CN111455064B - miRNA-sc-miR-145在鱼类LC-PUFA合成的应用 - Google Patents

miRNA-sc-miR-145在鱼类LC-PUFA合成的应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及miRNA‑sc‑miR‑145在鱼类LC‑PUFA合成的应用，所述鱼类为黄斑蓝子鱼，所述miRNA‑sc‑miR‑145的序列表如SEQ ID NO：1所示。所述miRNA‑sc‑miR‑145的前体序列如SEQ ID NO：2所示；所述miRNA‑sc‑miR‑145的前体序列的DNA序列如SEQ ID NO：3所示。本发明通过不同脂肪源饲料饲喂黄斑蓝子鱼验证了miR‑145对不同脂肪源的响应差异，得出miR‑145及其前体pre‑miR‑145在调控长链多不饱和脂肪酸合成代谢中起重要作用，进一步进行了分子生物学实验验证，证明了本发明蓝子鱼miR‑145及其前体pre‑miR‑145在LC‑PUFA合成中起重要作用，蓝子鱼miR‑145及其前体pre‑miR‑145的敲低表达可促进鱼体内LC‑PUFA的合成。本发明的miR‑145可以作为蓝子鱼长链多不饱和脂肪酸合成能力相关的分子标记，在遗传辅助育种中具有重要的实际应用价值。

Description

miRNA-sc-miR-145在鱼类LC-PUFA合成的应用
技术领域
本发明属于鱼类分子标记制备技术领域，具体涉及miRNA-sc-miR-145在鱼类LC-PUFA合成的应用。
背景技术
microRNA(miRNA)是一类长度为18-25个核苷酸的单链非编码小RNA，它的转录起始于细胞核，最初转录形成长度约60-90个核苷酸的且具有典型茎环结构的pre-miRNA，随后pre-miRNA被转运出核，在细胞质中被Dicer酶作用，加工成成熟的miRNA。miRNA通过序列互补可识别特定的目的mRNA的3’非编码区(3’UTR)，使之降解或抑制翻译，参与基因转录后水平调控。
长链多不饱和脂肪酸(LC-PUFA)是脊椎动物维持正常生长发育的必需脂肪酸(EFA)，主要包括二十碳五烯酸(20:5n-3，EPA)，二十二碳六烯酸(22:6n-3，DHA)和花生四烯酸(20:4n-6，ARA)。一般认为，淡水鱼和鲑鳟鱼类具有将C18多不饱和脂肪酸(C18PUFA)转化合成C20-22LC-PUFA的能力，而海水鱼类大多不具有此种能力或该能力很弱，故其配合饲料中需要添加富含LC-PUFA的鱼油才能满足机体正常生长发育对EFA的需要。随着水产养殖业的快速发展，鱼油需求的增加与供应不足的矛盾日益尖锐，迫切需要开发其它替代脂肪源，而资源丰富、价格低廉的植物油无疑成为替代的首选。但是，由于植物油缺乏LC-PUFA，其替代鱼油不仅影响了水产养殖鱼类的生长与健康，还明显降低了鱼体LC-PUFA的含量，很大程度上限制了植物油在配合饲料上的应用。研究鱼类LC-PUFA合成代谢调控的分子机制，培育出具有LC-PUFA合成能力高的鱼类新品种是提高鱼体内LC-PUFA含量，减少饲料鱼油使用量的一个重要途径。
黄斑蓝子鱼(Siganus canaliculatus)是首个被发现具有将C18PUFA转化合成C20-22LC-PUFA能力的海水鱼类，并在该鱼中克隆到了两种脂肪酸去饱和酶(△4Fad和△6△5Fad)及两种碳链延长酶(Elovl5和Elovl4)基因，从而为研究鱼类LC-PUFA合成调控机制提供了较为理想的模式鱼类。
发明内容
本发明提供一种与鱼类LC-PUFA合成相关的miRNA-sc-miR-145及其应用，以解决现有技术存在的问题。
miRNA-sc-miR-145在鱼类LC-PUFA合成的应用。
优选的，所述鱼类为黄斑蓝子鱼。
所述miRNA-sc-miR-145的序列表如SEQ ID NO：1所示。
所述miRNA-sc-miR-145的前体序列如SEQ ID NO：2所示；所述miRNA-sc-miR-145的前体序列的DNA序列如SEQ ID NO：3所示。
