CN104656451A - 一种基于作物模型的密闭***环境因子优化调控方法 - Google Patents

Abstract

本发明公开了一种基于作物模型的密闭***环境因子优化调控方法，包括以下步骤：1、基于TomSim模型和GreenLab模型构建作物模型，其中TomSim模型用于构建密闭***中作物光合产量模型，以模拟环境条件对光合过程的影响，GreenLab模型用于计算不同器官生物量分配的干重；2、基于作物模型构建用于定量地描述温度、光照强度和CO₂浓度三个环境因子与作物光合产量关系的密闭***环境因子优化调控模型；3、对环境因子进行优化调控。本方法通过计算机模拟的手段，优化了温度、光照强度和CO₂浓度三个环境因子，实现了实现最大作物光合产量的同时，减小能耗，以满足投入小产出大的密闭环境因子调控要求。

Description

一种基于作物模型的密闭***环境因子优化调控方法

技术领域

本发明属于数据处理方法和一般植物学技术领域，尤其涉及一种基于作物模型的密闭***环境因子优化调控方法。

背景技术

作物模型是辅助密闭***作物生长、环境调控以及栽培管理的有力工具。通常来说，对于生长在有限空间的密闭***，如受控生态生保***、植物工厂等，在没有水肥胁迫的情况下，作物的生长发育主要受到温度、光照和二氧化碳三个环境因子的影响。

温度是作物生长发育及其重要的环境因素之一，作物整个生长周期中所发生的一切生物化学反应，都必须在一定的温度下进行。温度降低或升高到一定程度时，作物将停止生长甚至死亡，只有在某一最适温度内作物才能正常生长甚至加速生长。特别地，温度对光合作用的影响很大，直接影响着作物的光合产量。

光照是作物生长发育必不可少的环境因子之一，作物的光合产量不仅与光照的强度有关，而且与光照的时间有关，即由一定光强积累的光照量决定。一定条件下，当光照强度低于某一值使作物的净光合速率为零时，此时的光照强度称为光补偿点；当光照强度高于某一值使作物的净光合速率不再增强时，此时的光照强度称为光饱和点。只有在光补偿点和饱和点范围内，作物的光合作用通常才随光照强度的增加而增加，超过饱和点则不再增加。

作为绿色植物光合作用的原料，二氧化碳对光合速率影响很大，对作物的生长有着重要的意义。空气中CO₂含量一般占体积的0.033％(即0.65mg/L，0℃，101kPa)，对植物的光合作用来说是比较低的。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，此时的CO₂浓度称为该作物的二氧化碳补偿点。密闭***中随着CO₂浓度的增加，作物的光合作用也 增强，但当增加到一定程度时，光合作用不再增强，此时的CO₂浓度为该作物的二氧化碳饱和点。

在实际的密闭***中，通常采用基于实验数据评估环境对作物的影响和光合产量。然而，由于作物生长具有一定的生命周期，获取数据的周期长，难以快速评估***在外部或内部条件发生变化(例如光强)情况下的响应，而且作物对环境的响应具有短板效应，任何一种环境因子不足均会抑制其生长。因此，如何根据密闭***作物的生长环境条件和作物自身的需求，采取简单易行的调控措施，实现最大作物光合产量的同时，减小能耗，以满足投入小产出大的密闭环境因子调控要求，是一个急需解决的问题。

发明内容

为了解决上述问题，本发明提出了一种基于作物模型的密闭***环境因子优化调控方法，通过作物的计算机模型定量地优化调控温度、光照强度和CO₂浓度三个环境因子，快速实现投入小产出大的密闭环境因子的优化。

本发明提出的一种基于作物模型的密闭***环境因子优化调控方法，包括以下步骤：

步骤1，基于TomSim模型和GreenLab模型构建作物模型，其中TomSim模型用于构建密闭***中作物光合产量模型，以模拟环境条件对光合过程的影响，GreenLab模型用于计算不同器官生物量分配的干重；

步骤2，基于作物模型构建用于定量地描述温度、光照强度和CO₂浓度三个环境因子与作物光合产量关系的密闭***环境因子优化调控模型；

步骤3，对三个环境因子进行初始赋值；选取两个环境因子并计算第三个环境因子的变化曲线和光合产量的变化曲线，从而得到第三个环境因子的优化值并更新第三个环境因子的值，以此方法顺次并循环优化三个环境因子的值，直到三个环境因子的值不再变化或光合产量达到设定值；输出最终的三个环境因子的值为优化调整的结果。

