcctgttgg agggagggga ggcagggaaa ggttgatttg 1440

ttctggggtt tcagatgatg gcatgccagt ggaggtagaa ggggtggcca gtaaaacaca 1500

aaaggatcaa aggagacatg gtaggcgacc agaccatgca tgaggtgtct agatgtacat 1560

agcgtctgtg cgtacctgtg tgttgtgtgt gtgtggaggt agagcgtggg agaggcgacc 1620

atgtcggcga tccaagacag gagtaaagat gacaggtttt tttatatatc tggcgccttg 1680

tcatagcctt tgttttataa ttttttaaca actctaaggt aaatatatcg aacatagtga 1740

tgttcagtct tgctcgatgc tgtgctaaag gttcaaaaat cagagctgaa agctgattcg 1800

aatgcctgaa cactgtgtag gggacttgct ccttggtgac gacatcttca acaccgacgg 1860

ggagctgtgg aggaagtaga ggaagacgac gtttttcaag ttcacctcta agaccctgag 1920

gtatttcaac gccaatatgt tcagagtact tagatcaaca caccatgttt ttttgttgca 1980

tgccatttgt agtagttcag gaactcagat cagcacacca tgttcttctg ttgcatgcca 2040

tgtgagtagt tcagatactc agatcagcaa taggatgact tttagcagtt caaagtcatt 2100

ttgttttgtt gcatgccatg tgtagttcta catatgtgag tagttgacgg ccacaacaaa 2160

tttacaaagt cacctccatg ggtgaattag gaggtgaatg tgcttgcaat acatgcgggt 2220

gtaatctagc gttttagcgg attccaggtt tccatggagt aagattcctc tatgcgtttt 2280

attcgatttc tttgtatatt gttctttcta tttttttaat tcagtaacaa gatcacaaac 2340

tgatttccca atttgcaggt ccaattcgcg tgtggcatag gaatcccatc ctagattcaa 2400

tagaggggct gcactgccag cattgccata gctgaaatcg agcgttgacg gacaccgggc 2460

gccgagatgg gccattctgt ccactgccgc aagaacctca tgcggtggag ccatccttac 2520

acctgctcct acttccacgc tagcagccca acacgccgac gacacgagct cctccctata 2580

aaagcaacat ctttactgta tagataaaga atggttataa ttatttattc ttgtgtccaa 2640

gtggtattgg atttttttct agcttggggt taaagaaaag acagtcatgt actttgcata 2700

ttttttattt atattttatg ctaaattgtg gagtaacact atattagttg ttagcaaaga 2760

attttttctt tgtgagatat taaggttgat gataatatat attgttattt catgtaatca 2820

ttgtgtatta atattttatt gaataattgg tgtaccgtcg caacgcacgg gctctatact 2880

agtttcttta taaatttaag aagaaatttg ccaaatagat aatttttata gcagcttatc 2940

agtttagctg tttctcaaaa tacaataaaa acagtcaaca agccgaagcg gtttttcact 3000

gcatcacgca ccaaaacagg gcctaaggct gtctccagca acgtcctcta tattcatcct 3060

ctatatccgt cctttacagt cttctctaaa agattccacc ctctatatct ccttcctctc 3120

taacaacgtt ctctaaatca cgtcctctat actcaaatat ctatattaga aacatttttt 3180

atttttattt tttgtacata cgtatttgtc atactctcaa atgtattgta catattttag 3240

ttttgctaaa ccggttattt aaagtattga aatggataga agatcgttta gaggaactct 3300

atatatagag aatccagcag cgtcctctaa atttagagaa ccgtttagag gacgcttctg 3360

gagggcgtag aggaccattc gatcctctat atttagggta cagaaccatt taaggtctct 3420

tgttggagct agtctaatca ggagcccgat tacgccgtcg cggtggggtc ccacgtgagc 3480

gtcgcctttc tttcctcccc atttttctct ctctggcgtc actcatgtgt cagactgtca 3540

ggcgcactcc gcctctcctc tctccgtcgc tgggcagctg ggcttctctc ccgactcccg 3600

agcagccgag ctccccctgc tcggcctcgc ctccgccgcg aaccgcgcct ccggctccgc 3660

ctgctcgggc gggcggcacc cagctccctg catcttcgct gcggcgaggt acgccccccc 3720

cccccccccc ccccccatcg cctcatccct ccgcgcctgc ctctgcgtct ctgcctgtct 3780

ctttgtcctc ccagcgtacc aattgggatg cgcgcatgtc tgggtctttg cgctgtgaag 3840

aagctgcggt ctgtggctcg tgtcccgttg ctagcggaga gggatttcgt ggctccggct 3900

agctccgcca gatccgaggc ctcgcgtcgt gggatagcgc gcttagcggt tcggctgtgc 3960

aggggttggg gatttggggt cggggcgctt cagcttcagc ttcagcttcg ttttctacag 4020

cccaaggcca accgggtgcg gatagattct gaaagatagc ttgaggattt tggtaacggc 4080

