CN113421612A - 玉米收获期籽粒含水量预测模型、其构建方法和相关snp分子标记组合 - Google Patents

玉米收获期籽粒含水量预测模型、其构建方法和相关snp分子标记组合 Download PDF

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CN113421612A CN202110792329.6A CN202110792329A CN113421612A CN 113421612 A CN113421612 A CN 113421612A CN 202110792329 A CN202110792329 A CN 202110792329A CN 113421612 A CN113421612 A CN 113421612A
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朱秋丽
郝德荣
陈国清
陆虎华
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张振良
宋旭东
章慧敏
孙权星
薛林
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Abstract

本发明提供一种玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，利用全基因组关联分析鉴定与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，将SNP分子标记组合的SNP分子标记作为固定效应加入全基因组预测的数据模型中，构建玉米收获期籽粒含水量预测模型。还提供了构建的玉米收获期籽粒含水量预测模型以及相关的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合。本发明的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法设计巧妙，操作简便，成本低，构建的玉米收获期籽粒含水量预测模型能够准确预测玉米收获期籽粒含水量，提高预测的准确性，从而提高育种效率，降低育种成本，适于大规模推广应用。

Description

玉米收获期籽粒含水量预测模型、其构建方法和相关SNP分子 标记组合
技术领域
本发明涉及玉米育种技术领域，特别涉及玉米收获期籽粒含水量性状技术领域，具体是指一种玉米收获期籽粒含水量预测模型、其构建方法和相关SNP分子标记组合。
背景技术
玉米是我国第一大粮食作物，在保障粮食安全中发挥重要作用。但我国玉米机械化收获发展缓慢，尤其机收籽粒，严重制约我国玉米产业发展。美国、德国等发达国家在20世纪70年代已实现玉米机收籽粒，其早熟、收获期籽粒低含水量玉米品种的推广和应用起了决定性作用。然而我国目前主推玉米品种生育期较长、收获期籽粒含水量高，不宜实施机收籽粒。因此，改良玉米种质收获期籽粒含水量已成为我国玉米育种家重要的育种目标。
大量研究表明，玉米收获期籽粒含水量属复杂数量性状，由微效多基因控制，易受环境影响。利用传统育种方法和分子标记辅助选择对该性状进行遗传改良选择效率较低、效果较差。
发明内容
为了克服上述现有技术中的缺点，本发明的一个目的在于提供一种玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其设计巧妙，操作简便，成本低，构建的玉米收获期籽粒含水量预测模型能够准确预测玉米收获期籽粒含水量，提高预测的准确性，从而提高育种效率，降低育种成本，适于大规模推广应用。
本发明的另一目的在于提供一种玉米收获期籽粒含水量预测模型，其能够准确预测玉米收获期籽粒含水量，提高预测的准确性，从而提高育种效率，降低育种成本，适于大规模推广应用。
本发明的另一目的在于提供一种与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，其可以作为固定效应加入全基因组组预测的数据模型中，可以显著提高预测的准确性，适于大规模推广应用。
为达到以上目的，在本发明的第一方面，提供一种玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特点是，利用全基因组关联分析鉴定与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，将所述SNP分子标记组合的SNP分子标记作为固定效应加入全基因组预测的数据模型中，构建所述玉米收获期籽粒含水量预测模型。
较佳地，所述全基因组关联分析采用R 4.0.2软件的mrMLM包的6个数据模型：mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO；所述的全基因组预测的数据模型是R 4.0.2软件的rrBLUP包的rrBLUP模型。
较佳地，所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法具体包括以下步骤：
(1)试验材料与田间试验
至少在一个种植环境下种植多份玉米自交系，采用完全随机区组设计，每小区选取生长正常、吐丝期基本一致的植株若干株，在收获期测量籽粒的含水量，获得表型数据；
(2)表型数据分析
表型数据分析采用R 4.0.2软件，描述性统计采用describe语言，方差分析采用aov语言，最佳线性无偏预测值BLUP的估算采用lme4包中的lmer语言；
(3)基因型分析
利用SNP芯片分析所述玉米自交系的基因型，过滤掉最小等位基因频率小于5％和缺失率大于20％的低质量SNP分子标记，获得高质量SNP分子标记；
(4)多位点全基因组关联分析
