CN104945491A - 一个叶绿体发育必需的蛋白质及其基因和应用 - Google Patents

一个叶绿体发育必需的蛋白质及其基因和应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一个叶绿体发育必需的蛋白质及其基因和应用。该基因编码蛋白质是具有SEQINNO:2所示的氨基酸序列，该编码基因具有SEQIDNO:1所示的核苷酸序列。该水稻叶绿体发育必需基因发生突变可导致叶绿体发育受阻，幼苗即表现为完全白化，且在三叶期后逐渐干枯死亡。将其应用于植物遗传改良工作，是重要的指示基因。应用于杂交水稻制种，可方便检测杂交后代的纯度。应用于常规水稻制种，由于其纯合致死特点，可有效防止留种以保护品种拥有者的知识产权。

Description

一个叶绿体发育必需的蛋白质及其基因和应用
技术领域
本发明属于植物基因工程领域，具体的说，本发明涉及一种利用图位克隆技术克隆水稻AL1基因(其编码蛋白质为水稻叶绿体核糖体大亚基蛋白L12，简称PRPL12)以及利用转基因实验鉴定该基因的功能，同时利用该基因调节叶绿体发育，应用于杂交水稻制种中。
背景技术
高等植物的叶绿体发育是和其叶片发育紧密相关的。叶绿体的形成需要质体和核基因组协调控制，且绝大部分是受到核基因调控，约95％的质体蛋白质是核基因编码的。叶绿体发育过程中的任何突变通常都会导致叶色突变。研究水稻苗期白化致死突变可以帮助深入了解叶绿体发育的机制，同时白化致死基因可以应用于水稻制种工作中，提高制种质量，保护种子生产者的合法权益。
叶绿体发育及叶片生长可以分为三个步骤：第一步是质体的复制和质体DNA合成的激活；第二步是叶绿体建成阶段；第三步是光合器官高丰度的合成。在叶绿体建成阶段叶绿体转录和翻译器官的形成需要大量质体核糖体蛋白。非必需质体核糖体蛋白突变会导致叶绿素合成缺失，而必需质体核糖体蛋白的突变会导致宿主细胞的死亡。
植物中已经发现存在三类核糖体，即在细胞质中、线粒体中和叶绿体中，其中叶绿体核糖体蛋白组成已经全部被鉴定出来，但是其具体功能还不清楚。拟南芥叶绿体核糖体L21在编码区的一个单碱基变异导致类囊体膜和叶绿体不能正常形成(Yin等，Planta，2012，235:907-921)。水稻质体核糖体蛋白的S20、L13和L21的突变体也都表现出相似的白化表型，但还不知道它们具体的产生机制(Gong等，G3，2013，3:1769-1777；Song等，Plant Mol Biol，2014，84:301-314；Lin等，Plant Biology，2014，17:599-607)。但总的来说，植物质体核糖体蛋白的克隆及生物学功能的研究还远远不够深入。
发明内容
本发明要解决的问题是提供一种从水稻幼苗完全白化突变体中克隆的新基因AL1，该基因编码一个叶绿体核糖体大亚基蛋白(PRPL12)，是叶绿体发育必需蛋白质。
本发明提供了一种叶绿体发育所必需的蛋白质，该蛋白质具有SEQ ID No.2(即序列表中的序列2)所示的氨基酸序列，且由基因AL1编码。
作为本发明的蛋白质的改进：氨基酸序列还包括在SEQ ID No.2所述的氨基酸序列中添加、取代、***或缺失一个或多个氨基酸生成的衍生物。
本发明同时还提供编码上述蛋白质的基因，例如其具有SEQ ID No.1(即序列表中的序列1)所示的核苷酸序列。
作为本发明的基因的改进：核苷酸序列还包括在SEQ ID No.1所示的核苷酸序列中添加、取代、***或缺失一个或多个核苷酸而生成的突变体、等位基因和衍生物。本发明还提供了含有上述的叶绿体发育所必需的蛋白质编码基因的转基因细胞系。
含有上述的叶绿体发育所必需的蛋白质编码基因的转基因重组菌。
本发明同时还提供了上述基因的用途：用于构建转基因水稻。具体是在培育导致叶绿体发育受阻，苗期白化致死的转基因植物中的应用。
本发明同时还提供了一种转基因细胞，为包含本发明所述基因的转基因植物细胞。
本发明的具体实施步骤如下：
一、水稻幼苗完全白化突变体al1的分离和表型分析
本研究水稻突变体al1，其在田间表型的主要特征是：从种子萌发至三叶期幼苗表现为完全白化，三叶期后随着种子养分耗尽，白化幼苗逐渐干枯死亡(图1)。叶绿素测定结果显示突变体al1的幼苗的叶绿素含量显著低于野生型(图2)。利用透射电镜(TEM)观察野生型和al1的幼苗二叶期叶片叶绿体超微结构，发现野生型的叶绿体含有正常的片层结构，而al1叶肉细胞中仅含有类似于空泡的囊状结构(图3)。
二、水稻AL1基因的遗传分析及图位克隆
1.突变体性状的遗传分析
在以日本晴为轮回亲本，9311(又名扬稻6号，江苏省里下河地区农科所育成品种，品种审定编号：国审稻2001002)为供体亲本的染色体片段替换系中发现一个株系，其后代始终表现为白化苗和绿苗分离。突变体杂合株系均表现为正常绿色，随机选取5个杂合株系，其自交F2群体中正常植株与突变体植株分离比接近3:1(表1)，表明此突变体性状由一对隐性核基因控制。
表1 随机的5个F2分离群体分离比例
株系 al-1 al-2 al-3 al-4 al-5