attctggttc gcaactcccg cctctccgcg aagtagattg aggcgtgctg ttttggccac 4140

atgctgcctc atgccgctca tccctatgtg atcagaaaca tggttgcggg ctgtagtgtt 4200

agtttgctgt tttgtttttt ttaatctgtc ttatcttgta attttgttgc tggagtaatg 4260

aagttcggtt ttaccgttgt ggaaaaaaaa tgtttgaggt gtgttgtgtc tttgcttagc 4320

ctgaatcggt attacttgtc tcggtcgtct aggtccagcc ttcgaattgt atcagagcgc 4380

gcatagtttt aggtctgctt gcacaatagt cgttacctgg ttttagctct tgttttccct 4440

ttcccctcaa attagtatga tatgctttgg ttttgattca gggtacacga tggagggagc 4500

tggaagagat gccaaccctt tgggcggtta ccgaattggc aaaaccctag gaatcgggtc 4560

gttcggtaaa gtgaagatcg cggaacatat attgactggc cataaggtgg caatcaagat 4620

cctcaatcgc cgtaagatca gaagcatgga aatggaagag aaaggtcagt gcttattcct 4680

tccgtacaga acattggctt gtggcgctta agcttggcat gtgatgtatg gattatgtac 4740

cttatgtaca cgcagcagag ctccttatta tgtcttgaca attttttatc tgaagtactc 4800

aacttaattc tctcttacta tgtacctgca gtgaagagag aaatcaagat actgagatta 4860

tttatgcatc ctcatatcat acgcctttat gaggtgatag atacacctgc tgatatttat 4920

gttgttatgg agtatgttaa atctggagag ttgtttgatt acattgttga gaagggaaga 4980

ctacatgaag aagaagcccg gcgctttttt cagcaggtgg ctttcttgca tattgttcat 5040

tccaaagatt gcacaatgca ttgcaatcac tgttttgaag aactgtagta tggtactatg 5100

gttggcataa ccttttttgt ggctgataaa taattgaaat ctgttaaccg tcatgcttct 5160

gtcatatata tatctgtgtc agtaaattga ttgtttgtgt ttatttggtt cattgagttt 5220

agtttgataa ttttcttctt attacttttt atgcagatca tatctggtgt tgaatattgc 5280

cataggaaca tggttgctca ccgtgattta aagccagaga atcttctttt ggattcgaaa 5340

tgcaacatta agattgctga ttttggctta agtaatgtta tgcgtgatgg tcactttctt 5400

aagacgagtt gtggtagccc gaattatgca gcacctgagg tatacatatg acattattta 5460

caattagcat tcttcatggt cacatttaca tatataactt gctatgacat gattcttgat 5520

ttcttgttta ttttcttagg tcatatctgg taaactatat gctggtcctg aagttgatgt 5580

ctggagctgc ggcgttattc tttatgctct tctttgtggc actcttccat ttgacgatga 5640

gaatattcca aaccttttta agaaaataaa ggtgagttat catctccttg atttatcgag 5700

catcttctaa taaaaatgat gaggatctct atgaaccaat ttggtttcat gtccaaaaga 5760

ttaaccatgg aagctatttt cttaataaga caagttatgg agtagtatag agagcagaag 5820

aagaacctac acatggtttt cattgagttg gagaagattt ttgacaaaat accaataaat 5880

gttgtgcggc gggctttgaa caaacataaa gttccaacaa aatacattag agccattaag 5940

tacatgtaca actatattgt ggctagtgtt agaacaagtg atggagacac gaatgactgg 6000

ccgatgagaa taggactaca ccaagggtta gccttgagcc cttacctttt tgtcttggtg 6060

atggataaaa tcacaagcga catataaggg gatatatgct tttgcgaata atgttgtact 6120

agttgatgaa tggcaggcat gattaaatag gaaacttgag ttgtggttga agactataga 6180

gtgcaggctc aatagaacta aaaccgaata tatgagatat gactttgaca ctacatatga 6240

gaaagaagat attagtttgg aaggtcaagt agtgcccagg aaggacactt ttcggtattt 6300

gtgatcaata ctatagaaag acggggatat cgatgaagat gttagtcata gaataaaaac 6360

agggtggatc aagtgacatc aaccagcgtt ctatgtgaca agaagggtag cacataagct 6420

aaaaggagag ttttatagga tgacgattat acctgctatg ttgtatggtg cagaatgttg 6480

gctaataaaa gacgatatgt tcaacagtta agtagcggaa atgcatatgt tgtgttgaat 6540

ttatggcata aaaaaaggat caagtccaga atgaaggtat atgtgataag ctaggggtag 6600

cacaaattta agaaaagctt gtctaacacc ggttgagatg gtttagacat gtccaacgga 6660

gacatccaaa aggcggttta aaaggaaaga ctgaaattgg catgggaaga ggcagtaaaa 6720

ggtgatttaa aaggatgaaa tgtacataaa gatttagcct tgaatacgag tgcatggaaa 6780