采用R 4.0.2软件的mrMLM包的6个数据模型：mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO，获得所述的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合；
(5)全基因组选择
将所述SNP分子标记组合的SNP分子标记作为固定效应加入到R 4.0.2软件的rrBLUP包的rrBLUP模型中形成所述玉米收获期籽粒含水量预测模型，所述rrBLUP模型为
Figure BDA0003161494200000021
其中yi表示第i个体的玉米收获期籽粒含水量预测值，μ表示群体平均值，xik表示第i个体的第k个高质量SNP分子标记的基因型，p表示高质量SNP分子标记的总数，βk表示第k个高质量SNP分子标记的随机加性效应，εi表示误差。
更佳地，在所述步骤(1)中，所述种植环境的数目为3个；所述玉米自交系的份数为251份；所述完全随机区组设计为：2次重复，单行区，行长5.0m，行距60cm，每行定苗20株，种植密度为6.75万株/hm2；所述植株的数目为10株；所述收获期的判定标准为：玉米籽粒乳线消失、黑色层出现后10天；采用探针式水分测定仪测量所述含水量。
更佳地，在所述步骤(3)中，所述SNP芯片为
Figure BDA0003161494200000031
Maize56K SNP Array芯片，所述过滤采用TASSEL 5.0软件，所述高质量SNP分子标记的数目为32853个。
更佳地，在所述步骤(4)中，设置LOD≥3，其余参数为默认值，所述的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合包括以下98个SNP分子标记：AX-86324585、AX-86239353、AX-86327115、AX-86284737、AX-86259253、AX-86323192、AX-86265004、AX-86307142、AX-116873818、AX-86303291、AX-86307746、AX-86286161、AX-86307977、AX-86286404、AX-116871978、AX-86160815、AX-86308291、AX-86266353、AX-86328713、AX-86286691、AX-86286779、AX-86286788、AX-86241874、AX-86304368、AX-86262922、AX-86299612、AX-86308800、AX-86287143、AX-86287214、AX-86242296、AX-86266940、AX-86287310、AX-86267080、AX-86309726、AX-116874459、AX-86243414、AX-86243563、AX-86328317、AX-91372305、AX-86264182、AX-86328301、AX-86310379、AX-86288487、AX-86311306、AX-86244709、AX-86282170、AX-86289336、AX-86263247、AX-86257932、AX-86329085、AX-86282909、AX-116872692、AX-86330909、AX-86269876、AX-86290459、AX-86238893、AX-86238772、AX-86258965、AX-86291386、AX-86238725、AX-86271389、AX-91367995、AX-86257855、AX-86278938、AX-86314969、AX-86305689、AX-86248760、AX-86272037、AX-116876163、AX-86327655、AX-86293177、AX-86272622、AX-86281436、AX-86282179、AX-86302710、AX-86249771、AX-116872975、AX-86273331、AX-86273582、AX-86294370、AX-86273909、AX-86294630、AX-86330386、AX-86262613、AX-86317691、AX-86295162、AX-86318472、AX-86305701、AX-86276034、AX-86297230、AX-86254416、AX-86276519、AX-86325325、AX-86321562、AX-86238678、AX-86257470、AX-86256844和AX-86323119，所述SNP分子标记均与玉米收获期籽粒含水量显著关联。
更佳地，在所述步骤(5)中，所述固定效应为
Figure BDA0003161494200000041
其中m表示所述SNP分子标记的数目，αj表示第j个SNP分子标记的固定效应。
更佳地，所述步骤(5)还包括：利用5倍交叉验证训练所述玉米收获期籽粒含水量预测模型，即将所用玉米自交系等分成5份，其中4份作为训练群体，另外1份作为测试群体，并设置100次迭代。
在本发明的第二方面，提供一种玉米收获期籽粒含水量预测模型，其特点是，采用上述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法构建而成。
