CN108395472A - 一种控制稻类粒长和粒重的基因及其应用 - Google Patents

一种控制稻类粒长和粒重的基因及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及一种稻类长粒相关基因及其应用。具体地，本发明人通过对稻类粒形粒重相关的数量性状位点研究，首次揭示了一种水稻长粒相关基因TGW3，该基因编码一种丝氨酸/苏氨酸磷酸激酶。长粒亲本吉资1560和短粒亲本黄华占相比，TGW3转录本缺失了完整的第三和第四个外显子，导致吉资1560编码的TGW3蛋白缺少110个氨基酸序列，预测的TGW3蛋白三维结构发生改变。本发明还涉及缺失蛋白功能的TGW3的突变蛋白及其编码序列，以及在改造作物，增加粒长和作物增产等方面的应用。

Description

一种控制稻类粒长和粒重的基因及其应用
技术领域
本发明涉及农学领域。具体涉及到一种控制水稻谷粒粒长和粒重的基因及应用。
背景技术
水稻的谷粒大小是一个重要的经济性状，其发育受到各种遗传信号和调节途径的控制和影响，包括亲源效应的影响、植物激素信号途径的调节、G蛋白的调节，以及发育和代谢信号的调控等。水稻粒重与粒形显著相关，一般以千粒重表示，以粒长、粒宽、粒厚和长宽比等粒形性状进行衡量。水稻粒重/粒形是典型的数量性状，受多基因控制，通常以QTL(quantitative trait locus)研究方法进行遗传分析。目前，已经鉴定水稻粒重/粒形的QTL数百个，分布于水稻12条染色体上(www.gramene.com)。水稻粒形特别是粒长、粒宽有很高的遗传率，一些QTL可在不同的遗传背景和环境中被稳定地检测到。如一个位于水稻第3染色体着丝粒附近控制水稻粒长的主效QTL GS3在不同遗传群体和环境中被重复发现。QTL遗传效应在不同环境和遗传背景中的稳定性对品种遗传改良有重要意义。
粒形和粒重性状是水稻产量构成要素，主要由自然发生的数量性状位点控制，近十几年来，特别是随着水稻全基因组序列测定的完成，越来越多的调控水稻粒形和粒重的QTL被分子克隆和功能解析，但除了少量的QTL/基因外，还有超过400个调控水稻粒形和粒重的QTL，尚处在遗传定位阶段。因此，对控制该性状的QTL克隆和对其候选基因的功能解析还远远不够。截至目前，对水稻粒形和粒重的分子调控机制研究，尚缺乏一个***和深入的解析。本发明利用图位克隆的方法分离克隆一个控制水稻谷粒粒长和粒重的基因TGW3，为水稻高产和品质育种提供基因资源。
发明内容
本发明的目的是提供一种控制作物籽粒和粒重的基因及其应用。
本发明的第一方面，提供了一种分离的控制水稻粒长粒重的多肽，该蛋白选自下组：
(1)具有SEQ ID NO:2氨基酸序列的多肽；或
(2)将SEQ ID NO:2氨基酸序列经过1-10个氨基酸残基的取代、缺失或添加形成的由(1)衍生的多肽；或
(3)氨基酸序列与SEQ ID NO:2所示氨基酸序列的同源性≥90％(较佳地≥95％，更佳地≥98％)，由(1)衍生的多肽。
本发明的第二方面，提供了一种分离的控制水稻粒长粒重的多肽，该蛋白选自下组：
(i)具有SEQ ID NO：4氨基酸序列的多肽；或
(ii)将SEQ ID NO：4氨基酸序列经过1-10个氨基酸残基的取代、缺失或添加形成的由(i)衍生的多肽；或
(iii)氨基酸序列与SEQ ID NO：4所示氨基酸序列的同源性≥90％(较佳地≥95％，更佳地≥98％)，由(i)衍生的多肽。
本发明的第三方面，提供了一种分离的多核苷酸，所述的多核苷酸选自下组：
(a)编码本发明第一方面所述多肽的多核苷酸；
(b)序列如SEQ ID NO:1所示的多核苷酸；
(c)核苷酸序列与SEQ ID NO:1序列的同源性≥95％(较佳地≥98％)的多核苷酸；
(d)与(a)、(b)和(c)所述的多核苷酸互补的多核苷酸。