所述TomSim模型的作物叶片单位面积的日光合产量表示为：

$\frac{\mathrm{dw}}{\mathrm{dt}}=C_f\·(P_g-R_m)$

其中，C_f为同化物转换为干物质的转换系数(g DM g^-1CH₂O)；P_g为日总同化速率(g CH₂O m^-2d^-1)；R_m为日维持呼吸速率(g CH₂O m^-2d^-1)；

所述日总同化速率P_g由瞬时光合速率累积而来，同化速率与光合速率的转换关系为 $1\mathrm{umol}{\mathrm{CO}}_2{m}^{-2}{s}^{-1}=2.0\stackrel{\·}{4}\stackrel{\·}{5}\×{10}^{-5}g{\mathrm{CH}}_{2}O{m}^{-2}{s}^{-1},$ 作物的瞬时光合响应曲线表示为：

$P_{\mathrm{gc}}=P_{\mathrm{gc},\max }(1-e^{\frac{-\mathrm{\ϵ}\·\mathrm{PPFD}}{P_{\mathrm{gc},\max }}})$

其中，P_gc为作物瞬时总光合速率(umol CO₂m^-2s^-1)；P_gc,max为光饱和作物总光合速率(umol CO₂m^-2s^-1)；ε为作物光化学系数(mol CO₂mol^-1photon absorbed)，即每吸收一个光子所消耗的CO₂量；PPFD为光合光子通量密度(umol m^-2s^-1)；

所述日维持呼吸速率R_m表示为：

$R_m\left(T\right)=(\underset{o=I,L,F,R}{\mathrm{\Σ}}{\mathrm{MAINT}}_o\·W_o)R_{10,c}^{0.1(T-T_{\mathrm{ref}})}$

其中，MAINT_o为器官类型o在参考温度T_ref下的维持呼吸速率(g CH₂O m^-2d^-1)；下标o为L、I、F和R，分别表示作物器官叶片、茎秆、果实和根，MAINT_L＝0.03g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_I＝0.015g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_F＝0.01g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_R＝0.01g CH₂O g^-1DM d^-1；W_o为密闭***每单位面积器官类型o的干重；R_10,c表示对温度的敏感度，具体表现温度对维持呼吸影响的R₁₀值；

所述同化物转换为干物质的转换系数C_f表示为：

$C_f=\frac{\underset{o=L,I,F,R}{\mathrm{\Σ}}{S}_o}{\underset{o=L,I,F,R}{\mathrm{\Σ}}{\mathrm{ASR}}_o\·S_o}$

其中，ASR_o为器官类型o的同化物需求系数，具体为每得到1g的干物质需要的同化物质量，ASR_L＝1.39g CH₂O g^-1DM、ASR_I＝1.45g CH₂O g^-1DM、ASR_F＝1.39g CH₂O g^-1DM、ASR_R＝1.39g CH₂O g^-1DM；S_o为GreenLab模型器官类型o的相对库强值，具体为同化物在不同器官中的分配比例。

所述光合光子通量密度PPFD可替换为光照强度I。

所述GreenLab模型计算不同器官生物量分配的干重W_o(i)的公式为：

$W_o\left(i\right)=\underset{j}{\mathrm{\Σ}}\underset{k=1}{\overset{j}{\mathrm{\Σ}}}\frac{S_o{f}_o\left(k\right)Q(i-j+k-1)}{\underset{o}{\mathrm{\Σ}}\underset{k=1}{\overset{i-j+k-1}{\mathrm{\Σ}}}{N}_o(i-j+k,k)S_o{f}_o(i-j+k)}$

其中，下标i、j、k分别表示作物的生长时间为第i、j、k天，f_o为器官类型o的库强变化函数；Q(i)为单位面积作物日累积的生物量，根据作物叶片单位面积的日光合产量计算；N₀(i)为作物第i天器官类型o的个数，器官类型o为作物叶片、叶柄、节间和果。

