CN107417779B - 一种植物耐铝相关蛋白GmGRPL及其编码基因与应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种植物耐铝相关蛋白GmGRPL及其编码基因与应用。本发明提供的蛋白质,命名为GmGRPL蛋白,是如下(a)或(b):(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质;(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐铝性相关的由序列1衍生的蛋白质。编码所述GmGRPL蛋白的基因(GmGRPL基因)也属于本发明的保护范围。本发明提供的GmGRPL蛋白及其编码基因能够降低铝毒害下铝在根系的积累,减轻铝毒害对大豆根系伸长抑制,从而提高大豆的耐铝性,提升逆境下大豆的生产能力,为创制耐铝大豆品种奠定基础。
Description
技术领域
本发明涉及一种植物耐铝相关蛋白GmGRPL及其编码基因与应用。
背景技术
铝(Al)是地壳中含量最为丰富的金属元素之一。土壤中Al通常以难溶性的硅酸盐或氧化铝的形式存在,一般对植物和环境没有毒害。但当土壤pH值降到5.0以下时,难溶性的Al将以离子态(Al3+)释放到土壤溶液中,产生铝毒害。铝毒害植物的最初反应就是抑制植株根系的伸长,从而抑制植物根系对水分和养分的吸收,导致作物减产。近年来,由于环境恶化造成的酸雨沉降以及农业生产中大量酸性化肥的施用,加剧了土壤的酸化,使酸性土壤的面积和酸化程度进一步扩大和加重,进而导致铝等金属离子毒害对作物生产的影响越来越突出,这一问题在我国南方大豆产区尤为严重。
大豆耐铝相关基因的获得可为大豆耐铝育种提供新的候选基因,对有效降低逆境对大豆生长发育的影响,提高大豆品种的抗逆能力,提升大豆生产能力具有积极的促进作用。
发明内容
本发明的目的是提供一种植物耐铝相关蛋白GmGRPL及其编码基因与应用。
本发明提供的蛋白质,获自大豆,命名为GmGRPL蛋白,是如下(a)或(b):
(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质;
(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐铝性相关的由序列1衍生的蛋白质。
为了使(a)中的GmGRPL蛋白便于纯化和检测,可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1 标签的序列
标签 | 残基 | 序列 |
Poly-Arg | 5-6(通常为5个) | RRRRR |
Poly-His | 2-10(通常为6个) | HHHHHH |
FLAG | 8 | DYKDDDDK |
Strep-tag II | 8 | WSHPQFEK |
c-myc | 10 | EQKLISEEDL |
上述(b)中的GmGRPL蛋白可人工合成,也可先合成其编码基因,再进行生物表达得到。上述(b)中的GmGRPL蛋白的编码基因可通过将序列表中序列2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子,和/或进行一个或几个碱基对的错义突变,和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码所述GmGRPL蛋白的基因(GmGRPL基因)也属于本发明的保护范围。
所述GmGRPL基因为如下(1)-(3)中任一所述的DNA分子:
(1)编码区如序列表中序列2所示的DNA分子;
(2)在严格条件下与(1)限定的DNA序列杂交且编码与植物耐铝性相关蛋白的DNA分子;
(3)与(1)或(2)限定的DNA序列具有90%以上同源性且编码与植物耐铝性相关蛋白的DNA分子。
上述严格条件可为用0.1×SSPE(或0.1×SSC),0.1%SDS的溶液,在DNA或者RNA杂交实验中65℃下杂交并洗膜。
含有所述GmGRPL基因的重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌也属于本发明的保护范围。
可用现有的植物表达载体构建含有GmGRPL基因的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。使用GmGRPL基因构建重组表达载体时,可在其转录起始核苷酸前加上任何一种增强型、组成型、组织特异型或诱导型启动子,它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用;此外,使用GmGRPL基因构建重组表达载体时,还可使用增强子,包括翻译增强子或转录增强子,这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等,但必需与编码序列的阅读框相同,以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的,可以是天然的,也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选,可对所用植物表达载体进行加工,如加入在植物中表达可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。从转基因植物的安全性考虑,也可不加入任何筛选基因,直接通过逆境胁迫进行筛选。
所述重组表达载体具体可为将PTF载体的Xba Ⅰ和Sac Ⅰ酶切位点之间的小片段取代为序列表的序列2的自5′端第1-513位核苷酸所示的DNA分子得到的重组质粒。所述PTF载体为序列表中序列3所示的环状质粒。
所述重组表达载体具体可为将PGFPGUS载体的Xba Ⅰ和Sac Ⅰ酶切位点之间的小片段取代为序列表的序列2的自5′端第1-513位核苷酸所示的DNA分子得到的重组质粒。所述PGFPGUS载体为序列表中序列4所示的环状质粒。
本发明还保护GmGRPL蛋白或GmGRPL基因在调控植物耐铝性中的应用。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法(方法甲),是将GmGRPL基因导入目的植物中,得到转基因植物;所述转基因植物耐铝性高于所述目的植物。
所述“耐铝性高于所述目的植物”具体可体现为铝胁迫时根长大于目的植物和/或铝含量低于目的植物和/或铝附着量低于目的植物。
所述方法甲中,所述GmGRPL基因可以通过以上任一所述重组表达载体导入目的植物。所述重组表达载体可通过Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化到植物细胞或组织中。
本发明还保护一种提高植物耐铝性的方法(方法乙),包括如下步骤:提高目的植物中GmGRPL蛋白的活性和/或表达量,得到耐铝性提高的植物。
所述方法甲或所述方法乙中,所述目的植物可为单子叶植物或双子叶植物。所述双子叶植物可为被子植物。
所述被子植物可为豆目植物。所述豆目植物可为豆科植物。所述豆科植物可为大豆属植物。所述大豆属植物具体可为大豆,例如栽培大豆Williams 82。