acggctatcg acatgcctga accttgaatt gtgtcttttg ttaggtttta actatagcct 6840

accccaactt gctagggatt aaaaggcttt cttgttgctg ctgctgctgt atcatctcat 6900

tgatttacct gaaaaaaaga ttcctttata ttttactctt aatatgctcg ttaaattctt 6960

atatctaatt gtagggtgga atatataccc ttcctagtca tttgtcacct tcagcgaggg 7020

acttgattcc tagaatgctg gttgttgatc cgatgaaaag gattacaata cgtgaaatcc 7080

gtgaacatat gtggttcaaa attcaacttc cgcgctattt ggctgtaccg cctccagaca 7140

ctgcccaaca agttaagaag gtataatgat attgtgtgta tggatggcgc tattctgtaa 7200

aattcttatt ccacgttttc tacttcagaa aatgaattga cattgttttg aattttgtag 7260

ctggacgagg aaacccttaa tgatgttatt aagatgggtt ttgacaagaa tcagctaatt 7320

gaatctctgc acaacagatt gcagaatgag gtatctgctt cactctcagt ttcctttggt 7380

cgttttatgg aatcatgatg gtttggctgt gcaggcaaca gttgcctatt atttactcat 7440

ggacaatagg cttcgtacaa ccagtggtta tcttggatct gagtttcaag aatctatggt 7500

gagtggcttt cttatctctt gcatttccaa atgttggttg agttattcag tacttgtgat 7560

gctataaatt tcttgctaat tttctgtttg cgttttgtga tctctaggac ccatctttct 7620

ctcaagtaca tgctgaaaca ccaacttcag caactgaaca tcggcagcat gtgtttacag 7680

aatctccggg gtctggtttg aggcagcatt ttgcatctga aaggaaatgg gcccttggtc 7740

ttcaggtaat tttcatgtta agtacatcgt atgatgtctt tcctgcatta ttatgattca 7800

attatctgta attgtctaac agtctcgagc acatccacga gaaataataa gtgaagtgct 7860

taaagcactg caagaactga atgtttactg gaaaaagatt ggacactaca acatgaaatg 7920

cagatggagt cctggctgcc ttgagagtat gatgcataac tgtgatggct ttagtgcaga 7980

gtctgctata attgaaactg atgatctcat agcgaaatca acccgtatag tgaagtttga 8040

gattcaggta tcatttggaa tcttaatcat gcacgcttaa ataaatgtta tgtaacctag 8100

tttttgaaag ggaaatgtgc ctttgggcca tttctaagta ttttggtgat taagtgccaa 8160

cacaagtgct taaatgtaaa tcaatgccca tggatgaaca aagtgcaaat cttcaacaaa 8220

ggtatgtttc taagtcttag tacattggtt ttgtgtacta atatatttgt ctaagtgtta 8280

gaaacagaaa gaagaagaga agagaagact tggctgtgtg cagccaaggg gctgcttcgg 8340

tctagggcac cggactgtcc ggtggtgcac cggacagtgt ccgatggtgc accggacagt 8400

gtccggtgcg ccaggccgcc ttggccgaag aggccgctct cgggtttttc tccggcgact 8460

tcggctaaaa ttcaccggac tgtccggtgt gcaccggact gtccggtgag ccaacggtcg 8520

gccgggccaa cggtcggccg cgtgatcggc gcgcgacacg tggccgagcc aacggtcgga 8580

gggaagcacc ggactgtccg gtgtgcaccg gactggccgg tgcgccagat ctgcaacggt 8640

cggcaacggt cggcttcgcc aattaaggaa aggaatcggg caccggacac tgtccggtgt 8700

gcaccggact gtccggtgcg cccgacgaca gaaggcaaga atagccttcc agatgtgctc 8760

tcaacggctc ctaggtgcct tggggctata aaagggaccc cttggcgcat ggaggagtac 8820

aaccaagcat tcctacaacc tttctaagca ccaagacatt gatctagcgc attcgattca 8880

ttgtgatagc atatagagct cttgtggagt tgtgtactct ttgagttgtg ttgcgagctc 8940

ttattgctgc ttgtgtgcgt gttgctctga tcttttgaag tcttgtgtgc gtcgctcatt 9000

ccctcccctg ctccgtgatt ctctgtgaac atcttttgta agggcgagag gctccaaatt 9060

gtggagattc ctcgcaagcg ggattgagaa aagaaaagca agaacaccgt ggtattcaag 9120

ttgatcattg gatcacttga gaggagttga gtgcaactct cgtccgttgg gacgccacaa 9180

cgtggaagta ggcaagtttt gtacttggcc gaaccacggg ataaccaccg tgtcatctct 9240

gtgattgatt tcttgtggtt attgtgtttt gactcctctc tagccacttg gccataattg 9300

tgctaacact taacaagttt ttgtggctta agttttgaag ttattcagga tcacctattc 9360

acccccccct ctaggtgctc tcaattggta tcagagccgt tctcttcaag aaagggacta 9420