本发明的第四方面，提供了一种分离的多核苷酸，所述的多核苷酸选自下组：
(A)编码本发明第二方面所述多肽的多核苷酸；
(B)序列如SEQ ID NO:3所示的多核苷酸；
(C)核苷酸序列与SEQ ID NO:3序列的同源性≥95％(较佳地≥98％)的多核苷酸；
(D)与(A)、(B)和(C)所述的多核苷酸互补的多核苷酸。
本发明的第五方面，提供了一种改良作物(更优选的，为增加作物籽粒的粒长和粒重)的方法，该方法包括：
(Ⅰ)改良作物的籽粒性状；
(Ⅱ)调节作物细胞***；
(Ⅲ)改良作物粒重和作物产量。
更佳地，所述的籽粒粒形性状选自下组：粒长、粒宽、粒厚。本发明所述的优选例中，用分子标记选择技术将大粒品种的作物中获得的TGW3基因片段导入小粒品种的作物中，使作物籽粒变大变重。
本发明所述的另一优选例中，通过RNAi、基因组编辑或基因失活的方法降低具有SEQ ID NO:2和SEQ ID NO：4的表达或活性，促进作物籽粒变大。
附图说明
下列附图用于说明本发明的具体实施方案，而不用于限定由权利要求书所界定的本发明范围。
图1显示了水稻TGW3反义转基因植株(AS87,AS88)与受体品种“中花11”的谷粒比较。
图2显示了水稻TGW3正义转基因植株(S14，S16)与受体品种“中花11”的谷粒比较。
图3显示了利用crispr技术获得TGW3突变体植株(C65，C70)与受体品种“中花11”的谷粒比较。
图4显示了TGW3近等基因系(NIL(TGW3))与对对照(Control)的谷粒和米粒粒长比较。
具体实施方式
本发明人经深入广泛的研究，首次发现了一种控制作物籽粒粒长和粒重的新基因，该基因的功能降低或缺失可增大粒形和增加粒重。研究证实TGW3基因过量表达的转基因植株的粒形变小、粒重减少，TGW3基因降低表达的转基因植株的粒形变大、粒重增加。表明TGW3基因在作物高产育种中具有重要意义，有广泛的应用前景。
术语
本发明所述的“作物”包括但不限于：水稻、小麦、玉米、高粱、大豆等。
本发明所述的“分离的”是指物质从其原始环境中分离出来。如活体细胞内的天然状态下的多聚核苷酸和多肽是没有分离纯化的，但同样的多聚核苷酸或多肽如从天然状态中同存在的其他物质中分开，则为分离纯化。
本发明所述的“分离的TGW3蛋白或多肽”是指所述的TGW3蛋白基本上不含天然与其相关的其它蛋白。
本发明所述的多肽可以是重组多肽、天然多肽、合成多肽。本发明的多肽包括天然纯化的产物，或是化学合成的产物，或通过重组技术从原核或真核宿主中产生。
本发明所述的“长粒”、“大粒”可以互换使用。
本发明所述的“TGW3蛋白”指具有TGW3蛋白活性的SEQ ID NO：2序列的多肽。
本发明还提供了编码TGW3蛋白的多核苷酸序列。本发明的多核苷酸可以是DNA形式或RNA形式。DNA形式包括：DNA、基因组DNA或人工合成的DNA。DNA可以是编码链或非编码链。编码成熟多肽的编码区可以与SEQ ID NO：1或SEQ ID NO：3所示的编码区序列相同或者是简并的变异体。
本发明还涉及TGW3基因的分子标记选择技术在农作物大粒高产育种中的应用。
本发明以吉资1560(特大粒品种)和黄华占(小粒品种)杂交构建遗传群体，应用QTL定位技术定位了一个位于第3染色体的控制水稻粒长和粒重的新基因TGW3，并且通过图位克隆技术克隆了该基因。
本发明的主要优点在于：
(1)首次分离得到一种新的水稻大粒基因，降低该基因的表达或敲除该基因可使作物(如水稻)的籽粒变大，增加作物产量。
(2)本发明的水稻大粒基因TGW3可以作为控制作物籽粒大小，提高产量和品质的一个基因，应用于农作物品种的改良。