在本发明的第三方面，提供一种与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，其特点是，包括以下98个SNP分子标记：AX-86324585、AX-86239353、AX-86327115、AX-86284737、AX-86259253、AX-86323192、AX-86265004、AX-86307142、AX-116873818、AX-86303291、AX-86307746、AX-86286161、AX-86307977、AX-86286404、AX-116871978、AX-86160815、AX-86308291、AX-86266353、AX-86328713、AX-86286691、AX-86286779、AX-86286788、AX-86241874、AX-86304368、AX-86262922、AX-86299612、AX-86308800、AX-86287143、AX-86287214、AX-86242296、AX-86266940、AX-86287310、AX-86267080、AX-86309726、AX-116874459、AX-86243414、AX-86243563、AX-86328317、AX-91372305、AX-86264182、AX-86328301、AX-86310379、AX-86288487、AX-86311306、AX-86244709、AX-86282170、AX-86289336、AX-86263247、AX-86257932、AX-86329085、AX-86282909、AX-116872692、AX-86330909、AX-86269876、AX-86290459、AX-86238893、AX-86238772、AX-86258965、AX-86291386、AX-86238725、AX-86271389、AX-91367995、AX-86257855、AX-86278938、AX-86314969、AX-86305689、AX-86248760、AX-86272037、AX-116876163、AX-86327655、AX-86293177、AX-86272622、AX-86281436、AX-86282179、AX-86302710、AX-86249771、AX-116872975、AX-86273331、AX-86273582、AX-86294370、AX-86273909、AX-86294630、AX-86330386、AX-86262613、AX-86317691、AX-86295162、AX-86318472、AX-86305701、AX-86276034、AX-86297230、AX-86254416、AX-86276519、AX-86325325、AX-86321562、AX-86238678、AX-86257470、AX-86256844和AX-86323119，所述SNP分子标记均与玉米收获期籽粒含水量显著关联。
本发明的有益效果主要在于：
1、本发明的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，利用全基因组关联分析鉴定与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，将SNP分子标记组合的SNP分子标记作为固定效应加入全基因组预测的数据模型中，构建玉米收获期籽粒含水量预测模型，因此，其设计巧妙，操作简便，成本低，构建的玉米收获期籽粒含水量预测模型能够准确预测玉米收获期籽粒含水量，提高预测的准确性，从而提高育种效率，降低育种成本，适于大规模推广应用。
2、本发明的玉米收获期籽粒含水量预测模型采用上述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法构建而成，因此，其能够准确预测玉米收获期籽粒含水量，提高预测的准确性，从而提高育种效率，降低育种成本，适于大规模推广应用。
3、本发明的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，其可以作为固定效应加入全基因组组预测的数据模型中，可以显著提高预测的准确性，适于大规模推广应用。
本发明的这些和其它目的、特点和优势，通过下述的详细说明、附图和权利要求得以充分体现，并可通过所附权利要求中特地指出的手段、产品和它们的组合得以实现。
附图说明
图1是2种数据模型在不同种植环境中预测准确性的比较示意图，其中***表示在P<0.001水平下显著。
具体实施方式
本发明人经过深入的研究发现，利用全基因组关联分析鉴定与目标性状显著关联的SNP分子标记，将这些SNP分子标记作为固定效应加入全基因组预测的数据模型中，可以提高预测的准确性，同时也可以降低育种成本，由此：
提出一种玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，利用全基因组关联分析鉴定与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，将所述SNP分子标记组合的SNP分子标记作为固定效应加入全基因组预测的数据模型中，构建所述玉米收获期籽粒含水量预测模型。
所述全基因组关联分析可以采用任何合适的数据模型，所述的全基因组预测的数据模型可以是任何合适的数据模型，较佳地，所述全基因组关联分析采用R 4.0.2软件的mrMLM包的6个数据模型：mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO；所述的全基因组预测的数据模型是R4.0.2软件的rrBLUP包的rrBLUP模型。
所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法具体可以包括任何合适的步骤，较佳地，所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法具体包括以下步骤：
(1)试验材料与田间试验
至少在一个种植环境下种植多份玉米自交系，采用完全随机区组设计，每小区选取生长正常、吐丝期基本一致的植株若干株，在收获期测量籽粒的含水量，获得表型数据；