所述被子植物可为山柑目植物。所述山柑目植物可为十字花科植物。所述十字花科植物可为拟南芥属植物。所述拟南芥属植物具体可为拟南芥,例如Columbia型拟南芥。
本发明还保护所述GmGRPL蛋白或GmGRPL基因在植物育种中的应用。
本发明还保护所述方法甲或所述方法乙在植物育种中的应用。
所述育种的目的为选育耐铝性高的植物。
以上任一所述植物可为单子叶植物或双子叶植物。所述双子叶植物可为被子植物。
所述被子植物可为豆目植物。所述豆目植物可为豆科植物。所述豆科植物可为大豆属植物。所述大豆属植物具体可为大豆,例如栽培大豆Williams 82。
所述被子植物可为山柑目植物。所述山柑目植物可为十字花科植物。所述十字花科植物可为拟南芥属植物。所述拟南芥属植物具体可为拟南芥,例如Columbia型拟南芥。
本发明提供了一种物耐铝相关蛋白GmGRPL,GmGRPL能够降低铝毒害下铝在根系的积累,减轻铝毒害对大豆根系伸长抑制,从而提高大豆的耐铝性,提升逆境下大豆的生产能力,为创制耐铝大豆品种奠定基础。
附图说明
图1为过表达PTF-GmGRPL拟南芥T1植株PCR检测。
图2为铝胁迫下过表达PTF-GmGRPL拟南芥和野生型根系的表型。
图3为铝胁迫下过表达PTF-GmGRPL拟南芥和野生型的根长。
图4为铝胁迫下过表达PTF-GmGRPL拟南芥和野生型的相对根长。
图5为大豆发状根的转化流程。
图6为过表达PGFPGUS-GmGRPL大豆阳性发状根GFP检测。
图7为铝胁迫下过表达PGFPGUS-GmGRPL大豆发状根和对照中的Al含量。
图8为铝胁迫下过表达PGFPGUS-GmGRPL大豆发状根和对照的Eriochrome CyanineR染色。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明,但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法,如无特殊说明,均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料,如无特殊说明,均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验,均设置三次重复实验,结果取平均值。
栽培大豆Williams 82:参考文献:许硕.野生大豆盐胁迫相关microRNA的功能分析[D].中国农业科学院,2011.;公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得。
Columbia型拟南芥:参考文献:郭晓丽.Columbia型拟南芥愈伤组织培养研究[J].河南农业科学,2009(1):42-44.;公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得。
PTF载体:序列表中序列3所示的环状质粒。
PGFPGUS载体:序列表中序列4所示的环状质粒。
根癌农杆菌GV3101:参考文献:赵湛,李文生.不同根癌农杆菌菌株类型对木霉菌遗传转化效率的影响[J].北方园艺,2006(3):14-15.;公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得。
MS盐:Phyto Tech,目录号:M524。
MS有机:Phyto Tech,目录号:M533。
B5有机:Phytotech公司,目录号:G219。
B5盐:Phytotech公司,目录号:G768。
1/2MS液体培养基由溶剂和溶剂组成;所述溶质及其在1/2MS液体培养基中的浓度为:MS盐2.165g/L,蔗糖50g/L,MS有机1ml/L;所述溶剂为水。YEP液体培养基的pH为5.8。
1/2MS固体培养基由溶剂和溶剂组成;所述溶质及其在1/2MS固体培养基中的浓度为:MS盐2.165g/L,蔗糖30g/L,琼脂7g/L,MS有机1ml/L;所述溶剂为水。YEP液体培养基的pH为5.8。
YEP液体培养基由溶剂和溶剂组成;所述溶质及其在YEP液体培养基中的浓度为:NaCl 5g/L,酵母提取物5g/L,胰蛋白胨10g/L;所述溶剂为水。YEP液体培养基的pH为7.0。
萌发培养基由溶剂和溶剂组成;所述溶质及其在萌发培养基中的浓度为:B5盐3.1g/L,蔗糖20g/L,琼脂7g/L,B5有机1ml/L;所述溶剂为水。发芽培养基的pH为5.8。
共培养培养基由溶剂和溶剂组成;所述溶质及其在共培养培养基中的浓度为:MS盐0.43g/L,2-吗啉乙磺酸3.9g/L,蔗糖30g/L,琼脂7g/L,B5有机1ml/L,二硫苏糖醇150mg/L,乙酰丁香酮0.02g/L;所述溶剂为水。共培养培养基的pH为5.4。
诱导液体培养基由溶剂和溶剂组成;所述溶质及其在诱导液体培养基中的浓度为:MS盐2.165g/L,蔗糖30g/L,MS有机1ml/L,头孢霉素250mg/L,羧苄青霉素钠250mg/L;所述溶剂为水。诱导培养基的pH为5.8。
诱导固体培养基由溶剂和溶剂组成;所述溶质及其在诱导固体培养基中的浓度为:MS盐2.165g/L,蔗糖30g/L,琼脂7g/L,MS有机1ml/L,头孢霉素250mg/L,羧苄青霉素钠250mg/L;所述溶剂为水。诱导培养基的pH为5.8。
实施例1、GmGRPL蛋白及其编码基因的获得
以栽培大豆Williams 82为研究材料,经过大量序列分析与功能验证,发现一个耐铝相关蛋白,将其命名为GmGRPL蛋白,如序列表的序列1所示。将编码GmGRPL蛋白的基因命名为GmGRPL基因(位于大豆基因组17号染色体),开放阅读框如序列表的序列2所示。
实施例2、GmGRPL过表达载体的构建
1、提取栽培大豆Williams 82根系基因组DNA。
2、以步骤1得到的基因组DNA为模板,采用引物F-Xba Ⅰ和引物R-Sac Ⅰ组成的引物对进行PCR扩增,回收约520bp的PCR扩增产物。
F-Xba Ⅰ:5′-TCTAGAATGGGTTCCAAAACTCGCTC-3′;
R-Sac Ⅰ:5′-GAGCTCTTAAGCACATTGGAAATCACG-3′。
F-Xba Ⅰ和R-Sac Ⅰ中,下划线分别标注Xba Ⅰ和Sac Ⅰ酶切位点。
3、用限制性内切酶Xba Ⅰ和Sac Ⅰ双酶切步骤2的PCR扩增产物,回收酶切产物。
4、用限制性内切酶Xba Ⅰ和Sac Ⅰ双酶切PTF载体,回收约10000bp的载体骨架。
5、用限制性内切酶Xba Ⅰ和Sac Ⅰ双酶切PGFPGUS载体,回收约12000bp的载体骨架。
6、将步骤3得到的酶切产物和步骤4得到的载体骨架连接,得到重组表达载体PTF-GmGRPL。根据测序结果,对重组表达载体PTF-GmGRPL进行结构描述如下:将PTF载体的Xba Ⅰ和Sac Ⅰ酶切位点之间的小片段取代为了序列表的序列2的自5′端第1-513位核苷酸所示的双链DNA分子。