accgcccgaa aagatggatc ctaaggggaa gggaattgtg atcaacgaca aggagaagga 9480

gtccttcgtc aacgagccaa gggatgacaa gtccaacgac tcgggctcgg gccacaggcg 9540

caaagatggg aagaagaaga agacaaggcg catcaaggag atcatctact acgacgatag 9600

tgatgaatct acttcttccc aaaaggatgg tgacaacgac tacaaaaaga cggtcaattc 9660

gaacttttca tttgattatt ctcgtattca acatagttcg aattcgcatt tgctttccat 9720

tcctcttggc aaacccccac actttgatgg ggaggactac ggattttgga gtcacaaaat 9780

gcgtagtcac ttattctctc tccatccaag catatgggag attgtggaga atggaatgaa 9840

atttgatagc tcggatagtc ctatgcttat aaatgaacaa attcatagaa atgcacaagc 9900

tactactgtt ctcttagcat ctttgtgcag ggaagaatac aataaggtga gcggcttgga 9960

caatgccaag cagatatggg acaccctcaa gatctctcac gaggggaacg acatcaccat 10020

gctcaccaag atggagttgg tggagggcga gcttggacga ttcgccatga taaggggaga 10080

ggagccaact caaacttaca accggctcaa gacccttatc aacaaaataa ggagctacgg 10140

aagcacgcgt tggacggacc acgacgtcgt ccgcctacta ctcaggtcct ttaccgttct 10200

tgatcctcat ctcgtgaaca atattcgtga gaattccagg tacacgatga tgacgcccga 10260

ggaagtactt ggaaaattcg tgagcgggcg aatgatgatc aaggaggcaa ggtacgtcga 10320

tgacgcgttg aacggtccaa tccacgagcc tcttgctctc aaggcatcga gaagcaagga 10380

ggcactacca agcaaggtgg cgcaaattga ggcggccggg cttaatgatg aagaaatggc 10440

tctcatcatt aagcgcttca agacggcgtt aaggggtcgc aaggagcatc ccaacaagac 10500

caagacgaag gggaagcgct catgcttcaa gtgtggtaag attggtcact ttatcgctaa 10560

ttgtcccgat aatgatagtg accaggaaaa gaagagtgga aaatgggaaa agaagaagaa 10620

ttacaagaag gcaaagggcg aggctcatat tggaaaagag tgggattcgg attgctcctc 10680

gtccgactcc gacaacgaag gactcgccgc caccgccttc aacaagtcat ccctctttcc 10740

caacgaacat cacacttgcc tcatggcaag ggaaaagaag gtaatcactc gtaatgctaa 10800

tacttatgat tcttctagtg atgatgaatc tagtgaggat gaagtagatt attcatgttt 10860

attcaagggc ttagatagat ctaagataga caaaattaat gaattaattg atgccttgaa 10920

tgaaaagaat atacttttag aaaagcaaga ggatttgttg tatgaagaac atgataagtt 10980

tgtagaggct caaaaatccc ttgcattaga aattaagagg aatgaaatgc ttgcttgtga 11040

agtgtcatca tgccatgatt ctatttctaa cttaaagagc ataaatgatg atttaaatgc 11100

taaactcgta gaagcaaata aatccaactc ctgtggtgaa actgttgtta tttgcaatag 11160

atgtaaagac tttgatattg atgcttgtag tgaacacata gcttctattg caaagttaaa 11220

taatgaagtg gctagtctta atgcccaact taagactagc aaaagtgaat ttgataaact 11280

aaaatttgca agggatgcct acactattgg tagacacccc tcaattaagg atggacttgg 11340

cttcaagagg gaagtcaaga acttaacaag ccataagact cccattccca ctaaggagaa 11400

agggaaggct cctatggcta ctagtgctaa aaagaaccat gcctttttat atcatgatag 11460

gagatattct agaaatgctt ttaaaggtca tgatgttttt ggttcacatg cttatgactc 11520

ttatgctatg actgcttcta gttctcatgt tatgcctggt agaaatgtgc ttagaagaaa 11580

tgttgttcat caaatgccta ggagaaatga tgctcatagt gctcctagga aagtagtaaa 11640

tgaatcttct acaatttatt gtgctttaaa tgcttccttt gctatttata gaaaggataa 11700

gaaaattgtt gctaggaaga taggggcaaa atgcaaggga gacaaaactt gcatttgggt 11760

ccctaaggat atttgcacta accttgtagg acccaacatg agttgggtac ctaagtccca 11820

agcctaaatt tgccttgcag gtttatgcat ccgggggttc aagctggatt atagacagcg 11880

gatgcacaaa ccatatgacg ggggagaaga agatgttcac ctcctacgtc aagaaaaagg 11940

attcccaaga ttcaattata ttcggtgatg ggaatcaagg caaggtaaaa gggctaggta 12000

aaattgcaat ttctaatgag cactctatat ctaatgtgtt tttagtagag tctcttggtt 12060

ataatttgct ttctgttagt caattatgca acatggggta taactgtcta tttacaaatg 12120