(2)表型数据分析
表型数据分析采用R 4.0.2软件，描述性统计采用describe语言，方差分析采用aov语言，最佳线性无偏预测值BLUP的估算采用lme4包中的lmer语言；
(3)基因型分析
利用SNP芯片分析所述玉米自交系的基因型，过滤掉最小等位基因频率小于5％和缺失率大于20％的低质量SNP分子标记，获得高质量SNP分子标记；
(4)多位点全基因组关联分析
采用R 4.0.2软件的mrMLM包的6个数据模型：mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO，获得所述的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合；
(5)全基因组选择
将所述SNP分子标记组合的SNP分子标记作为固定效应加入到R 4.0.2软件的rrBLUP包的rrBLUP模型中形成所述玉米收获期籽粒含水量预测模型，所述rrBLUP模型为
Figure BDA0003161494200000061
其中yi表示第i个体的玉米收获期籽粒含水量预测值，μ表示群体平均值，xik表示第i个体的第k个高质量SNP分子标记的基因型，p表示高质量SNP分子标记的总数，βk，表示第k个高质量SNP分子标记的随机加性效应，εi表示误差。
在所述步骤(1)中，所述种植环境的数目、所述玉米自交系的份数和所述植株的数目可以根据需要确定，所述完全随机区组设计可以采用任何合适的具体设计，所述收获期的判定标准可以采用任何合适的判定标准，测量所述含水量可以采用任何合适的仪器，更佳地，在所述步骤(1)中，所述种植环境的数目为3个；所述玉米自交系的份数为251份；所述完全随机区组设计为：2次重复，单行区，行长5.0m，行距60cm，每行定苗20株，种植密度为6.75万株/hm2；所述植株的数目为10株；所述收获期的判定标准为：玉米籽粒乳线消失、黑色层出现后10天；采用探针式水分测定仪测量所述含水量。
在所述步骤(3)中，所述SNP芯片可以是任何合适的SNP芯片，所述过滤可以采用任何合适的软件，所述高质量SNP分子标记的数目由上述操作步骤确定，更佳地，在所述步骤(3)中，所述SNP芯片为
Figure BDA0003161494200000071
Maize56K SNP Array芯片，所述过滤采用TASSEL 5.0软件，所述高质量SNP分子标记的数目为32853个。
在所述步骤(4)中，所述数据模型的参数可以采用任何合适的设定，所述的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合由上述操作步骤确定，更佳地，在所述步骤(4)中，设置LOD≥3，其余参数为默认值，所述的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合包括以下98个SNP分子标记：AX-86324585、AX-86239353、AX-86327115、AX-86284737、AX-86259253、AX-86323192、AX-86265004、AX-86307142、AX-116873818、AX-86303291、AX-86307746、AX-86286161、AX-86307977、AX-86286404、AX-116871978、AX-86160815、AX-86308291、AX-86266353、AX-86328713、AX-86286691、AX-86286779、AX-86286788、AX-86241874、AX-86304368、AX-86262922、AX-86299612、AX-86308800、AX-86287143、AX-86287214、AX-86242296、AX-86266940、AX-86287310、AX-86267080、AX-86309726、AX-116874459、AX-86243414、AX-86243563、AX-86328317、AX-91372305、AX-86264182、AX-86328301、AX-86310379、AX-86288487、AX-86311306、AX-86244709、AX-86282170、AX-86289336、AX-86263247、AX-86257932、AX-86329085、AX-86282909、AX-116872692、AX-86330909、AX-86269876、AX-86290459、AX-86238893、AX-86238772、AX-86258965、AX-86291386、AX-86238725、AX-86271389、AX-91367995、AX-86257855、AX-86278938、AX-86314969、AX-86305689、AX-86248760、AX-86272037、AX-116876163、AX-86327655、AX-86293177、AX-86272622、AX-86281436、AX-86282179、AX-86302710、AX-86249771、AX-116872975、AX-86273331、AX-86273582、AX-86294370、AX-86273909、AX-86294630、AX-86330386、AX-86262613、AX-86317691、AX-86295162、AX-86318472、AX-86305701、AX-86276034、AX-86297230、AX-86254416、AX-86276519、AX-86325325、AX-86321562、AX-86238678、AX-86257470、AX-86256844和AX-86323119，所述SNP分子标记均与玉米收获期籽粒含水量显著关联。