正常绿色幼苗数目 208 185 143 97 69
白化幼苗数目 62 63 47 31 24
总的数目 270 248 190 128 93
χ2 0.598 0.022 0.007 0.042 0.032
P值 0.44 0.883 0.933 0.838 0.857
P<0.05表示显著。
2.AL1基因的图位克隆
为了分离AL1基因，本发明首先建立了一个大的突变体杂合株系作为F1代，从自交产生的F2代表型分离群体中选取其中的隐性个体进行基因定位，利用已有的均匀覆盖全基因组的分子标记对AL1位点进行初步定位，将其初步定位在地1染色体的长臂上，介于标记IN105和Chr102之间。然后通过对两标记之间的序列进行分析，发展了多个新的分子标记，最终将AL1精细定位与标记CAPS107和CAPS113之间约42.2kb的范围之内(图4)。根据精细定位结果，分析发现在此区段内存在7个开放阅读框(ORF2，SEQ ID No.1)，其中ORF2编码一个叶绿体核糖体大亚基L12蛋白(PRPL12)。序列分析表明，突变体al1中ORF2存在一个特殊的单核苷酸多态性位点(single nucleotide polymorphism，SNP)，白化苗中该SNP位点不同于日本晴和9311，因此ORF2(PRPL12)可能就是AL1的目的基因。
3.AL1基因功能互补研究
为了证明ORF2(PRPPL12)就是AL1的目的基因，我们对突变体al1进行了转基因互补试验验证。转基因互补验证主要是将野生型AL1基因全长基因组序列克隆到双元植物转基因载体pCAMBIA1300的多克隆位点。将构建好的重组载体p1300-AL1通过农杆菌介导的遗传转化体系转化突变体杂合株系愈伤，经过抗性愈伤筛选得到转基因苗。转化了AL1基因的突变体杂合株系愈伤得到转基因阳性株系，转基因阳性株系幼苗恢复正常绿色表型，形态和正常野生型幼苗没有差异(图5)。转基因互补试验确证了突变体表型是由AL1基因(ORF2，PRPL12)突变引起的，表明本发明获得了使突变体恢复正常功能的转基因水稻。
本发明利用水稻幼苗完全白化突变体，通过图位克隆法得到AL1基因，该基因编码叶绿体核糖体大亚基L12蛋白(Plastid ribosome protein L12，PRPL12)。通过转基因互补实验证明了AL1基因在水稻叶绿体发育形成方面扮演了必不可缺的角色。因而本发明为完善叶绿体发育机制研究打下了基础。
附图说明
图1是野生型日本晴和al1突变体幼苗不同发育时期的表型。A为萌发初期，B为二叶期，C为三叶期后幼苗接近干枯死亡时期。A，B，C左边为野生型，右边为al1突变体。
图2是野生型与突变体al1的叶绿素含量分析。A为叶绿素a(Chla)，叶绿素b(Chlb)及类胡萝卜素(Car)含量比较，B为叶绿素a与叶绿素b含量比率(Chl a/b)。
图3为野生型与突变体al1的叶绿体超微结构比较分析。A-C为野生型二叶期叶片叶肉细胞叶绿体观察，D-E为突变体二叶期叶片叶肉细胞叶绿体观察。
图4为AL1基因的图位克隆。A为精细定位；B为区间内存在的候选基因；C为候选基因AL1的基因结构和序列分析。
图5是AL1基因功能互补实验，T0代转基因水稻的表型；A为野生型、al1突变体、转基因阳性转化子C1和转基因空载体对照的表型观察；B为转基因潮霉素PCR鉴定。
具体实施方式
为理解本发明，下面以实施例进一步说明本发明，但不限制本发明。
实施例1：AL1基因的克隆
1.水稻材料
水稻(Oryza sativa)突变体al1(albino lethal 1)，野生型材料为粳稻品种日本晴。
2.电镜观察
利用透射电镜(TEM)观察野生型和al1幼苗二叶期叶片的叶绿体超微结构，发现野生型的叶绿体含有正常的片层结构，而al1叶肉细胞中只含有类似于前质体结构的囊泡状叶绿体(图2)。
3.遗传分析和定位群体
遗传分析确定al1为单基因隐性突变体，选取大量突变体杂合株系F1代，自交种植得到F2群体，从分离的F2群体中选取1417个隐性个体(完全白化苗)作为定位群体。每株取1克左右的叶片，用于提取总DNA进行基因定位。
4.AL1基因的初步定位和精细定位
采用CTAB方法从水稻叶片中快速提取基因组DNA，用于基因定位。取大约1克水稻叶片剪碎后放入2ml离心管，加入钢珠经液氮冷冻后，在磨样机上粉碎，然后提取DNA，获得的DNA沉淀溶解于300微升超纯水中，每个PCR反应用1微升的DNA样品。
在AL1基因初步定位中，用30个隐性白化苗个体进行分析。首先选取均匀分布于水稻各染色体上的分子标记进行PCR扩增，通过3％琼脂糖凝胶电泳分离，检测条带的多态性，将基因初步定位到第1染色体的长臂上，介于标记IN105和Chr102之间(图4)。
然后通过分析标记IN105和Chr102之间的序列，发展了新的分子标记，利用1417个F2分离的隐性个体进行精细定位，将AL1精细定位于标记CAPS107和CAPS113之间约42.2kb的物理范围内(图4)，通过分析该区段内存在的开放阅读框(ORF)推测候选基因，并对这些候选基因进行测序分析，寻找突变位点。
