CN110184377B - 与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记、特异性引物及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明属于农业生物技术工程和蔬菜遗传育种领域，具体涉及与番茄雄性不育突变位点ms‑32共分离的分子标记及其应用。所述的分子标记为可以检测ms‑32位点中SNP的dCAPS分子标记MS32D。本发明可以替代传统的通过在开花期选择雄性不育植株以确保番茄育种材料含有雄性不育突变位点ms‑32的方法。利用本发明的分子标记可以在苗期辅助选择含有ms‑32突变位点的纯合植株和杂合植株，从而缩短育种周期、提高育种效率。

Description

与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记、特异性引 物及其应用
技术领域
本发明属于农业生物技术工程和蔬菜遗传育种领域，具体涉及与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记、特异性引物及其应用。
背景技术
番茄是中国乃至世界上最重要的蔬菜之一。番茄的杂种优势表现比较明显，目前种植的品种多为杂交种。然而，目前番茄杂交种制种多采用人工去雄、授粉方法，不但费时、费工、制种成本高，而且可能因为去雄不及时或不彻底，影响杂交种纯度。
植物雄性不育广泛存在于开花植物中。利用雄性不育系制种可以简化程序、节省人工、提高纯度。目前，利用番茄雄性不育系制种，杂交种种子生产量可达到3000kg/年。所用的番茄雄性不育系有ms-10(male sterile-10)、ms-15、ms-26、ms-32、ms-35、ms-47、ps(positional sterility)、ps-2等，其中ms-10和ms-35为等位突变，ms-15、ms-26和ms-47为等位突变。番茄雄性不育突变体ms-32几乎100％不育，雄蕊略小于正常植株，柱头外露率近100％，可以不需要人工去雄而直接授粉，授粉后坐果正常，因此已经被尝试用于番茄杂交种制种。但是ms-32为隐性突变，如果通过表型鉴定以确保育种材料中含有ms-32位点，该育种材料必须含有纯合的ms-32位点，并且需等到开花期才能进行表型鉴定，在转育ms-32位点时，除了几轮回交过程，还需要几轮自交过程，从而导致育种周期长、效率低。
发明内容
本发明的目的在于提供一种与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记MS32D的特异性引物。
本发明的再一目的在于提供上述特异性引物的应用。
本发明的再一目的在于提供与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记。
本发明的再一目的在于提供一种鉴定番茄雄性不育突变位点ms-32的方法。
根据本发明具体实施方式的与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记MS32D的特异性引物，所述特异性引物如下：
正向引物MS32D F：5-GATGATTGCGTGCATCTTGG-3，
反向引物MS32D R：5-CGAAGGGTTATCTTGTGATCAAGCGACTT-3。
PCR产物用限制性内切酶DdeI进行酶切。
根据本发明具体实施方式的与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记，所述分子标记通过以下步骤获得：
(1)番茄雄性不育突变体材料LA2714自交，得到不育植株ms-32；
(2)利用ms-32与醋栗番茄LA1589杂交后自交所得F2代群体中的不育株，将MS-32基因初步定位在分子标记HP4547到HP1693之间；
(3)利用ms-32与醋栗番茄LA1589杂交后自交所得F2代群体，将MS-32基因精细定位在分子标记LXY1和LXY5之间；
(4)通过SNP分析，LXY1和LXY5之间的Solyc01g081100基因编码区的第一外显子存在G到A的SNP，其物质位置为SL3.0ch01:80,292,291，确定为不育基因MS-32的共分离分子标记。
本发明通过精细定位将番茄雄性不育突变位点ms-32定位到约28-kb范围内。该区间内编码四个基因，测序分析表明，只有Solyc01g081100基因编码区的第一个外显子有一个SNP，使突变体中的G突变为A，形成一个终止密码子TAG，翻译提前终止。该突变位点位于番茄1号染色体第80,292,291碱基(SL3.0版本)。因此，将Solyc01g081100确定为MS-32的候选基因。
根据本发明具体实施方式的特异性引物的应用，尤其是在番茄种质资源鉴定以及在番茄分子标记辅助育种中应用。
根据本发明具体实施方式的鉴定番茄雄性不育突变位点ms-32的方法，包括使用上述特异性引物对待鉴定番茄的基因组DNA进行PCR扩增的步骤，具体步骤：
1)提取待测番茄的基因组DNA。采用常规的CTAB法提取基因组DNA。
2)MS32D的PCR扩增。以待检测的番茄基因组DNA为模板，利用MS32D的特异性引物进行PCR扩增。3)MS32D的PCR扩增产物酶切。4)MS32D的酶切产物电泳检测。酶切产物采用琼脂糖凝胶电泳检测，琼脂糖凝胶浓度为3％。含有番茄雄性不育(ms-32)纯合突变位点的植株，分子标记MS32D可以检测到一条153-bp的条带、ms-32位点为正常纯合(野生型)的植株，分子标记MS32D可以检测到一条197-bp的条带、ms-32位点为杂合状态的植株可以同时检测到相应2条条带。