上述步骤3具体的步骤包括：

步骤31，给定温度和CO₂浓度，根据密闭***环境因子调控模型计算出光照强度和光合产量的变化曲线，获取光合产量最大时的光照强度，并更新光照强度的值；

步骤32，在CO₂浓度和更新后的光照强度下，根据密闭***环境因子调控模型计算温度和光合产量的变化曲线，获取光合产量最大时的温度，并更新温度的值；

步骤33，在更新后的光照强度和更新后的温度下，根据密闭***环境因子调控模型计算CO₂浓度和光合产量的变化曲线，获取光合产量最大时的CO₂浓度，并更新CO₂浓度的值；

步骤34，重复上述顺序，直到温度、光照强度和CO₂浓度不再变化或光合产量达到设定值；

步骤35，输出最终的三个环境因子的值为优化调整的结果。

本发明的方法能够定量的评估温度、光照强度和CO₂浓度三个环境因子对作物的光合产量的影响，从而可以用于评估密闭***的投入(光能、热能)与产出之间的关系，并预估需要的二氧化碳补充量。本发明与现有技术的区别主要体现在本发明采用融合TomSim模型和GreenLab模型的作物模型，构建了密闭***环境因子优化调控模型，能够根据密闭***作物的生长环境条件和作物自身的需求，采取简单易行的环境因子定量调控措施，实现最大作物光合产量的同时，减小能耗，以满足投入小产出大的密闭环境因子调控要求。

附图说明

图1为本发明流程框图。

具体实施方式

为使本发明的目的、技术方案和优点更加清楚明白，以下结合具体实施例，对本发明进一步详细说明，包括以下步骤：

步骤1，基于TomSim模型和GreenLab模型构建作物模型，其中TomSim模型用于构建密闭***中作物光合产量模型，以模拟环境条件对光合过程的影响，GreenLab模型用于计算不同器官生物量分配的干重；

利用园艺作物光合模型TomSim模型构建密闭***作物光合产量模型，以模拟环境条件对光合过程的影响，其描述如下：

其中，所述TomSim模型的作物叶片单位面积的日光合产量表示为：

$\frac{\mathrm{dw}}{\mathrm{dt}}=C_f\·(P_g-R_m)$

其中，C_f为同化物转换为干物质的转换系数(g DM g^-1CH₂O)；P_g为日总同化速率(g CH₂O m^-2d^-1)；R_m为日维持呼吸速率(g CH₂O m^-2d^-1)。

其中，所述日总同化速率P_g由瞬时光合速率累积而来，同化速率与光合速率的转换关系为 $1\mathrm{umol}{\mathrm{CO}}_2{m}^{-2}{s}^{-1}=2.0\stackrel{\·}{4}\stackrel{\·}{5}\×{10}^{-5}g{\mathrm{CH}}_{2}O{m}^{-2}{s}^{-1},$ 作物的瞬时光合响应曲线表示为：

$P_{\mathrm{gc}}=P_{\mathrm{gc},\max }(1-e^{\frac{-\mathrm{\ϵ}\·\mathrm{PPFD}}{P_{\mathrm{gc},\max }}})$

其中，P_gc为作物瞬时总光合速率(umol CO₂m^-2s^-1)；P_gc,max为光饱和作物总光合速率(umol CO₂m^-2s^-1)；ε为作物光化学系数(mol CO₂mol^-1photon absorbed)，即每吸收一个光子所消耗的CO₂量；PPFD为光合光子通量密度(umol m^-2s^-1)，该变量也可用I替换，I为光照强度(umol m^-2s^-1)。

其中，所述光化学系数表示为：

$\mathrm{\ϵ}={\mathrm{\ϵ}}_0\·\frac{C_a-\mathrm{\τ}}{C_a+2\mathrm{\τ}}$

其中，ε₀为缺氧环境下的潜在光化学系数，等于 0.084mol CO₂mol^-1photon absorbed；τ为CO₂补偿浓度(umol mol^-1)；C_a为密闭***中CO₂浓度(umol mol^-1)。

其中，所述CO₂补偿浓度表示为：

τ＝42.7+1.68(T-25)+0.012(T-25)²

其中，T为叶子温度。对于一个有限空间的密闭***，叶子温度用密闭***的温度近似表示。

其中，所述光饱和作物总光合速率表示为：

P_gc,max＝min(P_n,c,P_m,m)+R_d

其中，P_n,c为作物最大净光合速率(umol CO₂m^-2s^-1)；P_m,m为最大内源性光合速率(umol CO₂m^-2s^-1)；R_d为暗呼吸速率(umol CO₂m^-2s^-1)。