下面结合具体实施例，进一步阐述本发明。这些实施例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。下列实施例中示注明具体条件的实验方法，通常按照常规条件如Sambrook等人，分子克隆：实验室指南(New York:Cold Spring Harbor LaboratoryPress,1989)中所述的条件，或按照制造厂商所建议的条件进行。
实施例1水稻大粒基因TGW3的获得
吉资1560(JZ1560)是大粒水稻品种(千粒重达57克)，而黄华占(HHZ)为小粒水稻推广品种(千粒重21克)。本发明人以JZ1560与HHZ杂交构建遗传群体，利用分子标记定位了一个控制水稻粒长和粒重的新基因(或QTL)TGW3，该基因位于第3染色体上。进一步利用图位克隆技术克隆了该基因，基因序列如SEQ ID NO：1和SEQ ID NO：3所示，编码的蛋白如SEQID NO：2和SEQ ID NO：4所示。
实施例2TGW3的分子标记辅助选择育种
本实施例中在TGW3基因内设计PCR寡核苷酸引物(SEQ ID NO：5和SEQ ID NO：6)，用Taq酶进行PCR扩增大粒品种和小粒品种的DNA，经过2.5％琼脂糖凝胶电泳检测出大粒品种和小粒品种之间存在DNA多态性(差异)，大粒品种分量284bp,小粒品种292bp,因此该引物发展成特异性鉴别大粒TGW3基因和小粒TGW3基因的分子标记。在大粒品种与小粒品种的杂交后代群体中用该分子标记可以快速地将携带大粒基因的个体挑选出，培育大粒高产新品种。
5’端寡核甘酸引物序列为：
5’－TAGCCAAAGACCTTATCCA－3’(SEQ ID NO：5)；
3’端寡核苷酸引物序列为：
5’－TTAATTGTTTGTTCGCCTC－3’(SEQ ID NO：6)。
实施例3TGW3水稻转基因实验
培育大粒高产新品种。本实施例采用来源于植物表达载体pCAMBIA3301的双元载体pHB作为水稻转基因载体。该载体编码一个细菌复制起点(ori)、卡那霉素抗性基因(Kanr)、潮霉素抗性基因(Hygr)、除草剂抗性基因(Bar)、双CaMV35S启动子、NOS基因的终止信号序列以及后两者之间的限制性内切酶多克隆位点(MCS)。在限制性内切酶多克隆位点处可以正向或者反向***TGW3的cDNA序列构建转基因载体。
1.TGW3正义过量表达的转基因质粒构建
在本实施例中，以来自于小粒品种HHZ的RNA作为模板，合成第一条链cDNA，利用该DNA序列的5’和3’端特异性寡核苷酸为引物，用KOD-Plus-Neo高保真聚合酶进行扩增，获得1.275KB的全长cDNA扩增产物。将该扩增产物通过平末端连接的方式克隆到中间载体pEASY-Blunt3载体上，并对多个重组子进行测序，验证序列的正确性。该重组的过渡质粒载体为TGW3-pEASY-Blunt3。PCR扩增引物序列：
5’端寡核苷酸引物序列为：5’-GCCAAGCTTATGGCCTATTCTGGACTAAG-3’
3’端寡核苷酸引物序列为：5’-TAAGGATCCGGTGCGCAGCGCCATGAAC-3’
用Hind III和BamH I内切酶消化TGW3-pEASY-Blunt3和Phb载体,将TGW3-pEASY-Blunt3消化后的1.275kb目的片段连接到最终载体pHB的Hind III和BamH I酶切位点中。连接产物转化大肠杆菌菌株T1，在还有Kan(50μg/ml)的LB培养基上筛选转化子，挑选单菌落提取质粒，用Hind III和BamH I酶切，挑选酶切产生约1.3kb的克隆，用M13通用引物对该克隆进行测序检测目标片段序列是否正确。如此成功构建pHB-35S-TGW3质粒。
2.TGW3反义过量表达的转基因质粒构建