在所述步骤(5)中，所述固定效应可以采用任何合适的公式表示，更佳地，在所述步骤(5)中，所述固定效应为
Figure BDA0003161494200000081
其中m表示所述SNP分子标记的数目，αj表示第j个SNP分子标记的固定效应。
为了提高所述玉米收获期籽粒含水量预测模型的预测准确性，更佳地，所述步骤(5)还包括：利用5倍交叉验证训练所述玉米收获期籽粒含水量预测模型，即将所用玉米自交系等分成5份，其中4份作为训练群体，另外1份作为测试群体，并设置100次迭代。
还提供一种玉米收获期籽粒含水量预测模型，采用上述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法构建而成。
还提供一种与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，包括以下98个SNP分子标记：AX-86324585、AX-86239353、AX-86327115、AX-86284737、AX-86259253、AX-86323192、AX-86265004、AX-86307142、AX-116873818、AX-86303291、AX-86307746、AX-86286161、AX-86307977、AX-86286404、AX-116871978、AX-86160815、AX-86308291、AX-86266353、AX-86328713、AX-86286691、AX-86286779、AX-86286788、AX-86241874、AX-86304368、AX-86262922、AX-86299612、AX-86308800、AX-86287143、AX-86287214、AX-86242296、AX-86266940、AX-86287310、AX-86267080、AX-86309726、AX-116874459、AX-86243414、AX-86243563、AX-86328317、AX-91372305、AX-86264182、AX-86328301、AX-86310379、AX-86288487、AX-86311306、AX-86244709、AX-86282170、AX-86289336、AX-86263247、AX-86257932、AX-86329085、AX-86282909、AX-116872692、AX-86330909、AX-86269876、AX-86290459、AX-86238893、AX-86238772、AX-86258965、AX-86291386、AX-86238725、AX-86271389、AX-91367995、AX-86257855、AX-86278938、AX-86314969、AX-86305689、AX-86248760、AX-86272037、AX-116876163、AX-86327655、AX-86293177、AX-86272622、AX-86281436、AX-86282179、AX-86302710、AX-86249771、AX-116872975、AX-86273331、AX-86273582、AX-86294370、AX-86273909、AX-86294630、AX-86330386、AX-86262613、AX-86317691、AX-86295162、AX-86318472、AX-86305701、AX-86276034、AX-86297230、AX-86254416、AX-86276519、AX-86325325、AX-86321562、AX-86238678、AX-86257470、AX-86256844和AX-86323119，所述SNP分子标记均与玉米收获期籽粒含水量显著关联。
下面结合具体实施例，进一步阐述本发明。应理解，这些实施例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。下列实施例中未注明具体条件的实验方法，通常按照常规条件如J.萨姆布鲁克等编著，分子克隆实验指南，第三版，科学出版社，2002中所述的条件，或按照制造厂商所建议的条件。
实施例1
1材料与方法
1.1试验材料、田间设计与表型鉴定
关联分析群体包含251份玉米自交系，由江苏沿江地区农业科学研究所粮食作物研究室和江苏省优质玉米工程中心提供，分为PA、PB、塘四平头、兰卡斯特、BSSS和X群6个亚群。其中PA亚群包括45份玉米自交系，主要来自U8112、铁7922和沈5003；PB亚群包括45份玉米自交系，主要选自于美国玉米杂交种78599；塘四平头亚群包括74份玉米自交系，主要来自黄早四和昌7-2；兰卡斯特亚群包括15份玉米自交系，主要来自Mo17、Oh43、C103、A619Ht和Va35；BSSS亚群包括44份玉米自交系，主要选自于美国玉米综合品种BSSS；X亚群包括28份玉米自交系，主要选自于美国玉米杂交种先玉335。。2020年在南通、新乡和三亚均进行种植。采用完全随机区组设计，2次重复，单行区，行长5.0m，行距60cm，每行定苗20株，种植密度为6.75万株/hm2。待玉米收获期，即玉米籽粒乳线消失、黑色层出现10天后，每小区选取生长基本一致的植株10株，采用探针式水分测定仪测定籽粒的含水量，从而获得表型数据。
1.2表型数据分析
表型数据分析均采用R 4.0.2软件(https://www.r-project.org/)完成，描述性统计采用describe语言，用于分析群体的表型变异丰富度；方差分析采用aov语言，用于计算群体中性状的广义遗传率；最佳线性无偏预测值(BLUP)的估算采用lme4包中的lmer语言，用于多位点全基因组关联分析和全基因组选择。广义遗传率H2(％)＝σ2 g/(σ2 g+σ2 e/r)×100％(单种植环境)和σ2 g/(σ2 g+σ2 ge/n+σ2 e/nr)×100％(多种植环境)。其中σ2 g为基因型方差、σ2 ge为基因型与种植环境互作方差、σ2 e为误差方差，n为种植环境数、r为重复数。