其中，所述作物最大净光合速率表示为：

$P_{n,c}=\frac{41.6(C_a-\mathrm{\τ})}{r_m+1.36r_b+1.6r_s}$

其中，r_b为边界层阻力，其经验值为100s m^-1；r_s为气孔的水蒸气扩散阻力，其经验值为50s m^-1；r_m为叶肉的CO2传输阻力(s m^-1)，可表示为：

$\frac{1}{r_m}=\left\{\begin{array}{cc}0.004(T-5)/(15-5)& T\&le;15\\ 0.004,& 15<T\&le;25\\ 0.004-0.004(T-25)/(40-25),& T>25\end{array}\right.$

其中，所述最大内源性光合速率表示为：

$P_{m,m}=\left\{\begin{array}{cc}2(T-5)/(15-5),& T\&le;15\\ 2,& 15<T\&le;25\\ 2(40-T)/(40-25),& T>25\end{array}\right.$

其中，所述暗呼吸速率表示为：

$R_d=R_{d,20}{R}_{10}^{0.1(T-20)}$

其中，R_d,20为叶温20℃时叶片暗呼吸速率，TomSim中取值为1.14umol CO₂m^-2s^-1；R₁₀为在温度T+10与T时的暗呼吸比例，TomSim中取值为2。

其中，所述日维持呼吸速率R_m表示为：

$R_m\left(T\right)=(\underset{o=I,L,F,R}{\mathrm{\&Sigma;}}{\mathrm{MAINT}}_o\&CenterDot;W_o)R_{10,c}^{0.1(T-T_{\mathrm{ref}})}$

其中，MAINT_o为器官类型o在参考温度T_ref下的维持呼吸速率(g CH₂O m^-2d^-1)，参考温度T_ref为25℃；下标o为L、I、F和R，分别表示作物器官叶片、茎秆、果实和根，其经验值分别为MAINT_L＝0.03g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_I＝0.015g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_F＝0.01g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_R＝0.01g CH₂O g^-1DM d^-1；W_o为密闭***每单位面积器官类型o的干重；R_10,c表示对温度的敏感度，具体表现为温度对维持呼吸影响的R₁₀值。

其中，所述同化物转换为干物质的转换系数C_f表示为：

$C_f=\frac{\underset{o=L,I,F,R}{\mathrm{\&Sigma;}}{S}_o}{\underset{o=L,I,F,R}{\mathrm{\&Sigma;}}{\mathrm{ASR}}_o\&CenterDot;S_o}$

其中，ASR_o为器官类型o的同化物需求系数，具体为每得到1g的干物质需要的同化物质量，其经验值分别为ASR_L＝1.39g CH₂O g^-1DM、ASR_I＝1.45g CH₂O g^-1DM、ASR_F＝1.39g CH₂O g^-1DM和ASR_R＝1.39g CH₂O g^-1DM；S_o为GreenLab模型器官类型o的相对库强值，具体为同化物在不同器官中的分配比例。

计算作物光合产量需要计算Wo，采用基于器官水平的功能结构模型GreenLab模型，计算不同器官生物量分配的干重。由于GreenLab模型采用离散的动态方程描述，实际计算过程中需要对Wo进行离散化处理，其描述如下：

$W_o\left(i\right)=\underset{j}{\mathrm{\&Sigma;}}\underset{k=1}{\overset{j}{\mathrm{\&Sigma;}}}\frac{S_o{f}_o\left(k\right)Q(i-j+k-1)}{\underset{o}{\mathrm{\&Sigma;}}\underset{k=1}{\overset{i-j+k-1}{\mathrm{\&Sigma;}}}{N}_o(i-j+k,k)S_o{f}_o(i-j+k)}$

其中，D(i)为作物所有器官的库强和；f_o为器官类型o的库强变化函数；Q(i)为单位面积作物日累积的生物量，根据作物叶片单位面积的日光合产量计算；N₀(i)为生长时间时i器官类型o的个数，由密闭***作物观测数据或经验值设定。