miRNA-sc-miR-145在制备鱼类LC-PUFA合成制剂中的应用。
优选的，所述制剂为液体注射剂。
本发明鱼类miRNA能够抑制肝核细胞因子4α(Hnf4α)及其下游LC-PUFA合成相关酶基因的表达，进而影响了鱼类体内LC-PUFA的合成量。本发明所述的miRNA是黄斑蓝子鱼sc-miR-145。蓝子鱼Hnf4α基因在NCBI上的序列登记号为JF502073.1。
与现有技术相比，本发明通过不同脂肪源饲料饲喂黄斑蓝子鱼验证了miR-145对不同脂肪源的响应差异，得出miR-145及其前体pre-miR-145在调控长链多不饱和脂肪酸合成代谢中起重要作用，进一步进行了分子生物学实验验证，证明了本发明蓝子鱼miR-145及其前体pre-miR-145在LC-PUFA合成中起重要作用，蓝子鱼miR-145及其前体pre-miR-145的敲低表达可促进鱼体内LC-PUFA的合成。本发明公开的miR-145可以作为蓝子鱼长链多不饱和脂肪酸合成能力相关的分子标记，在遗传辅助育种中可以作为一个候选分子用于筛选内源性LC-PUFA合成能力更强的蓝子鱼亲鱼繁殖下一代，所培育出具有LC-PUFA合成能力高的鱼类新品种是提高鱼体内LC-PUFA含量，减少饲料鱼油使用量的一个重要途径。此外，LC-PUFA合成能力高的鱼类新品种能提高鱼体内LC-PUFA含量，而LC-PUFA，尤其是被人类称为“血管清道夫”的EPA和“脑黄金”的DHA，对人类的健康具有非常重要的生理生化功能。因此，miR-145在蓝子鱼的遗传辅助育种中具有重要的实际应用价值。
附图说明
图1为sc-miR-145在饲喂不同脂肪源饲料条件下黄斑蓝子鱼肝脏中表达量的比较。
图2为sc-miR-145前体序列的茎环结构图。
图3为sc-miR-145靶向作用于Hnf4α的3’UTR；图3中的(A)为sc-miR-145在HEK293T细胞上过表达的结果；图3中的(B)为sc-miR-145与HNF4α的3’UTR结合位点及其相应突变位点的示意图；图3中的(C)为双荧光素酶报告基因***显示，sc-miR-145与Hnf4α的3’UTR之间的相互作用关系。
图4为sc-miR-145通过靶向调控Hnf4α的表达，进而影响了LC-PUFA合成相关基因的表达，从而影响了蓝子鱼肝细胞LC-PUFA的合成；图4中的(A)为sc-miR-145在蓝子鱼肝细胞上过表达和敲低后靶基因Hnf4α及其下游基因的蛋白表达检测结果；图4中的(B)为sc-miR-145在蓝子鱼肝细胞上过表达后的Hnf4α及其下游基因的mRNA表达水平；图4中的(C)为sc-miR-145在蓝子鱼肝细胞上敲低后Hnf4α及其下游基因的mRNA表达水平。
图5为敲低蓝子鱼sc-miR-145后，显著提高了肝脏Hnf4α和下游基因△4Fad的mRNA和蛋白表达水平，同时提高了肌肉EPA、DHA及LC-PUFA的总含量；其中图5中的(A)为注射sc-miR-145antagomir后的蓝子鱼肝脏组织Hnf4α和下游基因△4Fad蛋白的表达水平；图5中的(B)为注射sc-miR-145antagomir后的蓝子鱼肌肉组织LC-PUFA，包括EPA、DHA的含量变化。
具体实施方式
为使本发明的目的、技术方案和优点更加清楚，下面将结合附图对本发明作进一步地详细描述。
下列实例中未注明具体的实验条件或实验方法，通常按照常规条件，即“分子克隆”(Molecular Cloning：A Laboratory Manual,3rd ed.)中所描述的条件，或者按照制造厂商所建议的条件实施。
实施例1
确定sc-miR-145在不同脂肪源饲料饲喂条件下黄斑蓝子鱼肝脏组织中的表达水平变化。
本发明所用到的黄斑蓝子鱼来自汕头市南澳岛的野外捕捞，经室内咸淡水(10ppt)驯化适应一个月后随机分成2组，每组3个缸，每个缸20尾鱼，分别投喂以植物油或鱼油为主要脂肪源的配合饲料。饲喂8周后，采集蓝子鱼的肝脏组织，使用Roche公司提供的Trizol试剂提取组织内总RNA，同一处理组六份肝组织平行样品等量混合，得到了FO和VO两份混合样本，送至深圳华大基因研究院进行HiSeq小RNA高通量测序。