以来自于小粒品种的RNA为模版，合成第一条链cDNA，用该DNA序列的5’和3‘端PCR寡核苷酸为引物，用KOD-Plus-Neo高保真聚合酶进行扩增，获得1.275KB的全长ORF扩增产物。将该扩增产物通过平末端连接的方式克隆到中间载体pEASY-Blunt3载体上，并对多个重组子进行测序，验证序列的正确性。之后利用BamH I和Hind III酶切位点，测序正确的中间载体酶切，连接到pHB载体上，成功构建好pHB-35S-antiTGW3质粒。PCR扩增引物序列：
5’端核苷酸引物序列为：5’-CGGGATCCATGGCCTATTCTGGACTAAGG-3’
3’端核苷酸引物序列为：5’-CCAAGCTTCTAGGTGCGCAGCGCCATGAA-3’
3.TGW3转化水稻
上述两种重组质粒通过冻融法导入农杆菌菌株EHA105。每200μlEHA105感受态细胞与0.5-1μg(约10μl)质粒DNA混匀，依次在冰上、液氮中和37℃水浴中各放置5分种：用新鲜的YEB液体培养基稀释至1ml，于28℃振摇培养2-4小时；取200μl涂布与含抗生素Kan(50μg/ml)的YEB平板上，28℃培养2-3天。长出的菌落在含有抗生素的YEB平板上划单菌，连续划3次。从YEB平板上挑取农杆菌单菌落接种到3ml含抗生素的AB液体培养基中，200rpm继续振摇培养至OD600为0.6-0.8左右，将新鲜的农杆菌菌液于500rpm、4℃离心5分种，收集并重悬于1/3体积的AAM液体培养基中，此时即可用于转化水稻各种受体材料。
本实施例采用常规的农杆菌转化方法转化水稻中花11的幼胚愈伤。取授粉后12-15天的中花11未成熟种子经70％乙醇浸泡1分种后，于NaCLO溶液中(与水1:3混合，加2-3滴吐温200)消毒90分种以上，用无菌水冲洗4-5次，然后用解剖刀和镊子挑出幼胚并接种于N6D2培养基上诱导愈伤组织，在26±1℃、避光条件下培育，4天后可用于转化。将幼胚愈伤浸泡入新鲜的AAM农杆菌菌液中并不时摇动，20分种后将水稻材料移出，在无菌纸上吸去过多的菌液，随即转移到N6D2C培养基上，于26℃共培养3天。共培养时，在共培养培养基中加入乙酰丁香酮作为农杆菌Vir基因活化物，使用浓度为100μmol/L。3天后，从共培养培养基上取出愈伤组织，切去胚芽并转入选择培养基N6D2S1(Hyg25㎎/l),进行选择培养。7-12天后将抗性愈伤组织转移到N6D2S2(Hyg50㎎/l)选择培养基上继续筛选。10-12天后生长旺盛的抗性愈伤组织转移到预分化培养基上培养一周左右，再移至分化培养基上分化(12小时光照/天)。再生的小苗在1/2MS0培养基上生根壮苗，随后移入人工气候室盆土栽培。
实施例4水稻TGW3反义转基因植株与TGW3正义转基因植株的谷粒大小比较
1、TGW3反义转基因植株与野生型的比较
如实施例3所述的方法获得水稻TGW3反义转基因植株，观察水稻粒型的表型，分析TGW3基因对谷粒大小的影响。结果如图1所示，水稻TGW3反义转基因植株(AS87，AS88)的谷粒明显比受体品种中花11(ZH11)大。
2、TGW3反义转基因植株与野生型的比较
如实施例3所述的方法获得水稻TGW3正义转基因植株，观察水稻粒型表型，分析TGW3基因对谷粒大小的影响。结果如图2，水稻TGW3正义转基因植株(S14，16)的谷粒明显比受体品种中花11(ZH11)小。
实施例5利用crispr技术获得TGW3突变体
1、分析TGW3基因序列，利用CRIPSR-P tool(http://crispr.hzau.edu.cn/CRISPR2/)设计sgRNA靶标位点，靶标序列：
靶标序列：5’-ctacgatccgtggccgaaa actacgatccgtggccgaaatgg-3’
2、构建中间载体(tgw3--B1)
中间载体引物合成，利用primer5获得引物序列，引物序列如下：
5’端核苷酸引物序列tgw3-B1(+):5’-cagtGGTCTCaggcactacgatccgtggccgaaa-3’