tagatgtgtc tgtctttaga agaagtgatg gttcactagc ttttaagggt gtattagacg 12180

gcaaacttta tttagttgat tttgcaaaag aagaggccga tctagatgca tgcttaatag 12240

ctaagactag catgggctgg ctgtggcatc gccgcttagc acatgtgggg atgaagaacc 12300

ttcacaagct taagggagaa cacgtgatag gtctaactaa tgttcaattc gaaaaagata 12360

gaccttgtgc agcttgtcaa gcagggaaac aggtgggagg ctctcatcac accaaaaatg 12420

tgatgacgac atcaagaccc ttggagatgc tgcatatgga cctttttgga cccgtcgcct 12480

atctgagcat aggaggaagt aagtatggtt tagttattgt tgatgacttt tcccgcttca 12540

cttgggtgtt ctttttgcag gaaaagtccg aaacccaagg gaccctcaaa cgcttcctca 12600

ggagatctca aaatgagttt gagctcaaag tgaagaagat aaggagcgac aacgggtccg 12660

agttcaagaa tcttcaagtg gaggaattcc ttgaagaaga agggatcaag catgagttct 12720

ccgctcccta cacaccacag caaaatggtg tggtagagag gaagaacagg acgctcatcg 12780

acatggcgag gactatgctt ggagagttca agacccccga gcgtttttgg tcggaagccg 12840

tgaacacggc ttgccacgcc atcaacaggg tctaccttca tcgcctcatc aagaagacgt 12900

cgtatgagcc actaaccggt aacaaaccca atgtatctta ctttcgtgta tttgggagca 12960

agtgctacat tctagtgaag aagggtagaa attctaagtt tgctcccaaa gctgtagaag 13020

ggtttttgtt aggttatgac tcaaatacaa aggcgtatag agtcttcaac aaatcatcgg 13080

gtttggttga agtctctagc gacgttgtat ttgatgagac taatggctct ccaagagagc 13140

aagttgttga ttgtgatgat gtagatgaag aagatgttcc aacggccgct atgcgcacca 13200

tggcgattgg tgatgtgcga ccacaggaac acttggagca agatcagcct tcttcctcaa 13260

ccatagtgca tcccccaacc caagatgacg aacaggtacc tcaagtggag gcgggcgatc 13320

aagggggagc acaagatgat catgtgatga aggaaaaagc gcaaccggca cctccaaccc 13380

aagttcgagc aatgattcaa agggatcatc ccgtcgacca aattctgggt gacatcagca 13440

agggagtaac tactcgttct cgattagtta atttttgtga gcattactct tttgtctcct 13500

ctattgagcc tttcagggta gaggaggcct tgctagatcc ggactgggtg ttggccatgc 13560

aggaggagct caacaacttc aagagaaatg aagtttggac gctggtgcct cgtccgaagc 13620

aaaatgttgt gggaaccaag tgggtgttcc gcaacaaaca ggacgagcac ggggtggtga 13680

cgagaaacaa ggctcgactt gtggcaaaag gttatgccca agtcgcaggt ttggattttg 13740

aggagacttt tgctcctgtg gctaggctag agtcaattcg aatcttgcta gcatatgccg 13800

ctcaccattc tttcaggttg taccaaatgg atgtgaagag cgctttcctc aacgggccaa 13860

tcaaggagga ggtgtacgtg gagcaacccc ctggcttcga ggatgaacgg taccccgacc 13920

acgtgtgtaa gctctctaag gcgctctatg gacttaagca agccccaaga gcatggtatg 13980

aatgccttag agatttctta attgctaatg ctttcaaggt tgggaaagcc gatccaactc 14040

ttttcactaa gacatgtgat ggtgatttgt tcgtgtgcca aatttatgtc gatgacataa 14100

tatttggttc tactaaccaa aagtcttgtg aagagtttag cagggtgatg acgcaaaaat 14160

tcgagatgtc gatgatgggc gagttgaact acttccttgg gttccaagtg aagcaactca 14220

aggacggcac cttcatctcc caaacgaagt acacgcaaga tctgctaaag cggtttggga 14280

tgaaggacgc caagcccgca aagactccga tggggaccga cggacacacc gacctcaaca 14340

aaggaggtaa gtccgttgat caaaaagcat accggtcaat gatagggtca ttactttatt 14400

tatgtgctag tagaccggat attatgctta gcgtatgcat gtgtgctaga tttcaatccg 14460

atcctaagga atgtcactta gtggcggtga agcggattct tagatatttg gttgctacgc 14520

cttgcttcgg gctctggtat ccaaaggggt ctacctttga cttggttgga tactcagact 14580

ccgactatgc tggatgtaag gtcgatagga agagtacatc ggggacgtgc cagttcttag 14640

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aggccgagta tgttgccgca ggacagtgtt gcgcgcaact actttggatg aggcaaaccc 14760