通过HiSeq小RNA高通量测序结果可见：sc-miR-145在鱼油组中的表达量较植物油组的显著升高，表明sc-miR-145的表达受脂肪源的调节，而鱼类LC-PUFA的合成能力显著受脂肪源的影响，而且该结果与real-time qPCR实验验证结果基本一致，见图1。因植物油富含C18PUFA，具有促进LC-PUFA合成关键酶基因表达的作用，相反，富含C20-22PUFA的鱼油则具有抑制作用。该结果说明sc-miR-145在蓝子鱼LC-PUFA合成中起重要作用。
本实例使用Qiagen公司的miScript II RT Kit进行逆转录，获得miRNA的cDNA模板。该试剂盒可对样品中的miRNA进行Poly(A)加尾反应，同时引入Uni-miR qPCR primer结合位点，对样品中的任意miRNA和cDNA进行定量PCR反应。
实施例2
sc-miR-145对于Hnf4α基因的靶向调控作用
本实例通过染色体步移技术克隆获取了sc-miR-145的前体序列及其成熟序列，其中成熟序列为：GUCCAGUUUUCCCAGGAAUCCC。sc-miR-145的前体序列的茎环结构图如图2所示，从图2可以看出sc-miR-145前体序列折叠成一种稳定的茎环结构，属于miRNA前体典型的二级结构，符合miRNA前体的结构特征。根据靶基因与种子序列互补配对原则，在Hnf4α基因的3’UTR上发现了与sc-miR-145种子序列完全互补配对的9个连续碱基序列。
为了证明二者是否存在互作效应，本实例进行双荧光素酶报告基因***实验。荧光素酶报告基因***是一种以荧光素为底物，检测萤火虫荧光素酶活性的***，荧光素酶可以催化荧光素的氧化反应，发出生物荧光，这种生物发光体系可以灵敏地、高效地检测基因的表达，常应用于启动子转录活性调控及miRNA靶基因验证等方向研究。本实验所用的Promega报告***pmirGLO质粒结合了萤火虫和海肾荧光素酶双荧光***，其中海肾荧光作为内部参照控制实验稳定性。
本实验把包含的预测结合位点的Hnf4α3’UTR(约250bp)***至pmirGLO质粒。此外，把含有sc-miR-145前体序列的序列(668bp)***pEGFP-C3载体，构建sc-miR-145的过表达载体。把pmirGLO质粒和pEGFP-C3质粒共转染入HEK 293T细胞后，观测sc-miR-145与靶基因Hnf4α3’UTR是否存在调控关系。为了进一步确认miRNA与靶基因的精确作用位点，本实验根据预测结果，在假定结合位点上引入碱基突变，以确认miRNA与靶基因是否直接作用。
结果显示，sc-miR-145可以直接结合Hnf4α3’UTR并对其进行调控，如图3所示。
实施例3
sc-miR-145对于Hnf4α及其下游基因的调控作用
Hnf4α被证实是一个具有调控蓝子鱼LC-PUFA合成关键酶基因△4Fad、△6△5Fad和Elovl5表达作用的转录因子。
为了验证sc-miR-145对于Hnf4α及其下游基因的调控作用，本实例检测了蓝子鱼肝细胞过表达或敲低表达sc-miR-145后，Hnf4α及其下游基因的蛋白和mRNA表达水平的变化。sc-miR-145的前体序列及其稳定抑制剂antagomir在广州锐博生物有限公司合成。
结果显示：过表达sc-miR-145前体后，蓝子鱼肝细胞Hnf4α和下游基因△4Fad的mRNA和蛋白表达水平显著降低，△6△5Fad和Elovl5的mRNA水平也显著下调了。相反，敲低sc-miR-145后，蓝子鱼肝细胞Hnf4α和下游基因△4Fad的mRNA和蛋白表达水平显著上调，△6△5Fad和Elovl5的mRNA水平也显著上调了，如图4所示，sc-miR-145通过靶向调控Hnf4α的表达，进而影响了LC-PUFA合成相关基因的表达，从而影响了蓝子鱼肝细胞LC-PUFA的合成。
实施例4