其中，所述器官类型o的库强变化函数表示为

$f_o\left(j\right)=\left\{\begin{array}{cc}\frac{{((j-0.5)/t_o)}^{a_0-1}{(1-(j-0.5)/t_o)}^{b_o-1}}{\underset{j=1}{\overset{t_o}{\mathrm{\&Sigma;}}}{((j-0.5)/t_o)}^{a_0-1}{(1-(j-0.5)/t_o)}^{b_o-1}},& 1\&le;j\&le;t_o\\ 0,& j>t_o\end{array}\right.$

其中，a_o和b_o库强变化函数的控制参数，由观测数据反求；t_o为器官类型o的功能时间，由观测值或经验值设定。

步骤2，基于作物模型构建用于定量地描述温度、光照强度和CO₂浓度三个环境因子与作物光合产量关系的密闭***环境因子优化调控模型；

步骤3，对三个环境因子进行初始赋值；选取两个环境因子并计算第三个环境因子的变化曲线和光合产量的变化曲线，从而得到第三个环境因子的优化值并更新第三个环境因子的值，以此方法顺次并循环优化三个环境因子的值，直到三个环境因子的值不再变化或光合产量达到设定值；输出最终的三个环境因子的值为优化调整的结果。

上述密闭***环境因子调控模型定量地反映了温度T、光照强度I和CO₂浓度C_a三个环境因子与作物的光合产量的关系。据此可以计算出密闭***环境因子的调控措施。实际调控中，根据密闭***大小和作物类型，以经验值的75％预设作物适宜的温度、光照强度和CO2浓度，以便于环境因子以增加的方式进行调控，具体调控顺序为：

(1)给定温度和CO₂浓度，根据密闭***环境因子调控模型计算出光照强度和光合产量的变化曲线，并设置最优的光照强度，以避免设置过高的光照强度，浪费能源，设置过低的光照强度，影响作物光合产量。

(2)在计算得到的最优光照强度和密闭***CO₂浓度下，根据密闭***环境因子调控模型计算温度和光合产量的变化曲线，并设置适合作物生长的最适温度，以最大作物的光合产量。在实际设置过程中，最适温度取温度与光合产量响应曲线饱和点处90％的值为宜。

(3)在计算得到的最优光照强度和最适温度，根据密闭***环境因子调控模型计算CO₂浓度和光合产量的变化曲线，以补充需要的CO₂量。

(4)重复上述顺序，直到温度、光照强度和CO₂浓度不在变化或光合产量达到设定值。

(5)输出最终的三个环境因子的值为优化调整的结果。

以上所述的具体实施例，对本发明的目的、技术方案和有益效果进行了进一步详细说明，所应理解的是，以上所述仅为本发明的具体实施例而已，并不用于限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内，所做的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。

Claims (6)

1.一种基于作物模型的密闭***环境因子优化调控方法，其特征在于，包括以下步骤：

步骤1，基于TomSim模型和GreenLab模型构建作物模型，其中TomSim模型用于构建密闭***中作物光合产量模型，以模拟环境条件对光合过程的影响，GreenLab模型用于计算不同器官生物量分配的干重；

步骤2，基于作物模型构建用于定量地描述温度、光照强度和CO₂浓度三个环境因子与作物光合产量关系的密闭***环境因子优化调控模型；

步骤3，对三个环境因子进行初始赋值；选取两个环境因子并计算第三个环境因子的变化曲线和光合产量的变化曲线，从而得到第三个环境因子的优化值并更新第三个环境因子的值，以此方法顺次并循环优化三个环境因子的值，直到三个环境因子的值不再变化或光合产量达到设定值；输出最终的三个环境因子的值为优化调整的结果。

2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述TomSim模型的作物叶片单位面积的日光合产量表示为：

$\frac{\mathrm{dw}}{\mathrm{dt}}=C_f\&CenterDot;(P_g-R_m)$

其中，C_f为同化物转换为干物质的转换系数(g DM g^-1CH₂O)；P_g为日总同化速率(g CH₂O m^-2d^-1)；R_m为日维持呼吸速率(g CH₂O m^-2d^-1)；

所述日总同化速率P_g由瞬时光合速率累积而来，同化速率与光合速率的转换关系为 $1\mathrm{umol}{\mathrm{CO}}_2{m}^{-2}{s}^{-1}=2.0\stackrel{.}{4}\stackrel{.}{5}\&times;{10}^{-5}{\mathrm{CH}}_{2}O{m}^{-2}{s}^{-1},$ 作物的瞬时光合响应曲线表示为：