1.3基因型分析
利用中玉金标记(北京)生物技术股份有限公司研发的
Figure BDA0003161494200000091
Maize56K SNPArray分析251份玉米自交系的基因型，利用Cornell大学Buckler实验室开发的TASSEL 5.0软件过滤掉最小等位基因频率小于5％和缺失率大于20％的SNP分子标记，最终获得了32853个高质量SNP分子标记，用于后续分析。
1.4多位点全基因组关联分析ML-GWAS
多位点全基因组关联分析采用R 4.0.2软件中mrMLM包中的6个数据模型：mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO，设置LOD≥3，其余参数为软件默认值。
1.5全基因组选择
全基因组预测采用R 4.0.2软件中rrBLUP包中的rrBLUP模型，模型1：
Figure BDA0003161494200000101
其中yi表示第i个体的玉米收获期籽粒含水量预测值，μ表示群体平均值，xik表示第i个体的第k个高质量SNP分子标记的基因型，p表示高质量SNP分子标记的总数(这里是32853个高质量SNP分子标记)，βk表示第k个高质量SNP分子标记的随机加性效应，εi表示误差；模型2：
Figure BDA0003161494200000102
其中m表示ML-GWAS检测到的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记的数目，αj表示第j个与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记的固定效应，其余的同模型1中的描述。利用5倍的交叉验证提高预测的准确性。以预测值与观测值(即上述1.1中的籽粒的含水量的测量值)之间的皮尔逊相关系数作为预测的准确性。可以利用R 4.0.2软件中的corr.test语言计算皮尔逊相关系数。
2结果与分析
2.1玉米收获期籽粒含水量表型分型结果
方差分析结果表明基因型之间存在极显著差异，表明251份玉米自交系间存在丰富的表型变异；基因型与种植环境之间存在极显著的互作，表明玉米收获期籽粒含水量易受种植环境影响；广义遗传率较高(67.36％-75.86％)，表明基因型方差是表型变异的主要因素(表1)。
表1玉米收获期籽粒含水量表型统计分析、方差分析和广义遗传率
Figure BDA0003161494200000103
Figure BDA0003161494200000111
注：**表示在P<0.01水平上显著。
2.2多位点全基因组关联分析结果
利用6种数据模型，在南通、新乡、三亚和BLUP中，共检测到98个与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记，其中mrMLM模型检测到38个SNP分子标记，FASTmrMLM检测到35个SNP分子标记，FASTmrEMMA检测到23个SNP分子标记，PLARmEB检测到27个SNP分子标记，PKWmEB检测到34个SNP分子标记，ISIS EM-BLASSO检测到39个SNP分子标记。44个SNP分子标记至少在两个模型中同时检测到，27个SNP分子标记至少在三个模型中同时检测到，16个SNP分子标记至少在四个模型中同时检测到，7个SNP分子标记至少在五个模型中同时检测到，4个SNP分子标记至少在六个模型中同时检测到(表2)。
表2与玉米收获期籽粒含水量显著关联的98个SNP分子标记
Figure BDA0003161494200000112
Figure BDA0003161494200000121
Figure BDA0003161494200000131
Figure BDA0003161494200000141
注：物理位置是基于B73基因组v4版本；模型一栏种1，2，3，4，5和6分别表示mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO。
2.3全基因组选择结果
利用全基因组的32853个SNP分子标记和模型1，在南通、新乡、三亚和BLUP中，预测的准确性分别为0.42、0.36、0.23和0.42；将与玉米收获期籽粒含水量显著关联的98个SNP分子标记作为固定效应加入模型1获得的模型2中，预测准确性分别为0.74、0.80、0.76和0.87(请参见图1所示)。因此，在玉米收获期籽粒含水量全基因组选择育种中，利用这98个与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记作为固定效应，可以显著提高预测的准确性。
因此，本发明公开了一种玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，通过6种多位点全基因组关联分析模型即mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO，检测与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记，并将检测到的SNP分子标记作为固定效应，加入rrBLUP数据模型，可以显著提高全基因组预测的准确性。本发明有助于玉米收获期籽粒含水量的遗传改良，显著提高育种效率，降低育种成本。