7、将步骤3得到的酶切产物和步骤5得到的载体骨架连接,得到重组表达载体PGFPGUS-GmGRPL。根据测序结果,对重组表达载体PGFPGUS-GmGRPL进行结构描述如下:将PGFPGUS载体的Xba Ⅰ和Sac Ⅰ酶切位点之间的小片段取代为了序列表的序列2的自5′端第1-513位核苷酸所示的双链DNA分子。
实施例3、过表达GmGRPL拟南芥的获得及耐铝性的研究
一、转基因植株的获得
1、将实施例2得到的重组表达载体PTF-GmGRPL导入根癌农杆菌GV3101,得到重组农杆菌。
2、将步骤1得到的重组农杆菌接种于1/2MS液体培养基中,28℃、200rpm震荡培养,得到OD600nm=0.4-0.6的重组农杆菌菌液,向重组农杆菌菌液中加入silwet L-77,得到侵染液(silwet L-77在侵染液中的体积百分比为0.5%)。
3、取开花期的Columbia型拟南芥,每周进行一次侵染,直至收获T1代种子。
每次侵染的步骤均为:置于步骤2得到的侵染液中浸泡1min,浸泡后遮光过夜,第二天恢复正常培养(光照16h/黑暗8h)。
4、将步骤3得到的T1代种子接种至含有8mg/L草甘膦的1/2MS固体培养基上,4℃培养3天(光照16h/黑暗8h),然后置于22℃培养箱中培养(光照16h/黑暗8h),筛选出能够正常生长的植株,将生长2周的植株从培养基中移栽到土壤基质中继续生长,直至收获T2代种子。由T2代种子长成的植株为T2代植株。提取T2代植株的基因组DNA,以基因组DNA为模板,采用引物F-Xba Ⅰ和引物R-Sac Ⅰ组成的引物对进行进行PCR检测。采用重组表达载体PTF-GmGRPL作为阳性对照。采用Columbia型拟南芥的基因组DNA作为阴性对照。
如果得到约520bp的扩增产物、待测植株为转基因阳性植株,如果没有得到所述扩增产物、待测植物为非转基因植株(部分检测结果如图1所示。图1中,M为D2000 plus DNAmaker,CK+为阳性对照,CK-为阳性对照,泳道1-13为随机选取的T1代植株)。
将经过鉴定为转基因阳性的T1代植株继续培养,在T3代得到转基因纯合株系。
5、采用PTF载体代替重组表达载体PTF-GmGRPL,按照步骤1-4进行操作,得到转空载体株系。
二、耐铝性研究
待测植株为:Columbia型拟南芥(WT)、T3转基因纯合株系(OX-6、OX8)植株和转空载体株系植株。
将待测植株的种子播种在含不同AlCl3(0、2、4、6和8μM)浓度的1/2MS固体培养基中,垂直生长9天,用尺子量根长,记录拍照并对根长和相对根长进行统计。
相对根长的计算方法为:铝处理下的根长/0μM铝处理下的根长×100%。
每个株系选取5株植株进行实验。实验重复三次。
结果如图2所示。结果表明,在正常生长条件下(0μM AlCl3)转基因拟南芥根长要长于野生型。在不同浓度AlCl3处理后,转基因拟南芥和野生型植株的根长都受到抑制,但是转基因拟南芥植株的根长要长于野生型(图3),相对根长也高于野生型(图4)。说明GmGRPL能够减轻铝毒害对根系伸长的影响。
实施例4、过表达GmGRPL大豆发状根耐铝性的研究
一、过表达GmGRPL大豆发状根的获得
1、将实施例2得到的重组表达载体PGFPGUS-GmGRPL导入发根农杆菌K599,得到重组农杆菌。
2、将步骤1得到的重组农杆菌接种于YEP液体培养基(含卡那霉素50mg/L),28℃、200rmp震荡培养,得到OD600nm=0.6-0.8的重组农杆菌菌液(图5e)。
3、挑选无病虫害的栽培大豆Williams 82种子置于培养皿中,将培养皿放入干燥器中,在干燥器的烧杯中加入100ml次氯酸钠,再沿烧杯中加入4ml浓盐酸,关闭干燥器,灭菌16-18h(图5a和图5b)。
4、将步骤3消毒后的种子接种于萌发培养基中,接种时应保持种脐与培养基平面垂直,接种完成后盖好皿盖,不需封口,25℃培养5天(光照18h/黑暗6h)(图5c和图5d)。
5、完成步骤4后,用无菌手术刀和镊子从培养基中切取大豆子叶节,保留子叶带0.5cm的胚轴,尽量去除残留的种皮,将其放入培养皿盖中。用手术刀沿大豆子叶下胚轴纵切开,尽量去除子叶节处残留的幼芽,用手术刀在下胚轴的切口面上轻而均匀地划伤8-10道伤口,将划伤后的子叶立即投入步骤2得到的重组农杆菌菌液中,浸泡30min(图5f)。
6、将步骤5浸泡好的子叶转移到共培养培养基中,22℃暗培养5天(图5g和图5f)。
7、完成步骤6后,取子叶,采用发根诱导培养基浸泡清洗子叶3-4次,前几次每次浸泡清洗5min,最后一次浸泡清洗30min(图5i和图5j)。
8、完成步骤7后,将子叶按照下胚轴向下的取向斜***发根诱导固体培养基中,盖好皿盖,用封口膜密封皿口,25℃培养10天(16h光照/黑暗8h)(图5k和图5l),对长出的发状根进行GFP检测,检测呈阳性的发状根用于后续试验(图6)。
9、采用PGFPGUS载体替代重组表达载体PGFPGUS-GmGRPL,按照步骤1-8进行操作,得到转空载体发状根。
10、采用发根农杆菌K599替代重组农杆菌,按照步骤2-8进行操作,得到对照发状根。
二、耐铝性研究
待测材料(每组8个):对照发状根、转空载体发状根和阳性过表达GmGRPL发状根(OX-GmGRPL)。
将待测材料在含有不同浓度(0,100μM)AlCl3的0.5mM CaCl2溶液(pH4.5)中浸泡处理24h后,测定发状根中Al含量并进行Eriochrome Cyanine R染色。
Al含量的测量方法为:称取0.5g(准至0.0001g)发状根,置于50ml聚四氟乙烯内胆中,加入5ml硝酸(优级纯)和2ml过氧化氢(优级纯),室温静置4h,然后加盖密闭放入微波消解仪中消解。消解完后冷却至室温,移入50ml PET瓶中,以水稀释定重至25g(准至0.0001g),混匀,作为供试品溶液。取供试品溶液和标准系列溶液(GBW080219)进行等离子体质谱测定。
ICP—MS测定工作条件:射频功率1500W,氩气流速:等离子气流量15.0L/min,辅助气流量1.0L/min,载气流量1.0L/min,采样深度7.5mm,采样锥孔径1.0mm,截取锥孔径0.4mm,雾化室温度2℃,蠕动泵速0.1rps。试液提升率为1.0ml/min。
Eriochrome Cyanine R染色:将发状根用无菌水冲洗3遍,然后放入0.01%(质量百分比)Eriochrome Cyanine R水溶液中浸泡10min,然后用无菌水冲洗至不掉色,拍照并观察。
Eriochrome Cyanine R染色可以用来表示Al在根系表面附着的多少。
结果如图7和图8所示。结果表明,在铝毒害下(100μM AlCl3),过表达GmGRPL的发状根中Al含量低于对照。Eriochrome Cyanine R染色后,过表达GmGRPL的发状根的颜色根对照比较浅,也说明Al在过表达GmGRPL的发状根表面附着的量要低于对照。转空载体发状根与对照发状根的检测结果无显著性差异。
上述结果表明,GmGRPL能够提高大豆根系的耐铝性。
<110> 中国农业科学院作物科学研究所
<120> 一种植物耐铝相关蛋白GmGRPL及其编码基因与应用
<160> 4
<210> 1
<211> 170
<212> PRT
<213> 大豆(Glycine max (Linn.) Merr.)