本发明可以替代传统的通过选择雄性不育植株以确保育种材料含有番茄雄性不育ms-32突变位点的方法。通过分子标记在幼苗阶段检测育种材料是否含有番茄雄性不育ms-32突变等位基因，可以缩短育种周期、提高育种效率。
附图说明
图1显示番茄雄性不育突变体ms-32的花朵形态及花粉数量，其中，a、c分别为雄性可育株WT的花朵形态和花粉数量；b、d分别为雄性不育株ms-32的花朵形态和花粉数量；e为WT和ms-32的花朵四轮器官长度数据；a、b中的白线代表1cm，c、d中的黑线代表100μm；
图2为番茄雄性不育突变体ms-32自交和杂交结果。a为WT的自交坐果情况；b为ms-32的自交坐果情况；c为ms-32的杂交坐果情况；d为WT和ms-32的杂交果种子数量数据。a、b、c中的白线代表15cm，白箭头代表自交坐果、蓝箭头代表杂交坐果；
图3为番茄雄性不育ms-32的精细定位结果。a为根据经典遗传图谱确定ms-32在番茄1号染色体上的位置；b为ms-32的初步定位结果；c为ms-32的精细定位结果；d为ms-32精细定位区间中所编码的基因(根据ITAG3.2版本)；e为MS-32候选基因Solyc08g1100的外显子-内含子结构及序列差异。
图4为分子标记MS32D与育性共分离分析电泳图，分子标记MS32D检测LA1589、ms-32、F1及F2群体部分植株的电泳图片，F为雄性可育、S为雄性不育。
图5为分子标记MS32D的广适性分析电泳图。
具体实施方式
下面通过具体实施方式来进一步说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指出，实施方式均按照常规实验条件，或按照制造厂商说明书建议的条件。
植物材料
番茄雄性不育突变体材料LA2714(ms-32)、野生醋栗番茄LA1589及普通栽培番茄Heinz1706的种子均来自TGRC(Tomato Genetic Resource Center)。
所有材料种植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所所内基地或顺义基地，常规水肥管理。
实施例1确定与番茄雄性不育等位突变位点ms-32共分离的SNP
1.1 ms-32雄性不育性状分析
番茄雄性不育突变体材料LA2714(ms-32)为混合种子，种植后表现纯合可育的植物命名为WT，表现为不育的植株命名为ms-32。
ms-32与LA1589杂交获得F1，F1单株自交繁殖成F2代分离群体。ms-32自交或与Heinz1706杂交，观测坐果情况。
待番茄植株第二穗花序开花时，进行花器官的形态学观察，并分别从雄性不育突变体ms-32、WT取当天盛开花的花药，放入2.0ml离心管中。然后震荡使花粉散出，加入1％醋酸洋红(acetocarmine)250μL着色2分钟，随后振荡混匀，取一滴着色液(约10uL)于洁净载玻片上，盖上盖玻片，制成临时玻片，显微镜检观察并保存图片。
花器官的形态观察结果如图1中a、b、e所示，雄性不育突变体ms-32与WT相比，其花朵略小、花药筒缩短且颜色略淡，柱头完全外露。
花粉检测结果如图1中c、d所示，WT表现为花粉较多、花粉粒饱满、活力正常；而雄性不育突变体ms-32未检出花粉。
当植株开花后振荡授粉，调查自交坐果情况。以雄性不育突变体ms-32为母本，取Heinz1706的花粉授粉，同时将WT人工去雄后与Heinz1706杂交调查杂交坐果情况。
结果如图2中a、b所示，WT能正常自交坐果，雄性不育突变体ms-32不能自交坐果，说明ms-32完全不育；如图2中d所示，两种杂交果实的种子数量没有显著差异。
雄性不育突变体ms-32的遗传分析：雄性不育突变体ms-32与野生醋栗番茄LA1589杂交，所得F1代植株全部表现为可育。F2群体665株中，500可育、165不育。可育株与不育株的分离比例接近3:1，卡平方检验为3.7e-5(χ2 0.05＝3.84)，上述结果表明了ms-32雄性不育性状是由一个细胞核单基因隐性突变控制。
1.2 MS-32基因的初步定位
分单株取子叶或幼嫩叶片，采用常规的CTAB法提取基因组DNA。依据番茄国际基因组计划测序的番茄品种Heinz1706和醋栗番茄LA1589之间的序列差异，开发分子标记。根据ms-32位点遗传定位范围，有间隔的将Heinz1706(番茄参考基因组测序材料，普通栽培番茄)与LA1589进行序列比对，找出所含InDel的位置及其侧翼序列。设计引物，分别扩增雄性不育突变体ms-32、LA1589及其F1的基因组DNA，琼脂糖凝胶电泳筛选具有多态性的InDel分子标记。
PCR体系(10μL)：50-100ng/μL DNA模板1μL，10×PCR反应缓冲液(含Mg离子)1μL，2.5mMd NTPs1μL，10μM引物对各0.2μL，2.5 U/μL Taq DNA聚合酶0.2μL，ddH2O6.6μL。
PCR扩增程序为：94℃预变性5min；94℃变性30s，52℃退火30s，72℃延伸30s，35个循环；72℃延伸5min。
采用3％琼脂糖凝胶进行电泳检测。
在y和Cf-4这两个位点附近和之间开发了多对引物，从中筛选了6个有多态性的分子标记HP107、HP109、HP119、HP4547、HP1693和HP129，分子标记的具体信息见下表：
Figure BDA0002067679110000051