sc-miR-145对黄斑蓝子鱼体内LC-PUFA合成的调控作用
为了验证sc-miR-145对黄斑蓝子鱼体内LC-PUFA合成的调控作用，本实例经黄斑蓝子鱼(约10g)腹腔注射sc-miR-145的稳定抑制剂antagomir(5nM/尾鱼)，每隔3-4天注射一次，等剂量注射PBS的蓝子鱼为相应的对照组，注射21天后采集蓝子鱼肝脏和肌肉组织，检测蓝子鱼肝脏组织Hnf4α及其下游基因的蛋白和mRNA表达水平的变化，以及肌肉组织脂肪酸组成，尤其是LC-PUFA的沉积变化。
本实例所用的鱼来自汕头市南澳岛的野外捕捞，经室内咸淡水(10ppt)驯化适应一个月后随机分成2组，每组10尾鱼，所投喂的饲料为以植物油为主要脂肪源的商品饲料。
结果显示：蓝子鱼体内注射sc-miR-145抑制剂antagomir后，显著上调了其靶基因Hnf4α和下游基因LC-PUFA合成相关基因的蛋白表达水平，同时显著提高了蓝子鱼肌肉EPA、DHA及总LC-PUFA的含量。如图5，敲低蓝子鱼sc-miR-145后，显著提高了肝脏Hnf4α和下游基因△4Fad的mRNA和蛋白表达水平，同时提高了肌肉EPA、DHA及LC-PUFA的总含量，这意味着sc-miR-145主要通过影响Hnf4α来调控LC-PUFA的合成的。
本领域的普遍技术人员可以理解，上述各实施方式是实现本发明的具体实施例，而在实际应用中，可以在形式上和细节上对其作各种改变，而不偏离本发明的精神和范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 汕头大学
<120> miRNA-sc-miR-145在鱼类LC-PUFA合成的应用
<130>
<160> 2
<210> 1
<211> 22
<212> RNA
<213> 黄斑蓝子鱼（Siganus. canaliculatus）
<400> 1
guccaguuuu cccaggaauc cc
<210> 2
<211> 90
<212> RNA
<213> 黄斑蓝子鱼（Siganus. canaliculatus）
<400> 2
cuccucucuc cuggggucca guuuucccag gaaucccuug accuaucaga aagggggauu 60
ccuggaaaua cuguucuugg gggcggggcu 90
<210> 3
<211> 90
<212> DNA
<213> 黄斑蓝子鱼（Siganus. canaliculatus）
<400> 3
ctcctctctc ctggggtcca gttttcccag gaatcccttg acctatcaga aagggggatt 60
cctggaaata ctgttcttgg gggcggggct 90

Claims (4)

1.miRNA-sc-miR-145的抑制剂在促进鱼类长链多不饱和脂肪酸LC-PUFA合成中的应用；所述鱼类为黄斑蓝子鱼；所述miRNA-sc-miR-145的序列如SEQ ID NO：1所示；所述抑制剂为antagomir。
2.根据权利要求1所述miRNA-sc-miR-145的抑制剂在促进鱼类长链多不饱和脂肪酸LC-PUFA合成中的应用，其特征在于，所述miRNA-sc-miR-145的前体序列如SEQ ID NO：2所示；所述miRNA-sc-miR-145的前体序列的DNA序列如SEQ ID NO：3所示。
3.miRNA-sc-miR-145的抑制剂在制备促进鱼类长链多不饱和脂肪酸LC-PUFA合成的制剂中的应用；所述鱼类为黄斑蓝子鱼；所述miRNA-sc-miR-145的序列如SEQ ID NO：1所示；所述抑制剂为antagomir。
4.根据权利要求3所述miRNA-sc-miR-145的抑制剂在制备促进鱼类长链多不饱和脂肪酸LC-PUFA合成的制剂中的应用，其特征在于，所述制剂为液体注射剂。
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