<400> 1
Met Gly Ser Lys Thr Arg Ser Phe Leu Ala Leu Phe Leu Thr Ile Asn
1 5 10 15
Ile Leu Phe Phe Ala Leu Ala Ser Ala Cys Gly Thr Cys Pro Ser Pro
20 25 30
Lys Pro Arg His Asn Lys His Lys Pro Val Lys Pro Ser Pro Ser Gly
35 40 45
Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly
50 55 60
Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser
65 70 75 80
Gly Gly Ser Ser Thr Ser Cys Pro Arg Asp Ala Leu Lys Leu Gly Val
85 90 95
Cys Ala Asn Val Leu Asn Gly Leu Leu Asn Val Thr Leu Gly Gln Pro
100 105 110
Pro Val Thr Pro Cys Cys Ser Leu Leu Asn Gly Leu Val Asp Leu Glu
115 120 125
Ala Ala Val Cys Leu Cys Thr Ala Leu Arg Ala Asn Ile Leu Gly Ile
130 135 140
Asn Leu Asn Leu Pro Ile Ser Leu Ser Leu Leu Leu Asn Val Cys Ser
145 150 155 160
Arg Gln Val Pro Arg Asp Phe Gln Cys Ala
165 170
<210> 2
<211> 513
<212> DNA
<213> 大豆(Glycine max (Linn.) Merr.)
<400> 2
atgggttcca aaactcgctc tttccttgct cttttcctca cgatcaacat tctcttcttt 60
gcccttgcct ctgcctgcgg gacatgccct agccctaagc caaggcataa taagcacaag 120
cctgttaagc caagtccttc aggtggctca ggtggttcgg gtggttcagg aggctctggt 180
ggttcaggtg gctctggtgg ttcaggtggt tctggtggtt caggtggctc gggtggttca 240
ggtggctcaa gtacctcttg ccctcgtgac gcactcaaac taggagtgtg tgccaatgtg 300
ctaaacgggt tgttgaacgt gactttaggt caaccaccag ttaccccttg ttgctccctc 360
ctcaatggtc ttgttgatct tgaagctgca gtgtgccttt gcactgccct tagggcaaac 420
attttgggca tcaacctcaa ccttccaatc tcactcagct tgcttctcaa tgtttgctca 480
aggcaagtcc cacgtgattt ccaatgtgct taa 513
<210> 3
<211> 10823
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223>
<400> 3
agtactttaa agtactttaa agtactttaa agtactttga tccaacccct ccgctgctat 60
agtgcagtcg gcttctgacg ttcagtgcag ccgtcttctg aaaacgacat gtcgcacaag 120
tcctaagtta cgcgacaggc tgccgccctg cccttttcct ggcgttttct tgtcgcgtgt 180
tttagtcgca taaagtagaa tacttgcgac tagaaccgga gacattacgc catgaacaag 240
agcgccgccg ctggcctgct gggctatgcc cgcgtcagca ccgacgacca ggacttgacc 300
aaccaacggg ccgaactgca cgcggccggc tgcaccaagc tgttttccga gaagatcacc 360
ggcaccaggc gcgaccgccc ggagctggcc aggatgcttg accacctacg ccctggcgac 420
gttgtgacag tgaccaggct agaccgcctg gcccgcagca cccgcgacct actggacatt 480
gccgagcgca tccaggaggc cggcgcgggc ctgcgtagcc tggcagagcc gtgggccgac 540
accaccacgc cggccggccg catggtgttg accgtgttcg ccggcattgc cgagttcgag 600
cgttccctaa tcatcgaccg cacccggagc gggcgcgagg ccgccaaggc ccgaggcgtg 660
aagtttggcc cccgccctac cctcaccccg gcacagatcg cgcacgcccg cgagctgatc 720
gaccaggaag gccgcaccgt gaaagaggcg gctgcactgc ttggcgtgca tcgctcgacc 780
ctgtaccgcg cacttgagcg cagcgaggaa gtgacgccca ccgaggccag gcggcgcggt 840
gccttccgtg aggacgcatt gaccgaggcc gacgccctgg cggccgccga gaatgaacgc 900
caagaggaac aagcatgaaa ccgcaccagg acggccagga cgaaccgttt ttcattaccg 960
aagagatcga ggcggagatg atcgcggccg ggtacgtgtt cgagccgccc gcgcacgtct 1020
caaccgtgcg gctgcatgaa atcctggccg gtttgtctga tgccaagctg gcggcctggc 1080
cggccagctt ggccgctgaa gaaaccgagc gccgccgtct aaaaaggtga tgtgtatttg 1140
agtaaaacag cttgcgtcat gcggtcgctg cgtatatgat gcgatgagta aataaacaaa 1200
tacgcaaggg gaacgcatga aggttatcgc tgtacttaac cagaaaggcg ggtcaggcaa 1260
gacgaccatc gcaacccatc tagcccgcgc cctgcaactc gccggggccg atgttctgtt 1320
agtcgattcc gatccccagg gcagtgcccg cgattgggcg gccgtgcggg aagatcaacc 1380
gctaaccgtt gtcggcatcg accgcccgac gattgaccgc gacgtgaagg ccatcggccg 1440
gcgcgacttc gtagtgatcg acggagcgcc ccaggcggcg gacttggctg tgtccgcgat 1500
caaggcagcc gacttcgtgc tgattccggt gcagccaagc ccttacgaca tatgggccac 1560
cgccgacctg gtggagctgg ttaagcagcg cattgaggtc acggatggaa ggctacaagc 1620
ggcctttgtc gtgtcgcggg cgatcaaagg cacgcgcatc ggcggtgagg ttgccgaggc 1680
gctggccggg tacgagctgc ccattcttga gtcccgtatc acgcagcgcg tgagctaccc 1740
aggcactgcc gccgccggca caaccgttct tgaatcagaa cccgagggcg acgctgcccg 1800
cgaggtccag gcgctggccg ctgaaattaa atcaaaactc atttgagtta atgaggtaaa 1860
gagaaaatga gcaaaagcac aaacacgcta agtgccggcc gtccgagcgc acgcagcagc 1920
aaggctgcaa cgttggccag cctggcagac acgccagcca tgaagcgggt caactttcag 1980
ttgccggcgg aggatcacac caagctgaag atgtacgcgg tacgccaagg caagaccatt 2040
accgagctgc tatctgaata catcgcgcag ctaccagagt aaatgagcaa atgaataaat 2100
gagtagatga attttagcgg ctaaaggagg cggcatggaa aatcaagaac aaccaggcac 2160
cgacgccgtg gaatgcccca tgtgtggagg aacgggcggt tggccaggcg taagcggctg 2220
ggttgtctgc cggccctgca atggcactgg aacccccaag cccgaggaat cggcgtgagc 2280
ggtcgcaaac catccggccc ggtacaaatc ggcgcggcgc tgggtgatga cctggtggag 2340
aagttgaagg ccgcgcaggc cgcccagcgg caacgcatcg aggcagaagc acgccccggt 2400
gaatcgtggc aagcggccgc tgatcgaatc cgcaaagaat cccggcaacc gccggcagcc 2460
ggtgcgccgt cgattaggaa gccgcccaag ggcgacgagc aaccagattt tttcgttccg 2520
atgctctatg acgtgggcac ccgcgatagt cgcagcatca tggacgtggc cgttttccgt 2580
ctgtcgaagc gtgaccgacg agctggcgag gtgatccgct acgagcttcc agacgggcac 2640
gtagaggttt ccgcagggcc ggccggcatg gccagtgtgt gggattacga cctggtactg 2700
atggcggttt cccatctaac cgaatccatg aaccgatacc gggaagggaa gggagacaag 2760