新开发的分子标记引物序列：
IN108-F(SEQ ID No.3)5’GTCGCTGTTAGTAATCCTGC 3’
IN108-R(SEQ ID No.4)5’CCGACCAGAATCACGC 3’
Chr118-F(SEQ ID No.5)5’ATCTCGGCTTCTTGCGTTCTAA 3’
Chr118-R(SEQ ID No.6)5’TTTCTGTTACTATAAGGAGTGGCATTC 3’
CAPS107-F(SEQ ID No.7)5’AAGGCGTAAAGTTTCAACCG 3’
CAPS107-R(SEQ ID No.8)5’AACGGAGTGACAGGTGGG 3’
IN110-F(SEQ ID No.9)5’GATGCTCAAATGCTGCTGTC 3’
IN110-R(SEQ ID No.10)5’GGGATGGCACATTATGGTAGA 3’
CAPS111-F(SEQ ID No.11)5’TGGGATGTTGTGCTTGACTGTGG 3’
CAPS111-R(SEQ ID No.12)5’TTTGCTATGGCGGGAGTGGAT 3’
CAPS113-F(SEQ ID No.13)5’GCCTGTTTCTGGGCTGGATGG 3’
CAPS113-R(SEQ ID No.14)5’CGACTGTTTCCGAACGCCAAG 3’
CAPS101-F(SEQ ID No.15)5’TCGGTCCCTTAGCCACATT 3’
CAPS101-R(SEQ ID No.16)5’CTGCTTCCTCCCGCCAAA 3’
IN112-F(SEQ ID No.17)5’AACACCCATTGAGATAACACTT 3’
IN112-R(SEQ ID No.18)5’TCACTTTCAGCCAGGAGC 3’
IN118-F(SEQ ID No.19)5’AGGCGGTTTGAAGGATGT 3’
IN118-R(SEQ ID No.20)5’TTTGGACGGAGGGAGTATT 3’
5.基因预测和序列分析
根据精细定位的结果，在42.2kb范围内根据水稻基因组注释计划(http://rice.plantbiology.msu.edu/)的预测，发现在此区间内存在7个候选基因，我们设计了引物，采用PCR的方法分别从日本晴、9311和al1突变体基因组中扩增出所有候选基因进行测序分析，结果发现其中候选基因ORF2在三者间存在特殊的SNP变异。野生型亲本中AL1基因序列为SEQ ID No.1，命名为AL1基因，其编码的蛋白质序列为SEQ ID No.2。
实施例2：转基因实验
植物转化：
1.载体构建
将AL1基因的完整基因组序列通过酶切连接的方法将其重组到pCAMBIA1300表达载体中(由澳大利亚CAMBIA的Jefferson教授提供，详见www.cambia.org)，首先利用Hind III和EcoR I双酶切pCAMBIA1300表达载体，使其线性化，在利用引物gAL1通过PCR扩增野生型基因组DNA，电泳检测切胶回收，同样利用Hind III和EcoR I双酶切将PCR产物重组到pCAMBIA1300表达载体，测序确认没有发生碱基突变，把构建好的载体通过电击转入农杆菌菌株中。
扩增AL1序列的引物序列为：
gAL1-F:5’AAGCTTCCTAACACCCAGCTCCATCAGA 3’(SEQ ID No.21)
gAL1-R:5’GAATTCCACTTCAACACTACACCGCCATT 3’(SEQ IDNo.22)
2.遗传转化：
(1)转化受体的选择
将突变体杂合株系种子成熟胚诱导愈伤组织，经过诱导培养基产生的愈伤切下，继续在培养1周，挑选生长旺盛的愈伤用于转化的受体。
(2)遗传转化
采用农杆菌介导的遗传转化方法(Liu et al.1998)，将pCAMBIA1300空载体和p1300-AL1重组载体的EHA105菌株侵染水稻愈伤，共培养3天后，在含有潮霉素的筛选培养基上培养。筛选到的抗性愈伤在预分化培养基上培养10天左右，将预分化的愈伤转至分化培养基上培养，一个月左右得到抗性转基因植株。对阳性转基因植株进表型观察，发现转空载体的转基因植株依然能够分化出完全白化的幼苗，而p1300-AL1载体阳性转基因植株与野生型表型一致，即al1的突变表型得到了恢复(图5)。
(3)分子检测
从获得的转化植株上剪取一小片嫩叶，微量提取DNA，利用抗性筛选基因潮霉素的引物hyg进行扩增，质粒阳性对照和转化苗均可以扩增出产物，而阴性对照无扩增，表明转基因片段已经整合到水稻基因组中(图5)。
综述所述，SEQ ID No.2为叶绿体发育所必需的蛋白质序列，该蛋白质在水稻叶绿体发育及光合作用方面扮演重要作用。
最后，还需要注意的是，以上列举的仅是本发明的如干个具体实施例。显然，本发明不限于以上实施例，还可以有许多变形。本领域的普通技术人员从本发明公开的内容之间导出或联想的所有变形，均应认为是本发明的保护范围。