综上，本发明的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法设计巧妙，操作简便，成本低，构建的玉米收获期籽粒含水量预测模型能够准确预测玉米收获期籽粒含水量，提高预测的准确性，从而提高育种效率，降低育种成本，适于大规模推广应用。
由此可见，本发明的目的已经完整并有效的予以实现。本发明的功能及结构原理已在实施例中予以展示和说明，在不背离所述原理下，实施方式可作任意修改。所以，本发明包括了基于权利要求精神及权利要求范围的所有变形实施方式。

Claims (10)

1.一种玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特征在于，利用全基因组关联分析鉴定与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，将所述SNP分子标记组合的SNP分子标记作为固定效应加入全基因组预测的数据模型中，构建所述玉米收获期籽粒含水量预测模型。
2.根据权利要求1所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特征在于，所述全基因组关联分析采用R 4.0.2软件的mrMLM包的6个数据模型：mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO；所述的全基因组预测的数据模型是R4.0.2软件的rrBLUP包的rrBLUP模型。
3.根据权利要求1所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特征在于，所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法具体包括以下步骤：
(1)试验材料与田间试验
至少在一个种植环境下种植多份玉米自交系，采用完全随机区组设计，每小区选取生长正常、吐丝期基本一致的植株若干株，在收获期测量籽粒的含水量，获得表型数据；
(2)表型数据分析
表型数据分析采用R 4.0.2软件，描述性统计采用describe语言，方差分析采用aov语言，最佳线性无偏预测值BLUP的估算采用lme4包中的lmer语言；
(3)基因型分析
利用SNP芯片分析所述玉米自交系的基因型，过滤掉最小等位基因频率小于5％和缺失率大于20％的低质量SNP分子标记，获得高质量SNP分子标记；
(4)多位点全基因组关联分析
采用R 4.0.2软件的mrMLM包的6个数据模型：mrMLM、FASTmrMLM、FASTmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO，获得所述的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合；
(5)全基因组选择
将所述SNP分子标记组合的SNP分子标记作为固定效应加入到R 4.0.2软件的rrBLUP包的rrBLUP模型中形成所述玉米收获期籽粒含水量预测模型，所述rrBLUP模型为
Figure FDA0003161494190000021
其中yi表示第i个体的玉米收获期籽粒含水量预测值，μ表示群体平均值，xik表示第i个体的第k个高质量SNP分子标记的基因型，p表示高质量SNP分子标记的总数，βk表示第k个高质量SNP分子标记的随机加性效应，εi表示误差。
4.根据权利要求3所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特征在于，在所述步骤(1)中，所述种植环境的数目为3个；所述玉米自交系的份数为251份；所述完全随机区组设计为：2次重复，单行区，行长5.0m，行距60cm，每行定苗20株，种植密度为6.75万株/hm2；所述植株的数目为10株；所述收获期的判定标准为：玉米籽粒乳线消失、黑色层出现后10天；采用探针式水分测定仪测量所述含水量。
5.根据权利要求3所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特征在于，在所述步骤(3)中，所述SNP芯片为
Figure FDA0003161494190000022
Maize56K SNP Array芯片，所述过滤采用TASSEL5.0软件，所述高质量SNP分子标记的数目为32853个。
6.根据权利要求3所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特征在于，在所述步骤(4)中，设置LOD≥3，其余参数为默认值，所述的与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合包括以下98个SNP分子标记：AX-86324585、AX-86239353、AX-86327115、AX-86284737、AX-86259253、AX-86323192、AX-86265004、AX-86307142、AX-116873818、AX-86303291、AX-86307746、AX-86286161、AX-86307977、AX-86286404、AX-116871978、AX-86160815、AX-86308291、AX-86266353、AX-86328713、AX-86286691、AX-86286779、AX-86286788、AX-86241874、AX-86304368、AX-86262922、AX-86299612、AX-86308800、AX-86287143、AX-86287214、AX-86242296、AX-86266940、AX-86287310、AX-86267080、AX-86309726、AX-116874459、AX-86243414、AX-86243563、AX-86328