tcagggactt tggctacaat ctgagcaaag tcccactcct atgtgataat gagagtgcta 14820

tccgcatggc ggaaaatcct gttgaacaca gccgcacaaa gcacatagac atccgacatc 14880

actttttgag agaccaccag caaaagggag atatcgaagt gtttcatgtt agcaccgaga 14940

accagctagc cgatatcttt accaagcctc tagatgagaa gaccttttgc aggttgcgta 15000

gtgagctaaa tgtcatagat tcgcggaacc tggattgaat tgtagcatac atgtacttat 15060

gcttttgatc atgttccttt ttgcattttg ttgcttatta tggtgctcaa gttgtaccaa 15120

cactccctgg acctcacaaa tccgttgcaa agtgatgcac atgtttaggg ggagatgtgt 15180

tacaacttga ccctttgaga ctaaccattt gcttgagttt gcttgattga gtctcgaagg 15240

aggattgaaa gggaaaaggt ggacttggac catgaaagac ttccactgca ctccgatgag 15300

aggctaacta attccaagtt catctcatga aatcttattg ccatttgctc ttaattgaag 15360

actttggtga ggcaatgggg ttaagaggcc aagattaatc ccgttttggt gcttgatgcc 15420

aaagggggag aaaataaagg ccaaagtgat aaatggatca gctaccactt gagagatttt 15480

gaaaatagta gaatagagtt tttgttttgt caaaagcttt tattgtctct tattgtctct 15540

attgtcaaaa gttggcttct tgtggggaga agtgttgatt atgggaaata gggggagttt 15600

ttgaaatcct tgatcaatct cttttggaat gactctcttt atgcttcaac atgtgtgttt 15660

gacttagaga tagagatttg agtttgattt gcaaaaacaa accaagtggt ggcaaaggat 15720

gatccatata tgccaaaatt gaatcaaaac caatttgagt ttttatttga agtgattttg 15780

cacttgttct agttgcttta tgtggtgttg gcataaatca ccaaaaaggg ggagattgaa 15840

agggaaatgt gcctttgggc catttctaag tattttggtg attaagtgcc aacacaagtg 15900

cttaaatgta aatcaatgcc catggatgaa caaactgcaa atcttcaaca aaggtatgtt 15960

tctaagtctt agtacattgg ttttgtgtac taatatattt gtctaagtgt tagaaacaga 16020

aagaagaaga gaagagaaga cttggctgtg tgcagccaag gggctgcttc ggtctagggc 16080

accggactgt ccggtggtgc accggacagt gtccgatggt gcaccggaca gtgtccggtg 16140

cgccaagccg ccttggccga agaggccgct ctcgggtttt tctccggcga cttcggctaa 16200

aattcaccgg actgtccggt gtgcaccgga ctgtccggtg agccaacggt cggccgggcc 16260

aacagtcggc cgcgtgatcg gcgcgcgaca cgtggccgag ccaacggtcg gagggaagca 16320

ccggactgtc cggtgtgcac cggactggcc ggtgcgccag atctgcaacg gtcggcaacg 16380

gtcggcttcg ccaattaagg aaaggaatcg ggcaccggac actgtccggt gtgcaccgga 16440

ctgtccggtg cgcccgacga cagaaggcaa gaatagcctt ccagatgtgc tctcaacggc 16500

tcctaggtgc cttggggcta taaaagggac cccttggcgc atggaggagt acaaccaagc 16560

attcctacaa cctttctaag caccaagaca ttgatctagc gcattcgatt cattgtgata 16620

gcatatagag ctcttgtgga gttgtgtact ctttgagttg tgttgcgagc tcttattgct 16680

gcttgtgtgc gtgttgctct gatcttttga agtcttgtgt gcgtcgctca ttccctcccc 16740

tgctccgtga ttctctgtga acatcttttg taagggcgag aggctccaaa ttgtggagat 16800

tcctcgcaag cgggattgag aaaagaaaag caagaacacc gtggtattca agttgatcat 16860

tggatcactt gagaggagtt gagtgcaact ctcgtccgtt gggacgccac aacgtggaag 16920

taggcaagtt ttgtacttgg ccgaaccacg ggataaccac cgtgtcatct ctgtgattga 16980

tttcttgtgg ttattgtgtt ttgactcctc tctagccact tggccataat tgtgctaaca 17040

cttaacaagt ttttgtggct taagttttga agttattcag gatcacctat tcaccccccc 17100

ctctaggtgc tctcagtttt gagaagactt gctgtgcagg ctatgaacca cactatgcat 17160

aactctttaa catatgtcct tgacttcttt atgtgctatg tttatgcaac aaacataatt 17220

ttgttaggat tacatttgca tgccagatta tttctgaatt gtttcaatgt tcacaatccc 17280

ttaggaccaa gtatatttgt gattaaaatt agcatactcc ataatttgta cttccgttca 17340

tacctataga ttagacgctc cctttttgtt agcataaagt ctacttggaa aatgtaccca 17400

attctaatac acttccactg attgcagctt tacaaaacga gggatgagaa gtaccttctt 17460

gacctgcaaa gggtcagtgg accacaactc ctctttctgg acttgtgttc cgcctttcta 17520

acgcagctga gagttctttg agcctgatga catgattggc ttcccaagca caatccttga 17580

tgcaccccat ggactttcaa attacattcg tgctgtacat aatggccata tataatcctc 17640

cggtagatta tattttctgg agcatgtgga ccgtacaggt atgtcctggt tgccgagatg 17700

attgtcacct aaggtcctaa acaagaggcc acatgcgagc cccaggcctt cttcctcaat 17760