Claims (8)

1.一种叶绿体发育所必需的蛋白质，其特征在于该蛋白质具有SEQ ID No.2所示的氨基酸序列。
2.一种叶绿体发育所必需的蛋白质，其特征在于，在SEQ ID No.2所述的氨基酸序列中添加、取代、***或缺失一个或多个氨基酸或其它物种的同源序列而生成的氨基酸序列或衍生物。
3.一种编码权利要求1所述蛋白质的基因。
4.如权利要求3所述的基因，其特征在于该基因具有SEQ ID No.1所示的核苷酸序列。
5.如权利要求4所述的基因，其特征在于所述的核苷酸序列还包括在SEQ ID No.1所述的核苷酸序列中添加、取代、***或缺失一个或多个核苷酸而生成的突变体、等位基因或衍生物。
6.含有权利要求3或4或5所述的叶绿体发育所必需的蛋白质编码基因的转基因细胞系。
7.含有权利要求3或4或5所述的叶绿体发育所必需的蛋白质编码基因的转基因重组菌。
8.权利要求3或4或5所述的叶绿体发育所必需的蛋白质编码基因在培育导致叶绿体发育受阻，苗期白化致死的转基因植物中的应用。
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Cited By (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN106318923A (zh) * 2016-08-19 2017-01-11 中国水稻研究所 一种高温逆境下调控叶绿体发育的蛋白质及其基因和应用

Citations (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US8039587B2 (en) * 2003-10-24 2011-10-18 Gencia Corporation Methods and compositions for delivering polynucleotides
CN103290027A (zh) * 2013-04-27 2013-09-11 中国水稻研究所 一种调控叶绿体发育蛋白质及其基因和应用

Patent Citations (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US8039587B2 (en) * 2003-10-24 2011-10-18 Gencia Corporation Methods and compositions for delivering polynucleotides
CN103290027A (zh) * 2013-04-27 2013-09-11 中国水稻研究所 一种调控叶绿体发育蛋白质及其基因和应用

Non-Patent Citations (4)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Title
KUSAKA,M.等: "Oryza sativa Japonica Group rpl12-2 gene for chloroplast ribosomal protein L12,complete cds（Accession：AB022674）", 《GENBANK DATABASE》 *
M. KUSAKA等: "Characterization of two rice genes for nuclear-encoded chloroplast ribosomal protein L12 and phylogenetic analysis of the acquisition of transit peptides and gene duplication", 《THEOR APPL GENET》 *
TILLER等: "The Translational Apparatus of Plastids and Its Role in Plant Development", 《MOLECULAR PLANT》 *
巩孝帝: "水稻核糖体蛋白基因ASL1的图位克隆与功能分析", 《中国学位论文全文数据库》 *

Cited By (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN106318923A (zh) * 2016-08-19 2017-01-11 中国水稻研究所 一种高温逆境下调控叶绿体发育的蛋白质及其基因和应用
CN106318923B (zh) * 2016-08-19 2019-10-01 中国水稻研究所 一种高温逆境下调控叶绿体发育的蛋白质及其基因和应用

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