cccggccgcg tgttccgtcc acacgttgcg gacgtactca agttctgccg gcgagccgat 2820
ggcggaaagc agaaagacga cctggtagaa acctgcattc ggttaaacac cacgcacgtt 2880
gccatgcagc gtacgaagaa ggccaagaac ggccgcctgg tgacggtatc cgagggtgaa 2940
gccttgatta gccgctacaa gatcgtaaag agcgaaaccg ggcggccgga gtacatcgag 3000
atcgagctag ctgattggat gtaccgcgag atcacagaag gcaagaaccc ggacgtgctg 3060
acggttcacc ccgattactt tttgatcgat cccggcatcg gccgttttct ctaccgcctg 3120
gcacgccgcg ccgcaggcaa ggcagaagcc agatggttgt tcaagacgat ctacgaacgc 3180
agtggcagcg ccggagagtt caagaagttc tgtttcaccg tgcgcaagct gatcgggtca 3240
aatgacctgc cggagtacga tttgaaggag gaggcggggc aggctggccc gatcctagtc 3300
atgcgctacc gcaacctgat cgagggcgaa gcatccgccg gttcctaatg tacggagcag 3360
atgctagggc aaattgccct agcaggggaa aaaggtcgaa aaggtctctt tcctgtggat 3420
agcacgtaca ttgggaaccc aaagccgtac attgggaacc ggaacccgta cattgggaac 3480
ccaaagccgt acattgggaa ccggtcacac atgtaagtga ctgatataaa agagaaaaaa 3540
ggcgattttt ccgcctaaaa ctctttaaaa cttattaaaa ctcttaaaac ccgcctggcc 3600
tgtgcataac tgtctggcca gcgcacagcc gaagagctgc aaaaagcgcc tacccttcgg 3660
tcgctgcgct ccctacgccc cgccgcttcg cgtcggccta tcgcggccgc tggccgctca 3720
aaaatggctg gcctacggcc aggcaatcta ccagggcgcg gacaagccgc gccgtcgcca 3780
ctcgaccgcc ggcgcccaca tcaaggcacc ctgcctcgcg cgtttcggtg atgacggtga 3840
aaacctctga cacatgcagc tcccggagac ggtcacagct tgtctgtaag cggatgccgg 3900
gagcagacaa gcccgtcagg gcgcgtcagc gggtgttggc gggtgtcggg gcgcagccat 3960
gacccagtca cgtagcgata gcggagtgta tactggctta actatgcggc atcagagcag 4020
attgtactga gagtgcacca tatgcggtgt gaaataccgc acagatgcgt aaggagaaaa 4080
taccgcatca ggcgctcttc cgcttcctcg ctcactgact cgctgcgctc ggtcgttcgg 4140
ctgcggcgag cggtatcagc tcactcaaag gcggtaatac ggttatccac agaatcaggg 4200
gataacgcag gaaagaacat gtgagcaaaa ggccagcaaa aggccaggaa ccgtaaaaag 4260
gccgcgttgc tggcgttttt ccataggctc cgcccccctg acgagcatca caaaaatcga 4320
cgctcaagtc agaggtggcg aaacccgaca ggactataaa gataccaggc gtttccccct 4380
ggaagctccc tcgtgcgctc tcctgttccg accctgccgc ttaccggata cctgtccgcc 4440
tttctccctt cgggaagcgt ggcgctttct catagctcac gctgtaggta tctcagttcg 4500
gtgtaggtcg ttcgctccaa gctgggctgt gtgcacgaac cccccgttca gcccgaccgc 4560
tgcgccttat ccggtaacta tcgtcttgag tccaacccgg taagacacga cttatcgcca 4620
ctggcagcag ccactggtaa caggattagc agagcgaggt atgtaggcgg tgctacagag 4680
ttcttgaagt ggtggcctaa ctacggctac actagaagga cagtatttgg tatctgcgct 4740
ctgctgaagc cagttacctt cggaaaaaga gttggtagct cttgatccgg caaacaaacc 4800
accgctggta gcggtggttt ttttgtttgc aagcagcaga ttacgcgcag aaaaaaagga 4860
tctcaagaag atcctttgat cttttctacg gggtctgacg ctcagtggaa cgaaaactca 4920
cgttaaggga ttttggtcat gcatgatata tctcccaatt tgtgtagggc ttattatgca 4980
cgcttaaaaa taataaaagc agacttgacc tgatagtttg gctgtgagca attatgtgct 5040
tagtgcatct aacgcttgag ttaagccgcg ccgcgaagcg gcgtcggctt gaacgaattt 5100
ctagctagac attatttgcc gactaccttg gtgatctcgc ctttcacgta gtggacaaat 5160
tcttccaact gatctgcgcg cgaggccaag cgatcttctt cttgtccaag ataagcctgt 5220
ctagcttcaa gtatgacggg ctgatactgg gccggcaggc gctccattgc ccagtcggca 5280
gcgacatcct tcggcgcgat tttgccggtt actgcgctgt accaaatgcg ggacaacgta 5340
agcactacat ttcgctcatc gccagcccag tcgggcggcg agttccatag cgttaaggtt 5400
tcatttagcg cctcaaatag atcctgttca ggaaccggat caaagagttc ctccgccgct 5460
ggacctacca aggcaacgct atgttctctt gcttttgtca gcaagatagc cagatcaatg 5520
tcgatcgtgg ctggctcgaa gatacctgca agaatgtcat tgcgctgcca ttctccaaat 5580
tgcagttcgc gcttagctgg ataacgccac ggaatgatgt cgtcgtgcac aacaatggtg 5640
acttctacag cgcggagaat ctcgctctct ccaggggaag ccgaagtttc caaaaggtcg 5700
ttgatcaaag ctcgccgcgt tgtttcatca agccttacgg tcaccgtaac cagcaaatca 5760
atatcactgt gtggcttcag gccgccatcc actgcggagc cgtacaaatg tacggccagc 5820
aacgtcggtt cgagatggcg ctcgatgacg ccaactacct ctgatagttg agtcgatact 5880
tcggcgatca ccgcttcccc catgatgttt aactttgttt tagggcgact gccctgctgc 5940
gtaacatcgt tgctgctcca taacatcaaa catcgaccca cggcgtaacg cgcttgctgc 6000
ttggatgccc gaggcataga ctgtacccca aaaaaacagt cataacaagc catgaaaacc 6060
gccactgcgc cgttaccacc gctgcgttcg gtcaaggttc tggaccagtt gcgtgacggc 6120
agttacgcta cttgcattac agcttacgaa ccgaacgagg cttatgtcca ctgggttcgt 6180
gcccgaattg atcacaggca gcaacgctct gtcatcgtta caatcaacat gctaccctcc 6240
gcgagatcat ccgtgtttca aacccggcag cttagttgcc gttcttccga atagcatcgg 6300
taacatgagc aaagtctgcc gccttacaac ggctctcccg ctgacgccgt cccggactga 6360
tgggctgcct gtatcgagtg gtgattttgt gccgagctgc cggtcgggga gctgttggct 6420
ggctggtggc aggatatatt gtggtgtaaa caaattgacg cttagacaac ttaataacac 6480
attgcggacg tttttaatgt actgaattaa cgccgaattg ctctagcatt cgccattcag 6540
gctgcgcaac tgttgggaag ggcgatcggt gcgggcctct tcgctattac gccagctggc 6600
gaaaggggga tgtgctgcaa ggcgattaag ttgggtaacg ccagggtttt cccagtcacg 6660
acgttgtaaa acgacggcca gtgccaagct aattcgcttc aagacgtgct caaatcacta 6720
tttccacacc cctatatttc tattgcactc ccttttaact gttttttatt acaaaaatgc 6780