$P_{\mathrm{gc}}=P_{\mathrm{gc},\max }(1-e^{\frac{-\mathrm{\&epsiv;}\&CenterDot;\mathrm{PPFD}}{P_{\mathrm{gc},\max }}})$

其中，P_gc为作物瞬时总光合速率(umol CO₂m^-2s^-1)；P_gc,max为光饱和作物总光合速率(umol CO₂m^-2s^-1)；ε为作物光化学系数(mol CO₂mol^-1photon absorbed)，即每吸收一个光子所消耗的CO₂量；PPFD为光合光子通量密度(umol m^-2s^-1)；

所述日维持呼吸速率R_m表示为：

$R_m\left(T\right)=(\underset{o=I,L,F,R}{\mathrm{\&Sigma;}}{\mathrm{MAINT}}_o\&CenterDot;W_o)R_{10,c}^{0.1(T-T_{\mathrm{ref}})}$

其中，MAINT_o为器官类型o在参考温度T_ref下的维持呼吸速率(g CH₂O m^-2d^-1)；下标o为L、I、F和R，分别表示作物器官叶片、茎秆、果实和根，MAINT_L＝0.03g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_I＝0.015g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_F＝0.01g CH₂O g^-1DM d^-1、MAINT_R＝0.01g CH₂O g^-1DM d^-1；W_o为密闭***每单位面积器官类型o的干重；R_10,c表示对温度的敏感度，具体表现温度对维持呼吸影响的R₁₀值；

所述同化物转换为干物质的转换系数C_f表示为：

$C_f=\frac{\underset{o=L,I,F,R}{\mathrm{\&Sigma;}}{S}_o}{\underset{o=L,I,F,R}{\mathrm{\&Sigma;}}{\mathrm{ASR}}_o\&CenterDot;S_o}$

其中，ASR_o为器官类型o的同化物需求系数，具体为每得到1g的干物质需要的同化物质量，ASR_L＝1.39g CH₂O g^-1DM、ASR_I＝1.45g CH₂O g^-1DM、ASR_F＝1.39g CH₂O g^-1DM、ASR_R＝1.39g CH₂O g^-1DM；S_o为GreenLab模型器官类型o的相对库强值，具体为同化物在不同器官中的分配比例。

3.根据权利要求2所述的方法，其特征在于，所述光合光子通量密度PPFD替换为光照强度I。

4.根据权利要求3所述的方法，其特征在于，所述参考温度T_ref为25℃。

5.根据权利要求2或3或4所述的方法，其特征在于，所述GreenLab模型计算不同器官生物量分配的干重W_o(i)的公式为：

$W_o\left(i\right)=\underset{j}{\mathrm{\&Sigma;}}\underset{k=1}{\overset{j}{\mathrm{\&Sigma;}}}\frac{S_o{f}_o\left(k\right)Q(i-j+k-1)}{\underset{o}{\mathrm{\&Sigma;}}\underset{k=1}{\overset{i-j+k-1}{\mathrm{\&Sigma;}}}{N}_o(i-j+k,k)S_o{f}_o(i-j+k)}$

其中，下标i、j、k分别表示作物的生长时间为第i、j、k天，f_o为器官类型o的库强变化函数；Q(i)为单位面积作物日累积的生物量，根据作物叶片单位面积的日光合产量计算；N₀(i)为作物第i天器官类型o的个数，器官类型o为作物叶片、叶柄、节间和果。

6.根据权利要求5所述的方法，其特征在于，步骤3具体的步骤包括：

步骤31，给定温度和CO₂浓度，根据密闭***环境因子调控模型计算出光照强度和光合产量的变化曲线，获取光合产量最大时的光照强度，并更新光照强度的值；

步骤32，在CO₂浓度和更新后的光照强度下，根据密闭***环境因子调控模型计算温度和光合产量的变化曲线，获取光合产量最大时的温度，并更新温度的值；

步骤33，在更新后的光照强度和更新后的温度下，根据密闭***环境因子调控模型计算CO₂浓度和光合产量的变化曲线，获取光合产量最大时的CO₂浓度，并更新CO₂浓度的值；

步骤34，重复上述顺序，直到温度、光照强度和CO₂浓度不再变化或光合产量达到设定值；

步骤35，输出最终的三个环境因子的值为优化调整的结果。