3’端核苷酸引物序列tgw3-B1(-):5’-cagtGGTCTCaaaactttcggccacggatcgtag-3’
经过引物变性、退火，得到gRNA片段，酶切连接获得重组质粒，转化大肠杆菌置37℃恒温培养箱，过夜培养，挑选单克隆，抽提质粒鉴定。
3、把抽提的质粒送2个单克隆，测序鉴定
4、鉴定正确的质粒酶切连接至表达载体，转化大肠杆菌感受态细胞DH5α，涂布于LB固体培养基过夜培养，挑选单克隆，提取质粒鉴定。
5、鉴定正确的质粒载体，采用农杆菌(EHA105)侵染法侵染中花11的愈伤，获得转基因植株。
6、从T0代转基因植株上采摘幼嫩的叶片，利用CTAB法提取植物组织DNA。
7、利用primer5软件设计包含靶标位点的引物，利用PCR技术获得TGW3片段，引物序列：
5’端核苷酸引物序列TGW3-P3(+):5’-CCTTCTTGATCGCTGTGTGG-3’
3’端核苷酸引物序列TGW3-P3(-):5’-TCTGCTGTACTGTCTCGCAA-3’
8、1％琼脂糖凝胶电泳，挑选目标条带切胶回收，送往公司测序。
9、利用网站DSDECODE(http://dsdecode.scgene.com/home/)对测序结果进行分析。
10、结果显示获得2株TGW3突变体C65和C70。C65和C70突变株和野生型的目标序列相比：
野生型：GAATGTCTAGGAAGG(456)AGCTACTACGATCCGTGGCCGAAATGGTCTACCTAAACAGG
C65：GAATGTCTAGGAAGG(456)AGCTACTACGATCCGTGGCCGAAAATGGTCTACCTAAACAGG
C70：GAATGTCTAGGAAGG(456)AGCTACTACGATCCGTGGCC-AAATGGTCTACCTAAACAGG
实施例6水稻TGW3突变体转基因植株与野生型植株的谷粒大小比较
如实施例5所述的方法获得水稻TGW3基因敲除植株，观察水稻粒型表型，分析TGW3基因对谷粒大小的影响。结果如图3，水稻TGW3敲除的转基因植株(C65，C70)的谷粒明显比受体水稻品种中花11(ZH11)大。

Claims (4)

1.一种分离的蛋白，其特征在于，该蛋白选自下组：
(1)如SEQ ID NO:2氨基酸序列所示的多肽；或
(2)将SEQ ID NO:2所示的氨基酸序列经过1-10个氨基酸残基的取代、缺失或添加形成的由(1)衍生的多态；或
(3)氨基酸序列与SEQ ID NO:2所示氨基酸序列的同源性≥90％(较佳地≥95％，更佳地≥98％)，由(1)衍生的多肽。
2.一种分离的蛋白，其特征在于，该蛋白选自下组：
(i)如SEQ ID NO:4氨基酸序列所示的多肽；或
(ii)将SEQ ID NO:4所示的氨基酸序列经过1-10个氨基酸残基的取代、缺失或添加形成的由(i)衍生的多态；或
(iii)氨基酸序列与SEQ ID NO:4所示氨基酸序列的同源性≥90％(较佳地≥95％，更佳地≥98％)，由(i)衍生的多肽。
3.一种分离的多核苷酸，其特征在于，该多核苷酸选自下组：
(a)编码权利要求1和2所述的蛋白的多核苷酸；
(b)序列如SEQ ID NO:1和SEQ ID NO:3所示的多核苷酸；
(c)核苷酸序列与SEQ ID NO:1和SEQ ID NO:3序列的同源性≥95％(较佳地≥98％)的多核苷酸；
(d)与(a)、(b)和(c)所述的多核苷酸互补的多核苷酸。
4.权利要求1和2所述多肽或其编码多核苷酸的用途，其特征在于，所述用途选自下组：
(Ⅰ)所述多肽或其编码多核苷酸用于控制作物籽粒形状；
(Ⅱ)所述多肽或其编码多核苷酸用于调节细胞***；
(Ⅲ)所述多肽或其编码多核苷酸用于调节作物粒重和作物产量。
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