cctggaaaat gcactccctt tttgtgtttg tttttttgtg aaacgatgtt gtcaggtaat 6840
ttatttgtca gtctactatg gtggcccatt atattaatag caactgtcgg tccaatagac 6900
gacgtcgatt ttctgcattt gtttaaccac gtggatttta tgacatttta tattagttaa 6960
tttgtaaaac ctacccaatt aaagacctca tatgttctaa agactaatac ttaatgataa 7020
caattttctt ttagtgaaga aagggataat tagtaaatat ggaacaaggg cagaagattt 7080
attaaagccg cggtaagaga caacaagtag gtacgtggag tgtcttaggt gacttaccca 7140
cataacataa agtgacatta acaaacatag ctaatgctcc tatttgaata gtgcatatca 7200
gcatacctta ttacatatag ataggagcaa actctagcta gattgttgag cagatctcgg 7260
tgacgggcag gaccggacgg ggcggtaccg gcaggctgaa gtccagctgc cagaaaccca 7320
cgtcatgcca gttcccgtgc ttgaagccgg ccgcccgcag catgccgcgg ggggcatatc 7380
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ccgtccgctg gtggcggggg gagacgtaca cggtcgactc ggccgtccag tcgtaggcgt 7560
tgcgtgcctt ccaggggccc gcgtaggcga tgccggcgac ctcgccgtcc acctcggcga 7620
cgagccaggg atagcgctcc cgcagacgga cgaggtcgtc cgtccactcc tgcggttcct 7680
gcggctcggt acggaagttg accgtgcttg tctcgatgta gtggttgacg atggtgcaga 7740
ccgccggcat gtccgcctcg gtggcacggc ggatgtcggc cgggcgtcgt tctgggctca 7800
tggtagatcc cccgttcgta aatggtgaaa attttcagaa aattgctttt gctttaaaag 7860
aaatgattta aattgctgca atagaagtag aatgcttgat tgcttgagat tcgtttgttt 7920
tgtatatgtt gtgttgagaa ttaattctcg aggtcctctc caaatgaaat gaacttcctt 7980
atatagagga agggtcttgc gaaggatagt gggattgtgc gtcatccctt acgtcagtgg 8040
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tgctcctcgt gggtgggggt ccatctttgg gaccactgtc ggtagaggca tcttgaacga 8160
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tcacaataaa gtgacagata gctgggcaat ggaatccgag gaggtttccg gatattaccc 8280
tttgttgaaa agtctcaatt gccctttggt cttctgagac tgtatctttg atatttttgg 8340
agtagacaag tgtgtcgtgc tccaccatgt tatcacatca atccacttgc tttgaagacg 8400
tggttggaac gtcttctttt tccacgatgc tcctcgtggg tgggggtcca tctttgggac 8460
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aggagccacc ttccttttcc actatcttca caataaagtg acagatagct gggcaatgga 8580
atccgaggag gtttccggat attacccttt gttgaaaagt ctcaattgcc ctttggtctt 8640
ctgagactgt atctttgata tttttggagt agacaagtgt gtcgtgctcc accatgttga 8700
cctgcaggca tgcaagcttg catgcctgca ggtccccaga ttagcctttt caatttcaga 8760
aagaatgcta acccacagat ggttagagag gcttacgcag caggtctcat caagacgatc 8820
tacccgagca ataatctcca ggaaatcaaa taccttccca agaaggttaa agatgcagtc 8880
aaaagattca ggactaactg catcaagaac acagagaaag atatatttct caagatcaga 8940
agtactattc cagtatggac gattcaaggc ttgcttcaca aaccaaggca agtaatagag 9000
attggagtct ctaaaaaggt agttcccact gaatcaaagg ccatggagtc aaagattcaa 9060
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cgactcaatg acaagaagaa aatcttcgtc aacatggtgg agcacgacac acttgtctac 9180
tccaaaaata tcaaagatac agtctcagaa gaccaaaggg caattgagac ttttcaacaa 9240
agggtaatat ccggaaacct cctcggattc cattgcccag ctatctgtca ctttattgtg 9300
aagatagtgg aaaaggaagg tggctcctac aaatgccatc attgcgataa aggaaaggcc 9360
atcgttgaag atgcctctgc cgacagtggt cccaaagatg gacccccacc cacgaggagc 9420
atcgtggaaa aagaagacgt tccaaccacg tcttcaaagc aagtggattg atgtgatatc 9480
tccactgacg taagggatga cgcacaatcc cactatcctt cgcaagaccc ttcctctata 9540
taaggaagtt catttcattt ggagagaaca cgggggactc tagaatgaag atggtcatcg 9600
ttctcgtcgt gtgcctggct ctgtcagctg ccagcgcctc tgcaatgcag atgccctgcc 9660
cctgcgcggg gctgcagggc ttgtacggcg ctggcgccgg cctgacgacg atgatgggcg 9720
ccggcgggct gtacccctac gcggagtacc tgaggcagcc gcagtgcagc ccgctggcgg 9780
cggcgcccta ctacgccggg tgtgggcaga cgagcgccat gtaccagccg ctccggcaac 9840
agtgctgcca acagcagatg aggatgatgg acgtgcagtc cgtcgcgcag cagctgcaga 9900
tgatgatgca gcttgagcgt gccgctgccg ccagcagcag cctgtacgag ccagctctga 9960
tgcagcagca gcagcagctg ctggcagccc agggtctcaa ccccatggcc atgatgatgg 10020
cgcagaacat gccggccatg ggtggactct accagtacca gtaccagctg cccagctacc 10080
gcaccaaccc ctgtggcgtc tccgctgcca ttccgcccta ctactgagag ctcgaatttc 10140
cccgatcgtt caaacatttg gcaataaagt ttcttaagat tgaatcctgt tgccggtctt 10200
gcgatgatta tcatataatt tctgttgaat tacgttaagc atgtaataat taacatgtaa 10260
tgcatgacgt tatttatgag atgggttttt atgattagag tcccgcaatt atacatttaa 10320
tacgcgatag aaaacaaaat atagcgcgca aactaggata aattatcgcg cgcggtgtca 10380
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tgtttgacag gatatattgg cgggtaaacc taagagaaaa gagcgtttat tagaataatc 10740
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cacagggttc ccctcgggat caa 10823
<210> 4
<211> 13505
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223>
<400> 4
catggtagat ctgagggtaa atttctagtt tttctccttc attttcttgg ttaggaccct 60
tttctctttt tatttttttg agctttgatc tttctttaaa ctgatctatt ttttaattga 120
ttggttatgg tgtaaatatt acatagcttt aactgataat ctgattactt tatttcgtgt 180
gtctatgatg atgatgatag ttacagaacc gacgaactag tctgtacccg atcaacaccg 240
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gctctgcaac tcacaaagca attgtctatg tcaatggtga gctggtcgtg gagcacaagg 540