利用ms-32与LA1589杂交后自交所得的F2代分离群体中的94株不育株，进行初步定位分析，如图3所示，最终将雄性不育基因MS-32基因定位在分子标记HP4547到HP1693之间，约162-kb的区间内。
1.3 MS-32基因的精细定位
根据番茄雄性不育基因MS-32初步定位结果，在定位区间内又开发了3对有多态性的分子标记(HP4555、LXY1和LXY5)用于精细定位工作，分子标记的具体信息见下表：
Figure BDA0002067679110000052
精细定位使用ms-32与LA1589杂交后自交所得的F2代分离群体中所有的植株，共665株。
首先利用分子标记HP4547到HP1693筛选交换单株，共筛选到13株“其中一个分子标记基因型为杂合、另外一个分子标记基因型与ms-32突变体相同”的交换单株。随后用分子标记HP4555、LXY1和LXY5对这13株交换单株进行基因型分析。结合它们的表型结果，最终将番茄雄性不育基因MS-32精细定位在分子标记LXY1和LXY5之间，约28-kb的区间内，如图3所示。
1.4 ms-32位点的序列变异分析
如图3中d所示，上述精细定位的28-kb区间内编码四个基因，其中第三个基因Solyc01g081100编码一个bHLH转录因子，通过测序发现该基因编码区第一个外显子有一个G到A的SNP，其物理位置为SL3.0ch01:80,292,291。这个SNP形成一个终止密码子TAG，使翻译提前终止，如图3中e所示，含该SNP的纯合植株均为雄性不育，因此，Solyc01g081100为番茄雄性不育基因MS-32的候选基因。
实施例2与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记MS32D的开发与验证
2.1基于SNP设计分子标记MS32D的引物
根据上述SNP的序列及其侧翼序列，设计了1对引物：
正向引物MS32DF为：5-GATGATTGCGTGCATCTTGG-3，
反向引物MS32DR为：5-CGAAGGGTTATCTTGTGATCAAGCGACTT-3。
2.2分子标记MS32D的多态性检测
MS32D分子标记多态性检测及群体验证的DNA模板为：ms-32雄性不育株和正常植株WT，野生型亲本醋栗番茄LA1589；ms-32雄性不育株与LA1589组配的F1植株；F2群体植株。
(1)PCR体系(10μL)：50-100ng/μL DNA模板1μL，10×PCR反应缓冲液(含Mg离子)1μL，2.5 Mm dNTPs1μL，10μM引物对各0.2μL，2.5 U/μL Taq DNA聚合酶0.2μL，ddH2O6.2μL。
(2)PCR扩增程序为：94℃预变性4min；94℃变性30s，52℃退火30s，72℃延伸30s，35个循环；72℃延伸5min。
PCR反应产物用2 U限制性内切酶DdeI、1.5μL cutsmart缓冲液、3.3μL ddH2O，37℃酶切4h。
3％琼脂糖凝胶电泳检测酶切产物。
结果如图4所示，ms-32可以检测到一条153-bp的条带，野生醋栗番茄LA1589检测到一条197-bp的条带，ms-32位点为杂合状态的F1单株可以同时检测到上述2条条带；用分子标记MS32D对F2群体植株进行分子检测时，发现MS32D与ms-32位点共分离。
2.3验证分子标记MS32D的广适性
利用分子标记MS32D对番茄雄性不育突变体ms-32和育性正常番茄材料进行分子检测。
如图5所示，发现分子标记MS32D可以成功地区分含突变位点ms-32番茄雄性不育突变体和育性正常番茄材料，说明分子标记MS32D可以用于分子标记辅助育种和资源鉴定。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但是对于本领域技术人员而言，在本发明基础上，对之作一些修改或改进是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
序列表
<110> 中国农业科学院蔬菜花卉研究所
<120> 与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记、特异性引物及其应用
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
gatgattgcg tgcatcttgg 20
<210> 2
<211> 29
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
cgaagggtta tcttgtgatc aagcgactt 29

Claims (1)

1.鉴定番茄雄性不育突变位点ms-32的方法，其特征在于，所述方法包括以下步骤：
使用与番茄雄性不育突变位点ms-32共分离的分子标记MS32D的特异性引物对待鉴定番茄的基因组DNA进行PCR扩增，其中，所述特异性引物如下：
正向引物MS32D F ：5-GATGATTGCGTGCATCTTGG-3，
反向引物MS32D R ：5-CGAAGGGTTATCTTGTGATCAAGCGACTT-3；
对PCR产物用限制性内切酶DdeI进行酶切，
当检测到一条153 bp条带时，待鉴定番茄为携带番茄雄性不育ms-32纯合突变位点的植株，
当检测到一条197bp条带时，待鉴定番茄为携带正常纯合ms-32位点的植株，
当同时检测到一条153 bp条带和一条197bp条带时，待鉴定番茄为携带杂合ms-32位点的植株。
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