tagattatgc gagttttgtt cggcctttct ttagtccttg gacatgtttt tttctttgcc 17820

ttgtttggtt gtgtttggat caaaggagat tgagagctgg tttgatgacc agggaaatgg 17880

aggggattaa tggggagaaa tctccttcct atttgaaatt gaatagcaag tggatatctc 17940

tcccatgcat cctctctatt tcccgtatca ccaaattagc cctgaggctt tgtttggata 18000

ctctagtatt tatctcagta catatggatt gggatagatt aaaatgtaaa ttaaactaac 18060

ttacacctca atccatgtgc atagatgtaa atactagatt attcaaacaa agcttgaggg 18120

ggattaaatc cccttatatt caattttgac tagtgagaga tttaatcact ccaatcccat 18180

ttgatcccga tgccctaagg tgatcgtgct agcatggtac ctaaggctga aaatgttcca 18240

ttgaaaactg aaaagaaagt ttacccgttg atgtaccagt gtcaactctg acataacagg 18300

agagacagta attagatgtc acagcaagtg cacaatcatc acttcatcag ataaaattac 18360

tattttaggt attgtaagat gcatctccag aggatttatg agaaagggca cacgtgcaag 18420

cacaacaacg gaagagatta gggcagcaaa taactgaatc tgtgctctag ctcaacagca 18480

cgaggacata cgtaatgtac atgggtcagc atatgatttt actttttaca gtaggaaatg 18540

ctagaaaaga cttagctagc ctaaactata atgtacagcg gcaacaccga tggtgtggta 18600

tcagtaattc tcgggtgcat aagaagctga atcaagctgc cccatctgct cagtgatctg 18660

atcaacattg tcctggagac gaggacagca gcggtctacg gcagtcttca catcctcttt 18720

tgcttctatt gcctcgcttt taccctcggc ggcgtctgtg agaaaccgct cccagaatac 18780

atcgttcact ttggccggca catgggaacc tccagtttca ctggtggtat catcttgcga 18840

ggtgtcgccg gttgtggtgt cagagttcat atcgactcca gcagctgtcc tatgggcatg 18900

ttcatggagc tgtgccatcg gcagcatcgg gctctgggcg tagtagctcg ggggttctgc 18960

caacggagaa gacgactggt cttgccctga ggtcgaagcg aaggggttct ggcaagctga 19020

tggctgcaga tcgatctcgg tatccattgg tgccgagagc atctcgccta gagccagagc 19080

agggctgggt tcagcaacac cagcggcgta caacatgcct tgagcagcag acgtatgcgc 19140

tgttgccctc tgcaagaaac tctccagcga caccagggcc agctccatct tctcaaacgg 19200

ctcggcgctc agaaggcgga tcggagacat gcctggcgtc tccgcgccca ccgtctgcag 19260

gaacggcacc tgctgttctt cgaccttggg ttcgtcgacg aagaagtcca tcttcggaac 19320

cctcctcttc ttgctgaagt ggtccgcccc cgtcgccgac ccccacgaaa cgaccccgtg 19380

tccgaccggc agcaggatgt cgcgcaggga ggccacgatg ttcctctggc gctcctccat 19440

ctgcgccagc ctgcgttcca gcgactgcat ctgccagctg atcccgcacc gctgctggct 19500

ctgcctctgg aggtccgtca ggagcaggct cttctcgtac ttgagcctgc tgatctcgtc 19560

ctcgagctcg cgcctctccg actccgccag tgggccgttc acctgggtct gcggcgagtg 19620

gctgtgcacc ggcttgcgcc ggtggatgtt cttcaggagg tgcgtgtgcc ccctaacgaa 19680

gtcgtcgttg gcgaactccc atctctcggg atcgatcttt cggaaaccct ggaagtgaag 19740

aaccaagtta gcagcaggcg gaaagtgagg acagacatga ggagtgagga ccagctgtta 19800

aaaacagccg ccacttttaa aacatgggct tcctactata cagaatagga acagagcaga 19860

gagcacacag aatcccgtgc aaaaaaaatc aagaaccaac tttgaattga atgcccgtaa 19920

tgctcctgtt gctatttggg ttatgagaca aatacgtctc tcttcatgaa tagacgactc 19980

cacgatcagg tgcgctggtg ccaactgaac atgcgaaaaa tgccgaggaa aaaggcacat 20040

cgtcttgagg aagatagcag acaggaaatg gcaagaaata gacgcgcaac agcaacatgt 20100

cacacgcaca cagagagaga gattgagaga gggagattta gaggcactca cgtatgtgtt 20160

gagctgcctg atgaagctgg agaagttgtt gtgcttgaag tacttgggca gcaggtcccg 20220

tgagaagtcc ggcgggttcc acaccacgaa gcttgcgccg ccggggcccc acgacacgac 20280

gtggttggtc gccgggtcct ccaccatctc gtaggtcttg atgaggaacg gcggcggctg 20340

cgagctggaa ttggaaccct ccatgccggc catgcacctc ctcctgtctc tcctccgact 20400

gatgatgggc gaagaattaa ctaaccgacg ctcccccaac tctgtcttac ccaccggaat 20460

ggctcgcact caaccgcagc gagaaaaatt ctcgccaagc tgccgcaagg acgacgaaag 20520

caagggctac ggctactgaa ggggaagaaa cctgagcggt tgctaggatt tttgctcctc 20580

gcgttggcgt cagctcgggc gcggcagatg agcgagccga ggcagcccaa ggggcagagg 20640

agaaaacgag ggggagtggc gtcgcgcggc ggttttataa agggggtcgg gtcgcgcgtc 20700