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gtggctttaa cgaagcgagc aatgtgatgg atttcaatat cctcaaatgg atcggcgcca 1200
acagcttccg gaccgcacac tatccgtact ctgaagagtt gatgcgtctt gcggatcgcg 1260
agggtctggt cgtgatcgac gagactccgg cagttggcgt gcacctcaac ttcatggcca 1320
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agcaccatca agacgttctc cgtgaactgg tgtctcgtga caagaaccat ccaagcgtcg 1440
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tgtttgtgat ggctaccccg gagacggaca aagtcgccga actgattgac gtcatcgcgc 1620
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tccgccagga atttcacgcg tggaacaagc gttgcccagg aaagccgatc atgatcactg 1740
agtacggcgc agacaccgtt gcgggctttc acgacattga tccagtgatg ttcaccgagg 1800
aatatcaagt cgagtactac caggcgaacc acgtcgtgtt cgatgagttt gagaacttcg 1860
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taaagtttct taagattgaa tcctgttgcc ggtcttgcga tgattatcat ataatttctg 2160
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caccaccacg ccggccggcc gcatggtgtt gaccgtgttc gccggcattg ccgagttcga 3060
gcgttcccta atcatcgacc gcacccggag cgggcgcgag gccgccaagg cccgaggcgt 3120
gaagtttggc ccccgcccta ccctcacccc ggcacagatc gcgcacgccc gcgagctgat 3180
cgaccaggaa ggccgcaccg tgaaagaggc ggctgcactg cttggcgtgc atcgctcgac 3240
cctgtaccgc gcacttgagc gcagcgagga agtgacgccc accgaggcca ggcggcgcgg 3300
tgccttccgt gaggacgcat tgaccgaggc cgacgccctg gcggccgccg agaatgaacg 3360
ccaagaggaa caagcatgaa accgcaccag gacggccagg acgaaccgtt tttcattacc 3420
gaagagatcg aggcggagat gatcgcggcc gggtacgtgt tcgagccgcc cgcgcacgtc 3480
tcaaccgtgc ggctgcatga aatcctggcc ggtttgtctg atgccaagct ggcggcctgg 3540
ccggccagct tggccgctga agaaaccgag cgccgccgtc taaaaaggtg atgtgtattt 3600
gagtaaaaca gcttgcgtca tgcggtcgct gcgtatatga tgcgatgagt aaataaacaa 3660
atacgcaagg ggaacgcatg aaggttatcg ctgtacttaa ccagaaaggc gggtcaggca 3720
agacgaccat cgcaacccat ctagcccgcg ccctgcaact cgccggggcc gatgttctgt 3780
tagtcgattc cgatccccag ggcagtgccc gcgattgggc ggccgtgcgg gaagatcaac 3840
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tcaaggcagc cgacttcgtg ctgattccgg tgcagccaag cccttacgac atatgggcca 4020
ccgccgacct ggtggagctg gttaagcagc gcattgaggt cacggatgga aggctacaag 4080
cggcctttgt cgtgtcgcgg gcgatcaaag gcacgcgcat cggcggtgag gttgccgagg 4140
cgctggccgg gtacgagctg cccattcttg agtcccgtat cacgcagcgc gtgagctacc 4200
caggcactgc cgccgccggc acaaccgttc ttgaatcaga acccgagggc gacgctgccc 4260
gcgaggtcca ggcgctggcc gctgaaatta aatcaaaact catttgagtt aatgaggtaa 4320
agagaaaatg agcaaaagca caaacacgct aagtgccggc cgtccgagcg cacgcagcag 4380
caaggctgca acgttggcca gcctggcaga cacgccagcc atgaagcggg tcaactttca 4440
gttgccggcg gaggatcaca ccaagctgaa gatgtacgcg gtacgccaag gcaagaccat 4500
taccgagctg ctatctgaat acatcgcgca gctaccagag taaatgagca aatgaataaa 4560
tgagtagatg aattttagcg gctaaaggag gcggcatgga aaatcaagaa caaccaggca 4620
ccgacgccgt ggaatgcccc atgtgtggag gaacgggcgg ttggccaggc gtaagcggct 4680
gggttgtctg ccggccctgc aatggcactg gaacccccaa gcccgaggaa tcggcgtgac 4740
ggtcgcaaac catccggccc ggtacaaatc ggcgcggcgc tgggtgatga cctggtggag 4800
aagttgaagg ccgcgcaggc cgcccagcgg caacgcatcg aggcagaagc acgccccggt 4860
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ggtgcgccgt cgattaggaa gccgcccaag ggcgacgagc aaccagattt tttcgttccg 4980
atgctctatg acgtgggcac ccgcgatagt cgcagcatca tggacgtggc cgttttccgt 5040
ctgtcgaagc gtgaccgacg agctggcgag gtgatccgct acgagcttcc agacgggcac 5100
gtagaggttt ccgcagggcc ggccggcatg gccagtgtgt gggattacga cctggtactg 5160
atggcggttt cccatctaac cgaatccatg aaccgatacc gggaagggaa gggagacaag 5220
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ggcggaaagc agaaagacga cctggtagaa acctgcattc ggttaaacac cacgcacgtt 5340
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acggttcacc ccgattactt tttgatcgat cccggcatcg gccgttttct ctaccgcctg 5580
gcacgccgcg ccgcaggcaa ggcagaagcc agatggttgt tcaagacgat ctacgaacgc 5640
agtggcagcg ccggagagtt caagaagttc tgtttcaccg tgcgcaagct gatcgggtca 5700
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ccaaagccgt acattgggaa ccggtcacac atgtaagtga ctgatataaa agagaaaaaa 6000
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gtgtaggtcg ttcgctccaa gctgggctgt gtgcacgaac cccccgttca gcccgaccgc 7020
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aatgtactga attaacgccg aattaattcg ggggatctgg attttagtac tggattttgg 8760
ttttaggaat tagaaatttt attgatagaa gtattttaca aatacaaata catactaagg 8820
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gaactactca cacattatta tggagaaact cgagcttgtc gatcgacaga tccggtcggc 8940
atctacttta cttgtacagc tcgtccatgc cgagagtgat cccggcggcg gtcacgaact 9000
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ccttgaagaa gatggtgcgc tcctggacgt agccttcggg catggcggac ttgaagaagt 9420
cgtgctgctt catgtggtcg gggtagcggc tgaagcactg cacgccgtag gtgaaggtgg 9480
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cgtcgccgtc cagctcgacc aggatgggca ccaccccggt gaacagctcc tcgcccttgc 9660