317、AX-91372305、AX-86264182、AX-86328301、AX-86310379、AX-86288487、AX-86311306、AX-86244709、AX-86282170、AX-86289336、AX-86263247、AX-86257932、AX-86329085、AX-86282909、AX-116872692、AX-86330909、AX-86269876、AX-86290459、AX-86238893、AX-86238772、AX-86258965、AX-86291386、AX-86238725、AX-86271389、AX-91367995、AX-86257855、AX-86278938、AX-86314969、AX-86305689、AX-86248760、AX-86272037、AX-116876163、AX-86327655、AX-86293177、AX-86272622、AX-86281436、AX-86282179、AX-86302710、AX-86249771、AX-116872975、AX-86273331、AX-86273582、AX-86294370、AX-86273909、AX-86294630、AX-86330386、AX-86262613、AX-86317691、AX-86295162、AX-86318472、AX-86305701、AX-86276034、AX-86297230、AX-86254416、AX-86276519、AX-86325325、AX-86321562、AX-86238678、AX-86257470、AX-86256844和AX-86323119，所述SNP分子标记均与玉米收获期籽粒含水量显著关联。
7.根据权利要求3所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特征在于，在所述步骤(5)中，所述固定效应为
Figure FDA0003161494190000031
其中m表示所述SNP分子标记的数目，αj表示第j个SNP分子标记的固定效应。
8.根据权利要求3所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法，其特征在于，所述步骤(5)还包括：利用5倍交叉验证训练所述玉米收获期籽粒含水量预测模型，即将所用玉米自交系等分成5份，其中4份作为训练群体，另外1份作为测试群体，并设置100次迭代。
9.一种玉米收获期籽粒含水量预测模型，其特征在于，采用根据权利要求1～权利要求8中任一项所述的玉米收获期籽粒含水量预测模型的构建方法构建而成。
10.一种与玉米收获期籽粒含水量显著关联的SNP分子标记组合，其特征在于，包括以下98个SNP分子标记：AX-86324585、AX-86239353、AX-86327115、AX-86284737、AX-86259253、AX-86323192、AX-86265004、AX-86307142、AX-116873818、AX-86303291、AX-86307746、AX-86286161、AX-86307977、AX-86286404、AX-116871978、AX-86160815、AX-86308291、AX-86266353、AX-86328713、AX-86286691、AX-86286779、AX-86286788、AX-86241874、AX-86304368、AX-86262922、AX-86299612、AX-86308800、AX-86287143、AX-86287214、AX-86242296、AX-86266940、AX-86287310、AX-86267080、AX-86309726、AX-116874459、AX-86243414、AX-86243563、AX-86328317、AX-91372305、AX-86264182、AX-86328301、AX-86310379、AX-86288487、AX-86311306、AX-86244709、AX-86282170、AX-86289336、AX-86263247、AX-86257932、AX-86329085、AX-86282909、AX-116872692、AX-86330909、AX-86269876、AX-86290459、AX-86238893、AX-86238772、AX-86258965、AX-86291386、AX-86238725、AX-86271389、AX-91367995、AX-86257855、AX-86278938、AX-86314969、AX-86305689、AX-86248760、AX-86272037、AX-116876163、AX-86327655、AX-86293177、AX-86272622、AX-86281436、AX-86282179、AX-86302710、AX-86249771、AX-116872975、AX-86273331、AX-86273582、AX-86294370、AX-86273909、AX-86294630、AX-86330386、AX-86262613、AX-86317691、AX-86295162、AX-86318472、AX-86305701、AX-86276034、AX-86297230、AX-86254416、AX-86276519、AX-86325325、AX-86321562、AX-86238678、AX-86257470、AX-86256844和AX-86323119，所述SNP分子标记均与玉米收获期籽粒含水量显著关联。
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