gtgtcgtgtc gtgtgtccgg gtgcgcggcg ggccaccggg actcggacga cgacgcggac 20760

ggtgactggg ctgagcagct cgcgctggct cgctggcgcc cgcatcctgg gctgggtata 20820

catcggctgg cggctggtcg ttgcatgggg gcgtctgagg tttgactggc caatgcgttg 20880

gcggaccggg acccaggtcg cttctagaag aaggcgcgcg gaaacgggtc ccggcggcgg 20940

gccgtcaaag ttcgccgccc agcgcgcacg ggcaaaggct cggtgctgcc ggtcagcagg 21000

gcaagcgagc cagccgccag cgttcgatag ctgtcggtcg tctgggtgac tggaacaaca 21060

gcagcagcag gccagttttg gggccgagac gtcccgacct ctgtgcgcgt cccgtcacat 21120

actcgcatgt gctgctgctc cgacacttcc cttccctaag ctggcgaccg ttgctctcca 21180

gtgacgtcgg tcacctccag gagccaggaa tcttcccaac gcccctcgcc ctgcccctgc 21240

ggcaccccgc gcggccggtt ggagggtcga gcgagacgcc tttccatcgc ccgtcgggtc 21300

gtcgcgggca ggatgtgaac ggtctcggcg ggcgaccatt cctgccgaga attttcagcg 21360

gtgcgccggt gcccgcccgc gcgccgtgga aaaagagggc cgcggatcgc caggcgagtg 21420

gatgctagcg cacgcacgag cagattcgtt gggcagaaga accacgcgcc gacacgacgg 21480

cgacggcagg cttgaactat gtccgcgccg cgggcgctgc gtgtgtgtgt gtgtgccacc 21540

ttttcttcct taactttgtc cccaagaatg aacgaactga aggaaaaaaa gtctagtgtt 21600

ttaatcgatc tgcaagtgtg tcacgcagtc tcagatcaag agtcaatttc catgctgata 21660

ccgagaggca aggttaattt gggtcattga ataccagtcg gtagtatttg gtcatttgca 21720

tgtcgttgtt gttcttgcca cagatcaagt tgtgaggttt gtggtgctgc tagagatgtc 21780

caaacgggcc gcccggcccg gtccggcctg ggcccggtga agcccggccc gctaggcacg 21840

attaaaaaac cgggtcggac cggctaagca cgcgggctca atttcttgtc cgagtccggt 21900

ccgcaacggg cctaaatggg tcgggccagc acaaaaaaag cgggccggaa agcgggctat 21960

gcggaccgaa aaacacattt tagtgtaaaa aaagcgggct taacgggctt agagctaaac 22020

ggaccgtgcc gggctagcct accgtgtcta atttcctgtc cgagcccggc ccgcttattc 22080

gtgccgggcc gacccgggcc cgcatataac cgggccgtgc cgggctcgga ccgagcccca 22140

aaagcgggct tcgtgccggg ctcgcgggcc tcgtgcctat aggtgctgct acgttcccat 22200

caagtgcatg tgcatgtgaa ttgaggaagc aatcaagttc ctcttgcctt gctccctttt 22260

gatcggtaac gaagagaaaa aagaaaagag atcagatttc aacatatttg ccacacacgc 22320

ctgagcagat tagcgcaagg ttttaagttt attactaaat atacacaggt tatgtaatag 22380

ccatcatttt ttttttgcta gctggacgtc agcgaactga ggcctgagaa gcacggcaat 22440

aataatcctg tgcgacggag cgagccgcta gctggacgtc agctatggtg tcaccgcgcg 22500

gaaggggggc atgcaagggg cggggttgac ctcggcgtca ggttgttgct gaatgtttct 22560

gggggttcct atcattgctt cttctagact agatgagcat ggacttgtgg tgtggtggca 22620

tgggcatgca acatgcatgc aggatcaggc caggctacca gggttttttt ttgatctatc 22680

tgcacgagct gatatattag tgtacccagt ttcttcttct agattgttca acttgtgc 22738

Claims

1.蛋白质相关的生物材料的下述任一种应用：

Q1、所述生物材料在调控植物耐逆性中的应用，

Q2、所述生物材料在制备提高植物耐逆性的产品中的应用，

Q3、所述生物材料在植物育种中的应用；

所述蛋白质为如下A1)、A2)或A3)的蛋白质：

A1)氨基酸序列是序列表中序列2的蛋白质；

A3)在A1)或A2)的N末端或/和C末端连接蛋白标签得到的融合蛋白质；

所述生物材料为下述B1)至B9)中的任一种：

B1)编码所述蛋白质的核酸分子；

B2)含有B1)所述核酸分子的表达盒；

B8)促进或提高所述蛋白质的基因表达的核酸分子；

2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：B1)所述核酸分子为如下b1)、b2)或b3)所示的所述蛋白质的编码基因：

b2)核苷酸是序列表中序列1的cDNA分子或DNA分子；

3.权利要求1中所述蛋白质的下述任一种应用：

P1、所述蛋白质在调控植物耐逆性中的应用，

P2、所述蛋白质在制备提高植物耐逆性的产品中的应用，

P3、所述蛋白质在植物育种中的应用。

4.根据权利要求1-3中任一权利要求所述的应用，其特征在于：所述调控植物耐逆性为提高植物耐逆性；

和/或，所述耐逆性为耐盐碱性。

5.根据权利要求1-4中任一权利要求所述的应用，其特征在于：所述植物为下述任一种：

1)双子叶植物；

2)单子叶植物，

3)禾本目植物，

4)禾本科植物，

5)玉蜀黍属植物，

6)玉米。

6.一种培育耐盐碱植物的方法，包括提高目的植物中权利要求1中所述蛋白质的活性或/和权利要求1中所述蛋白质的编码基因的表达量，得到耐盐碱植物；所述耐盐碱植物的耐盐碱性高于所述目的植物。

7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于：所述提高目的植物中权利要求1中所述蛋白质的活性或/和权利要求1中所述蛋白质的编码基因的表达量是通过将权利要求1中所述蛋白质的编码基因导入所述目的植物实现的。

8.权利要求6或7所述的方法的下述任一种应用：

D1、在调控植物耐逆性中的应用，

D2、在制备提高植物耐逆性的产品中的应用，

D3、在植物育种中的应用；

所述调控植物耐逆性为提高植物耐逆性；

和/或，所述耐逆性为耐盐碱性。

9.根据权利要求6或7所述的方法和/或权利要求8所述的应用，其特征在于：所述植物和/或所述目的植物为下述任一种：

1)双子叶植物；

2)单子叶植物，

3)禾本目植物，

4)禾本科植物，

5)玉蜀黍属植物，

6)玉米。

10.权利要求1中所述的生物材料或权利要求1中所述的蛋白质。