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agagactggt gatttcagcg tgtcctctcc aaatgaaatg aacttcctta tatagaggaa 9780
ggtcttgcga aggatagtgg gattgtgcgt catcccttac gtcagtggag atatcacatc 9840
aatccacttg ctttgaagac gtggttggaa cgtcttcttt ttccacgatg ctcctcgtgg 9900
gtgggggtcc atctttggga ccactgtcgg cagaggcatc ttgaacgata gcctttcctt 9960
tatcgcaatg atggcatttg taggtgccac cttccttttc tactgtcctt ttgatgaagt 10020
gacagatagc tgggcaatgg aatccgagga ggtttcccga tattaccctt tgttgaaaag 10080
tctcaatagc cctttggtct tctgagactg tatctttgat attcttggag tagacgagag 10140
tgtcgtgctc caccatgtta tcacatcaat ccacttgctt tgaagacgtg gttggaacgt 10200
cttctttttc cacgatgctc ctcgtgggtg ggggtccatc tttgggacca ctgtcggcag 10260
aggcatcttg aacgatagcc tttcctttat cgcaatgatg gcatttgtag gtgccacctt 10320
ccttttctac tgtccttttg atgaagtgac agatagctgg gcaatggaat ccgaggaggt 10380
ttcccgatat taccctttgt tgaaaagtct caatagccct ttggtcttct gagactgtat 10440
ctttgatatt cttggagtag acgagagtgt cgtgctccac catgttggca agctgctcta 10500
gccaatacgc aaaccgcctc tccccgcgcg ttggccgatt cattaatgca gctggcacga 10560
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tcattaggca ccccaggctt tacactttat gcttccggct cgtatgttgt gtggaattgt 10680
gagcggataa caatttcaca caggaaacag ctatgaccat gattacgaat tcccgatcta 10740
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ctatcgcgta ttaaatgtat aattgcggga ctctaatcat aaaaacccat ctcataaata 10860
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taatcatcgc aagaccggca acaggattca atcttaagaa actttattgc caaatgtttg 10980
aacgatcggg gaaattcgag ctcgtggcag tggaaaaggg gggtttctga gcaggcaaag 11040
tagtacacgg tggactccaa caaacgacca gataagaata ttgaaggaac tttactacaa 11100
caatggaatt agatccccga gtgcagagca gattcagagg atctctgcta ggctgaggca 11160
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aaggcagaag aaaaggttca cttggggaat tccagaagca acctcatgga aatgatgagg 11280
taaggtttca tactcttgcc tcttcttacg gctttctgtg tcttcactgt aagtttctat 11340
gatttgagcc accaatatat atgctctggt gtgctgagtt atgtttatct ggtcacgctt 11400
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tctttagtga agttttcctt agagtagcat aaattttggc ttttttcttg atggttgaat 11580
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tcggggatct aattccattg ttgtagtaaa gttccttcaa tattcttatc tggtcgtttg 11820
ttggagtcca ccgtgtacta ctttgcctgc tcagaaaccc cccttttcca ctgccactct 11880
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gaaggatagt gggattgtgc gtcatccctt acgtcagtgg agatatcaca tcaatccact 12000
tgctttgaag acgtggttgg aacgtcttct ttttccacga tgctcctcgt gggtgggggt 12060
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gcctttgatt cagtgggaac taccttttta gagactccaa tctctattac ttgccttggt 12480
ttgtgaagca agccttgaat cgtccatact ggaatagtac ttctgatctt gagaaatata 12540
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ttgggaaggt atttgatttc ctggagatta ttgctcgggt agatcgtctt gatgagacct 12660
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atctggggac ctgcaggcat gcaagcttgg cactggccgt cgttttacaa cgtcgtgact 12780
gggaaaaccc tggcgttacc caacttaatc gccttgcagc acatccccct ttcgccagct 12840
ggcgtaatag cgaagaggcc cgcaccgatc gcccttccca acagttgcgc agcctgaatg 12900
gcgaatgcta gagcagcttg agcttggatc agattgtcgt ttcccgcctt cagtttagct 12960
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agttcataca gagtctctta cgactcaatg acaagaagaa aatcttcgtc aacatggtgg 13080
agcacgacac acttgtctac tccaaaaata tcaaagatac agtctcagaa gaccaaaggg 13140
caattgagac ttttcaacaa agggtaatat ccggaaacct cctcggattc cattgcccag 13200
ctatctgtca ctttattgtg aagatagtgg aaaaggaagg tggctcctac aaatgccatc 13260
attgcgataa aggaaaggcc atcgttgaag atgcctctgc cgacagtggt cccaaagatg 13320
gacccccacc cacgaggagc atcgtggaaa aagaagacgt tccaaccacg tcttcaaagc 13380
aagtggattg atgtgatatc tccactgacg taagggatga cgcacaatcc cactatcctt 13440
cgcaagaccc ttcctctata taaggaagtt catttcattt ggagagaaca cgggggactc 13500
ttgac 13505
Claims (10)
1.一种蛋白质,是由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质。
2.编码权利要求1所述蛋白质的基因。
3.如权利要求2所述的基因,其特征在于:所述基因为序列表中序列2所示的DNA分子。
4.含有权利要求2或3所述基因的重组表达载体、表达盒或重组菌。
5.权利要求1所述蛋白质或权利要求2或3所述基因在调控植物耐铝性中的应用。
6.一种培育转基因植物的方法,是将权利要求2或3所述基因导入目的植物中,得到转基因植物;所述转基因植物耐铝性高于所述目的植物。
7.一种提高植物耐铝性的方法,包括如下步骤:提高目的植物中权利要求1所述蛋白质的活性和/或表达量,得到耐铝性提高的植物。
8.如权利要求6或7所述的方法,其特征在于:所述目的植物为双子叶植物。
9.权利要求1所述蛋白质或权利要求2或3所述基因或权利要求6至8任一所述方法在植物育种中的应用。
10.如权利要求9所述的应用,其特征在于:所述育种的目的为选育耐铝性高的植物。
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Identification of early Al-responsive genes in rice bean (Vigna umbellata) roots provides new clues to molecular mechanisms of Al toxicity and tolerance;W. Fan,等;《Plant, Cell and Environment》;20131223;第1586-1597页 * |
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PB01 | Publication | ||
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GR01 | Patent grant | ||
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